---
title: "العين ومستقبلاتها الضوئية"
book: "أحياء المرحلة الثانوية"
subject: biology
language: ar
chapter: 21
exercises: 15
source: https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/21-the-eye-and-its-photoreceptors
---

# الفصل 21 — العين ومستقبلاتها الضوئية

في ليلة بلا قمر، بعيدًا عن أي مصباح، ترى الدرب ولا ترى ألوانه؛ وسترة صديقك الحمراء شكل رمادي. وانظر مباشرةً إلى نجم خافت فيختفي؛ وانظر إلى جانبه قليلًا فيعود. وكلتا الغرابتين تأتيان من الشبكية، وهي الصفيحة الرقيقة في مؤخرة [العين](#def-g11-the-eye-parts) حيث يصير الضوء إشارة عصبية: صنفان من [الخلايا](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/2-cells-the-common-unit-of-life#def-g10-cells-common-unit-cell) المستقبلة، غير متساويي التوزع، أحدهما أعمى عن اللون والآخر أعمى في الظلام. ويفكك هذا الفصل [العين](#def-g11-the-eye-parts) من القرنية إلى العصب البصري، ويقرأ، في [مورّثات](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/3-dna#def-g10-universal-dna-gene) أصبغة الشبكية، فصلًا من تاريخنا التطوري.

## 21.1 العين أداةً بصرية

**تعريف 21.1 (أجزاء العين).**

*العين* كرة قطرها نحو $24\,\mathrm{mm}$. يدخل الضوء عبر *القرنية* الشفافة، ويمر عبر *البؤبؤ* — وهو الفتحة في *القزحية* الملونة، وهو يتسع في الظلام ويضيق في الضوء الساطع — وعبر *العدسة*، ويعبر هلام *الجسم الزجاجي* الصافي، ويبلغ *الشبكية*، وهي الطبقة الحساسة للضوء المبطنة لمؤخرة الكرة. وتكوّن القرنية والعدسة معًا، على الشبكية، صورة صغيرة مقلوبة للمشهد؛ والعدسة، وتستطيع عضلات تغيير تحدبها، تضبط البؤرة من الأشياء البعيدة إلى القريبة (*المطابقة*). ويغادر *العصب البصري* مؤخرة العين حاملًا إشارات الشبكية إلى الدماغ.

![العين في مقطع أفقي. القرنية والعدسة تبئران الضوء؛ والشبكية، في المؤخرة، تحوله إلى إشارات تغادر عبر العصب البصري.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g11-the-eye/fig-fafd039403c2.svg)

*[العين](#def-g11-the-eye-parts) في مقطع أفقي. القرنية والعدسة تبئران الضوء؛ والشبكية، في المؤخرة، تحوله إلى إشارات تغادر عبر العصب البصري.*

**مثال 21.2 (البؤرة وعيوبها).**

[العين](#def-g11-the-eye-parts) المرتاحة تبئر الأشياء البعيدة على الشبكية؛ وللقراءة على بعد $25\,\mathrm{cm}$ يجب أن تنتفخ العدسة. [والعين](#def-g11-the-eye-parts) الأطول قليلًا مما ينبغي تبئر الأشياء البعيدة أمام الشبكية — وهو قصر البصر، يصحح بعدسة نظارة مفرقة؛ [والعين](#def-g11-the-eye-parts) الأقصر مما ينبغي، أو العدسة التي تصلبت مع العمر، لا تستطيع تبئير الأشياء القريبة — وهو طول البصر، يصحح بعدسة جامعة. وفي كل حالة تكون الشبكية سليمة: فالعيب بصري، والنظارة تعيد الصورة إلى حيث المستقبلات.

## 21.2 الشبكية

**تعريف 21.3 (المستقبلات الضوئية).**

تحوي الشبكية صنفين من [الخلايا](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/2-cells-the-common-unit-of-life#def-g10-cells-common-unit-cell) *المستقبلة للضوء*، سميا بشكليهما. *فالعصيات*، ونحوها 120 مليونًا، تستجيب لضوء بالغ الخفوت لكن كلها بالصباغ نفسه: فتعطي رؤية بدرجات الرمادي في الليل. أما *المخاريط*، ونحوها 6 ملايين، فتحتاج إلى ضوء أسطع وتأتي على ثلاثة أصناف، لكل منها صباغ أشد حساسية لجزء مختلف من الطيف: فتعطي رؤية النهار واللون. ويحوي كل مستقبل ضوئي *صباغًا ضوئيًا* — وهو [بروتين](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/14-from-gene-to-protein#def-g11-gene-expression-protein)، أي *أوبسين*، يحمل جزيئًا صغيرًا ماصًّا للضوء مشتقًا من فيتامين A — ويبدأ تغير شكله عند امتصاص فوتون استجابةَ [الخلية](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/2-cells-the-common-unit-of-life#def-g10-cells-common-unit-cell) الكهربائية.

![الشبكية في مقطع. الضوء يعبر الطبقات الشفافة من الخلايا العصبية ويبلغ المستقبلات الضوئية في المؤخرة، وأطرافها الماصة للضوء تدير له ظهرها؛ ثم تسير الإشارة إلى الأمام، من المستقبل إلى الخلية ثنائية القطب إلى الخلية العقدية، وألياف هذه تكوّن العصب البصري.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g11-the-eye/fig-59adf09ae0dc.svg)

*الشبكية في مقطع. الضوء يعبر الطبقات الشفافة من [الخلايا](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/2-cells-the-common-unit-of-life#def-g10-cells-common-unit-cell) العصبية ويبلغ المستقبلات الضوئية في المؤخرة، وأطرافها الماصة للضوء تدير له ظهرها؛ ثم تسير الإشارة إلى الأمام، من المستقبل إلى [الخلية](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/2-cells-the-common-unit-of-life#def-g10-cells-common-unit-cell) ثنائية القطب إلى [الخلية](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/2-cells-the-common-unit-of-life#def-g10-cells-common-unit-cell) العقدية، وألياف هذه تكوّن العصب البصري.*

**قضية 21.4 (تنظيم الشبكية).**

تقع المستقبلات الضوئية في مؤخرة الشبكية، ملاصقة لطبقة داكنة؛ وعلى الضوء أن يعبر الطبقات الأخرى ليبلغها. وتمر إشاراتها إلى *[خلايا](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/2-cells-the-common-unit-of-life#def-g10-cells-common-unit-cell) ثنائية القطب*، ثم إلى *[خلايا](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/2-cells-the-common-unit-of-life#def-g10-cells-common-unit-cell) عقدية*، تتجمع أليافها الطويلة — ونحوها مليون — في العصب البصري. والتوزع غير متساو: ففي *النقرة*، وهي الحفرة المركزية الصغيرة التي توجه [العين](#def-g11-the-eye-parts) نحوها، لا توجد إلا [المخاريط](#def-g11-the-eye-photoreceptors)، مرصوصة رصًا وكل منها موصول بخليته العقدية الخاصة، فتعطي أحدّ رؤية؛ وبعيدًا عن المركز تسود العصيات ويتقاسم كثير منها [خلية](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/2-cells-the-common-unit-of-life#def-g10-cells-common-unit-cell) عقدية واحدة، فتعطي حساسية بثمن التفصيل. وحيث يغادر العصب البصري لا مستقبلات البتة: وهي *البقعة العمياء*.

**برهان.** *نقبله في هذا المستوى.* ∎

![الشبكية مرئية عبر البؤبؤ بمنظار العين: القرص الشاحب حيث يغادر العصب البصري وتدخل الأوعية (وهو البقعة العمياء)، وإلى جانبه، أدكن، النقرة حيث المخاريط أكثف ما تكون.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g11-the-eye/img-bb6f38b1aa58.jpg)

*الشبكية مرئية عبر البؤبؤ بمنظار [العين](#def-g11-the-eye-parts): القرص الشاحب حيث يغادر العصب البصري وتدخل الأوعية (وهو البقعة العمياء)، وإلى جانبه، أدكن، النقرة حيث [المخاريط](#def-g11-the-eye-photoreceptors) أكثف ما تكون.*

**مثال 21.5 (تفسير الغرابتين).**

النجم الخافت يختفي حين ينظر إليه مباشرةً لأن في النقرة مخاريط فقط، وهي تحتاج إلى ضوء أكثر مما يقدمه النجم؛ فإذا نظر إليه من الجانب وقع ضوءه على العصيات، وهي تكشفه. والسترة رمادية في الليل لأن العصيات التي تراها لها صباغ واحد: فتستطيع الإخبار بمقدار الضوء، لا بطول موجته. فاللون مقارنة بين أصناف [المخاريط](#def-g11-the-eye-photoreceptors) الثلاثة، [والمخاريط](#def-g11-the-eye-photoreceptors) صامتة في الظلام.

## 21.3 اللون: ثلاثة أصبغة

**قضية 21.6 (رؤية اللون).**

يحوي كل صنف من [المخاريط](#def-g11-the-eye-photoreceptors) واحدًا من ثلاثة أوبسينات، تقع ذرى امتصاصها قرب $420\,\mathrm{nm}$ ([المخاريط](#def-g11-the-eye-photoreceptors) S، الزرقاء)، و$530\,\mathrm{nm}$ ([المخاريط](#def-g11-the-eye-photoreceptors) M، الخضراء)، و$560\,\mathrm{nm}$ ([المخاريط](#def-g11-the-eye-photoreceptors) L، الحمراء). والضوء المعطى يثير الأصناف الثلاثة بنسب تتوقف على طول موجته؛ ويقرأ الدماغ اللون من تلك النسب. والشخص الذي ينقصه صنف من [المخاريط](#def-g11-the-eye-photoreceptors) يخلط بين الألوان التي كان ذلك الصنف يميزها: فمن دون مخاريط L أو M عاملة، يصعب التمييز بين الأحمر والأخضر — وهو *عمى الألوان الأحمر والأخضر*، ويصيب نحو 8% من الرجال و0.5% من النساء.

**برهان.** *نقبله في هذا المستوى.* ∎

![امتصاص الأصبغة الضوئية الأربعة بدلالة طول الموجة. كل منها عريض وهي متداخلة؛ وضوء أصفر طوله 580\, nm يثير المخاريط L إثارة قوية، والمخاريط M إثارة معتدلة، ولا يثير المخاريط S البتة — وتلك النسبة هي ما يعنيه «الأصفر» للدماغ.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g11-the-eye/fig-ab1afa617f66.svg)

*امتصاص الأصبغة الضوئية الأربعة بدلالة طول الموجة. كل منها عريض وهي متداخلة؛ وضوء أصفر طوله $580\,\mathrm{nm}$ يثير [المخاريط](#def-g11-the-eye-photoreceptors) L إثارة قوية، [والمخاريط](#def-g11-the-eye-photoreceptors) M إثارة معتدلة، ولا يثير [المخاريط](#def-g11-the-eye-photoreceptors) S البتة — وتلك النسبة هي ما يعنيه «الأصفر» للدماغ.*

**مثال 21.7 (قراءة المنحنيات).**

ضوء طوله $500\,\mathrm{nm}$: [المخاريط](#def-g11-the-eye-photoreceptors) S عند 8%، وM عند 75%، وL عند 40% — فيرى أزرق مخضرًا. وضوء طوله $620\,\mathrm{nm}$: S عند 0، وM عند 10%، وL عند 42% — فيرى أحمر. والشخص الذي لا مخاريط L عنده يتلقى، في الحالتين، قيمتي S وM وحدهما، والضوء الثاني يعطي S 0 وM 10: وهو بالكاد يتميز عن أخضر خافت. فالألوان التي كان الصنف المفقود ليميزها تنهار في لون واحد.

## 21.4 مورّثات الأوبسين: عائلة لها تاريخ

**قضية 21.8 (مورّثات الأوبسينات).**

لكل [أوبسين](#def-g11-the-eye-photoreceptors) مورّثته الخاصة. [فمورّثة](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/3-dna#def-g10-universal-dna-gene) [الأوبسين](#def-g11-the-eye-photoreceptors) S تقع على [صبغي](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/3-dna#def-g10-universal-dna-information) عادي؛ أما مورّثتا الأوبسينين M وL فتقعان جنبًا إلى جنب على [الصبغي](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/12-the-cell-cycle-and-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) X. والبروتينان L وM يختلفان في 15 حمضًا أمينيًا فقط من حموضهما الأربعة والستين بعد الثلاثمئة (فهما متطابقان بنسبة 96%)، أما [البروتين](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/14-from-gene-to-protein#def-g11-gene-expression-protein) S فيختلف عن أي منهما في أكثر من نصف مواضعه. ولما كان [الأليل](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/3-dna#def-g10-universal-dna-gene) غير العامل [للمورّثة](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/3-dna#def-g10-universal-dna-gene) M أو L على [الصبغي](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/12-the-cell-cycle-and-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) X، فهو يعبَّر عنه عند كل ذكر يحمله ولا يعبَّر عنه عند الإناث إلا إذا حملن اثنين — وهو نمط [الفصل 16](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/16-genetic-variation-and-disease#ch-g11-genes-and-disease)، وسبب كون عمى الألوان الأحمر والأخضر أشيع ستة عشر ضعفًا عند الرجال.

**برهان.** *نقبله في هذا المستوى.* ∎

**قضية 21.9 (عائلة من المورّثات نشأت بالمضاعفات).**

[مورّثات](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/3-dna#def-g10-universal-dna-gene) الأوبسينات الثلاث، [ومورّثة](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/3-dna#def-g10-universal-dna-gene) صباغ العصيات، نسخ من [مورّثة](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/3-dna#def-g10-universal-dna-gene) سلفية واحدة نسخت *بالمضاعفة* ثم تباعدت [بالطفرة](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/13-mutations-and-genetic-variation#def-g11-mutations-mutation). ودرجات تشابهها تؤرخ النسخ: فخطّا S وL/M افترقا باكرًا جدًا في تاريخ [الفقاريات](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/6-body-plans-and-common-ancestry#def-g10-common-ancestry-bodyplan)، قبل نحو 500 مليون سنة؛ ونشأت مورّثتا L وM من مضاعفة واحدة قبل نحو 30 إلى 40 مليون سنة عند سلف رئيسيات العالم القديم، ولدى نسلها — القردة والقردة العليا والإنسان — ثلاثة أصناف من [المخاريط](#def-g11-the-eye-photoreceptors) بينما لمعظم الثدييات الأخرى صنفان.

**شواهد.** مقارنة المتتاليات: فمورّثتا L وM متطابقتان بنسبة 96% ومتجاورتان على [الصبغي](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/12-the-cell-cycle-and-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) X — وهي بصمة مضاعفة ترادفية حديثة؛ وكل منهما مطابقة نحو 43% [لمورّثة](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/3-dna#def-g10-universal-dna-gene) S، والثلاث جميعًا مطابقة نحو 40% [لمورّثة](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/3-dna#def-g10-universal-dna-gene) [أوبسين](#def-g11-the-eye-photoreceptors) العصيات، وهي النسخ الأبعد. والكلاب والأبقار ومعظم الثدييات لها [مورّثة](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/3-dna#def-g10-universal-dna-gene) [أوبسين](#def-g11-the-eye-photoreceptors) واحدة مرتبطة [بالصبغي](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/12-the-cell-cycle-and-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) X، في الموضع الذي للرئيسيات فيه مورّثتان؛ ولقردة العالم الجديد واحدة، لها عدة [أليلات](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/3-dna#def-g10-universal-dna-gene)، ولا ترى ثلاثة ألوان إلا الإناث الحاملات [لأليلين](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/3-dna#def-g10-universal-dna-gene) مختلفين. فعدد [المورّثات](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/3-dna#def-g10-universal-dna-gene) يوافق عدد [المخاريط](#def-g11-the-eye-photoreceptors) في كل سلالة، وشجرة [المورّثات](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/3-dna#def-g10-universal-dna-gene) توافق شجرة [الأنواع](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/5-biodiversity-at-every-scale#def-g10-biodiversity-scales-species). ∎

![عائلة مورّثات الأوبسين. كل نقطة حمراء مضاعفة: صارت فيها مورّثة واحدة مورّثتين، ثم تباعدت النسختان بالطفرة. وأحدثها، وهي L/M، لا توجد إلا عند رئيسيات العالم القديم وقد أعطتها مخروطًا ثالثًا.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g11-the-eye/fig-c38271337009.svg)

*عائلة [مورّثات](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/3-dna#def-g10-universal-dna-gene) [الأوبسين](#def-g11-the-eye-photoreceptors). كل نقطة حمراء مضاعفة: صارت فيها [مورّثة](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/3-dna#def-g10-universal-dna-gene) واحدة مورّثتين، ثم تباعدت النسختان [بالطفرة](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/13-mutations-and-genetic-variation#def-g11-mutations-mutation). وأحدثها، وهي L/M، لا توجد إلا عند رئيسيات العالم القديم وقد أعطتها مخروطًا ثالثًا.*

**مثال 21.10 (ما الذي غيرته مضاعفة واحدة).**

القرد ذو صنفي [المخاريط](#def-g11-the-eye-photoreceptors) يرى الغابة ببعدين من اللون، ويصعب عليه تمييز الثمرة الناضجة من الأوراق. وبعد مضاعفة L/M، أمكن أن تطفر إحدى النسختين نحو أطوال موجة أكبر بينما تحفظ الأخرى الأصل — فمخروط ثالث، وأحمر ناضج في مقابل الأخضر. أما [الطفرة](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/13-mutations-and-genetic-variation#def-g11-mutations-mutation) التي تكسر لاحقًا إحدى النسختين عند 8% من الرجال فلا تفعل إلا أن ترد [العين](#def-g11-the-eye-parts) إلى حال المخروطين السلفية.

**طريقة 21.11 (الاستدلال في حالة رؤية لونية).**

1. أي صنف من [المخاريط](#def-g11-the-eye-photoreceptors) مفقود أو متغير؟ اقرأه من الألوان الملتبسة (الأحمر والأخضر: L أو M؛ والأزرق والأصفر، وهو نادر: S).
2. أي [مورّثة](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/3-dna#def-g10-universal-dna-gene) ، وعلى أي [صبغي](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/3-dna#def-g10-universal-dna-information) ؟ L وM على [الصبغي](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/12-the-cell-cycle-and-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) X، وS في غيره.
3. طبّق الوراثة: متنحية مرتبطة [بالصبغي](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/12-the-cell-cycle-and-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) X للأحمر والأخضر — فأبناء الأمهات الحاملات يصابون مرة من اثنتين، وبنات الآباء المصابين حاملات كلهن.
4. اربط بعائلة [المورّثات](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/3-dna#def-g10-universal-dna-gene) : نسخة مفقودة، أو نسختا L وM جعلهما تبادل بين المورّثتين المتجاورتين متشابهتين أكثر مما ينبغي.

**ملاحظة 21.12 (من العين إلى الدماغ).**

الشبكية لا ترى؛ إنما تحوّل وتبدأ الفرز. وألياف العصب البصري المليون تحمل وصفًا مرمَّزًا — تباينات، وحوافّ، ونسبًا بين استجابات [المخاريط](#def-g11-the-eye-photoreceptors) — إلى الدماغ، حيث يلتقطه الفصل التالي. وما نسميه رؤية يحدث هناك، مبنيًا على إشارات [الخلايا](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/2-cells-the-common-unit-of-life#def-g10-cells-common-unit-cell) الموصوفة هنا ولا شيء غيرها: فمن تعمل شبكيتاه لكن دماغه البصري متضرر أعمى، ومن يعمل دماغه البصري لكن ماتت مستقبلاته الضوئية أعمى كذلك.

## 21.5 تمارين

**تمرين 21.1 ★.**

اسرد، بالترتيب، البنى التي يعبرها الضوء من الخارج إلى المستقبلات الضوئية.

**حل التمرين 21.1.**

القرنية، فالبؤبؤ (عبر القزحية)، فالعدسة، فالجسم الزجاجي، ثم طبقات الشبكية الشفافة ([الخلايا](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/2-cells-the-common-unit-of-life#def-g10-cells-common-unit-cell) العقدية وثنائية القطب) إلى المستقبلات الضوئية في المؤخرة.

**تمرين 21.2 ★.**

قارن بين العصيات [والمخاريط](#def-g11-the-eye-photoreceptors): العدد، والحساسية، والأصبغة، [ونوع](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/5-biodiversity-at-every-scale#def-g10-biodiversity-scales-species) الرؤية.

**حل التمرين 21.2.**

العصيات: نحو 120 مليونًا، شديدة الحساسية، بصباغ واحد، ورؤية ليلية رمادية. [والمخاريط](#def-g11-the-eye-photoreceptors): نحو 6 ملايين، تحتاج إلى ضوء ساطع، بثلاثة أصبغة، ورؤية نهارية ولونية، وأحدّ ما تكون في النقرة.

**تمرين 21.3 ★.**

ما النقرة وما البقعة العمياء؟

**حل التمرين 21.3.**

النقرة هي الحفرة المركزية في الشبكية، وهي مؤلفة من مخاريط مرصوصة رصًا وحدها، وفيها أحدّ رؤية. والبقعة العمياء هي حيث يغادر العصب البصري، ولا مستقبلات ضوئية فيها.

**تمرين 21.4 ★.**

من شكل الامتصاص، أي الأصبغة تمتص ضوءًا طوله $450\,\mathrm{nm}$، وبأي شدة؟

**حل التمرين 21.4.**

[المخاريط](#def-g11-the-eye-photoreceptors) S نحو 45%، والعصيات نحو 60%، [والمخاريط](#def-g11-the-eye-photoreceptors) M نحو 20%، [والمخاريط](#def-g11-the-eye-photoreceptors) L نحو 10%.

**تمرين 21.5 ★.**

على أي [صبغي](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/3-dna#def-g10-universal-dna-information) تقع مورّثتا الأوبسينين L وM، وماذا يتبع ذلك في وراثة عمى الألوان الأحمر والأخضر؟

**حل التمرين 21.5.**

على [الصبغي](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/12-the-cell-cycle-and-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) X؛ والحال متنحية مرتبطة [بالصبغي](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/12-the-cell-cycle-and-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) X: فتعبَّر عند كل ذكر يحمل [الأليل](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/3-dna#def-g10-universal-dna-gene)، وعند الإناث بنسختين فقط، فهي أشيع بكثير عند الرجال.

**تمرين 21.6 ★★.**

فسّر لماذا لا نرى الألوان في الليل، ولماذا يرى النجم الخافت أفضل من الجانب.

**حل التمرين 21.6.**

في الليل لا تستجيب إلا العصيات، ولها صباغ واحد: فهي تخبر بالسطوع لا بطول الموجة، فلا لون. وفي النقرة مخاريط فقط، وهي أقل حساسية من أن ترى النجم؛ فإذا نظر إليه من الجانب وقعت صورته على العصيات، وهي تكشفه.

**تمرين 21.7 ★★.**

ضوءان يثيران [المخاريط](#def-g11-the-eye-photoreceptors) كالآتي: الضوء 1، S عند 0، وM عند 60، وL عند 100؛ والضوء 2، S عند 0، وM عند 30، وL عند 50. أهما اللون نفسه؟ وأهما السطوع نفسه؟ فسّر.

**حل التمرين 21.7.**

اللون نفسه: فنسب S إلى M إلى L هي 0:0.6:1 في كليهما. والسطوع مختلف: فالضوء 2 يثير كل مخروط بنصف المقدار. فاللون هو النسبة؛ والسطوع هو المجموع.

**تمرين 21.8 ★★.**

رجل مصاب بعمى الألوان يتزوج امرأة لا أقارب مصابين لها. أعطِ الرؤية اللونية لأبنائهما ولبناتهما ولأبناء بناتهما.

**حل التمرين 21.8.**

الأبناء يتلقون [الصبغي](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/12-the-cell-cycle-and-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) X من الأم: فكلهم طبيعيون. والبنات يتلقين [صبغي](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/3-dna#def-g10-universal-dna-information) X من الأب: فكلهن حاملات، ورؤيتهن طبيعية. وأبناء كل بنت حاملة مصابون بعمى الألوان باحتمال النصف.

**تمرين 21.9 ★★.**

لماذا يكون عمى الألوان الأحمر والأخضر أشيع ستة عشر ضعفًا عند الرجال منه عند النساء؟ احسب التواتر المنتظر عند النساء من 8% عند الرجال.

**حل التمرين 21.9.**

الرجل يحتاج إلى [صبغي](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/3-dna#def-g10-universal-dna-information) X طافر واحد، والمرأة إلى اثنين. فإذا كان تواتر [الأليل](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/3-dna#def-g10-universal-dna-gene) 0.08، حملت المرأة اثنين باحتمال $0.08^2 = 0.0064$، أي نحو 0.6% — وهو أقل ستة عشر ضعفًا من 8%.

**تمرين 21.10 ★★.**

مورّثتا L وM متطابقتان بنسبة 96%، وكل منهما مطابقة 43% [لمورّثة](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/3-dna#def-g10-universal-dna-gene) S. فسّر كيف تؤرخ هاتان النسبتان المضاعفتين إحداهما بالنسبة إلى الأخرى.

**حل التمرين 21.10.**

تتراكم الفروق مع الزمن المنقضي منذ المضاعفة: فنسبة 4% بين L وM تعني نسخة حديثة؛ و57% بين أي منهما وS تعني نسخة أقدم بكثير. فمضاعفة L/M أحدث الأحداث، وافتراق S أقدم بكثير.

**تمرين 21.11 ★★.**

لمعظم الثدييات صنفان من [المخاريط](#def-g11-the-eye-photoreceptors)، ولرئيسيات العالم القديم ثلاثة. فسّر الفرق بمضاعفة، وقل لماذا قد يكون قد حفظ.

**حل التمرين 21.11.**

ضاعف سلف رئيسيات العالم القديم [مورّثة](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/3-dna#def-g10-universal-dna-gene) [الأوبسين](#def-g11-the-eye-photoreceptors) الوحيدة المرتبطة [بالصبغي](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/12-the-cell-cycle-and-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) X عنده؛ فأزاحت إحدى النسختين ذروتها نحو أطوال موجة أكبر، فأعطت صنفًا ثالثًا من [المخاريط](#def-g11-the-eye-photoreceptors) وبعدًا جديدًا للون. وقد حفظ، على الأرجح لأنه ساعد على إيجاد الثمار الناضجة والأوراق الفتية أمام الأوراق.

**تمرين 21.12 ★★★.**

شخص تنقصه [المخاريط](#def-g11-the-eye-photoreceptors) S. فأي الألوان يخلط بينها؟ وفسّر لماذا كانت هذه الحال نادرة ومتساوية التواتر في الجنسين.

**حل التمرين 21.12.**

الأزرق والأصفر (والأزرق المخضر عن الأخضر). [ومورّثة](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/3-dna#def-g10-universal-dna-gene) S على [صبغي](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/3-dna#def-g10-universal-dna-information) عادي، فيجب أن يكون الأليلان طافرين في أي من الجنسين — فهي نادرة ومستقلة عن الجنس.

**تمرين 21.13 ★★★.**

[المخاريط](#def-g11-the-eye-photoreceptors) في النقرة تتباعد $2.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ والبعد البؤري [للعين](#def-g11-the-eye-parts) نحو $17\,\mathrm{mm}$. احسب أصغر زاوية تستطيع نقطتان أن تحصراها وتقعا مع ذلك على مخروطين منفصلين، وحجم أصغر تفصيل يمكن تمييزه على بعد $10\,\mathrm{m}$. (استعمل تقريب الزوايا الصغيرة: الزاوية بالتقدير الدائري $=$ الحجم $/$ المسافة.)

**حل التمرين 21.13.**

$2.5 \times 10^{-6}/17 \times 10^{-3} \approx 1.5 \times 10^{-4}\,\mathrm{rad}$، أي نحو نصف دقيقة قوس. وعلى بعد $10\,\mathrm{m}$: $1.5 \times 10^{-4} \times 10 =
1.5\,\mathrm{mm}$.

**تمرين 21.14 ★★★.**

عند قردة العالم الجديد [لمورّثة](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/3-dna#def-g10-universal-dna-gene) [الأوبسين](#def-g11-the-eye-photoreceptors) الوحيدة المرتبطة [بالصبغي](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/12-the-cell-cycle-and-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) X عدة [أليلات](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/3-dna#def-g10-universal-dna-gene) ذوات أطوال موجة ذروية مختلفة. فسّر لماذا لا ترى ثلاثة ألوان إلا بعض إناث تلك [الأنواع](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/5-biodiversity-at-every-scale#def-g10-biodiversity-scales-species)، ولا يراها ذكر.

**حل التمرين 21.14.**

للذكر [صبغي](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/3-dna#def-g10-universal-dna-information) X واحد، ومنه [أليل](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/3-dna#def-g10-universal-dna-gene) واحد، ومنه مخروط واحد من صنف M أو L: أي صنفان مع S. أما الأنثى الحاملة [لأليلين](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/3-dna#def-g10-universal-dna-gene) مختلفين فتعبّر عن أحدهما في بعض [المخاريط](#def-g11-the-eye-photoreceptors) وعن الآخر في غيرها: فثلاثة أصناف، ومنه رؤية ثلاثية اللون؛ والأنثى الحاملة [لأليلين](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/3-dna#def-g10-universal-dna-gene) متطابقين لها صنفان كالذكر.

**تمرين 21.15 ★★★.**

مرض يهدم المستقبلات الضوئية ويعفي سائر الشبكية. فسّر لماذا يستطيع غرس ينبّه [الخلايا](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/2-cells-the-common-unit-of-life#def-g10-cells-common-unit-cell) العقدية كهربائيًا أن يرد بعض الرؤية، وما الذي يحد جودته.

**حل التمرين 21.15.**

[الخلايا](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/2-cells-the-common-unit-of-life#def-g10-cells-common-unit-cell) العقدية والعصب البصري سليمة، فالنبضات الكهربائية الموصلة إليها تبلغ الدماغ البصري إشارات. وتحد الجودةَ عدةُ الأقطاب (وهي مئات، مقابل مليون ليف وملايين المستقبلات) وفقدُ فرز الشبكية للصورة.

## 21.6 مسألة: ثلاثة أصبغة ومضاعفة واحدة

**مسألة 21.1.**

مسألة نهاية الأسبوع — تفكيك الرؤية اللونية: استجابات المخاريط لطيف، وعائلة فيها عمى ألوان، ومورّثات الأوبسين تقارن، والحدة التي تبلغها نقرة

استعمل شكل الامتصاص. يعرض اختبار أضواء بأطوال $470\,\mathrm{nm}$ و$530\,\mathrm{nm}$ و$590\,\mathrm{nm}$ و$650\,\mathrm{nm}$.

**الجزء الأول — [المخاريط](#def-g11-the-eye-photoreceptors) تستجيب.**

1. لكل ضوء، اقرأ الاستجابة التقريبية للمخاريط S وM وL.
2. أي ضوء يثير الأصناف الثلاثة؟ وأيها لا يثير إلا واحدًا؟
3. الشخص الذي تنقصه [المخاريط](#def-g11-the-eye-photoreceptors) L لا يتلقى إلا قيمتي S وM. فأي ضوءين من الأربعة يصعب عليه التمييز بينهما؟ علّل بالأرقام.
4. والشخص الذي تنقصه [المخاريط](#def-g11-the-eye-photoreceptors) M: أي زوج يخلط بينه؟
5. فسّر لماذا لا يكون أي منهما «أعمى عن الأحمر» لكن كليهما ضعيف في تمييز الأحمر من الأخضر.

**الجزء الثاني — عائلة.** نورا ترى الألوان رؤية طبيعية؛ وأبوها مصاب بعمى الألوان الأحمر والأخضر. وهي تتزوج سامًا، وهو يرى رؤية طبيعية.

6. أعطِ [النمط الوراثي](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/15-enzymes-and-the-phenotype#def-g11-enzymes-and-phenotype-phenotype) لنورا في [مورّثة](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/3-dna#def-g10-universal-dna-gene) [الأوبسين](#def-g11-the-eye-photoreceptors) المرتبطة [بالصبغي](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/12-the-cell-cycle-and-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) X، وعلّل.
7. أعطِ الأنماط الوراثية والرؤية اللونية لأبنائهما وبناتهما الممكنين، مع الاحتمالات.
8. ابنتهما إيناس، ورؤيتها اللونية طبيعية، تتزوج رجلًا مصابًا بعمى الألوان. احسب احتمال أن تكون إيناس حاملة، ثم احتمال أن تكون ابنة لهما مصابة بعمى الألوان.
9. فسّر لماذا يكون لكل بنت مصابة بعمى الألوان أب مصاب دائمًا.
10. أم أبي نورا كانت ترى الألوان رؤية طبيعية. فهل كانت حاملة بالضرورة؟ فسّر.

**الجزء الثالث — [المورّثات](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/3-dna#def-g10-universal-dna-gene).** نسب التطابق بين متتاليات بروتينات [الأوبسين](#def-g11-the-eye-photoreceptors): L–M 96%، وL–S 43%، وM–S 43%، وS–رودوبسين 41%.

11. ارسم، أو صف، شجرة [المورّثات](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/3-dna#def-g10-universal-dna-gene) الأربع التي تقتضيها هذه الأرقام.
12. إذا تراكمت الفروق بنسبة ثابتة وكانت مضاعفة L/M عمرها 35 مليون سنة، فقدّر عمر افتراق S عن L/M.
13. تقع مورّثتا L وM جنبًا إلى جنب على [الصبغي](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/12-the-cell-cycle-and-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) X. فسّر كيف يستطيع تبادل غير متساوٍ بينهما أثناء الانقسام المنصّف أن ينتج [صبغي](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/3-dna#def-g10-universal-dna-information) X لا يحمل إلا واحدة منهما، وأي رؤية لونية تنتج.
14. ومثل هذه التبادلات أشيع سبب لعمى الألوان الأحمر والأخضر. فلماذا تكون مورّثتان متجاورتان تكادان تتطابقان معرضتين لها بخاصة؟
15. توجد مضاعفة L/M عند كل رئيسيات العالم القديم ولا توجد عند أي ثديي آخر. فما الذي يقوله ذلك عن زمن وقوعها وعند من وقعت؟

**الجزء الرابع — حدة النقرة.** مخاريط النقرة تتباعد $2.5\,\text{µ}\mathrm{m}$؛ والبعد البؤري [للعين](#def-g11-the-eye-parts) $17\,\mathrm{mm}$. استعمل: الزاوية (بالتقدير الدائري) $=$ الحجم $/$ المسافة.

16. احسب الزاوية التي يحصرها مخروطان متجاوران، بالتقدير الدائري وبدقائق القوس ( $1' = 2.9 \times 10^{-4}$ راديان).
17. ما أصغر تفصيل في حرف يمكن تمييزه على بعد $6\,\mathrm{m}$ ؟ قارنه بخطوط الحروف على لوحة فحص البصر، وهي نحو $1.7\,\mathrm{mm}$ على تلك المسافة للرؤية «الطبيعية».
18. بعيدًا عن النقرة، تتقاسم 100 عصية [خلية](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/2-cells-the-common-unit-of-life#def-g10-cells-common-unit-cell) عقدية واحدة. قدّر الزاوية القابلة للتمييز هناك، وفسّر ما الذي يكسب في المقابل.
19. مخاريط نقرة العقاب أكثف رصًا مرتين وعينه أكبر قليلًا. فبأي عامل تكون قدرته على التمييز أدق؟
20. اذكر النتيجة: أصناف [المخاريط](#def-g11-the-eye-photoreceptors) الثلاثة والضوء الذي يعمى عنه كل منها، والحدث الوراثي الواحد الذي أعطى الرئيسيات الثالث، والزاوية التي تميزها النقرة.

**حل المسألة 21.1.**

**1.** $470\,\mathrm{nm}$: S عند 40، وM عند 35، وL عند 18. $530\,\mathrm{nm}$: S عند 0، وM عند 100، وL عند 80. $590\,\mathrm{nm}$: S عند 0، وM عند 40، وL عند 90. $650\,\mathrm{nm}$: S عند 0، وM عند 2، وL عند 12.

**2.** $470\,\mathrm{nm}$ يثير الثلاثة؛ و$650\,\mathrm{nm}$ لا يثير عمليًا إلا L.

**3.** مع S وM وحدهما: $590\,\mathrm{nm}$ تعطي (0، 40) و$650\,\mathrm{nm}$ تعطي (0، 2)؛ و$530\,\mathrm{nm}$ تعطي (0، 100). فضوءا $590\,\mathrm{nm}$ (البرتقالي) و$530\,\mathrm{nm}$ (الأخضر) لا يختلفان إلا في شدة M، كأخضر خافت وأخضر ساطع، وهما الزوج الصعب؛ أما $650\,\mathrm{nm}$ فيبدو ضوءًا شديد الخفوت.

**4.** مع S وL وحدهما: $530\,\mathrm{nm}$ تعطي (0، 80) و$590\,\mathrm{nm}$ تعطي (0، 90) — وهما متطابقان تقريبًا: فيلتبس الأخضر بالبرتقالي.

**5.** كلاهما لا يزال يكشف الضوء الأحمر، بصنف [المخاريط](#def-g11-the-eye-photoreceptors) الباقي؛ وإنما يفقد المقارنة بين استجابتي M وL، وهي ما يفصل الأحمر عن الأخضر.

**6.** $X^NX^c$: فأبوها أعطاها [صبغي](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/3-dna#def-g10-universal-dna-information) X الوحيد عنده، وهو يحمل [الأليل](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/3-dna#def-g10-universal-dna-gene) الطافر؛ ورؤيتها الطبيعية تبين أن [الصبغي](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/12-the-cell-cycle-and-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) الآخر طبيعي.

**7.** الأبناء: $X^NY$ طبيعي أو $X^cY$ مصاب بعمى الألوان، نصف لكل. والبنات: $X^NX^N$ أو $X^NX^c$، ورؤيتهما طبيعية، نصف لكل (والثانية حاملة).

**8.** إيناس حاملة باحتمال $1/2$. والبنت تصاب بعمى الألوان إن تلقت $X^c$ من الوالدين معًا: من الأب يقينًا، ومن إيناس باحتمال $1/2 \times 1/2$: أي $1/4$.

**9.** البنت المصابة بعمى الألوان لها صبغيا X طافران، واحد من كل والد؛ والأب ينقل [صبغي](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/3-dna#def-g10-universal-dna-information) X الوحيد عنده إلى كل بنت، فصبغيه طافر وهو مصاب.

**10.** نعم: فابنها تلقى [صبغي](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/3-dna#def-g10-universal-dna-information) X منها، وهو يحمل [الأليل](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/3-dna#def-g10-universal-dna-gene) الطافر؛ ومع رؤية طبيعية، كانت $X^NX^c$.

**11.** الرودوبسين يتفرع أولًا؛ ثم ينفصل S عن خط L/M؛ ثم ينقسم L وM أخيرًا: أي (رودوبسين، (S، (L، M))).

**12.** فرق 4% لخمسة وثلاثين مليون سنة؛ و57% تستغرق نحو $35 \times 57/4 \approx 500$ مليون سنة — بما يوافق أصل [الفقاريات](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/6-body-plans-and-common-ancestry#def-g10-common-ancestry-bodyplan) الباكر (والعلاقة ليست تناسبية بالضبط عند الفروق الكبيرة، فهذه رتبة قدر).

**13.** المورّثتان المتجاورتان اللتان تكادان تتطابقان يمكن أن تختل استقامتهما أثناء اقتران صبغيي X؛ فيعطي تبادل عندئذ [صبغي](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/3-dna#def-g10-universal-dna-information) X بثلاث نسخ وآخر بنسخة واحدة. والذكر الذي يتلقى [الصبغي](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/12-the-cell-cycle-and-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) ذا النسخة الواحدة ليس عنده إلا مخروط واحد من صنف M أو L: أي عمى الألوان الأحمر والأخضر.

**14.** الاقتران يعتمد على تشابه المتتالية: فمورّثتان متجاورتان متطابقتان بنسبة 96% تستطيعان الاقتران خارج الاصطفاف، الأولى مع الثانية، والتبادل بغير تساو.

**15.** وقعت مرة واحدة، عند السلف المشترك لرئيسيات العالم القديم، بعد افتراقها عن سائر الثدييات وعن قردة العالم الجديد، قبل نحو 35 مليون سنة، وورثها نسلها كله.

**16.** $2.5 \times 10^{-6}/17 \times 10^{-3} \approx 1.5 \times 10^{-4}$ راديان، أي نحو $0.5'$.

**17.** $1.5 \times 10^{-4} \times 6 \approx 0.9\,\mathrm{mm}$: أي أدق من خطوط $1.7\,\mathrm{mm}$، ولذلك تقرأ الرؤية الطبيعية ذلك السطر بيسر (وعمليًا يقرّب التشوش البصري الحدَّ من $1'$).

**18.** أخشن عشر مرات على الأقل (فمئة عصية تتقاسم إشارة واحدة، نحو 10 في 10): أي عدة دقائق قوس؛ وفي المقابل تجمع مئة مستقبل ضوءها فتكشف مصادر أخفت بكثير.

**19.** ضعف الكثافة يعني تباعدًا أقرب بعامل $\sqrt{2}$، [والعين](#def-g11-the-eye-parts) الأكبر تضيف بعدًا بؤريًا أطول: أي أدق نحو ضعفين.

**20.** [المخاريط](#def-g11-the-eye-photoreceptors) S وM وL، وكل منها يكاد يعمى عن الطرف البعيد من الطيف عن ذروته؛ ومضاعفة ترادفية واحدة [لمورّثة](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/3-dna#def-g10-universal-dna-gene) [الأوبسين](#def-g11-the-eye-photoreceptors) المرتبطة [بالصبغي](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/12-the-cell-cycle-and-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) X، قبل 35 مليون سنة، أعطت الرئيسيات الصنف الثالث؛ والنقرة تميز نحو نصف دقيقة قوس.