---
title: "التنفس الخلوي والتخمر"
book: "أحياء المرحلة الثانوية"
subject: biology
language: ar
chapter: 31
exercises: 15
source: https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/31-cellular-respiration-and-fermentation
---

# الفصل 31 — التنفس الخلوي والتخمر

عضلات عدّاء ماراثون تنفق، على مدى ثلاث ساعات ونصف، نحو نصف مول من [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) في كل دقيقة — أي ربع كيلوغرام من الجزيء، يصنع ويستعمل ويعاد صنعه ألوف المرات من مخزون كان سيكفي خمس ثوان. وكل جزيء من جزيئات [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) تلك يدفع ثمنه غلوكوز أو حمض دسم يفكك، ذرةً ذرةً، وجزيء أكسجين يستنشق في البداية ويزفر ماء في النهاية. وقد أعطى [الفصل 4](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/4-cell-metabolism#ch-g10-cell-metabolism) الحصيلة؛ وهذا الفصل يفتح [المتقدرة](#prop-g12-respiration-fermentation-mitochondrion) ويتابع الغلوكوز عبر المراحل الثلاث التي تحول طاقته إلى [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) — ويبين ماذا تفعل [الخلية](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/2-cells-the-common-unit-of-life#def-g10-cells-common-unit-cell) حين ينفد الأكسجين.

## 31.1 ATP، العملة

**تعريف 31.1 (ATP).**

*ATP* (أدينوزين ثلاثي الفوسفات) [نوكليوتيد](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/3-dna#def-g10-universal-dna-nucleotide) يحمل ثلاث مجموعات فوسفاتية على التوالي. ونزع الأخيرة منها يحرر نحو $30\,\mathrm{kJ}$ في المول في شروط [الخلية](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/2-cells-the-common-unit-of-life#def-g10-cells-common-unit-cell)، وكل مسار في [الخلية](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/2-cells-the-common-unit-of-life#def-g10-cells-common-unit-cell) يحتاج طاقة — التقلص، والنقل، والتركيب، وضوء اليراعة — يقوده ذلك النزع. والناتج، وهو ADP، يعاد شحنه ATP بتفاعلات هذا الفصل. وتحمل [الخلية](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/2-cells-the-common-unit-of-life#def-g10-cells-common-unit-cell) ما يكفيها بضع ثوان من ATP وتدوّره تدويرًا متصلًا؛ ويعيد إنسان مستريح تدوير ما يقارب كتلة جسمه من ATP في يوم.

**قضية 31.2 (أين تكون الطاقة).**

الغلوكوز يخزن الطاقة في روابط الكربون–الهيدروجين عنده؛ وتحريرها يعني نقل الهيدروجين، بإلكتروناته، إلى الأكسجين — أي أكسدة الغلوكوز إلى ثنائي أكسيد الكربون وإرجاع الأكسجين إلى ماء. ولو جرى ذلك في خطوة واحدة، كما في اللهب، لغادرت الطاقة حرارةً. [والخلية](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/2-cells-the-common-unit-of-life#def-g10-cells-common-unit-cell) تجريه في عشرات الخطوات الصغيرة، يدير كل واحدة [إنزيم](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/15-enzymes-and-the-phenotype#def-g11-enzymes-and-phenotype-enzyme)، وتلتقط جزءًا من الطاقة عند عدة منها: فيحمَّل الهيدروجين أولًا على جزيئات حاملة — هي *NAD المرجَع* — ولا يسلَّم إلى الأكسجين إلا في النهاية.

**برهان.** *نقبله في هذا المستوى.* ∎

## 31.2 ثلاث مراحل

**قضية 31.3 (تحلل السكر).**

في [السيتوبلازم](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/2-cells-the-common-unit-of-life#def-g10-cells-common-unit-cell)، بلا أكسجين، يشق غلوكوز (ست ذرات كربون) إلى جزيئين من *البيروفات* (ثلاث ذرات كربون لكل منهما) بعشر خطوات إنزيمية: وهو *تحلل السكر*. والحصيلة: جزيئا [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) يستهلكان في البدء، وأربعة تنتج، فالمكسب الصافي 2 [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp)، وجزيئا NAD مرجَعين محمَّلين بالهيدروجين. والبيروفات ما زال يحمل معظم طاقة الغلوكوز.

**برهان.** *نقبله في هذا المستوى.* ∎

**قضية 31.4 (المتقدرة تتم الأكسدة).**

حين يتوافر الأكسجين، يدخل البيروفات *المتقدرة*، وهي [عضية](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/2-cells-the-common-unit-of-life#def-g10-cells-common-unit-organelle) يحدها غشاءان، الداخلي منهما مطوي إلى *أعراف* تحيط بالسائل الذي هو *المادة الأساسية*.

- في المادة الأساسية، يفكك كل بيروفات في دورة من التفاعلات، هي *دورة كريبس* : فتغادر ذراته الثلاث ثلاثة جزيئات $\mathrm{CO_2}$ ، ويحمَّل هيدروجينه على حاملين (NAD مرجَع وحامل ثانٍ)، ويصنع قليل من [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) مباشرة — واحد لكل بيروفات.
- وفي الغشاء الداخلي، يسلّم الحاملان المحمَّلان إلكتروناتهما إلى سلسلة من [البروتينات](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/1-the-chemical-makeup-of-living-things#def-g10-chemistry-of-life-families) ، هي *السلسلة التنفسية* ، تمررها نزولًا إلى الأكسجين، فيتحد بالبروتونات ويكوّن ماء. والطاقة المتحررة على طول السلسلة تضخ بروتونات عبر الغشاء، وعودتها عبر [إنزيم](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/15-enzymes-and-the-phenotype#def-g11-enzymes-and-phenotype-enzyme) دوار تقود تركيب [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) — نحو 26 لكل غلوكوز.

والمجموع لغلوكوز واحد: نحو 30 [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) (اثنان من [تحلل السكر](#prop-g12-respiration-fermentation-glycolysis)، واثنان من الدورة، ونحو 26 من السلسلة)، وستة جزيئات $\mathrm{CO_2}$ تتحرر، وستة جزيئات $\mathrm{O_2}$ تستهلك، وما بقي من $2870\,\mathrm{kJ}$ حرارةً.

**شواهد.** [المتقدرات](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/2-cells-the-common-unit-of-life#def-g10-cells-common-unit-organelle) المعزولة في حجرة محكمة فيها مسبار أكسجين لا تستهلك أكسجينًا إذا أعطيت غلوكوزًا، لكنها تستهلكه بسرعة إذا أعطيت بيروفات — [فالمتقدرة](#prop-g12-respiration-fermentation-mitochondrion) لا تستطيع أن تبدأ من الغلوكوز؛ بل لا بد [للسيتوبلازم](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/2-cells-the-common-unit-of-life#def-g10-cells-common-unit-cell) من ذلك. وإضافة سم للسلسلة التنفسية (السيانيد) توقف الاستهلاك في الحال، أيًا كان [الركيزة](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/15-enzymes-and-the-phenotype#def-g11-enzymes-and-phenotype-enzyme) الحاضرة. وإضافة ADP تسرّع الاستهلاك ونفادها تبطئه: فاستعمال الأكسجين مقترن بتركيب [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp). ومتقدرات عضلة طيران طائر الطنان أو فخذ عدّاء ماراثون أعرافها أكثف بأضعاف من أعراف نسيج مستريح. ∎

![متقدرة في المجهر الإلكتروني. الغشاء الداخلي مطوي إلى أعراف، تحمل السلسلة التنفسية والإنزيم الذي يصنع ATP؛ والسائل بينها، وهو المادة الأساسية، يدير دورة كريبس.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-respiration-fermentation/fig-26f70157922f.svg)

*[متقدرة](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/2-cells-the-common-unit-of-life#def-g10-cells-common-unit-organelle) في المجهر الإلكتروني. الغشاء الداخلي مطوي إلى أعراف، تحمل السلسلة التنفسية [والإنزيم](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/15-enzymes-and-the-phenotype#def-g11-enzymes-and-phenotype-enzyme) الذي يصنع [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp)؛ والسائل بينها، وهو المادة الأساسية، يدير [دورة كريبس](#prop-g12-respiration-fermentation-mitochondrion).*

![مراحل التنفس الثلاث، ومختصر التخمر. تحلل السكر في السيتوبلازم يعطي جزيئي ATP وبيروفاتين؛ وفي المتقدرة تجرد دورة كريبس البيروفاتين إلى ثنائي أكسيد كربون وتحمّل الحاملين، وتفرغهما السلسلة التنفسية على الأكسجين وهي تصنع معظم ATP. ومن غير أكسجين يحوَّل البيروفات إلى التخمر، وهو لا يعطي شيئًا زائدًا.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-respiration-fermentation/fig-6ecb462584a0.svg)

*مراحل التنفس الثلاث، ومختصر [التخمر](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/4-cell-metabolism#def-g10-cell-metabolism-fermentation). [تحلل السكر](#prop-g12-respiration-fermentation-glycolysis) في [السيتوبلازم](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/2-cells-the-common-unit-of-life#def-g10-cells-common-unit-cell) يعطي جزيئي [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) وبيروفاتين؛ وفي [المتقدرة](#prop-g12-respiration-fermentation-mitochondrion) تجرد [دورة كريبس](#prop-g12-respiration-fermentation-mitochondrion) البيروفاتين إلى ثنائي أكسيد كربون وتحمّل الحاملين، وتفرغهما السلسلة التنفسية على الأكسجين وهي تصنع معظم [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp). ومن غير أكسجين يحوَّل البيروفات إلى [التخمر](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/4-cell-metabolism#def-g10-cell-metabolism-fermentation)، وهو لا يعطي شيئًا زائدًا.*

**مثال 31.5 (قراءة أثر أكسجين).**

متقدرات معزولة في الحجرة: يبقى الأكسجين عند $8\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$؛ ويضاف الغلوكوز، فلا شيء؛ ويضاف البيروفات، فيهبط الأكسجين بمعدل $0.5\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ في الدقيقة؛ ويضاف ADP، فيشتد الهبوط إلى $1.5\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ في الدقيقة مدة، ثم يعود إلى $0.5$؛ ويضاف السيانيد، فيتوقف الهبوط. أربع حقائق في أثر واحد: [المتقدرة](#prop-g12-respiration-fermentation-mitochondrion) تحتاج البيروفات لا الغلوكوز؛ واستعمال الأكسجين مقترن بتركيب [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp)؛ والاقتران عبر السلسلة التي يسدها السيانيد؛ [والمتقدرة](#prop-g12-respiration-fermentation-mitochondrion) التي لا عمل لها تعمل على الفارغ.

![استهلاك الأكسجين عند متقدرات معزولة. الغلوكوز لا يفعل شيئًا؛ والبيروفات يبدأ الاستهلاك؛ وADP يسرّعه حتى ينفد؛ والسيانيد، وهو يسد السلسلة التنفسية، يوقفه.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-respiration-fermentation/fig-4eddf9f960f7.svg)

*استهلاك الأكسجين عند متقدرات معزولة. الغلوكوز لا يفعل شيئًا؛ والبيروفات يبدأ الاستهلاك؛ وADP يسرّعه حتى ينفد؛ والسيانيد، وهو يسد السلسلة التنفسية، يوقفه.*

## 31.3 بلا أكسجين: التخمر

**قضية 31.6 (التخمر يجدد الحامل).**

[تحلل السكر](#prop-g12-respiration-fermentation-glycolysis) يحمّل حاملي NAD لكل غلوكوز؛ ومع الأكسجين تفرغهما [المتقدرة](#prop-g12-respiration-fermentation-mitochondrion). ومن غير أكسجين كان الحاملان سيمتلئان في غضون ثوان ويتوقف [تحلل السكر](#prop-g12-respiration-fermentation-glycolysis). و*التخمر* هو سبيل [السيتوبلازم](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/2-cells-the-common-unit-of-life#def-g10-cells-common-unit-cell) إلى تفريغهما: فالبيروفات نفسه يتلقى الهيدروجين ويصير إما *لاكتات* (في [خلايا](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/2-cells-the-common-unit-of-life#def-g10-cells-common-unit-cell) العضلة وجراثيم الحليب) وإما *إيثانولًا* (في الخميرة)، بعد أن يفقد $\mathrm{CO_2}$. ولا يصنع [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) إضافي؛ فالمردود هو جزيئا [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) الآتيان من [تحلل السكر](#prop-g12-respiration-fermentation-glycolysis)، أي نحو خمسة عشر ضعفًا أقل من مردود التنفس، والناتج — لاكتات أو إيثانول — ما زال يحمل معظم طاقة الغلوكوز.

**برهان.** *نقبله في هذا المستوى.* ∎

![مردود ATP لكل غلوكوز. تحلل السكر وحده، مع التخمر ليجدد حامله، يعطي 2؛ ودورة كريبس تضيف 2 مباشرة؛ والسلسلة التنفسية، وهي تحتاج الأكسجين، تضيف الستة والعشرين الباقية.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-respiration-fermentation/fig-1a59fc0b1492.svg)

*مردود [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) لكل غلوكوز. [تحلل السكر](#prop-g12-respiration-fermentation-glycolysis) وحده، مع [التخمر](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/4-cell-metabolism#def-g10-cell-metabolism-fermentation) ليجدد حامله، يعطي 2؛ [ودورة كريبس](#prop-g12-respiration-fermentation-mitochondrion) تضيف 2 مباشرة؛ والسلسلة التنفسية، وهي تحتاج الأكسجين، تضيف الستة والعشرين الباقية.*

**مثال 31.7 (اختيار العضلة).**

ليف عضلة عدّاء السرعة يحتاج [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) أسرع مما تستطيع متقدراته وإمداده بالأكسجين أن يصنعا؛ [وتحلل السكر](#prop-g12-respiration-fermentation-glycolysis) مع [التخمر](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/4-cell-metabolism#def-g10-cell-metabolism-fermentation) اللبني يسلّم [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) أسرع بثلاثة أضعاف، بكلفة غلوكوز أعلى بخمسة عشر ضعفًا، وتتراكم اللاكتات حتى يوقف الألم الجهد. أما ألياف عدّاءة الماراثون فتعمل بالتنفس، ببطء وإلى غير نهاية تقريبًا، تحرق الدسم كما تحرق الغلوكوز؛ ومتقدراتها أكبر وأكثر عددًا، وشعيراتها الدموية أكثف، ولاكتاتها تبقى منخفضة. وأنماط الألياف في [الفصل 9](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/9-muscles-and-joints#ch-g10-muscles-and-joints) هما هاتان الاستراتيجيتان مبنيتين في [الخلايا](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/2-cells-the-common-unit-of-life#def-g10-cells-common-unit-cell).

**طريقة 31.8 (موازنة ميزانية طاقة).**

1. حوّل الاستطاعة اللازمة إلى [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) : فعند نحو $30\,\mathrm{kJ}$ لكل مول من [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) قابلة للاستعمال، تكون $1\,\mathrm{kW}$ من الاستطاعة الاستقلابية $2\,\mathrm{mol}$ من [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) في الدقيقة.
2. وحوّل [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) إلى وقود: 30 [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) لكل غلوكوز في التنفس، و2 في [التخمر](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/4-cell-metabolism#def-g10-cell-metabolism-fermentation) .
3. وحوّل الوقود إلى أكسجين: 6 $\mathrm{O_2}$ لكل غلوكوز يتنفس، و $24\,\mathrm{L}$ لكل مول من الغاز.
4. وقارن الأكسجين اللازم بما يسلّمه الدم ( [الفصل 8](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/8-heart-and-lungs-during-effort#ch-g10-heart-lungs-effort) ): والنقص يسده [التخمر](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/4-cell-metabolism#def-g10-cell-metabolism-fermentation) ، بلاكتاته.

**ملاحظة 31.9 (مرآة التركيب الضوئي).**

[التركيب الضوئي](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/4-cell-metabolism#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) يحمّل إلكترونات من الماء على حاملين بالضوء ويستعملها في إرجاع ثنائي أكسيد الكربون إلى سكر، محررًا الأكسجين؛ والتنفس يفرغ إلكترونات من السكر على حاملين ويمررها إلى الأكسجين، فيصنع ماء ويحرر ثنائي أكسيد الكربون، ويستعمل الطاقة في صنع [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp). وتدير الاثنين عضيتان كانتا كلتاهما جرثومتين حرتين ([الفصل 24](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/24-diversification-of-living-things#ch-g12-diversification-of-life))، [والبلاستيدة الخضراء](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/30-photosynthesis#def-g12-photosynthesis-chloroplast) تمد بما تستهلكه [المتقدرة](#prop-g12-respiration-fermentation-mitochondrion)؛ وهما معًا يحولان ضوء الشمس إلى عملة كل [خلية](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/2-cells-the-common-unit-of-life#def-g10-cells-common-unit-cell)، وأكسجين الجو هو رصيد حسابيهما.

## 31.4 تمارين

**تمرين 31.1 ★.**

ما [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp)، وماذا يحدث حين تستعمله [خلية](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/2-cells-the-common-unit-of-life#def-g10-cells-common-unit-cell)؟

**حل التمرين 31.1.**

[نوكليوتيد](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/3-dna#def-g10-universal-dna-nucleotide) له ثلاث مجموعات فوسفاتية على التوالي، وهو عملة [الخلية](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/2-cells-the-common-unit-of-life#def-g10-cells-common-unit-cell) للطاقة. واستعماله ينزع الفوسفات الأخير، فيحرر نحو $30\,\mathrm{kJ}$ في المول ليقود مسارًا، ويترك ADP ليعاد شحنه.

**تمرين 31.2 ★.**

سمّ مراحل التنفس الثلاث، وأين تقع كل واحدة، وماذا تعطي كل واحدة.

**حل التمرين 31.2.**

[تحلل السكر](#prop-g12-respiration-fermentation-glycolysis) في [السيتوبلازم](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/2-cells-the-common-unit-of-life#def-g10-cells-common-unit-cell): 2 [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) و2 NAD مرجَع، وبيروفاتان. [ودورة كريبس](#prop-g12-respiration-fermentation-mitochondrion) في المادة الأساسية [للمتقدرة](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/2-cells-the-common-unit-of-life#def-g10-cells-common-unit-organelle): ثنائي أكسيد كربون، وحاملان محمَّلان، و2 [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp). والسلسلة التنفسية في الغشاء الداخلي: الحاملان يفرغان على الأكسجين، وماء، ونحو 26 [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp).

**تمرين 31.3 ★.**

صف [المتقدرة](#prop-g12-respiration-fermentation-mitochondrion) وقل أي مرحلة تجري في كل حجرة من حجراتها.

**حل التمرين 31.3.**

غشاءان، الداخلي منهما مطوي إلى أعراف، يحيطان بالمادة الأساسية. المادة الأساسية: [دورة كريبس](#prop-g12-respiration-fermentation-mitochondrion). والغشاء الداخلي: السلسلة التنفسية وتركيب [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp).

**تمرين 31.4 ★.**

ماذا يحقق [التخمر](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/4-cell-metabolism#def-g10-cell-metabolism-fermentation) [للخلية](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/2-cells-the-common-unit-of-life#def-g10-cells-common-unit-cell)، وماذا يعطي؟

**حل التمرين 31.4.**

هو يفرغ NAD المرجَع الآتي من [تحلل السكر](#prop-g12-respiration-fermentation-glycolysis) على البيروفات، ليستطيع [تحلل السكر](#prop-g12-respiration-fermentation-glycolysis) أن يستمر بلا أكسجين. والمردود: جزيئا [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) الآتيان من [تحلل السكر](#prop-g12-respiration-fermentation-glycolysis) لا غير، مع لاكتات أو إيثانول و$\mathrm{CO_2}$.

**تمرين 31.5 ★.**

قارن مردود [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) في التنفس [والتخمر](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/4-cell-metabolism#def-g10-cell-metabolism-fermentation)، والنواتج الباقية في نهاية كل منهما.

**حل التمرين 31.5.**

نحو 30 [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) في مقابل 2. والتنفس يترك ثنائي أكسيد الكربون والماء؛ [والتخمر](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/4-cell-metabolism#def-g10-cell-metabolism-fermentation) يترك لاكتات، أو إيثانولًا وثنائي أكسيد كربون، ما زالت غنية بالطاقة.

**تمرين 31.6 ★★.**

من أثر الأكسجين، ماذا تبين كل إضافة من الإضافات الأربع؟

**حل التمرين 31.6.**

الغلوكوز: لا أثر — [فالمتقدرات](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/2-cells-the-common-unit-of-life#def-g10-cells-common-unit-organelle) لا تستطيع استعماله. والبيروفات: يبدأ استهلاك الأكسجين — فهو [ركيزة](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/15-enzymes-and-the-phenotype#def-g11-enzymes-and-phenotype-enzyme) [المتقدرة](#prop-g12-respiration-fermentation-mitochondrion). وADP: يتسارع الاستهلاك — فاستعمال الأكسجين مقترن بتركيب [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp). والسيانيد: يتوقف الاستهلاك — فالسلسلة التنفسية هي موضع استعمال الأكسجين.

**تمرين 31.7 ★★.**

لماذا لا تستطيع [المتقدرات](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/2-cells-the-common-unit-of-life#def-g10-cells-common-unit-organelle) المعزولة أن تستعمل الغلوكوز، بينما تستطيع [خلية](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/2-cells-the-common-unit-of-life#def-g10-cells-common-unit-cell) كاملة؟

**حل التمرين 31.7.**

[تحلل السكر](#prop-g12-respiration-fermentation-glycolysis)، وهو يحوّل الغلوكوز إلى بيروفات، يجري في [السيتوبلازم](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/2-cells-the-common-unit-of-life#def-g10-cells-common-unit-cell)؛ [والمتقدرة](#prop-g12-respiration-fermentation-mitochondrion) تفتقر إلى إنزيماته وتأخذ البيروفات لا الغلوكوز.

**تمرين 31.8 ★★.**

فسّر لماذا كان [تحلل السكر](#prop-g12-respiration-fermentation-glycolysis) سيتوقف في غضون ثوان بلا أكسجين لو لم يوجد [التخمر](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/4-cell-metabolism#def-g10-cell-metabolism-fermentation).

**حل التمرين 31.8.**

كل غلوكوز يحمّل جزيئي NAD؛ وللخلية مخزون صغير من NAD لا غير، فما إن يحمَّل كله حتى يفقد [تحلل السكر](#prop-g12-respiration-fermentation-glycolysis) حاملًا يسلّمه هيدروجينه فيتوقف. [والتخمر](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/4-cell-metabolism#def-g10-cell-metabolism-fermentation) يفرغ NAD على البيروفات ويبقي السبيل يعمل.

**تمرين 31.9 ★★.**

[خلية](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/2-cells-the-common-unit-of-life#def-g10-cells-common-unit-cell) تحتاج 60 [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) في الثانية. فكم جزيء غلوكوز في الثانية يكلفها ذلك بالتنفس، وكم [بالتخمر](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/4-cell-metabolism#def-g10-cell-metabolism-fermentation)؟

**حل التمرين 31.9.**

التنفس: $60/30 = 2$ غلوكوز في الثانية. [والتخمر](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/4-cell-metabolism#def-g10-cell-metabolism-fermentation): $60/2 = 30$ غلوكوزًا في الثانية، أي أكثر بخمسة عشر ضعفًا.

**تمرين 31.10 ★★.**

السيانيد قاتل في غضون دقائق. فسّر لماذا، من السلسلة التنفسية، ولماذا يخفق الدماغ والقلب أولًا.

**حل التمرين 31.10.**

السيانيد يسد السلسلة التنفسية، فلا تبلغ إلكترونات الأكسجين ويضيع نحو 26 من الثلاثين [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) لكل غلوكوز في الحال؛ [والتخمر](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/4-cell-metabolism#def-g10-cell-metabolism-fermentation) لا يستطيع سد النقص. والدماغ والقلب يستعملان [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) أسرع من غيرهما ولهما أصغر احتياط، فيخفقان في غضون دقائق.

**تمرين 31.11 ★★.**

من أين يأتي ثنائي أكسيد الكربون الذي تزفره، مرحلةً مرحلةً؟ ومن أين يأتي الماء الذي يصنعه التنفس؟

**حل التمرين 31.11.**

ثنائي أكسيد الكربون يتحرر في المادة الأساسية [للمتقدرة](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/2-cells-the-common-unit-of-life#def-g10-cells-common-unit-organelle)، [بدورة كريبس](#prop-g12-respiration-fermentation-mitochondrion) (وبالخطوة التي تدخل البيروفات إليها): ولا شيء منه في [تحلل السكر](#prop-g12-respiration-fermentation-glycolysis). والماء يصنع في نهاية السلسلة التنفسية، حين تنضم الإلكترونات والبروتونات إلى الأكسجين.

**تمرين 31.12 ★★★.**

عضلة تنتج لاكتات في سباق، ثم يعيد الكبد بعده تحويل اللاكتات إلى غلوكوز مستعملًا [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) من التنفس. فسّر لماذا ينتهي الجسم كله إلى أن يكون قد دفع أكثر من 30 [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) ثمنًا للغلوكوز الذي خمرته العضلة.

**حل التمرين 31.12.**

نالت العضلة 2 [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) لكل غلوكوز خمّرته؛ وإعادة بناء ذلك الغلوكوز من اللاكتات تكلف الكبد نحو 6 [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp)، تدفع بتنفس وقود آخر. فالجسم أنفق 6 لينال 2: أي إن [التخمر](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/4-cell-metabolism#def-g10-cell-metabolism-fermentation) يستقرض طاقة لا بد أن ترد بفائدة.

**تمرين 31.13 ★★★.**

الخميرة في الهواء تستعمل الغلوكوز ببطء ولا تصنع إيثانولًا؛ وإذا حبست استعملته بسرعة وصنعت إيثانولًا. فسّر بالمردودات، وقل لماذا تنتفخ عجينة الخبز سواء أكان للخميرة هواء أم لا.

**حل التمرين 31.13.**

في الهواء يعطي التنفس 30 [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) لكل غلوكوز، فيلزم غلوكوز قليل ولا يحوَّل شيء منه إلى إيثانول؛ وإذا حبست الخميرة أعطى [التخمر](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/4-cell-metabolism#def-g10-cell-metabolism-fermentation) 2، فيستهلك غلوكوز أكثر بخمسة عشر ضعفًا ويصنع الإيثانول. والعجينة تنتفخ بثنائي أكسيد الكربون، وكلا الطريقين ينتجه (التنفس ستة لكل غلوكوز، [والتخمر](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/4-cell-metabolism#def-g10-cell-metabolism-fermentation) اثنين)؛ وفي العجينة الكثيفة ينفد الأكسجين سريعًا على كل حال.

**تمرين 31.14 ★★★.**

[خلايا](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/2-cells-the-common-unit-of-life#def-g10-cells-common-unit-cell) الدهن البني عند مولود جديد تحوي متقدرات تعمل سلسلتها من غير أن تصنع [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp): إذ يقصَّر تيار البروتونات. فماذا تنتج هذه [الخلايا](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/2-cells-the-common-unit-of-life#def-g10-cells-common-unit-cell) بدل ذلك، ولماذا كان ذلك نافعًا لمولود جديد؟

**حل التمرين 31.14.**

حرارةً: فطاقة السلسلة، وقد كفّت عن أن تلتقط [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp)، تتحرر مباشرة. والمولود الجديد يفقد الحرارة سريعًا ولا يحسن الارتعاد؛ فالدهن البني مدفأة مركَّبة فيه.

**تمرين 31.15 ★★★.**

قارن التنفس [والتركيب الضوئي](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/4-cell-metabolism#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) نقطةً نقطةً: مصدر الإلكترونات ومقصدها، والغاز المستهلك والمتحرر، ودخل الطاقة وخرجها، [والعضية](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/2-cells-the-common-unit-of-life#def-g10-cells-common-unit-organelle). ثم قل في جملة واحدة لماذا لا يستطيع أحدهما أن يوجد على الأرض من غير الآخر.

**حل التمرين 31.15.**

الإلكترونات: [التركيب الضوئي](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/4-cell-metabolism#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) يأخذها من الماء ويضعها في السكر؛ والتنفس يأخذها من السكر ويعطيها الأكسجين. والغازات: [التركيب الضوئي](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/4-cell-metabolism#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) يستهلك $\mathrm{CO_2}$ ويحرر $\mathrm{O_2}$؛ والتنفس بالعكس. والطاقة: [التركيب الضوئي](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/4-cell-metabolism#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) يدخل الضوء ويخزنه في السكر؛ والتنفس يخرجه من السكر على صورة [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) وحرارة. والعضيتان: [البلاستيدة الخضراء](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/30-photosynthesis#def-g12-photosynthesis-chloroplast) [والمتقدرة](#prop-g12-respiration-fermentation-mitochondrion). وكل منهما يستهلك ما ينتجه الآخر: [فالتركيب الضوئي](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/4-cell-metabolism#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) كان سيستنفد $\mathrm{CO_2}$ والتنفس كان سيستنفد $\mathrm{O_2}$ والغذاء.

## 31.5 مسألة: نصف مول من ATP في الدقيقة

**مسألة 31.1.**

مسألة نهاية الأسبوع — طاقة عدّاءة تتابع من الواط إلى الجزيء: ATP يعد، والغلوكوز والأكسجين يحسبان، وحصة المتقدرات تقاس، والسرعة النهائية التي لا تستطيع السلسلة أن تدفع ثمنها

تديم عدّاءة استطاعة استقلابية قدرها $1000\,\mathrm{W}$، يلتقط نحو ثلثها [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp)، ويغادر الباقي حرارةً. خذ $30\,\mathrm{kJ}$ من الطاقة القابلة للاستعمال لكل مول من [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp)، و30 [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) لكل غلوكوز في التنفس و2 في [التخمر](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/4-cell-metabolism#def-g10-cell-metabolism-fermentation)، و$2870\,\mathrm{kJ}$ لكل مول من الغلوكوز، و$24\,\mathrm{L}$ لكل مول من الغاز، والغلوكوز $180\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$.

**القسم الأول — [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp).**

1. كم مولًا من [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) تستعمل العدّاءة في الدقيقة؟ (ولا يعد إلا الثلث الملتقط [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) .)
2. وأي كتلة ذلك من [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) ، عند $507\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ ؟ قارنها بالغرامات القليلة التي تحملها العضلات في كل لحظة.
3. وكم مرة في الدقيقة يعاد شحن كل جزيء [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) ، إذا كان مخزون الجسم $50\,\mathrm{g}$ ؟
4. ولو صنع ذلك [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) بالتنفس وحده، فكم مولًا من الغلوكوز كان يستهلك في الدقيقة؟
5. وكم لترًا من الأكسجين في الدقيقة يقتضي ذلك؟ قارنه بقيمة $\dot V\!\mathrm{O_2}$ max مقدارها $4\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ .

**القسم الثاني — حصة [المتقدرات](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/2-cells-the-common-unit-of-life#def-g10-cells-common-unit-organelle).**

6. من الثلاثين [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) لكل غلوكوز، كم واحدًا يصنع في [السيتوبلازم](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/2-cells-the-common-unit-of-life#def-g10-cells-common-unit-cell) وكم في [المتقدرة](#prop-g12-respiration-fermentation-mitochondrion) ؟ وأي كسر من [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) عند العدّاءة متقدري؟
7. وكم مولًا من $\mathrm{CO_2}$ تزفر في الدقيقة، ومن أي مرحلة من مراحل التنفس تأتي؟
8. وكم من $2870\,\mathrm{kJ}$ في الغلوكوز ينتهي في [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) ؟ وأين يذهب الباقي، وماذا تفعل العدّاءة بشأنه؟
9. لمتقدرات عضلاتها مساحة غشاء داخلي كلية تبلغ نحو $1000\,\mathrm{m}^{2}$ . فلماذا تحتاج السلسلة كل هذا السطح؟
10. [والتدريب](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/10-physical-activity-and-health#def-g10-sport-and-health-training) يضاعف متقدرات أليافها. فأي المقادير السابقة يغير ذلك، وأيها لا يغير؟

**القسم الثالث — السرعة النهائية.** في السرعة النهائية تحتاج عضلاتها $800\,\mathrm{W}$ من الاستطاعة على صورة [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) مدة 30 ثانية، بينما لا يستطيع التنفس، محدودًا بالأكسجين الذي يسلمه الدم، أن يمد بأكثر من $400\,\mathrm{W}$ على صورة [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp).

11. كم مولًا من [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) تقتضي السرعة النهائية في المجموع؟
12. وكم منه يستطيع التنفس أن يمد به في 30 ثانية، وكم لا بد أن يأتي من [التخمر](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/4-cell-metabolism#def-g10-cell-metabolism-fermentation) ؟
13. وكم مولًا من الغلوكوز يستهلك الجزء المخمَّر، وكم مولًا من اللاكتات يترك؟
14. قارن الغلوكوز المستعمل لكل [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) في الطريقين أثناء السرعة النهائية. ولماذا تقبل العضلة هذا الهدر؟
15. وبعد السباق، تؤكسد اللاكتات أو تعاد غلوكوزًا. فسّر لماذا يبقى استهلاكها للأكسجين مرتفعًا دقائق عدة بعد أن تتوقف.

**القسم الرابع — الوقود الآخر.** يمد الدسم بنحو $38\,\mathrm{kJ}$ في الغرام، ويحتاج، في الغرام، أكسجينًا أكثر بنحو 20% مما يحتاجه الغلوكوز للطاقة نفسها.

16. لو جاء نصف $1000\,\mathrm{W}$ عندها من الدسم، فأي كتلة دسم كانت ستحرق في الساعة؟
17. ولماذا يعطي الدسم، مع أنه أغنى بالطاقة في الغرام، استطاعة أقل لكل لتر من الأكسجين؟
18. الحموض الدسمة تدخل التنفس عند [دورة كريبس](#prop-g12-respiration-fermentation-mitochondrion) ، متخطية [تحلل السكر](#prop-g12-respiration-fermentation-glycolysis) . فأي المراحل الثلاث لا يستطيع الدسم إذن أن يستعملها، وماذا يترتب على ذلك في السرعة النهائية؟
19. ولماذا يظل الدماغ، وهو يعمل بالغلوكوز وحده، عاملًا أثناء السباق مع أن العضلات تأخذ معظم غلوكوز الدم؟
20. اذكر النتيجة: مولات [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) التي تستعملها العدّاءة في الدقيقة، ولترات الأكسجين التي تدفع ثمنها، ومرحلة التنفس التي تصنع معظمها.

**حل المسألة 31.1.**

**1.** ثلث $1000\,\mathrm{W}$ هو $300\,\mathrm{W}$: أي $18\,\mathrm{kJ}$ في الدقيقة، أي $0.6\,\mathrm{mol}$ من [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) في الدقيقة.

**2.** نحو $300\,\mathrm{g}$ في الدقيقة — في مقابل غرامات قليلة محمولة: فالمخزون يعاد تدويره تدويرًا متصلًا.

**3.** $50\,\mathrm{g}$ هي $0.1\,\mathrm{mol}$: فيعاد شحن كل جزيء نحو 6 مرات في الدقيقة.

**4.** $0.6/30 = 0.02\,\mathrm{mol}$ من الغلوكوز في الدقيقة (أي نحو $3.6\,\mathrm{g}$).

**5.** $6 \times 0.02 = 0.12\,\mathrm{mol}$ من $\mathrm{O_2}$، أي نحو $2.9\,\mathrm{L}$ في الدقيقة — دون أقصاها البالغ $4\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$، وموافق لقيمة $20\,\mathrm{kJ}$ لكل لتر أكسجين في [الفصل 7](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/7-exercise-and-the-bodys-energy-needs#ch-g10-exercise-and-energy): فاستطاعة $1000\,\mathrm{W}$ يمكن أن يديمها التنفس.

**6.** 2 في [السيتوبلازم](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/2-cells-the-common-unit-of-life#def-g10-cells-common-unit-cell)، و28 في [المتقدرة](#prop-g12-respiration-fermentation-mitochondrion): أي نحو 93% من [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp).

**7.** $6 \times 0.02 = 0.12\,\mathrm{mol}$ من $\mathrm{CO_2}$ في الدقيقة، كلها من [دورة كريبس](#prop-g12-respiration-fermentation-mitochondrion) ومن دخول البيروفات في المادة الأساسية.

**8.** $30 \times 30 = 900\,\mathrm{kJ}$ من $2870\,\mathrm{kJ}$، أي نحو الثلث؛ والباقي حرارة تطرحها بالتعرق وبجريان الدم إلى جلدها.

**9.** بروتينات السلسلة [والإنزيمات](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/15-enzymes-and-the-phenotype#def-g11-enzymes-and-phenotype-enzyme) التي تصنع [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) تجلس في الغشاء؛ ومعدل تركيب [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) يتناسب مع المساحة التي تحملها.

**10.** يرفع المعدل الذي يستطيع به التنفس أن يصنع [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) (وحصة الدسم التي تستطيع حرقها)، ومن ثم الاستطاعة التي تستطيع إدامتها بلا [تخمر](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/4-cell-metabolism#def-g10-cell-metabolism-fermentation)؛ ولا يغير المردود لكل غلوكوز ولا الأكسجين لكل غلوكوز.

**11.** $800 \times 30 = 24\,\mathrm{kJ}$: أي $0.8\,\mathrm{mol}$ من [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp).

**12.** التنفس: $400 \times 30 = 12\,\mathrm{kJ}$، أي $0.4\,\mathrm{mol}$؛ ولا بد أن يمد [التخمر](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/4-cell-metabolism#def-g10-cell-metabolism-fermentation) بالكمية $0.4\,\mathrm{mol}$ الأخرى.

**13.** $0.4/2 = 0.2\,\mathrm{mol}$ من الغلوكوز، ويترك $0.4\,\mathrm{mol}$ من اللاكتات.

**14.** التنفس: $1/30$ غلوكوز لكل [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp)؛ [والتخمر](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/4-cell-metabolism#def-g10-cell-metabolism-fermentation): $1/2$ — أي غلوكوز أكثر بخمسة عشر ضعفًا. وتقبله العضلة لأن [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) مطلوب الآن [والغليكوجين](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/7-exercise-and-the-bodys-energy-needs#def-g10-exercise-and-energy-glycogen) حاضر؛ والدين يرد لاحقًا.

**15.** لا بد أن تؤكسد اللاكتات أو يعاد بناؤها غلوكوزًا، وذلك يكلف [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) يصنعه التنفس: فيبقى استهلاك الأكسجين فوق مستوى الراحة حتى يسدد الدين.

**16.** $500\,\mathrm{W}$ مدة ساعة هي $1800\,\mathrm{kJ}$: أي $1800/38
\approx 47\,\mathrm{g}$ من الدسم.

**17.** الدسم أكثر إرجاعًا — أي أغنى بالهيدروجين — فيحتاج كل غرام منه أكسجينًا أكثر ليؤكسد أكسدة تامة؛ وهو يعطي، لكل لتر أكسجين، طاقة أقل قليلًا مما يعطي الغلوكوز.

**18.** [تحلل السكر](#prop-g12-respiration-fermentation-glycolysis) وتخمره: فالدسم لا يخمَّر، ومن ثم لا تستطيع سرعة نهائية، وهي تعمل [بالتخمر](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/4-cell-metabolism#def-g10-cell-metabolism-fermentation)، أن تستعمل الدسم البتة — بل الغلوكوز [والغليكوجين](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/7-exercise-and-the-bodys-energy-needs#def-g10-exercise-and-energy-glycogen) لا غير.

**19.** يحرر الكبد الغلوكوز من غليكوجينه ويعيد بناء بعضه من اللاكتات، فيبقي غلوكوز الدم قرب $1\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ ([الفصل 32](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/32-blood-glucose-and-diabetes#ch-g12-glucose-and-diabetes))؛ فيحمى إمداد الدماغ.

**20.** نحو $0.6\,\mathrm{mol}$ من [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) في الدقيقة؛ ونحو $3\,\mathrm{L}$ من الأكسجين في الدقيقة تدفع ثمنها؛ والسلسلة التنفسية في الغشاء الداخلي [للمتقدرة](https://one-course.com/books/biology/2/ar/chapter/2-cells-the-common-unit-of-life#def-g10-cells-common-unit-organelle) تصنع نحو تسعة أعشارها.