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title: "El ojo y sus fotorreceptores"
book: "Biología de secundaria"
subject: biology
language: es
chapter: 21
exercises: 15
source: https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/21-el-ojo-y-sus-fotorreceptores
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# Capítulo 21 — El ojo y sus fotorreceptores

En una noche sin luna, lejos de cualquier farola, ves el camino pero no sus colores; la cazadora roja de un amigo es una forma gris. Mira de frente a una estrella débil y desaparece; mira un poco de lado y reaparece. Las dos rarezas vienen de la retina, la fina lámina del fondo del [ojo](#def-g11-the-eye-parts) donde la luz se convierte en señal nerviosa: dos clases de [células](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) receptoras, repartidas de forma desigual, una de ellas ciega al color y la otra ciega en la oscuridad. Este capítulo desmonta el [ojo](#def-g11-the-eye-parts) desde la córnea hasta el nervio óptico, y lee, en los [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) de los pigmentos de la retina, un fragmento de nuestra historia evolutiva.

## 21.1 El ojo como instrumento óptico

**Definición 21.1 (Las partes del ojo).**

El *ojo* es un globo de unos $24\,\mathrm{mm}$ de lado a lado. La luz entra por la *córnea* transparente, atraviesa la *pupila* — la abertura del *iris* coloreado, que se ensancha en la oscuridad y se estrecha con luz fuerte — y el *cristalino*, cruza la gelatina transparente del *humor vítreo* y llega a la *retina*, la capa sensible a la luz que tapiza el fondo del globo. La córnea y el cristalino forman juntos, sobre la retina, una pequeña imagen invertida de la escena; el cristalino, cuya curvatura pueden cambiar unos músculos, ajusta el enfoque de los objetos lejanos a los cercanos (la *acomodación*). El *nervio óptico* sale del fondo del ojo y lleva al encéfalo las señales de la retina.

![El ojo en corte horizontal. La córnea y el cristalino enfocan la luz; la retina, al fondo, la convierte en señales que salen por el nervio óptico.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g11-the-eye/fig-3712c58a9536.svg)

*El [ojo](#def-g11-the-eye-parts) en corte horizontal. La córnea y el cristalino enfocan la luz; la retina, al fondo, la convierte en señales que salen por el nervio óptico.*

**Ejemplo 21.2 (El enfoque y sus fallos).**

Un [ojo](#def-g11-the-eye-parts) relajado enfoca sobre la retina los objetos lejanos; para leer a $25\,\mathrm{cm}$, el cristalino tiene que abombarse. Un [ojo](#def-g11-the-eye-parts) algo demasiado largo enfoca los objetos lejanos por delante de la retina — es la miopía, que se corrige con una lente divergente; un [ojo](#def-g11-the-eye-parts) demasiado corto, o un cristalino que se ha endurecido con la edad, no consigue enfocar los objetos cercanos — es la hipermetropía, que se corrige con una lente convergente. En ambos casos la retina está intacta: el fallo es óptico, y las gafas devuelven la imagen al sitio donde están los receptores.

## 21.2 La retina

**Definición 21.3 (Fotorreceptores).**

La retina contiene dos clases de [células](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) *fotorreceptoras*, llamadas así por su forma. Los *bastones*, unos 120 millones, responden a una luz muy tenue pero todos con el mismo pigmento: dan una visión en tonos de gris por la noche. Los *conos*, unos 6 millones, necesitan más luz y son de tres tipos, cada uno con un pigmento más sensible a una parte distinta del espectro: dan la visión diurna y el color. Cada fotorreceptor contiene un *fotopigmento* — una [proteína](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/14-del-gen-a-la-proteina#def-g11-gene-expression-protein), una *opsina*, que sostiene una pequeña molécula absorbente de luz derivada de la vitamina A — cuyo cambio de forma al absorber un fotón pone en marcha la respuesta eléctrica de la [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell).

![La retina, en corte. La luz atraviesa las capas transparentes de células nerviosas y llega a los fotorreceptores del fondo, cuyas puntas absorbentes de luz miran al lado contrario; la señal viaja después hacia delante, del receptor a la célula bipolar y de esta a la ganglionar, cuyas fibras forman el nervio óptico.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g11-the-eye/fig-3b82481f8082.svg)

*La retina, en corte. La luz atraviesa las capas transparentes de [células](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) nerviosas y llega a los [fotorreceptores](#def-g11-the-eye-photoreceptors) del fondo, cuyas puntas absorbentes de luz miran al lado contrario; la señal viaja después hacia delante, del receptor a la [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) bipolar y de esta a la ganglionar, cuyas fibras forman el nervio óptico.*

**Proposición 21.4 (Organización de la retina).**

Los [fotorreceptores](#def-g11-the-eye-photoreceptors) están al fondo de la retina, contra una capa oscura; la luz tiene que atravesar las demás capas para llegar a ellos. Sus señales pasan a las *[células](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) bipolares* y después a las *[células](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) ganglionares*, cuyas fibras largas — alrededor de un millón — se agrupan en el nervio óptico. El reparto es desigual: en la *fóvea*, la pequeña depresión central hacia la que el [ojo](#def-g11-the-eye-parts) apunta, solo hay [conos](#def-g11-the-eye-photoreceptors), muy apretados y conectados cada uno a su propia [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) ganglionar, lo que da la visión más nítida; lejos del centro dominan los [bastones](#def-g11-the-eye-photoreceptors) y muchos de ellos comparten una [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) ganglionar, lo que da sensibilidad a costa del detalle. Donde sale el nervio óptico no hay ningún receptor: el *punto ciego*.

**Demostración.** *Admitido a este nivel.* ∎

![La retina vista a través de la pupila con un oftalmoscopio: el disco pálido por donde sale el nervio óptico y entran los vasos (el punto ciego) y, más oscura y a un lado, la fóvea, donde los conos son más densos.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g11-the-eye/img-bb6f38b1aa58.jpg)

*La retina vista a través de la pupila con un oftalmoscopio: el disco pálido por donde sale el nervio óptico y entran los vasos (el punto ciego) y, más oscura y a un lado, la fóvea, donde los [conos](#def-g11-the-eye-photoreceptors) son más densos.*

**Ejemplo 21.5 (Las dos rarezas explicadas).**

La estrella débil desaparece cuando se la mira de frente porque la fóvea solo tiene [conos](#def-g11-the-eye-photoreceptors), que necesitan más luz de la que da la estrella; mirada de lado, su luz cae sobre los [bastones](#def-g11-the-eye-photoreceptors), que la detectan. La cazadora es gris de noche porque los [bastones](#def-g11-the-eye-photoreceptors) que la ven tienen un solo pigmento: pueden informar de cuánta luz hay, no de qué longitud de onda. El color es una comparación entre los tres tipos de [conos](#def-g11-the-eye-photoreceptors), y los [conos](#def-g11-the-eye-photoreceptors) callan en la oscuridad.

## 21.3 El color: tres pigmentos

**Proposición 21.6 (La visión del color).**

Cada tipo de cono contiene una de tres [opsinas](#def-g11-the-eye-photoreceptors), con máximos de absorción cercanos a $420\,\mathrm{nm}$ ([conos](#def-g11-the-eye-photoreceptors) S, azul), $530\,\mathrm{nm}$ ([conos](#def-g11-the-eye-photoreceptors) M, verde) y $560\,\mathrm{nm}$ ([conos](#def-g11-the-eye-photoreceptors) L, rojo). Una luz dada excita los tres tipos en proporciones que dependen de su longitud de onda; el encéfalo lee el color a partir de esas proporciones. Una persona a la que le falta un tipo de cono confunde los colores que ese tipo distinguía: sin [conos](#def-g11-the-eye-photoreceptors) L o M funcionales, el rojo y el verde son difíciles de distinguir — es el *daltonismo para el rojo y el verde*, que afecta a alrededor del 8% de los hombres y al 0,5% de las mujeres.

**Demostración.** *Admitido a este nivel.* ∎

![Absorción de los cuatro fotopigmentos frente a la longitud de onda. Cada una es ancha y se solapan; una luz amarilla de 580\, nm excita mucho los conos L, moderadamente los M y nada los S — esa proporción es lo que significa “amarillo” para el encéfalo.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g11-the-eye/fig-06df4f99ce0c.svg)

*Absorción de los cuatro fotopigmentos frente a la longitud de onda. Cada una es ancha y se solapan; una luz amarilla de $580\,\mathrm{nm}$ excita mucho los [conos](#def-g11-the-eye-photoreceptors) L, moderadamente los M y nada los S — esa proporción es lo que significa “amarillo” para el encéfalo.*

**Ejemplo 21.7 (Leer las curvas).**

Luz de $500\,\mathrm{nm}$: [conos](#def-g11-the-eye-photoreceptors) S al 8%, M al 75%, L al 40% — se ve azul verdoso. Luz de $620\,\mathrm{nm}$: S a 0, M al 10%, L al 42% — roja. Una persona sin [conos](#def-g11-the-eye-photoreceptors) L recibe, para las dos, solo un valor S y uno M, y la segunda luz le da S 0, M 10: apenas distinguible de un verde tenue. Los colores que habría separado el tipo que falta se funden en uno.

## 21.4 Los genes de las opsinas: una familia con historia

**Proposición 21.8 (Genes de las opsinas).**

Cada [opsina](#def-g11-the-eye-photoreceptors) la codifica su propio [gen](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene). El [gen](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) de la [opsina](#def-g11-the-eye-photoreceptors) S está en un [cromosoma](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) corriente; los [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) de las [opsinas](#def-g11-the-eye-photoreceptors) M y L están uno al lado del otro en el [cromosoma](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) X. Las [proteínas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/1-la-composicion-quimica-de-los-seres-vivos#def-g10-chemistry-of-life-families) L y M se diferencian en solo 15 de sus 364 [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/1-la-composicion-quimica-de-los-seres-vivos#def-g10-chemistry-of-life-families) (un 96% idénticas), y la [proteína](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/14-del-gen-a-la-proteina#def-g11-gene-expression-protein) S en más de la mitad de sus posiciones respecto de cualquiera de las dos. Al estar en el X, un [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) M o L no funcional se expresa en todo varón que lo lleve y solo en las mujeres que llevan dos — el patrón del [Capítulo 16](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/16-variacion-genetica-y-enfermedad#ch-g11-genes-and-disease), y la razón de que el daltonismo para el rojo y el verde sea dieciséis veces más frecuente en los hombres.

**Demostración.** *Admitido a este nivel.* ∎

**Proposición 21.9 (Una familia de genes nacida de duplicaciones).**

Los tres [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) de las [opsinas](#def-g11-the-eye-photoreceptors), y el del pigmento de los [bastones](#def-g11-the-eye-photoreceptors), son versiones de un mismo [gen](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) ancestral copiado por *duplicación* y divergido después por [mutación](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/13-mutaciones-y-variacion-genetica#def-g11-mutations-mutation). Sus grados de parecido datan las copias: las líneas S y L/M se separaron muy pronto en la historia de los [vertebrados](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/6-planes-de-organizacion-y-antepasado-comun#def-g10-common-ancestry-bodyplan), hace unos 500 millones de años; los [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) L y M surgieron de una duplicación hace unos 30 o 40 millones de años en el antepasado de los primates del Viejo Mundo, cuyos descendientes — monos, simios y humanos — tienen tres tipos de [conos](#def-g11-the-eye-photoreceptors), mientras que casi todos los demás mamíferos tienen dos.

**Pruebas experimentales.** La comparación de secuencias: los [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) L y M son idénticos en un 96% y contiguos en el X — la firma de una duplicación en tándem reciente; cada uno es idéntico en un 43% aproximadamente al [gen](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) S, y los tres en torno a un 40% al [gen](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) de la [opsina](#def-g11-the-eye-photoreceptors) de los [bastones](#def-g11-the-eye-photoreceptors), las copias más lejanas. Los perros, el ganado vacuno y casi todos los mamíferos tienen un solo [gen](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) de [opsina](#def-g11-the-eye-photoreceptors) ligado al X, en la posición donde los primates tienen dos; los monos del Nuevo Mundo tienen uno, con varios [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene), y solo las hembras que llevan dos [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) distintos ven tres colores. El número de [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) coincide con el número de [conos](#def-g11-the-eye-photoreceptors) en cada linaje, y el árbol de los [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) coincide con el árbol de las [especies](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/5-la-biodiversidad-a-todas-las-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species). ∎

![La familia de genes de las opsinas. Cada punto rojo es una duplicación: un gen se convirtió en dos, y las copias divergieron después por mutación. La más reciente, la de L/M, solo se encuentra en los primates del Viejo Mundo y les dio un tercer cono.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g11-the-eye/fig-8efed5c655b1.svg)

*La familia de [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) de las [opsinas](#def-g11-the-eye-photoreceptors). Cada punto rojo es una duplicación: un [gen](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) se convirtió en dos, y las copias divergieron después por [mutación](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/13-mutaciones-y-variacion-genetica#def-g11-mutations-mutation). La más reciente, la de L/M, solo se encuentra en los primates del Viejo Mundo y les dio un tercer cono.*

**Ejemplo 21.10 (Lo que cambió una duplicación).**

Un mono con dos tipos de [conos](#def-g11-the-eye-photoreceptors) ve el bosque en dos dimensiones de color, y la fruta madura es difícil de distinguir entre el follaje. Tras la duplicación L/M, una copia pudo mutar hacia longitudes de onda más largas mientras la otra conservaba la original — un tercer cono, y el rojo maduro contra el verde. La [mutación](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/13-mutaciones-y-variacion-genetica#def-g11-mutations-mutation) que más tarde estropea una copia en el 8% de los hombres simplemente devuelve el [ojo](#def-g11-the-eye-parts) al estado ancestral de dos [conos](#def-g11-the-eye-photoreceptors).

**Método 21.11 (Razonar sobre un caso de visión del color).**

1. ¿Qué tipo de cono falta o está alterado? Léelo en los colores que se confunden (rojo y verde: L o M; azul y amarillo, raro: S).
2. ¿Qué [gen](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) , y en qué [cromosoma](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) ? L y M en el X, y S en otro.
3. Aplica la herencia: [recesiva](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/16-variacion-genetica-y-enfermedad#def-g11-genes-and-disease-genetic) ligada al X para el rojo y el verde — los hijos varones de madres [portadoras](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/16-variacion-genetica-y-enfermedad#def-g11-genes-and-disease-genetic) afectados una vez de cada dos, y las hijas de padres afectados todas [portadoras](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/16-variacion-genetica-y-enfermedad#def-g11-genes-and-disease-genetic) .
4. Relaciónalo con la familia de [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) : una copia perdida, o unas copias L y M hechas demasiado parecidas por un intercambio entre los [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) contiguos.

**Observación 21.12 (Del ojo al encéfalo).**

La retina no ve; convierte y empieza a clasificar. El millón de fibras del nervio óptico lleva una descripción codificada — contrastes, bordes, proporciones de las respuestas de los [conos](#def-g11-the-eye-photoreceptors) — hasta el encéfalo, donde la recoge el capítulo siguiente. Lo que llamamos ver ocurre allí, construido sobre las señales de las [células](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) descritas aquí y sobre nada más: una persona cuyas retinas funcionan pero cuyo encéfalo visual está dañado es ciega, y otra cuyo encéfalo visual funciona pero cuyos [fotorreceptores](#def-g11-the-eye-photoreceptors) han muerto también lo es.

## 21.5 Ejercicios

**Ejercicio 21.1 ★.**

Enumera, en orden, las estructuras que atraviesa la luz desde el exterior hasta los [fotorreceptores](#def-g11-the-eye-photoreceptors).

**Solución de Ejercicio 21.1.**

Córnea, pupila (a través del iris), cristalino, humor vítreo y después las capas transparentes de la retina ([células](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) ganglionares y bipolares) hasta los [fotorreceptores](#def-g11-the-eye-photoreceptors) del fondo.

**Ejercicio 21.2 ★.**

Compara los [bastones](#def-g11-the-eye-photoreceptors) y los [conos](#def-g11-the-eye-photoreceptors): número, sensibilidad, pigmentos y clase de visión.

**Solución de Ejercicio 21.2.**

[Bastones](#def-g11-the-eye-photoreceptors): unos 120 millones, muy sensibles, un solo pigmento, visión nocturna en gris. [Conos](#def-g11-the-eye-photoreceptors): unos 6 millones, necesitan luz fuerte, tres pigmentos, visión diurna y del color, y máxima nitidez en la fóvea.

**Ejercicio 21.3 ★.**

¿Qué son la fóvea y el punto ciego?

**Solución de Ejercicio 21.3.**

La fóvea es la depresión central de la retina, formada solo por [conos](#def-g11-the-eye-photoreceptors) muy apretados, donde la visión es más nítida. El punto ciego es donde sale el nervio óptico, sin ningún [fotorreceptor](#def-g11-the-eye-photoreceptors).

**Ejercicio 21.4 ★.**

En la figura de la absorción, ¿qué pigmentos absorben la luz de $450\,\mathrm{nm}$, y con qué intensidad?

**Solución de Ejercicio 21.4.**

[Conos](#def-g11-the-eye-photoreceptors) S en torno al 45%, [bastones](#def-g11-the-eye-photoreceptors) en torno al 60%, [conos](#def-g11-the-eye-photoreceptors) M en torno al 20% y [conos](#def-g11-the-eye-photoreceptors) L en torno al 10%.

**Ejercicio 21.5 ★.**

¿En qué [cromosoma](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) están los [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) de las [opsinas](#def-g11-the-eye-photoreceptors) L y M, y qué se sigue para la herencia del daltonismo para el rojo y el verde?

**Solución de Ejercicio 21.5.**

En el [cromosoma](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) X; la condición es [recesiva](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/16-variacion-genetica-y-enfermedad#def-g11-genes-and-disease-genetic) ligada al X: se expresa en todo varón que lleve el [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) y en las mujeres solo con dos copias, así que es mucho más frecuente en los hombres.

**Ejercicio 21.6 ★★.**

Explica por qué no vemos colores de noche y por qué una estrella débil se ve mejor de lado.

**Solución de Ejercicio 21.6.**

De noche solo responden los [bastones](#def-g11-the-eye-photoreceptors), y tienen un solo pigmento: informan del brillo, no de la longitud de onda, así que no hay color. La fóvea solo tiene [conos](#def-g11-the-eye-photoreceptors), demasiado poco sensibles para la estrella; mirada de lado, la imagen de la estrella cae sobre [bastones](#def-g11-the-eye-photoreceptors), que la detectan.

**Ejercicio 21.7 ★★.**

Dos luces excitan los [conos](#def-g11-the-eye-photoreceptors) así: luz 1, S 0, M 60, L 100; luz 2, S 0, M 30, L 50. ¿Son del mismo color? ¿Del mismo brillo? Explícalo.

**Solución de Ejercicio 21.7.**

Mismo color: las proporciones S:M:L son 0:0,6:1 en las dos. Distinto brillo: la luz 2 excita cada cono la mitad. El color es la proporción; el brillo es el total.

**Ejercicio 21.8 ★★.**

Un hombre daltónico se casa con una mujer sin familiares daltónicos. Da la visión del color de sus hijos varones, de sus hijas y de los hijos varones de sus hijas.

**Solución de Ejercicio 21.8.**

Los hijos varones reciben su X de la madre: todos normales. Las hijas reciben el X del padre: todas [portadoras](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/16-variacion-genetica-y-enfermedad#def-g11-genes-and-disease-genetic), con visión normal. Los hijos varones de cada hija [portadora](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/16-variacion-genetica-y-enfermedad#def-g11-genes-and-disease-genetic) son daltónicos con probabilidad un medio.

**Ejercicio 21.9 ★★.**

¿Por qué el daltonismo para el rojo y el verde es dieciséis veces más frecuente en los hombres que en las mujeres? Calcula la frecuencia esperada en las mujeres a partir del 8% de los hombres.

**Solución de Ejercicio 21.9.**

Un hombre necesita un X mutante y una mujer dos. Si la frecuencia del [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) es 0,08, una mujer lleva dos con probabilidad $0.08^2 = 0.0064$, alrededor del 0,6% — dieciséis veces menos que el 8%.

**Ejercicio 21.10 ★★.**

Los [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) L y M son idénticos en un 96%, y cada uno lo es en un 43% al S. Explica cómo esas dos cifras datan una duplicación respecto de la otra.

**Solución de Ejercicio 21.10.**

Las diferencias se acumulan con el tiempo transcurrido desde una duplicación: un 4% entre L y M significa una copia reciente; un 57% entre cualquiera de ellas y S significa otra mucho más antigua. La duplicación L/M es el suceso más reciente, y la separación de S es mucho anterior.

**Ejercicio 21.11 ★★.**

Casi todos los mamíferos tienen dos tipos de [conos](#def-g11-the-eye-photoreceptors), y los primates del Viejo Mundo tres. Explica la diferencia con una duplicación y di por qué pudo conservarse.

**Solución de Ejercicio 21.11.**

El antepasado de los primates del Viejo Mundo duplicó su único [gen](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) de [opsina](#def-g11-the-eye-photoreceptors) ligado al X; una copia desplazó su máximo hacia longitudes de onda más largas y dio un tercer tipo de cono y una dimensión nueva del color. Se conservó, probablemente porque ayudaba a encontrar fruta madura y hojas tiernas entre el follaje.

**Ejercicio 21.12 ★★★.**

A una persona le faltan los [conos](#def-g11-the-eye-photoreceptors) S. ¿Qué colores confunde? Explica por qué esa condición es rara y por qué es igual de frecuente en ambos sexos.

**Solución de Ejercicio 21.12.**

Los azules y los amarillos (y el azul verdoso con el verde). El [gen](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) S está en un [cromosoma](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) corriente, así que los dos [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) deben ser mutantes en cualquiera de los dos sexos — raro e independiente del sexo.

**Ejercicio 21.13 ★★★.**

Los [conos](#def-g11-the-eye-photoreceptors) de la fóvea están separados $2.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ y la distancia focal del [ojo](#def-g11-the-eye-parts) es de unos $17\,\mathrm{mm}$. Calcula el ángulo más pequeño que pueden subtender dos puntos y caer aún sobre [conos](#def-g11-the-eye-photoreceptors) distintos, y el tamaño del detalle más pequeño que puede resolverse a $10\,\mathrm{m}$. (Usa la aproximación de ángulos pequeños: ángulo en radianes $=$ tamaño $/$ distancia.)

**Solución de Ejercicio 21.13.**

$2.5 \times 10^{-6}/17 \times 10^{-3} \approx 1.5 \times 10^{-4}\,\mathrm{rad}$, alrededor de medio minuto de arco. A $10\,\mathrm{m}$: $1.5 \times 10^{-4} \times 10 =
1.5\,\mathrm{mm}$.

**Ejercicio 21.14 ★★★.**

En los monos del Nuevo Mundo, el único [gen](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) de [opsina](#def-g11-the-eye-photoreceptors) ligado al X tiene varios [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) con distintas longitudes de onda máximas. Explica por qué solo algunas hembras de esas [especies](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/5-la-biodiversidad-a-todas-las-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) ven tres colores, y ningún macho.

**Solución de Ejercicio 21.14.**

Un macho tiene un X, por tanto un [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) y por tanto un cono de tipo M/L: dos tipos de [conos](#def-g11-the-eye-photoreceptors) con el S. Una hembra con dos [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) distintos expresa uno en unos [conos](#def-g11-the-eye-photoreceptors) y el otro en otros: tres tipos y, por tanto, visión de tres colores; una hembra con dos [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) idénticos tiene dos tipos, como un macho.

**Ejercicio 21.15 ★★★.**

Una enfermedad destruye los [fotorreceptores](#def-g11-the-eye-photoreceptors) pero respeta el resto de la retina. Explica por qué un implante que estimule eléctricamente las [células](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) ganglionares puede devolver algo de visión, y qué limita su calidad.

**Solución de Ejercicio 21.15.**

Las [células](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) ganglionares y el nervio óptico están intactos, así que los impulsos eléctricos que se les entregan llegan al encéfalo visual como señales. La calidad la limitan el número de electrodos (cientos, frente a un millón de fibras y millones de receptores) y la pérdida de la clasificación de la imagen que hace la propia retina.

## 21.6 Problema: Tres pigmentos y una duplicación

**Problema 21.1.**

Problema de fin de semana — la visión del color desmontada: las respuestas de los conos a un espectro, una familia con daltonismo, los genes de las opsinas comparados y la nitidez que puede alcanzar una fóvea

Usa la figura de la absorción. Una prueba presenta luces de $470\,\mathrm{nm}$, $530\,\mathrm{nm}$, $590\,\mathrm{nm}$ y $650\,\mathrm{nm}$.

**Parte I — Los [conos](#def-g11-the-eye-photoreceptors) responden.**

1. Para cada luz, lee la respuesta aproximada de los [conos](#def-g11-the-eye-photoreceptors) S, M y L.
2. ¿Qué luz excita los tres tipos? ¿Cuál excita solo a uno?
3. Una persona sin [conos](#def-g11-the-eye-photoreceptors) L recibe solo los valores S y M. ¿Cuáles dos de las cuatro luces le resultan difíciles de distinguir? Justifícalo con los números.
4. Una persona sin [conos](#def-g11-the-eye-photoreceptors) M: ¿qué pareja confunde?
5. Explica por qué ninguna de las dos personas es “ciega al rojo”, pero las dos distinguen mal el rojo del verde.

**Parte II — Una familia.** Nora ve los colores con normalidad; su padre es daltónico para el rojo y el verde. Se casa con Sam, que ve con normalidad.

6. Da el [genotipo](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/15-las-enzimas-y-el-fenotipo#def-g11-enzymes-and-phenotype-phenotype) de Nora para el [gen](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) de [opsina](#def-g11-the-eye-photoreceptors) ligado al X y justifícalo.
7. Da los [genotipos](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/15-las-enzimas-y-el-fenotipo#def-g11-enzymes-and-phenotype-phenotype) y la visión del color de sus posibles hijos varones e hijas, con probabilidades.
8. Su hija Inés, con visión del color normal, se casa con un hombre daltónico. Calcula la probabilidad de que Inés sea [portadora](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/16-variacion-genetica-y-enfermedad#def-g11-genes-and-disease-genetic) y después la probabilidad de que una hija suya sea daltónica.
9. Explica por qué una hija daltónica tiene siempre un padre daltónico.
10. La madre del padre de Nora veía los colores con normalidad. ¿Era necesariamente [portadora](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/16-variacion-genetica-y-enfermedad#def-g11-genes-and-disease-genetic) ? Explícalo.

**Parte III — Los [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene).** Identidades entre las secuencias proteicas de las [opsinas](#def-g11-the-eye-photoreceptors): L–M 96%, L–S 43%, M–S 43%, S–rodopsina 41%.

11. Dibuja, o describe, el árbol de los cuatro [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) que implican estas cifras.
12. Si las diferencias se acumulan a ritmo constante y la duplicación L/M tiene 35 millones de años, estima la antigüedad de la separación entre S y L/M.
13. Los [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) L y M están uno al lado del otro en el X. Explica cómo un intercambio desigual entre ellos durante la meiosis puede producir un X que solo lleve uno de los dos, y qué visión del color resulta.
14. Esos intercambios son la causa más frecuente del daltonismo para el rojo y el verde. ¿Por qué dos [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) contiguos y casi idénticos son especialmente propensos a ellos?
15. La duplicación L/M se encuentra en todos los primates del Viejo Mundo y en ningún otro mamífero. ¿Qué dice eso sobre cuándo y en quién ocurrió?

**Parte IV — La nitidez de la fóvea.** Los [conos](#def-g11-the-eye-photoreceptors) de la fóvea están separados $2.5\,\text{µ}\mathrm{m}$; la distancia focal del [ojo](#def-g11-the-eye-parts) es de $17\,\mathrm{mm}$. Usa ángulo (radianes) $=$ tamaño $/$ distancia.

16. Calcula el ángulo que subtienden dos [conos](#def-g11-the-eye-photoreceptors) vecinos, en radianes y en minutos de arco ( $1' = 2.9 \times 10^{-4}$ rad).
17. ¿Cuál es el detalle de letra más pequeño resoluble a $6\,\mathrm{m}$ ? Compáralo con los trazos de las letras de una tabla optométrica, de unos $1.7\,\mathrm{mm}$ a esa distancia para una visión “normal”.
18. Lejos de la fóvea, 100 [bastones](#def-g11-the-eye-photoreceptors) comparten una [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) ganglionar. Estima el ángulo resoluble allí y explica qué se gana a cambio.
19. Los [conos](#def-g11-the-eye-photoreceptors) de la fóvea de un águila están el doble de apretados y su [ojo](#def-g11-the-eye-parts) es algo mayor. ¿Por qué factor es más fina su [resolución](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-magnification) ?
20. Enuncia el resultado: los tres tipos de [conos](#def-g11-the-eye-photoreceptors) y la luz a la que cada uno es ciego, el único suceso genético que dio a los primates el tercero y el ángulo que resuelve la fóvea.

**Solución de Problema 21.1.**

**1.** $470\,\mathrm{nm}$: S 40, M 35, L 18. $530\,\mathrm{nm}$: S 0, M 100, L 80. $590\,\mathrm{nm}$: S 0, M 40, L 90. $650\,\mathrm{nm}$: S 0, M 2, L 12.

**2.** La de $470\,\mathrm{nm}$ excita los tres; la de $650\,\mathrm{nm}$, prácticamente solo los L.

**3.** Con solo S y M: la de $590\,\mathrm{nm}$ da (0, 40) y la de $650\,\mathrm{nm}$ da (0, 2); la de $530\,\mathrm{nm}$ da (0, 100). Las luces de $590\,\mathrm{nm}$ (naranja) y de $530\,\mathrm{nm}$ (verde) solo se diferencian en la intensidad M, como un verde tenue y otro intenso, y son la pareja difícil; la de $650\,\mathrm{nm}$ parece una luz muy tenue.

**4.** Con solo S y L: la de $530\,\mathrm{nm}$ da (0, 80) y la de $590\,\mathrm{nm}$ da (0, 90) — casi idénticas: el verde y el naranja se confunden.

**5.** Las dos personas siguen detectando la luz roja con el tipo de cono que conservan; lo que se pierde es la comparación entre las respuestas M y L, que es lo que separa el rojo del verde.

**6.** $X^NX^c$: su padre le dio su único X, que lleva el [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) mutante; su visión normal muestra que el otro X es normal.

**7.** Hijos varones: $X^NY$ normales o $X^cY$ daltónicos, la mitad de cada. Hijas: $X^NX^N$ o $X^NX^c$, las dos con visión normal, la mitad de cada (las segundas, [portadoras](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/16-variacion-genetica-y-enfermedad#def-g11-genes-and-disease-genetic)).

**8.** Inés es [portadora](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/16-variacion-genetica-y-enfermedad#def-g11-genes-and-disease-genetic) con probabilidad $1/2$. Una hija es daltónica si recibe $X^c$ de los dos progenitores: del padre con seguridad, y de Inés con probabilidad $1/2 \times 1/2$: $1/4$.

**9.** Una hija daltónica tiene dos [cromosomas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) X mutantes, uno de cada progenitor; un padre pasa su único X a todas sus hijas, así que su X es mutante y él es daltónico.

**10.** Sí: su hijo varón recibió de ella su X, y ese X lleva el [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) mutante; con visión normal, ella era $X^NX^c$.

**11.** La rodopsina se separa primero; después la S se separa de la línea L/M; L y M se separan las últimas: (rodopsina, (S, (L, M))).

**12.** Un 4% de diferencia para 35 millones de años; un 57% costaría unos $35 \times 57/4 \approx 500$ millones de años — coherente con un origen temprano en los [vertebrados](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/6-planes-de-organizacion-y-antepasado-comun#def-g10-common-ancestry-bodyplan) (la relación no es exactamente proporcional con diferencias grandes, así que es un orden de magnitud).

**13.** Los dos [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) contiguos y casi idénticos pueden desalinearse durante el emparejamiento de los dos [cromosomas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) X; un intercambio da entonces un X con tres copias y otro con una sola. Un varón que reciba el X de una sola copia tiene un único cono de tipo M/L: daltonismo para el rojo y el verde.

**14.** El emparejamiento se basa en el parecido de secuencia: dos [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) contiguos idénticos en un 96% pueden emparejarse fuera de registro, el [gen](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) 1 con el [gen](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) 2, e intercambiar de forma desigual.

**15.** Ocurrió una sola vez, en el antepasado común de los primates del Viejo Mundo, después de su separación de los demás mamíferos y de los monos del Nuevo Mundo, hace unos 35 millones de años, y la heredaron todos sus descendientes.

**16.** $2.5 \times 10^{-6}/17 \times 10^{-3} \approx 1.5 \times 10^{-4}$ rad, alrededor de $0.5'$.

**17.** $1.5 \times 10^{-4} \times 6 \approx 0.9\,\mathrm{mm}$: más fino que los trazos de $1.7\,\mathrm{mm}$, y por eso una visión normal lee esa línea con comodidad (en la práctica, el borrón óptico acerca el límite a $1'$).

**18.** Al menos diez veces más grueso (100 [bastones](#def-g11-the-eye-photoreceptors) comparten una señal, unos 10 por 10): varios minutos de arco; a cambio, cien receptores juntan su luz y detectan fuentes mucho más tenues.

**19.** El doble de densidad supone una separación $\sqrt{2}$ veces menor, y un [ojo](#def-g11-the-eye-parts) mayor añade una distancia focal más larga: unas dos veces más fina.

**20.** Los [conos](#def-g11-the-eye-photoreceptors) S, M y L, cada uno casi ciego al extremo del espectro opuesto a su máximo; una sola duplicación en tándem del [gen](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) de [opsina](#def-g11-the-eye-photoreceptors) ligado al X, hace 35 millones de años, dio a los primates el tercero; la fóvea resuelve alrededor de medio minuto de arco.