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title: "La meiosis y la mezcla genética"
book: "Biología de secundaria"
subject: biology
language: es
chapter: 23
exercises: 15
source: https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/23-la-meiosis-y-la-mezcla-genetica
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# Capítulo 23 — La meiosis y la mezcla genética

Dos progenitores, cada uno con 46 [cromosomas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information), producen un hijo con 46 — y no con 92. En algún punto entre el cuerpo de los padres y el hijo, el recuento se reduce a la mitad, y se reduce de una manera que reparte a cada hijo una mano que ningún hermano ha tenido nunca: los mismos padres, cuarenta años de hijos y ninguno igual a otro salvo los gemelos idénticos. La reducción a la mitad es una división especial llamada [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis); el reparto es lo que esa división hace con los [cromosomas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) por el camino. Este capítulo sigue a una [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) a lo largo de la [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis), cuenta las combinaciones que puede producir y lee los resultados de unos cruzamientos que revelan, desde fuera, lo que ocurrió dentro.

## 23.1 Reducir el juego a la mitad

**Definición 23.1 (Diploide, haploide, meiosis).**

Una [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) que lleva dos copias de cada [cromosoma](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) — una de cada progenitor, y las dos forman una pareja de *[cromosomas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) homólogos* — es *diploide*, y se escribe $2n$ ($2n = 46$ en los humanos). Una [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) que lleva una copia de cada uno es *haploide*, y se escribe $n$. La *meiosis* es la sucesión de dos divisiones por la que una [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) diploide, tras una sola replicación de su [ADN](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information), produce cuatro [células](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) haploides — los gametos, o sus precursores. La *fecundación* une dos gametos haploides y restablece el número diploide: la alternancia de meiosis y fecundación es el ciclo de toda [especie](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/5-la-biodiversidad-a-todas-las-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) de reproducción sexual.

**Proposición 23.2 (Las dos divisiones).**

Antes de la [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) se replica el [ADN](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information): cada [cromosoma](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) tiene dos [cromátidas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome). Después:

- *Primera división* ( [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I, *reduccional* ): los [cromosomas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) homólogos se emparejan de dos en dos en el ecuador; los miembros de cada pareja son arrastrados a polos opuestos. Cada [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) hija recibe *un [cromosoma](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) de cada pareja* , todavía formado por dos [cromátidas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) : $n$ [cromosomas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) , cantidad de [ADN](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) $q$ (la de una [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) [diploide](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) antes de la replicación).
- *Segunda división* ( [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) II, *ecuacional* ): como en una [mitosis](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-cycle) , se separan las [cromátidas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) de cada [cromosoma](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) . Cada una de las cuatro [células](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) recibe $n$ [cromosomas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) de una sola [cromátida](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) , con una cantidad de [ADN](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) $q/2$ .

La primera división reduce a la mitad el número de [cromosomas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information); la segunda reduce a la mitad la cantidad de [ADN](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information), hasta una [cromátida](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) por [cromosoma](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome).

**Demostración.** *Admitido a este nivel.* ∎

![La meiosis en una célula con dos parejas de cromosomas (2n = 4); los tonos oscuros y claros marcan los dos miembros de cada pareja, procedentes de los dos progenitores. La primera división separa los homólogos y la segunda las cromátidas. Aquí el cromosoma largo oscuro fue con el corto claro: uno de los dos repartos posibles.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-meiosis-genetic-shuffling/fig-6a5e6ccb11ce.svg)

*La [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) en una [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) con dos parejas de [cromosomas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) ($2n = 4$); los tonos oscuros y claros marcan los dos miembros de cada pareja, procedentes de los dos progenitores. La primera división separa los homólogos y la segunda las [cromátidas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome). Aquí el [cromosoma](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) largo oscuro fue con el corto claro: uno de los dos repartos posibles.*

![El ADN por célula a lo largo de la meiosis. Una replicación y después dos divisiones sin replicación entre ellas: los gametos tienen una cuarta parte del ADN que tenía la célula madre tras la fase S, y la mitad del que tiene en reposo una célula diploide.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-meiosis-genetic-shuffling/fig-15b82865e7f6.svg)

*El [ADN](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) por [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) a lo largo de la [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis). Una replicación y después dos divisiones sin replicación entre ellas: los gametos tienen una cuarta parte del [ADN](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) que tenía la [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) madre tras la fase S, y la mitad del que tiene en reposo una [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) [diploide](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis).*

**Ejemplo 23.3 (Las cifras humanas).**

Una [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) germinal del testículo, $2n = 46$, se replica hasta tener 46 [cromosomas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) de dos [cromátidas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) ($2q$); tras la [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I, dos [células](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) de 23 [cromosomas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) de dos [cromátidas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) ($q$); tras la [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) II, cuatro espermatozoides de 23 [cromosomas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) de una sola [cromátida](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) ($q/2$). En la fecundación, $23 + 23 =
46$ y $q/2 + q/2 = q$: el cigoto vuelve a ser una [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) [diploide](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) en reposo. En el ovario, esas mismas divisiones producen un ovocito grande y tres [células](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) diminutas que se descartan; la aritmética es idéntica.

## 23.2 La mezcla

**Proposición 23.4 (Segregación independiente).**

En la metafase I, cada pareja de homólogos se alinea en el ecuador con independencia de las demás parejas: qué miembro de una pareja va a qué polo lo decide el azar, pareja por pareja. Una [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) con $n$ parejas puede producir, por tanto, $2^n$ combinaciones distintas de [cromosomas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) paternos y maternos en sus gametos — $2^{23} \approx 8.4 \times 10^{6}$ en un humano. La fecundación, que une dos gametos así al azar, da $2^{23}
\times 2^{23} \approx 7 \times 10^{13}$ combinaciones de [cromosomas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) para los hijos de una pareja, antes de contar cualquier otra fuente de variedad.

**Demostración.** *Admitido a este nivel.* ∎

**Proposición 23.5 (El entrecruzamiento).**

Mientras los homólogos están emparejados, al principio de la [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I, dos [cromátidas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) no hermanas se rompen en el mismo punto y se vuelven a unir cruzadas: es un *entrecruzamiento*. Cada [cromátida](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome), más allá del punto de intercambio, lleva ya los [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) del otro homólogo. Los [cromosomas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) que llegan a los gametos no son, por tanto, los [cromosomas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) de los progenitores, sino [cromosomas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) *recombinados*, que mezclan a lo largo de su longitud los [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) recibidos de los dos abuelos. En cada pareja y en cada [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) ocurren de uno a tres intercambios, en posiciones variables: el número de gametos posibles es, en la práctica, ilimitado.

**Pruebas experimentales.** Al microscopio, los homólogos emparejados de la [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I muestran puntos cruzados, los *quiasmas*, donde dos [cromátidas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) cambian de pareja de forma visible. Los cruzamientos en los que dos [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) están en el mismo [cromosoma](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) dan, entre la descendencia, una minoría que lleva combinaciones nuevas de los [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) de esos dos [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) — combinaciones que no llevaba ninguno de los progenitores — en una proporción que depende de la distancia entre los [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene); los [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) muy separados en un [cromosoma](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) se recombinan tan a menudo como los [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) de [cromosomas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) distintos. Los marcadores moleculares seguidos en familias muestran que los segmentos de cada [cromosoma](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) cambian de origen abuelo en uno o dos puntos por [cromosoma](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) y generación. ∎

![Entrecruzamiento entre dos genes A y B del mismo cromosoma. Dos de las cuatro cromátidas intercambian sus extremos; de los cuatro gametos, dos llevan las combinaciones parentales (AB, ab) y dos otras nuevas (Ab, aB).](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-meiosis-genetic-shuffling/fig-58b32608d3fa.svg)

*[Entrecruzamiento](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover) entre dos [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) $A$ y $B$ del mismo [cromosoma](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome). Dos de las cuatro [cromátidas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) intercambian sus extremos; de los cuatro gametos, dos llevan las combinaciones parentales ($AB$, $ab$) y dos otras nuevas ($Ab$, $aB$).*

![Células de una antera de lirio en meiosis, teñidas: en unas, los homólogos emparejados se alinean en mitad de la célula; en otras han sido arrastrados a los dos polos. Las etapas del esquema, vistas en el tejido que fabrica el polen.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-meiosis-genetic-shuffling/img-ba571316886f.jpg)

*[Células](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) de una antera de lirio en [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis), teñidas: en unas, los homólogos emparejados se alinean en mitad de la [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell); en otras han sido arrastrados a los dos polos. Las etapas del esquema, vistas en el tejido que fabrica el polen.*

**Ejemplo 23.6 (Tres fuentes de variedad, en orden).**

Un hijo de dos progenitores es nuevo de tres maneras: el [entrecruzamiento](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover) reconstruyó cada [cromosoma](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) de cada gameto a partir de las dos copias de los abuelos; la segregación independiente repartió en el gameto un [cromosoma](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) recombinado de cada pareja, entre $2^{23}$ repartos; y la fecundación unió uno de esos gametos con otro sacado de los $2^{23}$ del otro progenitor. La [mutación](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/13-mutaciones-y-variacion-genetica#def-g11-mutations-mutation), que creó los [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) que se barajan, actúa en una escala de tiempo mucho más lenta: la mezcla es lo que hace nueva cada generación con la misma baraja.

## 23.3 Leer la mezcla en un cruzamiento

![Gregor Mendel, que contó la descendencia de sus cruzamientos de guisantes en el jardín de un monasterio en los años sesenta del siglo XIX y encontró las proporciones — 3:1 para un carácter, 9:3:3:1 para dos — que produce la meiosis, desconocida para él. Fotografía, dominio público.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-meiosis-genetic-shuffling/img-909aa9da2921.jpg)

*Gregor Mendel, que contó la descendencia de sus cruzamientos de guisantes en el jardín de un monasterio en los años sesenta del siglo XIX y encontró las proporciones — 3:1 para un carácter, 9:3:3:1 para dos — que produce la [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis), desconocida para él. Fotografía, dominio público.*

**Método 23.7 (El cruzamiento de prueba).**

Para ver qué gametos fabrica un individuo, se lo cruza con una pareja que solo lleve [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) [recesivos](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/16-variacion-genetica-y-enfermedad#def-g11-genes-and-disease-genetic) (un *cruzamiento de prueba*): cada descendiente muestra entonces exactamente los [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) que llevaba el gameto del progenitor puesto a prueba. Para dos [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene), con el progenitor probado $AaBb$ y la pareja $aabb$:

1. Cuenta las cuatro clases de descendientes: $AB$ , $Ab$ , $aB$ , $ab$ (cada uno lleva además $ab$ de la pareja).
2. Si las cuatro son igual de frecuentes ( $1:1:1:1$ ), los [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) están en [cromosomas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) distintos y se segregan de forma independiente.
3. Si dos clases (las combinaciones parentales) son mucho más frecuentes que las otras dos (las recombinantes), los [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) están en el mismo [cromosoma](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) ; las recombinantes vienen del [entrecruzamiento](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover) , y su proporción mide la distancia entre los [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) .
4. Las recombinantes son siempre la minoría y siempre vienen en dos clases iguales; las parentales, también.

**Ejemplo 23.8 (Dos cruzamientos en la mosca de la fruta).**

Mosca A, heterocigótica para el color del cuerpo y la forma del ala, sometida a un cruzamiento de prueba: 254 gris-normal, 248 negro-vestigial, 251 gris-vestigial, 247 negro-normal — cuatro clases iguales, los [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) están en [cromosomas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) distintos. Mosca B, heterocigótica para el color del cuerpo y el color de los [ojos](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/21-el-ojo-y-sus-fotorreceptores#def-g11-the-eye-parts): 412 gris-rojo, 405 negro-púrpura, 44 gris-púrpura, 39 negro-rojo — dos clases parentales de un 45% cada una y dos clases recombinantes de un 5%: los [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) están en el mismo [cromosoma](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome), cerca uno de otro, y los separa un [entrecruzamiento](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover) en el 9% de las [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis).

![Los gametos de dos moscas heterocigóticas, leídos en cruzamientos de prueba. Clases iguales significan segregación independiente; dos clases grandes y dos pequeñas significan que los genes están ligados, y las clases pequeñas las produce el entrecruzamiento.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-meiosis-genetic-shuffling/fig-4329816b7467.svg)

*Los gametos de dos moscas heterocigóticas, leídos en cruzamientos de prueba. Clases iguales significan segregación independiente; dos clases grandes y dos pequeñas significan que los [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) están ligados, y las clases pequeñas las produce el [entrecruzamiento](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover).*

## 23.4 Cuando la mezcla sale mal

**Proposición 23.9 (Errores de la meiosis).**

De vez en cuando, una pareja de homólogos no se separa en la [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I, o no lo hacen dos [cromátidas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) en la [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) II: un gameto recibe dos copias de un [cromosoma](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) y otro ninguna. Fecundados, dan un cigoto con tres copias (*trisomía*) o con una (*monosomía*). Casi todos esos cigotos no se desarrollan; los que lo hacen llevan un conjunto de rasgos característicos. La trisomía 21 (alrededor de un nacimiento de cada 700) causa discapacidad intelectual y defectos cardíacos y es la más frecuente; su frecuencia sube abruptamente con la edad de la madre. Un [entrecruzamiento](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover) desigual — [cromátidas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) que intercambian segmentos desiguales — produce un [cromosoma](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) con un [gen](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) duplicado y otro con una deleción: el mecanismo por el que se multiplicaron los [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) de las [opsinas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/21-el-ojo-y-sus-fotorreceptores#def-g11-the-eye-photoreceptors) del [Capítulo 21](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/21-el-ojo-y-sus-fotorreceptores#ch-g11-the-eye), y por el que aparecen [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) nuevos ([Capítulo 24](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/24-la-diversificacion-de-los-seres-vivos#ch-g12-diversification-of-life)).

**Demostración.** *Admitido a este nivel.* ∎

![Frecuencia de la trisomía 21 al nacer frente a la edad de la madre. Los ovocitos se forman antes del nacimiento de la mujer y quedan detenidos en la meiosis I durante décadas; cuanto más larga es la pausa, más probable es un fallo en la separación de los homólogos.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-meiosis-genetic-shuffling/fig-eac680d8569c.svg)

*Frecuencia de la trisomía 21 al nacer frente a la edad de la madre. Los ovocitos se forman antes del nacimiento de la mujer y quedan detenidos en la [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I durante décadas; cuanto más larga es la pausa, más probable es un fallo en la separación de los homólogos.*

**Ejemplo 23.10 (Cromosomas sexuales mal contados).**

Un gameto sin [cromosoma](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) sexual fecundado por otro [portador](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/16-variacion-genetica-y-enfermedad#def-g11-genes-and-disease-genetic) de X da un cigoto XO: una niña de estatura baja cuyos ovarios no se desarrollan. Un óvulo XX fecundado por un espermatozoide Y da XXY: un niño cuyos testículos siguen siendo pequeños y no fabrican espermatozoides. En los dos casos, el [SRY](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/19-llegar-a-ser-varon-o-mujer#prop-g11-becoming-male-female-sry) decide la gónada como en el [Capítulo 19](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/19-llegar-a-ser-varon-o-mujer#ch-g11-becoming-male-female); el número de [cromosomas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) X decide buena parte del resto, y por eso estos son los más leves de los errores cromosómicos.

**Observación 23.11 (Por qué el sexo).**

Una bacteria se copia a sí misma; un rosal puede crecer de un esqueje. La reproducción sexual es más cara — dos progenitores, una [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis), la búsqueda de pareja — y su producto es una descendencia en la que cada individuo es distinto de sus padres y de sus hermanos. Esa diferencia es lo que importa: en un ambiente que cambia, y frente a parásitos que evolucionan, una población de individuos variados tiene más probabilidades de contener a algunos que sobrevivan que una población de copias. La mezcla de este capítulo es la materia prima que clasificará la selección de los dos capítulos siguientes.

## 23.5 Ejercicios

**Ejercicio 23.1 ★.**

Define [diploide](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) y [haploide](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis), y enuncia qué le hace la [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) al número de [cromosomas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) y a la cantidad de [ADN](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information).

**Solución de Ejercicio 23.1.**

[Diploide](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis): dos copias de cada [cromosoma](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) ($2n$); [haploide](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis): una ($n$). La [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) reduce a la mitad el número de [cromosomas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information), de $2n$ a $n$, y baja el [ADN](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) de $2q$ (tras la replicación) a $q/2$ por gameto.

**Ejercicio 23.2 ★.**

¿Qué se separa en la [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I? ¿Y en la [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) II? ¿Cuál es la división reduccional?

**Solución de Ejercicio 23.2.**

La [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I separa los [cromosomas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) homólogos de cada pareja; la [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) II separa las dos [cromátidas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) de cada [cromosoma](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome). La primera es la reduccional.

**Ejercicio 23.3 ★.**

Una [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) tiene $2n = 8$ y un [ADN](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) de $2q$ al empezar la [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis). Da el número de [cromosomas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) y la cantidad de [ADN](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) de las [células](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) después de la [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I y después de la [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) II.

**Solución de Ejercicio 23.3.**

Tras la [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I: 4 [cromosomas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) (de dos [cromátidas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) cada uno), [ADN](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) $q$. Tras la [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) II: 4 [cromosomas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) (de una [cromátida](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) cada uno), [ADN](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) $q/2$.

**Ejercicio 23.4 ★.**

¿Cuántas combinaciones cromosómicas pueden mostrar los gametos de una [especie](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/5-la-biodiversidad-a-todas-las-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) con $2n = 8$ solo por segregación independiente?

**Solución de Ejercicio 23.4.**

$2^4 = 16$.

**Ejercicio 23.5 ★.**

¿Qué es un cruzamiento de prueba y qué revela la proporción de descendientes recombinantes?

**Solución de Ejercicio 23.5.**

Un cruzamiento con una pareja que solo lleva [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) [recesivos](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/16-variacion-genetica-y-enfermedad#def-g11-genes-and-disease-genetic), de modo que cada descendiente muestra el gameto del progenitor puesto a prueba. La proporción de recombinantes revela si dos [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) están en el mismo [cromosoma](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) y, si lo están, a qué distancia.

**Ejercicio 23.6 ★★.**

En la figura del [ADN](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information), lee el [ADN](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) por [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) de una [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) en [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I, de una [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) entre las dos divisiones y de un gameto. Explica por qué no hay fase S entre las divisiones.

**Solución de Ejercicio 23.6.**

[Meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I: $2q$; entre las divisiones: $q$; gameto: $q/2$. Sin una fase S intermedia, la segunda división vuelve a reducir el [ADN](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) a la mitad, y eso es lo que deja al gameto con la mitad del contenido de una [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) [diploide](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis).

**Ejercicio 23.7 ★★.**

Un cruzamiento de prueba da 300 $AB$, 298 $ab$, 302 $Ab$, 300 $aB$. ¿Están ligados los [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene)? ¿Cuáles son los gametos del progenitor?

**Solución de Ejercicio 23.7.**

Cuatro clases iguales: no están ligados, están en [cromosomas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) distintos. Gametos $AB$, $Ab$, $aB$, $ab$, una cuarta parte cada uno.

**Ejercicio 23.8 ★★.**

Un cruzamiento de prueba da 460 $AB$, 455 $ab$, 42 $Ab$, 43 $aB$. ¿Están ligados los [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene)? ¿Qué clases son recombinantes y qué fracción suponen?

**Solución de Ejercicio 23.8.**

Ligados: dos clases grandes ($AB$, $ab$, parentales) y dos pequeñas ($Ab$, $aB$, recombinantes). Recombinantes: $85/1000 = 8.5\%$.

**Ejercicio 23.9 ★★.**

En la figura del [entrecruzamiento](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover), ¿qué dos gametos obtendrías si el intercambio ocurriera *por encima* de los dos [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene)? Explícalo.

**Solución de Ejercicio 23.9.**

Solo $AB$ y $ab$: un intercambio por encima de los dos [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) cambia segmentos que no llevan ninguno de ellos, así que las combinaciones de $A/a$ y $B/b$ no cambian. La recombinación entre dos [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) exige un intercambio entre ellos.

**Ejercicio 23.10 ★★.**

En la figura de la trisomía, lee la frecuencia a los 25, a los 35 y a los 42 años, y calcula el factor entre los 25 y los 42.

**Solución de Ejercicio 23.10.**

Alrededor de 0,8, 2,9 y 16 por 1000: un factor de 20 entre los 25 y los 42 años.

**Ejercicio 23.11 ★★.**

Explica en qué se diferencia una no disyunción de la [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I de otra de la [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) II por los gametos que produce (considera las cuatro [células](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell)).

**Solución de Ejercicio 23.11.**

En la [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I, los dos homólogos van a una misma [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell): dos gametos con dos copias y dos sin ninguna. En la [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) II, las dos [cromátidas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) de un [cromosoma](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) van a una misma [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell): un gameto con dos copias, otro sin ninguna y dos normales.

**Ejercicio 23.12 ★★★.**

Dos [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) del mismo [cromosoma](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) se recombinan en el 2% de las [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis); otros dos del mismo [cromosoma](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome), en el 48%. Explica qué dice cada cifra sobre la distancia que los separa y por qué la segunda pareja se comporta casi como [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) independientes.

**Solución de Ejercicio 23.12.**

La recombinación es proporcional a la distancia: un 2% significa que los [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) están muy cerca, así que rara vez cae un intercambio entre ellos; un 48% significa que están muy lejos, con un intercambio entre ellos en casi todas las [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis). Como un solo intercambio da un 50% de gametos recombinantes, los [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) ligados y lejanos se recombinan con tanta libertad como los independientes.

**Ejercicio 23.13 ★★★.**

Una planta tiene $2n = 4$, una pareja con $A/a$ y la otra con $B/b$. Enumera todos los gametos de una planta $AaBb$ con sus frecuencias, sin [entrecruzamiento](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover); después di qué cambiaría el [entrecruzamiento](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover).

**Solución de Ejercicio 23.13.**

$AB$, $Ab$, $aB$, $ab$, una cuarta parte cada uno, por segregación independiente de las dos parejas. El [entrecruzamiento](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover) no cambia nada para estos [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene): recombina [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) a lo largo de un [cromosoma](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome), y estos están en [cromosomas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) distintos.

**Ejercicio 23.14 ★★★.**

Los gemelos idénticos comparten todos sus [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene); los hermanos corrientes comparten la mitad de media. Explica esa “mitad” con la [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) y la fecundación, y por qué es una media.

**Solución de Ejercicio 23.14.**

Cada progenitor pasa a cada hijo uno de dos [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) en cada [gen](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene), elegido al azar; en un [gen](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) dado, dos hermanos recibieron el mismo [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) de un progenitor con probabilidad $1/2$. A lo largo de muchos [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene), la fracción compartida promedia $1/2$, pero para una pareja concreta de hermanos varía en torno a ese valor.

**Ejercicio 23.15 ★★★.**

Algunas plantas se reproducen por semillas formadas sin [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) ni fecundación. Explica qué son genéticamente sus descendientes, qué gana una planta así y qué pierde a la larga.

**Solución de Ejercicio 23.15.**

Clones de la planta madre, genéticamente idénticos a ella y entre sí. La planta gana una multiplicación rápida y segura de un [genotipo](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/15-las-enzimas-y-el-fenotipo#def-g11-enzymes-and-phenotype-phenotype) que funciona aquí y ahora; pierde la variedad que permitiría a algunos descendientes sobrevivir a un cambio de ambiente o a un parásito nuevo.

## 23.6 Problema: Las moscas del genetista

**Problema 23.1.**

Problema de fin de semana — dos genes seguidos a través de la meiosis y de un cruzamiento de prueba: los gametos contados, el ligamiento decidido, la recombinación medida y el número de manos que puede repartir una pareja

En la mosca de la fruta, el [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) $b$ (cuerpo negro) es [recesivo](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/16-variacion-genetica-y-enfermedad#def-g11-genes-and-disease-genetic) respecto de $b^+$ (gris), y $vg$ (alas vestigiales) es [recesivo](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/16-variacion-genetica-y-enfermedad#def-g11-genes-and-disease-genetic) respecto de $vg^+$ (normales). Una hembra gris de alas normales cuyos padres eran gris-normal puro y negro-vestigial puro se cruza con un macho negro y vestigial. Descendencia: gris-normal 965, negro-vestigial 944, gris-vestigial 206, negro-normal 185.

**Parte I — El cruzamiento.**

1. Da el [genotipo](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/15-las-enzimas-y-el-fenotipo#def-g11-enzymes-and-phenotype-phenotype) de la hembra y el del macho, [gen](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) por [gen](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) .
2. ¿Qué gametos produce el macho? ¿Por qué eso hace del cruce un cruzamiento de prueba?
3. Enumera los cuatro gametos que podría producir la hembra y los descendientes que da cada uno.
4. Calcula el porcentaje de cada clase entre los 2300 descendientes.
5. ¿Están los dos [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) en el mismo [cromosoma](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) o en [cromosomas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) distintos? Justifícalo con las proporciones.

**Parte II — Dentro de la [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) de la hembra.**

6. ¿Qué dos clases son las combinaciones parentales y de dónde vienen en los [cromosomas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) de la hembra?
7. ¿Cuáles dos son recombinantes? ¿Por qué suceso de la [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I surgieron?
8. Calcula la frecuencia de recombinación (recombinantes sobre el total). ¿En qué fracción de las [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) de la hembra hubo un [entrecruzamiento](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover) entre los dos [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) ?
9. Explica por qué las dos clases recombinantes son casi iguales, y por qué lo son las dos parentales.
10. Esos mismos dos [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) , en una hembra cuyos padres eran gris-vestigial puro y negro-normal puro: predice las cuatro clases y sus frecuencias.

**Parte III — Un tercer [gen](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene).** Un tercer [gen](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene), $cn$ ([ojos](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/21-el-ojo-y-sus-fotorreceptores#def-g11-the-eye-parts) cinabrio), se somete a un cruzamiento de prueba junto con $b$ en otra hembra: 9% de recombinantes. Con $vg$: 8% de recombinantes.

11. ¿Está $cn$ en el mismo [cromosoma](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) que $b$ y $vg$ ?
12. Con las tres frecuencias de recombinación (17% para $b$ – $vg$ , 9% para $b$ – $cn$ y 8% para $cn$ – $vg$ ), coloca los tres [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) en orden a lo largo del [cromosoma](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) .
13. Explica por qué las frecuencias se suman (casi) y qué dice eso sobre la relación entre recombinación y distancia.
14. Dos [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) en extremos opuestos de un [cromosoma](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) largo dan un 50% de recombinantes. Explica por qué la frecuencia no puede pasar del 50%.
15. Un cuarto [gen](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) da un 50% de recombinantes con los tres. ¿Qué puedes concluir y qué no?

**Parte IV — El tamaño de la baraja.** La mosca de la fruta tiene $2n = 8$.

16. ¿Cuántas combinaciones cromosómicas pueden mostrar los gametos de una mosca solo por segregación independiente? ¿Y la descendencia de una pareja de moscas?
17. Con un [entrecruzamiento](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover) en una posición variable en cada pareja, explica por qué el número de gametos distintos pasa a ser prácticamente ilimitado.
18. Para una pareja humana, calcula el número de combinaciones cromosómicas de sus hijos solo por segregación, y compáralo con el número de humanos que han vivido (unos $10^{11}$ ).
19. Explica por qué, aun así, dos hermanos se parecen más entre sí que dos desconocidos, en términos de los [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) que pueden haber recibido.
20. Enuncia el resultado: la frecuencia de recombinación entre $b$ y $vg$ , qué mide y los dos mecanismos de la [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) que hacen distinto cada gameto de la hembra.

**Solución de Problema 23.1.**

**1.** Hembra $b^+b$, $vg^+vg$, con $b^+vg^+$ en un [cromosoma](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) y $b\,vg$ en el otro (de sus dos padres puros). Macho $bb$, $vg\,vg$.

**2.** Solo gametos $b\,vg$: el macho aporta únicamente [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) [recesivos](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/16-variacion-genetica-y-enfermedad#def-g11-genes-and-disease-genetic), así que el [fenotipo](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/15-las-enzimas-y-el-fenotipo#def-g11-enzymes-and-phenotype-phenotype) de cada descendiente revela el gameto de la hembra.

**3.** $b^+vg^+$ (gris-normal), $b\,vg$ (negro-vestigial), $b^+vg$ (gris-vestigial), $b\,vg^+$ (negro-normal).

**4.** Gris-normal 42%, negro-vestigial 41%, gris-vestigial 9%, negro-normal 8%.

**5.** En el mismo [cromosoma](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome): dos clases grandes y dos pequeñas en lugar de $1:1:1:1$.

**6.** Gris-normal y negro-vestigial: las combinaciones que llevaban sus dos homólogos, heredadas intactas de sus padres puros.

**7.** Gris-vestigial y negro-normal, de un [entrecruzamiento](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover) entre los dos [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) en la profase I.

**8.** $(206 + 185)/2300 \approx 17\%$. Un [entrecruzamiento](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover) entre los [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) deja recombinantes dos de las cuatro [cromátidas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome), así que un 17% de gametos recombinantes significa un intercambio en alrededor del 34% de las [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis).

**9.** Un solo intercambio produce a la vez las dos [cromátidas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) recombinantes, una de cada clase; y los dos homólogos van a los gametos por igual, así que las dos clases parentales también coinciden.

**10.** Las clases parentales serían ahora gris-vestigial y negro-normal, con un 41,5% cada una; y las recombinantes, gris-normal y negro-vestigial, con un 8,5% cada una.

**11.** Sí: recombinación muy por debajo del 50% con los dos.

**12.** $b$ — $cn$ — $vg$: 9 y 8 suman 17.

**13.** La probabilidad de un intercambio en un intervalo es proporcional a su longitud, así que las frecuencias de intervalos contiguos se suman: la frecuencia de recombinación mide la distancia a lo largo del [cromosoma](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome).

**14.** Un intercambio deja dos [cromátidas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) recombinantes de cuatro: como mucho un 50%; los intercambios adicionales vuelven a barajar, pero nunca suben la fracción recombinante por encima de la mitad.

**15.** Está en otro [cromosoma](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/12-el-ciclo-celular-y-la-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome), o muy lejos en el mismo; los cruzamientos no pueden decir cuál de las dos cosas.

**16.** $2^4 = 16$ gametos; $16 \times 16 = 256$ combinaciones.

**17.** Cada intercambio produce [cromosomas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) que no existían antes, en una posición que varía de una [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) a otra; el número de [cromosomas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) distintos y, por tanto, de gametos, no tiene límite práctico.

**18.** $2^{23} \times 2^{23} \approx 7 \times 10^{13}$: setecientas veces más combinaciones que el número de humanos que han vivido, y eso antes del [entrecruzamiento](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover).

**19.** Los hermanos sacan sus [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) de los mismos cuatro juegos (dos por progenitor) y comparten, de media, la mitad de ellos; los desconocidos los sacan de juegos distintos.

**20.** El 17%, la fracción de gametos de la hembra recombinados entre $b$ y $vg$, mide la distancia entre los [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene); la segregación independiente de las parejas y el [entrecruzamiento](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover) dentro de cada pareja hacen distinto cada gameto.