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title: "Leer el parentesco: los árboles filogenéticos"
book: "Biología de secundaria"
subject: biology
language: es
chapter: 26
exercises: 15
source: https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/26-leer-el-parentesco-los-arboles-filogeneticos
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# Capítulo 26 — Leer el parentesco: los árboles filogenéticos

En 1837, en una página de un cuaderno privado, Darwin esbozó una línea ramificada con unas pocas ramitas y escribió encima dos palabras: “I think”. El esbozo proponía que las [especies](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/5-la-biodiversidad-a-todas-las-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) están emparentadas como las ramitas de un árbol — por descendencia de ramas comunes — y que su parentesco podía reconstruirse. Hoy el esbozo es una herramienta corriente: un [árbol filogenético](#def-g12-phylogenetic-trees-tree), construido a partir de caracteres compartidos y de [ADN](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information), y leído siguiendo unas reglas. Este capítulo enseña esas reglas: cómo construir un árbol a partir de una tabla de caracteres, cómo leer uno sin leerlo mal y cómo las moléculas lo convierten en un reloj.

## 26.1 Qué dice un árbol

**Definición 26.1 (Árbol filogenético).**

Un *árbol filogenético* es un diagrama del parentesco de un conjunto de [especies](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/5-la-biodiversidad-a-todas-las-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) (o de otros grupos). Sus puntas son las [especies](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/5-la-biodiversidad-a-todas-las-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) comparadas; cada *nodo* donde se encuentran dos ramas representa a su antepasado común más reciente — una [población](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/25-seleccion-deriva-y-especiacion#def-g12-selection-drift-speciation-population) hipotética, no un fósil conocido —; la *raíz* es el antepasado común de todas. Dos [especies](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/5-la-biodiversidad-a-todas-las-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) son parientes más próximos que una tercera cuando su antepasado común (su nodo) es más reciente que el nodo que comparten con la tercera. El parentesco se lee en los nodos, nunca en la posición de izquierda a derecha de las puntas.

**Proposición 26.2 (Reglas de lectura).**

- Un árbol puede girarse en cualquier nodo sin que cambie su significado: el orden de las puntas es arbitrario.
- Un nodo no tiene nombre y no es ninguna de las puntas: una [especie](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/5-la-biodiversidad-a-todas-las-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) nunca es el antepasado de otra [especie](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/5-la-biodiversidad-a-todas-las-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) en el árbol; dos puntas son *grupos hermanos* , descendientes de un antepasado compartido.
- Un grupo formado por un antepasado y *todos* sus descendientes — todo lo que hay más allá de un nodo — es un *clado* , la única clase de grupo que nombra una clasificación filogenética.
- Las longitudes de las ramas llevan información solo si el árbol lo indica (tiempo o número de cambios); si no, solo cuenta el orden de ramificación.

**Demostración.** *Admitido a este nivel.* ∎

![Dos dibujos de un mismo árbol. Girar las ramas en cada nodo cambia el orden de las puntas, pero ni un solo parentesco: en los dos, el ratón y el humano son hermanos, el lagarto es su pariente más próximo y la rana es la más lejana. Leer en el árbol A que “el lagarto está entre la rana y el ratón” sería un error.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-phylogenetic-trees/fig-60a5420cdb63.svg)

*Dos dibujos de un mismo árbol. Girar las ramas en cada nodo cambia el orden de las puntas, pero ni un solo parentesco: en los dos, el ratón y el humano son hermanos, el lagarto es su pariente más próximo y la rana es la más lejana. Leer en el árbol A que “el lagarto está entre la rana y el ratón” sería un error.*

**Ejemplo 26.3 (Lecturas erróneas que hay que evitar).**

“Los humanos descienden de los chimpancés”: no — en el árbol, los humanos y los chimpancés son puntas hermanas, descendientes de un antepasado común que no era ninguno de los dos. “La rana es más primitiva”: no — toda punta es una [especie](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/5-la-biodiversidad-a-todas-las-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) actual con la misma cantidad de historia desde la raíz; el linaje de la rana lleva evolucionando tanto tiempo como el nuestro. “El lagarto está más cerca de la rana que del ratón” (en el árbol A): no — el lagarto y el ratón comparten un nodo más reciente.

## 26.2 Construir un árbol a partir de caracteres

**Definición 26.4 (Estados ancestrales y derivados).**

Un *carácter* es un rasgo que varía entre las [especies](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/5-la-biodiversidad-a-todas-las-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) comparadas (la presencia de columna vertebral, de cuatro miembros, de huevo amniótico, de pelo). Cada carácter tiene un estado *ancestral* — el que tenía el antepasado común del grupo — y uno o más estados *derivados* que aparecieron después en algún linaje. Solo los *estados derivados compartidos* indican parentesco: dos [especies](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/5-la-biodiversidad-a-todas-las-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) que comparten un estado derivado lo heredaron del antepasado en el que surgió. Un estado ancestral compartido no dice nada, porque el antepasado de todos lo tenía.

**Método 26.5 (De una matriz de caracteres a un árbol).**

1. Haz una tabla: las [especies](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/5-la-biodiversidad-a-todas-las-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) en filas, los caracteres en columnas, 1 para el estado derivado y 0 para el ancestral. Decide cuál es el estado ancestral comparando con un *grupo externo* , una [especie](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/5-la-biodiversidad-a-todas-las-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) que se sabe fuera del grupo estudiado.
2. Busca el estado derivado que comparten más [especies](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/5-la-biodiversidad-a-todas-las-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) : define el primer [clado](#prop-g12-phylogenetic-trees-rules) , el mayor. Dentro de él, busca el siguiente estado derivado más compartido, y así sucesivamente.
3. Dibuja los [clados](#prop-g12-phylogenetic-trees-rules) encajados como un árbol: cada estado derivado compartido marca un nodo, y el carácter se escribe en la rama donde apareció.
4. Busca conflictos: un carácter compartido por [especies](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/5-la-biodiversidad-a-todas-las-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) que otros caracteres separan, o bien surgió dos veces (convergencia) o bien se perdió una vez. Elige el árbol que exija menos cambios en total — el árbol más *parsimonioso* .

![De la matriz al árbol. Cada estado derivado (1) compartido por un conjunto de especies marca el nodo de su antepasado común; las barras rojas señalan dónde apareció cada carácter. La lamprea, que carece de todos los estados derivados, es el grupo externo que fija los estados ancestrales.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-phylogenetic-trees/fig-4636817b9b7b.svg)

*De la matriz al árbol. Cada estado derivado (1) compartido por un conjunto de [especies](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/5-la-biodiversidad-a-todas-las-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) marca el nodo de su antepasado común; las barras rojas señalan dónde apareció cada carácter. La lamprea, que carece de todos los estados derivados, es el grupo externo que fija los estados ancestrales.*

**Ejemplo 26.6 (Un conflicto resuelto por parsimonia).**

Añade “alas” a una matriz con el murciélago, la paloma y el ratón. Las alas agruparían al murciélago con la paloma; el pelo y la leche agrupan al murciélago con el ratón. Un árbol con el murciélago y el ratón juntos exige que las alas hayan surgido dos veces (dos cambios); un árbol con el murciélago y la paloma juntos exige que el pelo, la leche, la mandíbula de los mamíferos y una docena de caracteres más hayan surgido dos veces cada uno. El primer árbol es mucho más parsimonioso: las alas son una convergencia y los caracteres de los mamíferos una herencia común. La parsimonia no demuestra el árbol; elige el menos improbable.

## 26.3 Árboles a partir de moléculas

**Proposición 26.7 (Filogenia molecular).**

Un [gen](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) o una [proteína](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/14-del-gen-a-la-proteina#def-g11-gene-expression-protein) que compartan todas las [especies](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/5-la-biodiversidad-a-todas-las-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) comparadas es en sí mismo una matriz de caracteres: cada posición de la secuencia es un carácter, y cada [nucleótido](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-nucleotide) o [aminoácido](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/1-la-composicion-quimica-de-los-seres-vivos#def-g10-chemistry-of-life-families) un estado. Alinear las secuencias y contar las diferencias entre cada pareja da una matriz de distancias, a partir de la cual se construye un árbol uniendo primero las parejas más próximas. El árbol molecular, calculado con secuencias que no deben nada a la anatomía, coincide con el árbol anatómico en la inmensa mayoría de los casos — la prueba más sólida de los dos.

**Pruebas experimentales.** El [Capítulo 6](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/6-planes-de-organizacion-y-antepasado-comun#ch-g10-common-ancestry) dio las distancias de citocromo c de los [vertebrados](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/6-planes-de-organizacion-y-antepasado-comun#def-g10-common-ancestry-bodyplan), que reproducen las cajas dibujadas a partir de sus esqueletos. Entre los primates, las secuencias de decenas de [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) coinciden: el humano y el chimpancé se diferencian en alrededor del 1,2% de su [ADN](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information), cualquiera de los dos del gorila en un 1,6%, los tres del orangután en un 3% y los grandes simios del macaco en un 7%. Un árbol construido con cualquiera de esos [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) tiene la misma forma; las pocas excepciones afectan a los nodos más recientes, donde las diferencias son menores. ∎

![El árbol de cinco primates a partir de la comparación de su ADN. El humano y el chimpancé son grupos hermanos; el gorila se les une después, luego el orangután y luego el macaco. El porcentaje de cada rama es la diferencia de ADN entre las especies que une; las fechas de abajo vienen del reloj molecular calibrado con fósiles.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-phylogenetic-trees/fig-01266f7562e6.svg)

*El árbol de cinco primates a partir de la comparación de su [ADN](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information). El humano y el chimpancé son grupos hermanos; el gorila se les une después, luego el orangután y luego el macaco. El porcentaje de cada rama es la diferencia de [ADN](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) entre las [especies](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/5-la-biodiversidad-a-todas-las-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) que une; las fechas de abajo vienen del reloj molecular calibrado con fósiles.*

**Proposición 26.8 (El reloj molecular).**

Para un [gen](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) dado, las diferencias entre dos linajes se acumulan a un ritmo aproximadamente constante durante periodos largos, ya que casi todas las sustituciones son neutras y se fijan por deriva al ritmo al que aparecen. El número de diferencias entre dos [especies](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/5-la-biodiversidad-a-todas-las-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) es, por tanto, proporcional al tiempo transcurrido desde su antepasado común. Calibrado en un nodo datado con fósiles, el reloj data los demás — con la precaución de que los ritmos difieren entre [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) y entre linajes, y de que la calibración lleva su propia incertidumbre.

**Demostración.** *Admitido a este nivel.* ∎

![El reloj molecular entre los primates: la diferencia de ADN frente a la edad del antepasado común. Los puntos caen cerca de una recta de alrededor del 0,27% por millón de años; la recta permite datar un nodo sin fósiles a partir de su diferencia de ADN.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-phylogenetic-trees/fig-837c202d5c89.svg)

*El reloj molecular entre los primates: la diferencia de [ADN](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) frente a la edad del antepasado común. Los puntos caen cerca de una recta de alrededor del 0,27% por millón de años; la recta permite datar un nodo sin fósiles a partir de su diferencia de [ADN](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information).*

**Ejemplo 26.9 (Datar un nodo).**

Dos [especies](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/5-la-biodiversidad-a-todas-las-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) se diferencian en el 4,5% de su [ADN](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information); a un 0,27% por millón de años, su antepasado común vivió hace unos 17 millones de años. La estimación supone que se aplica el ritmo de los primates; para un [gen](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) que evolucione el doble de rápido, o en un linaje de generaciones más cortas, ese mismo 4,5% significaría la mitad de tiempo. Un reloj vale lo que valga su calibración.

## 26.4 La clasificación, a partir de los árboles

**Proposición 26.10 (Clasificar por descendencia).**

Una clasificación filogenética solo nombra [clados](#prop-g12-phylogenetic-trees-rules): grupos definidos por un nodo y que contienen a todos sus descendientes. Los grupos familiares que no pasan esa prueba no se usan: los “peces” excluyen a los tetrápodos que descienden del mismo nodo; los “reptiles” excluyen a las aves, que descienden de dentro de ellos; los “invertebrados” son todo salvo un [clado](#prop-g12-phylogenetic-trees-rules). Las consecuencias merecen enunciarse con claridad: las aves son dinosaurios, el pez pulmonado está más cerca de nosotros que de la trucha, y los humanos somos una rama de los simios, que son una rama de los primates, de los mamíferos, de los amniotas, de los tetrápodos y de los [vertebrados](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/6-planes-de-organizacion-y-antepasado-comun#def-g10-common-ancestry-bodyplan).

**Demostración.** *Admitido a este nivel.* ∎

![Charles Darwin, que fue el primero en dibujar el parentesco de las especies como un árbol y propuso el mecanismo, la selección natural, que lo hace crecer. Foto de Henry Maull y John Fox, h. 1854, dominio público.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-phylogenetic-trees/img-28a24b6cd2c1.jpg)

*Charles Darwin, que fue el primero en dibujar el parentesco de las [especies](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/5-la-biodiversidad-a-todas-las-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) como un árbol y propuso el mecanismo, la [selección natural](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/25-seleccion-deriva-y-especiacion#def-g12-selection-drift-speciation-selection), que lo hace crecer. Foto de Henry Maull y John Fox, h. 1854, dominio público.*

**Observación 26.11 (Lo que un árbol no es).**

Un árbol es una hipótesis sobre la historia, construida a partir de [especies](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/5-la-biodiversidad-a-todas-las-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) actuales y puesta a prueba por cada carácter nuevo y cada secuencia nueva; se vuelve a dibujar cuando discrepan, y ese redibujado es el trabajo de la disciplina. No tiene cima ni dirección de progreso: los humanos ocupamos una punta entre millones, ni más alta ni más acabada que la lamprea de otra. Y no tiene ningún antepasado en las puntas: los antepasados son los nodos, [poblaciones](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/25-seleccion-deriva-y-especiacion#def-g12-selection-drift-speciation-population) desaparecidas cuya existencia infiere el árbol y cuyos fósiles, cuando se encuentran, se sitúan junto a las ramas y no sobre ellas.

## 26.5 Ejercicios

**Ejercicio 26.1 ★.**

¿Qué representan las puntas, los nodos y la raíz de un [árbol filogenético](#def-g12-phylogenetic-trees-tree)?

**Solución de Ejercicio 26.1.**

Las puntas: las [especies](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/5-la-biodiversidad-a-todas-las-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) comparadas. Los nodos: sus antepasados comunes más recientes, hipotéticos. La raíz: el antepasado común de todas ellas.

**Ejercicio 26.2 ★.**

En el árbol A de la primera figura, ¿qué [especie](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/5-la-biodiversidad-a-todas-las-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) es el pariente más próximo del lagarto? ¿Y de la rana?

**Solución de Ejercicio 26.2.**

Los parientes más próximos del lagarto son el ratón y el humano juntos (comparten el nodo justo por debajo de la rama del lagarto). El pariente más próximo de la rana es todo el grupo de las otras tres, por igual.

**Ejercicio 26.3 ★.**

Define estado derivado compartido y explica por qué un estado ancestral compartido no indica parentesco.

**Solución de Ejercicio 26.3.**

Un estado que apareció en un antepasado y que heredaron sus descendientes; compartirlo significa compartir ese antepasado. El estado ancestral lo tenía el antepasado de todo el grupo, así que cualquier [especie](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/5-la-biodiversidad-a-todas-las-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) podría haberlo conservado: compartirlo no muestra nada sobre un parentesco más próximo.

**Ejercicio 26.4 ★.**

¿Qué es un [clado](#prop-g12-phylogenetic-trees-rules)? ¿Son las “aves” un [clado](#prop-g12-phylogenetic-trees-rules)? ¿Y los “reptiles” (en el sentido corriente)?

**Solución de Ejercicio 26.4.**

Un antepasado y todos sus descendientes. Las aves son un [clado](#prop-g12-phylogenetic-trees-rules). Los “reptiles” en el sentido corriente no lo son: dejan fuera a las aves, que descienden de dentro del grupo.

**Ejercicio 26.5 ★.**

En el árbol de los primates, ¿cuál es el pariente más próximo del humano y cuál es el nodo más antiguo?

**Solución de Ejercicio 26.5.**

El chimpancé; el nodo más antiguo es el que une el macaco con los simios, hace 25 millones de años.

**Ejercicio 26.6 ★★.**

Vuelve a dibujar el árbol A de la primera figura con el humano arriba y la rana abajo, y comprueba que ningún parentesco cambia.

**Solución de Ejercicio 26.6.**

Se gira en cada nodo: la raíz se separa en la rana (abajo) y el resto; después el lagarto, y después el ratón y el humano arriba. El ratón y el humano siguen compartiendo el nodo más reciente, el lagarto se les une después y la rana la última.

**Ejercicio 26.7 ★★.**

Añade la paloma (mandíbulas 1, miembros 1, amnios 1, pelo 0, plumas 1) a la matriz de la segunda figura y colócala en el árbol. ¿Qué añade el carácter “plumas”?

**Solución de Ejercicio 26.7.**

La paloma tiene mandíbulas, miembros y amnios: entra en el [clado](#prop-g12-phylogenetic-trees-rules) de los amniotas junto al lagarto y al ratón. Las plumas, presentes en una sola [especie](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/5-la-biodiversidad-a-todas-las-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species), no definen aquí ningún grupo; definirían las aves si se añadieran más aves.

**Ejercicio 26.8 ★★.**

Un delfín tiene el cuerpo hidrodinámico y aletas como un tiburón, y pelo, leche y una mandíbula de mamífero. ¿Qué árbol es más parsimonioso, y qué son las aletas?

**Solución de Ejercicio 26.8.**

El pelo, la leche y la mandíbula sitúan al delfín entre los mamíferos; ponerlo con el tiburón exigiría que todos los caracteres de los mamíferos hubieran surgido dos veces. Las aletas y el cuerpo hidrodinámico surgieron por separado en los dos linajes: una convergencia.

**Ejercicio 26.9 ★★.**

Con la figura del reloj, data el antepasado común de dos [especies](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/5-la-biodiversidad-a-todas-las-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) cuyo [ADN](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) difiere en un 2,2%.

**Solución de Ejercicio 26.9.**

$2.2/0.27 \approx 8$ millones de años.

**Ejercicio 26.10 ★★.**

Explica por qué la frase “el chimpancé es nuestro antepasado” lee mal el árbol, y escribe la frase correcta.

**Solución de Ejercicio 26.10.**

Los dos son puntas actuales; ninguno desciende del otro. Correcto: los humanos y los chimpancés son [especies](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/5-la-biodiversidad-a-todas-las-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) hermanas, descendientes de un antepasado común, hoy extinguido, que vivió hace unos seis millones de años y que no era ni un humano ni un chimpancé.

**Ejercicio 26.11 ★★.**

¿Por qué se usa la lamprea como grupo externo en la segunda figura, y qué saldría mal si se usara el ratón en su lugar?

**Solución de Ejercicio 26.11.**

Se sabe que la lamprea queda fuera del grupo de los [vertebrados](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/6-planes-de-organizacion-y-antepasado-comun#def-g10-common-ancestry-bodyplan) con mandíbulas, así que sus estados son los ancestrales para ellos. Con el ratón como grupo externo, el pelo, el amnios, los miembros y las mandíbulas se leerían como ancestrales y su ausencia como derivada: el árbol saldría del revés.

**Ejercicio 26.12 ★★★.**

Dos [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) dan árboles distintos para tres [especies](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/5-la-biodiversidad-a-todas-las-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) muy próximas que se separaron con menos de un millón de años de diferencia. Explica cómo puede ocurrir eso sin que ninguno de los dos árboles esté “mal”, usando la mezcla de [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) de la [población](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/25-seleccion-deriva-y-especiacion#def-g12-selection-drift-speciation-population) ancestral.

**Solución de Ejercicio 26.12.**

La [población](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/25-seleccion-deriva-y-especiacion#def-g12-selection-drift-speciation-population) ancestral llevaba varios [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) de cada [gen](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene); cuando se dividió dos veces seguidas, en distintos [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) se repartieron [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) distintos entre los tres descendientes, así que la historia de un [gen](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) agrupa la [especie](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/5-la-biodiversidad-a-todas-las-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) 1 con la 2 y la de otro agrupa la 2 con la 3. Cada árbol de [gen](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) es correcto para ese [gen](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene); el árbol de [especies](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/5-la-biodiversidad-a-todas-las-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) es el veredicto mayoritario de muchos [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene).

**Ejercicio 26.13 ★★★.**

El reloj molecular de un virus de evolución rápida corre a un 1% por año; el de un [gen](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) de mamífero, a un 0,3% por millón de años. Explica por qué el primero se usa para rastrear una epidemia y el segundo para datar el origen de los mamíferos, y por qué ninguno puede hacer el trabajo del otro.

**Solución de Ejercicio 26.13.**

Al 1% por año, las muestras víricas tomadas con meses de diferencia ya difieren de forma medible: el árbol del virus resuelve quién contagió a quién dentro de una epidemia, pero a lo largo de millones de años la secuencia se habría reescrito muchas veces. Al 0,3% por millón de años, un [gen](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) de mamífero cambia demasiado despacio para ver nada dentro de una epidemia, pero conserva un registro legible a lo largo de 200 millones de años.

**Ejercicio 26.14 ★★★.**

Se encuentra un ave fósil con dientes y una larga cola ósea en rocas de 150 millones de años. Explica por qué se sitúa junto a una rama del árbol y no en un nodo, y qué dice sobre el nodo.

**Solución de Ejercicio 26.14.**

Un fósil es una [especie](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/5-la-biodiversidad-a-todas-las-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) por derecho propio, con sus propios estados derivados, y no necesariamente la [población](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/25-seleccion-deriva-y-especiacion#def-g12-selection-drift-speciation-population) ancestral; se sitúa en una rama lateral cerca del nodo en el que aparecieron las plumas. Muestra que ese nodo — el antepasado común de las aves y de sus parientes reptilianos más próximos — tiene al menos 150 millones de años y que las plumas precedieron a la pérdida de los dientes y de la cola.

**Ejercicio 26.15 ★★★.**

“El árbol de la vida tiene a los humanos en su cima.” Discútelo en un párrafo con las reglas de lectura, la igual antigüedad de las puntas y el número de puntas.

**Solución de Ejercicio 26.15.**

Un árbol no tiene cima: girar cualquier nodo lleva a los humanos abajo sin cambiar ningún parentesco. Todas las puntas actuales llevan evolucionando el mismo tiempo desde la raíz, así que ninguna está más avanzada. Y los humanos son una punta entre millones, en una rama de los simios; la forma del árbol registra descendencia, no rango.

## 26.6 Problema: Seis especies y un reloj

**Problema 26.1.**

Problema de fin de semana — un árbol construido dos veces, a partir de una tabla de caracteres y de distancias de ADN, comparados los dos y datados los nodos

Seis [especies](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/5-la-biodiversidad-a-todas-las-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species): tiburón, salmón, salamandra, cocodrilo, paloma y gato. El grupo externo es la lamprea. Tabla de caracteres (1 = derivado):

|  | esqueleto óseo | cuatro patas | huevo amniótico | plumas | pelo | fosa temporal |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| tiburón | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| salmón | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| salamandra | 1 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| cocodrilo | 1 | 1 | 1 | 0 | 0 | 0 |
| paloma | 1 | 1 | 1 | 1 | 0 | 0 |
| gato | 1 | 1 | 1 | 0 | 1 | 1 |

Diferencias de [ADN](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) (%) para un [gen](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene):

|  | salmón | salamandra | cocodrilo | paloma | gato |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| tiburón | 30 | 31 | 30 | 31 | 30 |
| salmón |  | 24 | 25 | 25 | 24 |
| salamandra |  |  | 19 | 20 | 19 |
| cocodrilo |  |  |  | 8 | 15 |
| paloma |  |  |  |  | 15 |

**Parte I — A partir de los caracteres.**

1. ¿Qué estado derivado comparten más [especies](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/5-la-biodiversidad-a-todas-las-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) ? Nombra el [clado](#prop-g12-phylogenetic-trees-rules) que define y las [especies](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/5-la-biodiversidad-a-todas-las-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) que quedan fuera. (El último carácter es la abertura única del lateral del cráneo que tienen los mamíferos.)
2. Continúa con los estados siguientes más compartidos y enumera los [clados](#prop-g12-phylogenetic-trees-rules) encajados.
3. Las plumas, el pelo y la fosa temporal aparecen cada uno en una sola [especie](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/5-la-biodiversidad-a-todas-las-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) . ¿Ayudan a construir este árbol? ¿Qué los haría útiles?
4. Dibuja el árbol y escribe cada carácter en la rama donde apareció.
5. ¿Qué [especie](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/5-la-biodiversidad-a-todas-las-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) es el pariente más próximo del cocodrilo según esta tabla? ¿Qué pareja no puede resolver la tabla por sí sola?

**Parte II — A partir del [ADN](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information).**

6. ¿Qué pareja de [especies](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/5-la-biodiversidad-a-todas-las-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) tiene la distancia menor? Únelas primero.
7. ¿Qué [especie](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/5-la-biodiversidad-a-todas-las-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) se une después a esa pareja? Continúa hasta completar el árbol.
8. Compara el árbol del [ADN](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) con el de los caracteres: ¿en qué coinciden y qué zanja el [ADN](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) que los caracteres no podían?
9. Las distancias del tiburón a todas las demás son casi iguales. Explica por qué, a partir de la forma del árbol.
10. La distancia cocodrilo–paloma (8) es menor que la distancia cocodrilo–gato (15). ¿Qué dice eso sobre el grupo corriente de los “reptiles”?

**Parte III — El reloj.** Los fósiles datan la separación del linaje de la salamandra respecto de los amniotas en 340 millones de años.

11. Con las distancias salamandra–amniotas (alrededor del 19%), calcula el ritmo del reloj en tanto por ciento por millón de años. (Los dos linajes han estado cambiando: la distancia cuenta los cambios de las dos ramas.)
12. Data el nodo cocodrilo–paloma y el nodo de los amniotas (cocodrilo y paloma frente al gato).
13. Data el nodo del salmón y el del tiburón.
14. Los fósiles dan unos 250 millones de años para la separación cocodrilo–aves y 310 para la de los amniotas. Compara con tus fechas y comenta la exactitud de un reloj de un solo [gen](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) .
15. Las distancias del tiburón (30–31%) apenas superan las del salmón (24–25%) aunque el nodo del tiburón es mucho más antiguo. Propón una explicación y di qué implica para datar nodos muy antiguos con este [gen](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) .

**Parte IV — Leer y nombrar.**

16. Enumera los [clados](#prop-g12-phylogenetic-trees-rules) de tu árbol que contienen al gato, del más pequeño al más grande.
17. ¿Son los “peces” (tiburón y salmón) un [clado](#prop-g12-phylogenetic-trees-rules) ? ¿Y los “amniotas”? Justifícalo.
18. Un alumno dice que la salamandra es “un intermedio entre los peces y los reptiles”. Corrige la afirmación en los términos del árbol.
19. Se encuentra un fósil con esqueleto óseo, cuatro patas y sin huevo amniótico, datado en 360 millones de años. ¿Dónde se sitúa respecto del árbol y qué confirma su fecha?
20. Enuncia el resultado: el árbol de las seis [especies](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/5-la-biodiversidad-a-todas-las-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) (como paréntesis encajados), el único parentesco que zanjó el [ADN](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) y la fecha estimada de la separación cocodrilo–paloma.

**Solución de Problema 26.1.**

**1.** El esqueleto óseo (cinco [especies](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/5-la-biodiversidad-a-todas-las-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species)): los [vertebrados](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/6-planes-de-organizacion-y-antepasado-comun#def-g10-common-ancestry-bodyplan) óseos; el tiburón queda fuera.

**2.** Cuatro patas: los tetrápodos (salamandra, cocodrilo, paloma, gato). Huevo amniótico: los amniotas (cocodrilo, paloma, gato). Encajados: [vertebrados](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/6-planes-de-organizacion-y-antepasado-comun#def-g10-common-ancestry-bodyplan) óseos $\supset$ tetrápodos $\supset$ amniotas.

**3.** No: un estado que está en una sola [especie](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/5-la-biodiversidad-a-todas-las-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) no agrupa nada. Serían útiles con más [especies](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/5-la-biodiversidad-a-todas-las-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) que los compartieran (otras aves, otros mamíferos, otros reptiles).

**4.** Raíz: el tiburón frente al resto (esqueleto óseo); después el salmón frente a los tetrápodos (cuatro patas); después la salamandra frente a los amniotas (huevo amniótico); y dentro de los amniotas, una división triple sin resolver, con las plumas en la rama de la paloma y el pelo y la fosa temporal en la del gato.

**5.** La tabla sitúa juntos al cocodrilo, a la paloma y al gato, pero no puede ordenarlos: el pariente más próximo del cocodrilo queda sin decidir.

**6.** Cocodrilo–paloma, 8%.

**7.** El gato (15% de cada uno); después la salamandra (19–20%); después el salmón (24–25%); y después el tiburón (30–31%).

**8.** Coinciden en todos los encajes; el [ADN](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) resuelve los amniotas: el cocodrilo y la paloma son hermanos, y el gato se les une después.

**9.** El linaje del tiburón se separó antes de que las demás divergieran entre sí; cada una lleva apartada del tiburón el mismo tiempo y muestra la misma distancia.

**10.** El cocodrilo es pariente más próximo de la paloma que del gato — y, por la misma lógica, que de un lagarto; los “reptiles” sin las aves no son un [clado](#prop-g12-phylogenetic-trees-rules).

**11.** Un 19% a lo largo de $2 \times 340$ millones de años de rama: alrededor del 0,028% por millón de años y por linaje, es decir un 0,056% por millón de años de separación.

**12.** Cocodrilo–paloma: $8/0.056 \approx 140$ millones de años; nodo de los amniotas: $15/0.056 \approx 270$ millones de años.

**13.** Salmón: $24.5/0.056 \approx 440$; tiburón: $30.5/0.056
\approx 540$ millones de años.

**14.** Los fósiles dan 250 y 310; el reloj da 140 y 270. El orden es correcto y la fecha más antigua se acerca, pero la de cocodrilo–aves resulta demasiado joven: el ritmo de un solo [gen](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) varía entre linajes, y un [gen](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) da como mucho un reloj aproximado.

**15.** A distancias grandes, muchas posiciones han cambiado más de una vez, así que las diferencias ya no se suman: el reloj se satura. Este [gen](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) subestima los nodos antiguos; hacen falta un [gen](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) más lento, o muchos [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene).

**16.** (gato, (cocodrilo, paloma)) es el [clado](#prop-g12-phylogenetic-trees-rules) más pequeño que contiene al gato: los amniotas; después los tetrápodos; después los [vertebrados](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/6-planes-de-organizacion-y-antepasado-comun#def-g10-common-ancestry-bodyplan) óseos; y después las seis con el tiburón.

**17.** Los “peces” no son un [clado](#prop-g12-phylogenetic-trees-rules): el nodo que une al tiburón con el salmón es la raíz, entre cuyos descendientes está todo. Los amniotas sí lo son: el cocodrilo, la paloma, el gato y su antepasado común.

**18.** La salamandra es una [especie](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/5-la-biodiversidad-a-todas-las-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) actual, no un intermedio; es el grupo hermano de los amniotas, con los que comparte el antepasado tetrápodo y a la que le falta el huevo amniótico, que apareció después en la línea de ellos.

**19.** Junto a la rama que va del nodo de los tetrápodos al de los amniotas: un tetrápodo que no es amniota. Su fecha confirma que las cuatro patas ya existían hace 360 millones de años y que el huevo amniótico apareció después.

**20.** (tiburón, (salmón, (salamandra, (gato, (cocodrilo, paloma))))); el [ADN](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) zanjó que el cocodrilo y la paloma son hermanos; su separación se data, con este [gen](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene), en unos 140 millones de años (los fósiles dicen 250).