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title: "El metabolismo celular"
book: "Biología de secundaria"
subject: biology
language: es
chapter: 4
exercises: 15
source: https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/4-el-metabolismo-celular
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# Capítulo 4 — El metabolismo celular

Estira un globo sobre el cuello de un matraz con agua azucarada tibia y una cucharada de levadura de panadería. En una hora el líquido se enturbia y burbujea, el globo se levanta y el matraz huele levemente a pan y a cerveza. Las [células](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) de levadura se están comiendo el azúcar y lo convierten en otra cosa, y el gas que desprenden es el mismo dióxido de carbono que tú espiras. Una hoja al sol hace lo contrario: toma dióxido de carbono y desprende oxígeno. Ambos procesos son química, ejecutada dentro de [células](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell), a la temperatura del cuerpo, sin llama y sin ácido — y este capítulo trata de esa química.

## 4.1 El metabolismo: la química de una célula

**Definición 4.1 (Metabolismo).**

El *metabolismo* de una [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) es el conjunto de todas las reacciones químicas que tienen lugar dentro de ella: las que degradan moléculas para liberar energía y las que construyen las moléculas propias de la [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) a partir de otras más sencillas. Cada reacción del metabolismo la lleva una *enzima*, una [proteína](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/1-la-composicion-quimica-de-los-seres-vivos#def-g10-chemistry-of-life-families) que acelera una reacción concreta sin consumirse en ella.

**Proposición 4.2 (Las enzimas hacen posible la química celular).**

La glucosa dejada al aire a $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ no arde; en una [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) se oxida por completo en unos minutos. La diferencia son las [enzimas](#def-g10-cell-metabolism-metabolism): cada una se une a una molécula concreta (su *sustrato*), la transforma en un producto, lo libera y vuelve a empezar, miles de veces por segundo. El [metabolismo](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) de una [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) queda fijado, por tanto, por el conjunto de [enzimas](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) que posee — y ese conjunto lo fijan sus [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene).

**Demostración.** *Admitido a este nivel.* ∎

**Ejemplo 4.3 (Una enzima en acción).**

Vierte agua oxigenada sobre un trozo de hígado crudo o de patata: espuma con violencia mientras se desprende oxígeno. La [enzima](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) catalasa, presente en casi todas las [células](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell), rompe el peróxido tóxico en agua y oxígeno a un ritmo de millones de moléculas por segundo y por molécula de [enzima](#def-g10-cell-metabolism-metabolism). Hierve antes el hígado y no pasa nada: la [enzima](#def-g10-cell-metabolism-metabolism), que es una [proteína](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/1-la-composicion-quimica-de-los-seres-vivos#def-g10-chemistry-of-life-families), ha quedado destruida por el calor. El agua oxigenada sobre una piedra, sin una sola burbuja, muestra que la reacción no ocurre sola.

![Una enzima se une a su sustrato, lo transforma y libera el producto, sin cambiar ella misma. Una sola molécula de enzima puede repetir el ciclo miles de veces por segundo.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g10-cell-metabolism/fig-6d219ad6cbc6.svg)

*Una [enzima](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) se une a su sustrato, lo transforma y libera el producto, sin cambiar ella misma. Una sola molécula de [enzima](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) puede repetir el ciclo miles de veces por segundo.*

## 4.2 Dos maneras de alimentar una célula

**Definición 4.4 (Autotrofia y heterotrofia).**

Una [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) es *autótrofa* si construye sus propias moléculas orgánicas solo a partir de [materia mineral](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/1-la-composicion-quimica-de-los-seres-vivos#def-g10-chemistry-of-life-mineral-organic) — dióxido de carbono, agua, [sales minerales](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/1-la-composicion-quimica-de-los-seres-vivos#def-g10-chemistry-of-life-mineral-organic) — con una fuente externa de energía. Las [células](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) vegetales con [cloroplastos](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle), las algas y algunas bacterias son autótrofas, y su fuente de energía es la luz: eso es la *fotosíntesis*. Una [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) es *heterótrofa* si necesita tomar moléculas orgánicas fabricadas por otros organismos, tanto de material de construcción como de fuente de energía: las [células](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) animales, los hongos, la mayoría de las bacterias y las [células](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) no verdes de las plantas (las de la raíz, por ejemplo) son heterótrofas.

**Proposición 4.5 (La fotosíntesis).**

A la luz, una [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) con [cloroplastos](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle) absorbe dióxido de carbono y agua, desprende oxígeno y construye glucosa, que después convierte en almidón, celulosa, [lípidos](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/1-la-composicion-quimica-de-los-seres-vivos#def-g10-chemistry-of-life-families) y, con nitrógeno mineral, [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/1-la-composicion-quimica-de-los-seres-vivos#def-g10-chemistry-of-life-families). En resumen:

$$
6\,\mathrm{CO_2} + 6\,\mathrm{H_2O} \xrightarrow{\ \text{luz, clorofila}\ }
\mathrm{C_6H_{12}O_6} + 6\,\mathrm{O_2}.
$$

La energía de la luz queda almacenada en los enlaces químicos de la glucosa.

**Pruebas experimentales.** Una suspensión del alga verde *Chlorella* en un recipiente cerrado con una sonda de oxígeno muestra que el oxígeno disuelto sube de forma sostenida con la lámpara encendida y baja cuando se apaga; la subida se detiene si se retira el dióxido de carbono del agua. Las hojas dejadas a oscuras dos días ya no se tiñen de azul muy oscuro con yodo, y una hoja tapada a medias con papel de aluminio solo se tiñe en la mitad expuesta: el almidón se fabrica donde llega la luz. El dióxido de carbono radiactivo suministrado a una planta acaba en sus azúcares en unos minutos. ∎

![Oxígeno disuelto en una suspensión cerrada de Chlorella. A la luz, las algas desprenden oxígeno más deprisa de lo que lo consumen; a oscuras solo queda su respiración y el oxígeno baja. Cada pendiente es una velocidad, legible en miligramos por litro y por minuto.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g10-cell-metabolism/fig-4e72729ff03c.svg)

*Oxígeno disuelto en una suspensión cerrada de *Chlorella*. A la luz, las algas desprenden oxígeno más deprisa de lo que lo consumen; a oscuras solo queda su respiración y el oxígeno baja. Cada pendiente es una velocidad, legible en miligramos por litro y por minuto.*

**Ejemplo 4.6 (La euglena, las dos cosas a la vez).**

La unicelular *Euglena* tiene [cloroplastos](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle) y nada con un flagelo. A la luz, en agua mineral, crece: [autótrofa](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy). A oscuras solo sobrevive si se añaden al agua moléculas orgánicas, que absorbe: [heterótrofa](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy). Mantenida mucho tiempo a oscuras pierde los [cloroplastos](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle); devuelta a la luz con unos días de paciencia vuelve a fabricarlos. Su [metabolismo](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) depende de sus [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene), que permiten ambas opciones, y de su entorno, que selecciona una.

## 4.3 Obtener energía de las moléculas orgánicas

**Proposición 4.7 (La respiración celular).**

Toda [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell), [autótrofa](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) o [heterótrofa](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy), obtiene energía utilizable degradando moléculas orgánicas. Cuando hay oxígeno disponible la degradación es completa — es la *respiración celular*, en las [mitocondrias](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle):

$$
\mathrm{C_6H_{12}O_6} + 6\,\mathrm{O_2} \longrightarrow
6\,\mathrm{CO_2} + 6\,\mathrm{H_2O} + \text{energía},
$$

unos $2870\,\mathrm{kJ}$ por mol de glucosa ($180\,\mathrm{g}$), de los que aproximadamente el 40% se recoge en una molécula pequeña, el *ATP*, del que echa mano todo proceso de la [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) que requiera energía — movimiento, transporte, síntesis —; el resto se libera como calor.

**Pruebas experimentales.** Una levadura en un recipiente cerrado con una sonda de oxígeno no consume oxígeno mientras está en ayunas; se le añade glucosa y el oxígeno disuelto baja a velocidad constante mientras aparece dióxido de carbono, hasta agotar el oxígeno. Unas semillas en germinación dentro de un termo calientan el termo varios grados en un día — el calor de la respiración —, mientras que las semillas hervidas no. Las [células](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) musculares vistas al microscopio electrónico están abarrotadas de [mitocondrias](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle), y un veneno de las [mitocondrias](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle) detiene el músculo. ∎

![Oxígeno disuelto en una suspensión cerrada de levadura. La levadura en ayunas no consume casi nada; en cuanto se añade glucosa, el oxígeno baja a 1.0\, mg/ L por minuto — la velocidad de la respiración — hasta agotarse.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g10-cell-metabolism/fig-fef9d84e63e8.svg)

*Oxígeno disuelto en una suspensión cerrada de levadura. La levadura en ayunas no consume casi nada; en cuanto se añade glucosa, el oxígeno baja a $1.0\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ por minuto — la velocidad de la respiración — hasta agotarse.*

**Definición 4.8 (Fermentación).**

Sin oxígeno, algunas [células](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) degradan la glucosa solo parcialmente, en el [citoplasma](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell), hasta moléculas orgánicas menores que conservan casi toda la energía: eso es la *fermentación*. La levadura realiza la fermentación alcohólica,

$$
\mathrm{C_6H_{12}O_6} \longrightarrow 2\,\mathrm{C_2H_5OH} +
2\,\mathrm{CO_2} + \text{energía},
$$

y las [células](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) musculares faltas de oxígeno, así como las bacterias del yogur, realizan la fermentación láctica, que convierte la glucosa en ácido láctico. Una fermentación rinde unas quince veces menos ATP por glucosa que la respiración.

![Levadura fermentando azúcar en un matraz: el dióxido de carbono de la fermentación alcohólica infla el globo. Sin oxígeno en el líquido, el azúcar solo se degrada en parte y el etanol se queda dentro.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g10-cell-metabolism/img-d6b74ae2c4ca.jpg)

*Levadura fermentando azúcar en un matraz: el dióxido de carbono de la [fermentación](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) alcohólica infla el globo. Sin oxígeno en el líquido, el azúcar solo se degrada en parte y el etanol se queda dentro.*

**Ejemplo 4.9 (La levadura con aire y sin él).**

Una levadura aireada con burbujas consume glucosa con moderación y crece deprisa: respira. La misma levadura en una cuba cerrada consume glucosa con avidez, crece poco y produce etanol: fermenta. Pasteur, que lo describió en 1861, llamó a la [fermentación](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) “la vida sin aire”; las [células](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) cambian su [metabolismo](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) a la vía que su entorno permite y, como la [fermentación](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) da tan poca energía por glucosa, tienen que quemar mucho más azúcar para vivir.

![Los dos flujos del metabolismo celular. La fotosíntesis almacena la energía de la luz en materia orgánica; la respiración, en toda célula, la libera. Los autótrofos hacen las dos cosas; los heterótrofos solo la segunda, y hay que alimentarlos con materia orgánica.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g10-cell-metabolism/fig-a3df646e8d1a.svg)

*Los dos flujos del [metabolismo](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) celular. La [fotosíntesis](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) almacena la energía de la luz en [materia orgánica](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/1-la-composicion-quimica-de-los-seres-vivos#def-g10-chemistry-of-life-mineral-organic); la respiración, en toda [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell), la libera. Los [autótrofos](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) hacen las dos cosas; los [heterótrofos](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) solo la segunda, y hay que alimentarlos con [materia orgánica](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/1-la-composicion-quimica-de-los-seres-vivos#def-g10-chemistry-of-life-mineral-organic).*

## 4.4 Qué decide el metabolismo de una célula

**Proposición 4.10 (Genes y ambiente).**

El [metabolismo](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) de una [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) depende de dos cosas: de su *equipamiento* — las [enzimas](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) y los [orgánulos](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle) que sus [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) le permiten construir, de modo que una [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) sin clorofila nunca podrá hacer la [fotosíntesis](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) — y de su *ambiente* — luz, oxígeno, nutrientes disponibles —, que decide cuál de las vías posibles funciona de hecho. Una levadura respira con aire y fermenta sin él; una *Euglena* es [autótrofa](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) a la luz y [heterótrofa](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) a oscuras; una [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) de la raíz de una planta verde es [heterótrofa](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) toda su vida, alimentada por las hojas.

**Demostración.** *Admitido a este nivel.* ∎

**Método 4.11 (Leer un registro metabólico).**

Los experimentos con sonda de oxígeno dan una concentración frente al tiempo.

1. Identifica qué cambió en cada instante marcado (se enciende la luz, se añade sustrato, se agota el oxígeno).
2. Lee la pendiente de cada tramo recto: subida partido por avance, en $\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ por minuto. Una pendiente positiva significa producción neta de oxígeno, y una negativa consumo neto.
3. Recuerda que una [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) que hace la [fotosíntesis](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) también respira: la pendiente a la luz es la producción menos la respiración, así que la velocidad verdadera de la [fotosíntesis](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) es la pendiente a la luz más el valor absoluto de la pendiente a oscuras.
4. Convierte si te lo piden: a estas concentraciones, $1\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ de oxígeno disuelto son $1/32$ milimoles por litro.

**Ejemplo 4.12 (La velocidad verdadera del alga).**

En la figura de *Chlorella* el oxígeno sube $2.5\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ en 5 minutos de luz (pendiente $+0.5$) y baja $0.5\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ en 5 minutos de oscuridad (pendiente $-0.1$). La respiración consume también $0.1\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ por minuto durante la luz, así que la [fotosíntesis](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) produce $0.5 + 0.1 = 0.6\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ por minuto: seis veces lo que gasta la respiración. El alga es una productora neta de oxígeno y de [materia orgánica](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/1-la-composicion-quimica-de-los-seres-vivos#def-g10-chemistry-of-life-mineral-organic), y por eso crece.

## 4.5 Ejercicios

**Ejercicio 4.1 ★.**

Define [metabolismo](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) y di qué es una [enzima](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) y qué hace.

**Solución de Ejercicio 4.1.**

El [metabolismo](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) es el conjunto de todas las reacciones químicas de una [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell), las que degradan moléculas para obtener energía y las que construyen las propias. Una [enzima](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) es una [proteína](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/1-la-composicion-quimica-de-los-seres-vivos#def-g10-chemistry-of-life-families) que acelera una reacción concreta, uniéndose a su sustrato y liberando el producto, sin consumirse.

**Ejercicio 4.2 ★.**

Escribe la ecuación resumida de la [respiración celular](#prop-g10-cell-metabolism-respiration) y la de la [fotosíntesis](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy). ¿En qué sentido es una la inversa de la otra y en qué sentido no lo es?

**Solución de Ejercicio 4.2.**

Respiración: $\mathrm{C_6H_{12}O_6} + 6\,\mathrm{O_2} \to
6\,\mathrm{CO_2} + 6\,\mathrm{H_2O}$ + energía. [Fotosíntesis](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy): $6\,\mathrm{CO_2} + 6\,\mathrm{H_2O}$ + luz $\to \mathrm{C_6H_{12}O_6}
+ 6\,\mathrm{O_2}$. El balance global de materia está invertido; pero las reacciones, las [enzimas](#def-g10-cell-metabolism-metabolism), los lugares ([mitocondria](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle) frente a [cloroplasto](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle)) y las fuentes de energía (enlaces químicos frente a luz) son completamente distintos.

**Ejercicio 4.3 ★.**

Clasifica como [autótrofo](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) o [heterótrofo](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy): una seta, un musgo, una [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) de la raíz de una zanahoria, una clorela, una bacteria del yogur, una [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) muscular humana.

**Solución de Ejercicio 4.3.**

[Heterótrofos](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy): la seta, la [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) de raíz de zanahoria, la bacteria del yogur, la [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) muscular humana. [Autótrofos](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy): el musgo, la clorela.

**Ejercicio 4.4 ★.**

En el experimento de la levadura y el globo, ¿qué gas infla el globo, qué producto líquido se acumula y qué le falta al matraz que cambiaría el resultado?

**Solución de Ejercicio 4.4.**

El dióxido de carbono infla el globo; el etanol se acumula en el líquido. Al matraz le falta oxígeno: con aire burbujeando, la levadura respiraría, no produciría etanol y gastaría mucho menos azúcar.

**Ejercicio 4.5 ★.**

¿Por qué el hígado hervido ya no hace espumar el agua oxigenada?

**Solución de Ejercicio 4.5.**

La catalasa es una [proteína](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/1-la-composicion-quimica-de-los-seres-vivos#def-g10-chemistry-of-life-families); hervirla destruye su forma y con ella su actividad, y el agua oxigenada no se descompone deprisa por sí sola.

**Ejercicio 4.6 ★★.**

En la figura de la levadura, el oxígeno baja de $7.9\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ a $0.9\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ entre los minutos 3 y 10. Calcula la velocidad de respiración en $\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ por minuto. ¿Por qué se aplana la curva después del minuto 10 y qué hace entonces la levadura?

**Solución de Ejercicio 4.6.**

$(7.9 - 0.9)/7 = 1.0\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ por minuto. Se aplana porque el oxígeno se ha agotado; la levadura pasa entonces a la [fermentación](#def-g10-cell-metabolism-fermentation), que no consume oxígeno.

**Ejercicio 4.7 ★★.**

Una clorela a la luz da una pendiente de oxígeno de $+0.8$ $\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ por minuto, y a oscuras de $-0.2$. Calcula la velocidad de la [fotosíntesis](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy).

**Solución de Ejercicio 4.7.**

$0.8 + 0.2 = 1.0\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ por minuto: la pendiente a la luz es la producción menos la respiración que continúa con luz.

**Ejercicio 4.8 ★★.**

Una [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) respira $18\,\mathrm{g}$ de glucosa. ¿Qué masa de oxígeno gasta y qué masa de dióxido de carbono desprende? (Masas molares: glucosa $180\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$, $\mathrm{O_2}$ $32\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$, $\mathrm{CO_2}$ $44\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$.)

**Solución de Ejercicio 4.8.**

$18\,\mathrm{g}$ son $0.1\,\mathrm{mol}$ de glucosa; necesita $0.6\,\mathrm{mol}$ de oxígeno, $0.6 \times 32 = 19.2\,\mathrm{g}$, y desprende $0.6\,\mathrm{mol}$ de dióxido de carbono, $0.6 \times 44 = 26.4\,\mathrm{g}$.

**Ejercicio 4.9 ★★.**

Unos guisantes en germinación dentro de un termo suben su temperatura $4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ en un día; los guisantes hervidos no. Explica ambos resultados y di por qué el termo no debe cerrarse herméticamente.

**Solución de Ejercicio 4.9.**

Los guisantes en germinación respiran sus reservas y liberan calor; los guisantes hervidos están muertos y sus [enzimas](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) destruidas, así que no hay reacción ni calor. Cerrado herméticamente, el oxígeno se agotaría y la respiración se detendría.

**Ejercicio 4.10 ★★.**

Una hoja verde se deja 48 horas a oscuras, después se tapa la mitad con papel negro y se pone la planta al sol un día. Se aplica yodo. Predice y explica el resultado en cada mitad, y di por qué hicieron falta las 48 horas de oscuridad.

**Solución de Ejercicio 4.10.**

La mitad expuesta se tiñe de azul muy oscuro (almidón fabricado por [fotosíntesis](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) a la luz); la mitad tapada no. Las 48 horas de oscuridad permiten que la hoja gaste el almidón que ya tenía, de modo que cualquier almidón encontrado se deba a la luz del día.

**Ejercicio 4.11 ★★.**

Explica por qué la levadura de una cuba cerrada consume azúcar mucho más deprisa, por [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell), que la levadura aireada con burbujas.

**Solución de Ejercicio 4.11.**

La [fermentación](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) rinde unas quince veces menos ATP por glucosa que la respiración; para obtener el ATP que necesita, una [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) que fermenta debe degradar quince veces más azúcar por minuto.

**Ejercicio 4.12 ★★★.**

A un velocista le duelen los músculos y se le acidifican tras una carrera de 400 metros. Explica qué ha pasado en las [células](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) musculares, por qué ha pasado y por qué a ese mismo corredor no se le acidifican los músculos durante un trote suave.

**Solución de Ejercicio 4.12.**

Durante la carrera, la necesidad de ATP del músculo superó el oxígeno que la sangre podía entregar; las [células](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) pasaron a la [fermentación](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) láctica, cuyo producto, el ácido láctico, se acumuló. En un trote suave el aporte de oxígeno va al ritmo, la respiración sola proporciona el ATP y no se produce ácido.

**Ejercicio 4.13 ★★★.**

Una *Euglena* mantenida un mes a oscuras con alimento orgánico pierde sus [cloroplastos](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle), pero sus descendientes los recuperan a la luz. ¿Cuál de los dos factores de la [Proposición 4.10](#prop-g10-cell-metabolism-decides) ha cambiado y cuál no? ¿Qué demuestra la recuperación sobre los [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) de la [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell)?

**Solución de Ejercicio 4.13.**

Ha cambiado el ambiente (sin luz, con alimento orgánico); los [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) no. Los descendientes reconstruyen [cloroplastos](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle), así que las instrucciones no se perdieron nunca: la pérdida fue un cambio del equipamiento en uso, no de las posibilidades que permiten los [genes](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/3-el-adn-una-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene).

**Ejercicio 4.14 ★★★.**

Un acuario cerrado contiene agua, un caracol y una planta acuática, a la luz. Explica cómo pueden sobrevivir meses los dos organismos, qué aporta cada uno al otro y qué ocurre si el acuario se guarda a oscuras.

**Solución de Ejercicio 4.14.**

La planta hace la [fotosíntesis](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) a la luz y aporta oxígeno y [materia orgánica](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/1-la-composicion-quimica-de-los-seres-vivos#def-g10-chemistry-of-life-mineral-organic) (hojas que el caracol come); el caracol respira y aporta dióxido de carbono a la planta. A oscuras la planta solo respira: ambos consumen oxígeno, nadie lo produce, y los dos mueren en unos días.

**Ejercicio 4.15 ★★★.**

La respiración de una glucosa rinde unos 30 ATP, y la [fermentación](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) 2. Una [célula](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) de levadura necesita un número fijo de ATP por minuto para vivir. Calcula cuántas veces más glucosa debe consumir por minuto cuando fermenta; después explica por qué los bodegueros dejan el aire fuera de sus cubas aunque eso “desperdicie” azúcar.

**Solución de Ejercicio 4.15.**

$30/2 = 15$ veces más glucosa por minuto. Los bodegueros quieren etanol, que solo produce la [fermentación](#def-g10-cell-metabolism-fermentation); una levadura que respirara convertiría el azúcar en dióxido de carbono, agua y más levadura, y nada de alcohol.

## 4.6 Problema: La cuba del bodeguero

**Problema 4.1.**

Problema de fin de semana — una cuba de mosto de uva dejada a la levadura: el alcohol que dará, el gas que desprenderá, el calor que producirá y por qué una bodega puede ser un lugar peligroso

El mosto de uva contiene unos $200\,\mathrm{g}$ de azúcar por litro, que tomaremos como glucosa, y nada de oxígeno disuelto una vez cerrada la cuba. Masas molares: glucosa $180\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$, etanol $\mathrm{C_2H_5OH}$ $46\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$, dióxido de carbono $44\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$, oxígeno $32\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$. La densidad del etanol es $0.79\,\mathrm{g}/\mathrm{mL}$. Un mol de gas ocupa unos $24\,\mathrm{L}$ a la temperatura de una bodega. La cuba contiene $1000\,\mathrm{L}$.

**Parte I — Lo que fabrica la levadura.**

1. ¿Qué vía usa la levadura en la cuba cerrada, y por qué? Escribe su ecuación.
2. ¿Cuántos moles de glucosa contiene un litro de mosto?
3. Calcula la masa de etanol producida por litro, después su volumen y después el grado alcohólico del vino en tanto por ciento de volumen.
4. Calcula la masa de dióxido de carbono producida por litro de mosto, y su volumen en forma de gas.
5. Para la cuba entera, ¿qué volumen de dióxido de carbono se desprende? Compáralo con el volumen de una bodega de $4\,\mathrm{m}$ por $6\,\mathrm{m}$ por $2.5\,\mathrm{m}$ .

**Parte II — Si la levadura tuviera aire.**

6. Escribe la ecuación que seguiría la levadura si el mosto se aireara de forma continua.
7. Calcula la masa de oxígeno necesaria para respirar el azúcar de un litro de mosto, y la masa de dióxido de carbono desprendida.
8. Compara el dióxido de carbono de la pregunta 7 con el de la pregunta 4 y explica la diferencia en función de hasta dónde se degrada la glucosa.
9. La respiración rinde unos 30 ATP por glucosa y la [fermentación](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) 2. Si la levadura necesita el mismo ATP en ambos casos, ¿en cuál dura más el azúcar y por qué factor?
10. Explica por qué, aun así, un bodeguero deja el aire fuera.

**Parte III — El calor de la cuba.** La [fermentación](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) libera unos $70\,\mathrm{kJ}$ de calor por mol de glucosa; calentar $1\,\mathrm{kg}$ de agua $1\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ cuesta $4.2\,\mathrm{kJ}$.

11. Calcula el calor liberado por litro de mosto, y después el de la cuba entera.
12. Si no se escapara nada de ese calor, ¿cuánto subiría la temperatura de la cuba? (Toma el mosto como agua.)
13. Las [enzimas](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) de la levadura se destruyen por encima de unos $40\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ . Partiendo de $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , ¿sobreviviría una cuba sin refrigerar? ¿Qué te dice esto sobre por qué se refrigeran las cubas grandes?
14. Explica, con la [Proposición 4.2](#prop-g10-cell-metabolism-enzymes) , por qué el calor detiene la [fermentación](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) aunque siga habiendo azúcar.
15. La respiración habría liberado unos $2870\,\mathrm{kJ}$ por mol. ¿Dónde se queda la energía que la [fermentación](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) *no* libera?

**Parte IV — La bodega.**

16. El dióxido de carbono es más denso que el aire. ¿Dónde se acumula en la bodega, y por qué llevar una vela encendida a ras de suelo es una prueba de seguridad tradicional?
17. Las [células](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) de un trabajador, privadas de oxígeno, pasarían a cuál de las vías — y por qué un cuerpo humano no puede vivir de ella más que unos minutos?
18. La [fermentación](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) se detiene sola cuando el alcohol llega a un 15% de volumen aproximadamente. Propón una explicación en términos de las [enzimas](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) de la levadura.
19. La masa del pan usa la misma levadura durante una hora. ¿Qué contienen las burbujas de la miga y dónde ha ido a parar el etanol después de la cocción?
20. Enuncia el resultado: para un litro de mosto, el grado alcohólico y el volumen de gas producidos — y el único hecho metabólico que explica ambos.

**Solución de Problema 4.1.**

**1.** [Fermentación](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) alcohólica, porque la cuba cerrada no contiene oxígeno: $\mathrm{C_6H_{12}O_6} \to 2\,\mathrm{C_2H_5OH} +
2\,\mathrm{CO_2}$.

**2.** $200/180 \approx 1.11\,\mathrm{mol}$.

**3.** Etanol $2 \times 1.11 = 2.22\,\mathrm{mol}$, es decir $2.22
\times 46 \approx 102\,\mathrm{g}$; volumen $102/0.79 \approx
129\,\mathrm{mL}$; alrededor del 13% de volumen.

**4.** $2.22 \times 44 \approx 98\,\mathrm{g}$ de dióxido de carbono; $2.22 \times 24 \approx 53\,\mathrm{L}$ de gas.

**5.** Unos $53\,000\,\mathrm{L}$ $= 53\,\mathrm{m}^{3}$. La bodega tiene $4 \times 6 \times 2.5 = 60\,\mathrm{m}^{3}$: el gas desprendido casi la llenaría.

**6.** $\mathrm{C_6H_{12}O_6} + 6\,\mathrm{O_2} \to
6\,\mathrm{CO_2} + 6\,\mathrm{H_2O}$.

**7.** Oxígeno $6 \times 1.11 = 6.67\,\mathrm{mol}$, $6.67 \times 32
\approx 213\,\mathrm{g}$; dióxido de carbono $6.67 \times 44 \approx
293\,\mathrm{g}$.

**8.** Tres veces más: la respiración convierte los seis carbonos de la glucosa en dióxido de carbono, y la [fermentación](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) solo dos; los otros cuatro se quedan en el etanol.

**9.** Con la respiración, quince veces más: cada glucosa da quince veces más ATP.

**10.** El etanol solo lo produce la [fermentación](#def-g10-cell-metabolism-fermentation); una cuba aireada daría dióxido de carbono, agua y levadura, y nada de vino.

**11.** $1.11 \times 70 \approx 78\,\mathrm{kJ}$ por litro; $78\,000\,\mathrm{kJ}$, es decir $78\,\mathrm{MJ}$, para la cuba.

**12.** $78/4.2 \approx 18.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$.

**13.** $20 + 18.5 \approx 38.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$: al borde del límite de la levadura, y una bodega cálida lo rebasaría. Una cuba grande pierde calor despacio porque su superficie es pequeña frente a su volumen, así que hay que refrigerarla a propósito.

**14.** Las [enzimas](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) son [proteínas](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/1-la-composicion-quimica-de-los-seres-vivos#def-g10-chemistry-of-life-families); el calor las despliega y dejan de funcionar. Sin sus [enzimas](#def-g10-cell-metabolism-metabolism), la levadura no puede transformar el azúcar, por mucho que quede.

**15.** En los enlaces químicos del etanol: unos $2800\,\mathrm{kJ}$ por mol de glucosa, y por eso el etanol arde.

**16.** En el suelo, en una capa que engorda a medida que avanza la [fermentación](#def-g10-cell-metabolism-fermentation). Una vela llevada a ras de suelo se apaga allí donde el dióxido de carbono ha desplazado al oxígeno — un aviso antes de que una persona se vea afectada.

**17.** A la [fermentación](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) láctica. Rinde quince veces menos ATP; el cerebro y el corazón no pueden cubrir así sus necesidades, y el ácido láctico se acumula. La pérdida de conciencia llega en uno o dos minutos.

**18.** El etanol en concentración alta daña las membranas y las [enzimas](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) de la levadura: el propio producto de las [células](https://one-course.com/books/biology/2/es/chapter/2-la-celula-la-unidad-comun-de-la-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) envenena su [metabolismo](#def-g10-cell-metabolism-metabolism).

**19.** Las burbujas son dióxido de carbono de la [fermentación](#def-g10-cell-metabolism-fermentation). El etanol se evapora en el horno (hierve a $78\,{}^{\circ}\mathrm{C}$).

**20.** Alrededor del 13% de alcohol en volumen y $53\,\mathrm{L}$ de gas por litro de mosto; ambos se siguen de que la levadura fermenta, sin oxígeno, cada glucosa en dos etanoles y dos dióxidos de carbono.