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title: "Mutations et variation génétique"
book: "Biologie du lycée"
subject: biology
language: fr
chapter: 13
exercises: 15
source: https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/13-mutations-et-variation-genetique
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# Chapitre 13 — Mutations et variation génétique

Un enfant naît sans le moindre pigment — cheveux blancs, peau pâle, yeux qui ne supportent pas la lumière vive — de deux parents ordinaires, dans une famille où rien de tel n’était connu. Une colonie de bactéries qui n’a jamais rencontré d’antibiotique contient, sur cent millions de [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell), quelques-unes qui y résistent déjà. Un jardinier trouve sur un rosier une seule branche portant des fleurs d’une autre couleur. Dans chaque cas, une séquence d’[ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) a changé, une fois, dans une [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) ; et dans chaque cas, le changement est fidèlement copié par la suite. Ce chapitre porte sur ces changements : ce qu’ils sont, d’où ils viennent, comment la [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) les limite, et pourquoi la vie dépend de ce qu’ils ne cessent jamais tout à fait.

## 13.1 Ce qu’est une mutation

**Définition 13.1 (Mutation).**

Une *mutation* est un changement de la séquence de [nucléotides](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-nucleotide) d’une molécule d’[ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information), transmis aux descendants de la [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) où il survient. Les plus fréquentes sont les *mutations ponctuelles*, qui touchent un ou quelques [nucléotides](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-nucleotide) :

- une *substitution* : un [nucléotide](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-nucleotide) remplacé par un autre ;
- une *insertion* : un ou plusieurs [nucléotides](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-nucleotide) ajoutés ;
- une *délétion* : un ou plusieurs [nucléotides](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-nucleotide) retirés.

Des changements plus grands — un segment dupliqué, inversé, déplacé, ou un [chromosome](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) entier gagné ou perdu — sont aussi des mutations.

![Trois mutations ponctuelles de la même séquence (les lettres sont groupées par trois pour une raison expliquée au ). Une substitution change une position ; une insertion ou une délétion décale tout ce qui suit.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g11-mutations/fig-2650af49230f.svg)

*Trois [mutations](#def-g11-mutations-mutation) ponctuelles de la même séquence (les lettres sont groupées par trois pour une raison expliquée au [Chapitre 14](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/14-du-gene-a-la-proteine#ch-g11-gene-expression)). Une substitution change une position ; une insertion ou une délétion décale tout ce qui suit.*

**Proposition 13.2 (Où surviennent les mutations, et chez qui).**

Une [mutation](#def-g11-mutations-mutation) survenue dans une [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) du corps (une *[mutation](#def-g11-mutations-mutation) somatique*) n’est transmise qu’aux descendants de cette [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) : une plage de tissu, tout au plus, chez un seul individu. Une [mutation](#def-g11-mutations-mutation) dans une [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) germinale — un gamète ou l’un de ses précurseurs — est transmise à la descendance conçue à partir d’elle et à chacune de ses [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) : une *[mutation](#def-g11-mutations-mutation) germinale* est la seule qui entre dans l’hérédité de l’[espèce](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species). La branche singulière du rosier est somatique ; l’état de l’enfant sans pigment vient d’une [mutation](#def-g11-mutations-mutation) germinale survenue chez un ancêtre, portée en silence pendant des générations.

**Démonstration.** *Admis à ce niveau.* ∎

**Exemple 13.3 (La fréquence des mutations).**

La réplication laisse environ une erreur pour $10^9$ [nucléotides](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-nucleotide) ([Chapitre 11](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/11-la-replication-de-ladn#ch-g11-dna-replication)). Un [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) de $3000$ paires de [bases](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-nucleotide) est donc mal copié à peu près une fois sur $300\,000$ réplications ; un humain, dont le génome est copié quelque $10^{16}$ fois au cours d’une vie, accumule des [mutations](#def-g11-mutations-mutation) dans chaque [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene), dans de nombreuses [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell). Chaque enfant naît avec quelque 60 [mutations](#def-g11-mutations-mutation) nouvelles qu’aucun de ses parents ne portait — presque toutes dans les 98 % du génome qui ne sont pas des [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene).

## 13.2 Les causes : spontanées et induites

**Proposition 13.4 (Mutations spontanées).**

Des [mutations](#def-g11-mutations-mutation) apparaissent dans chaque [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell), en l’absence de tout agent extérieur : à partir des rares mésappariements qui échappent au contrôle de la polymérase, et de l’instabilité chimique de l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) lui-même, dont les [bases](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-nucleotide) sont abîmées des milliers de fois par jour et par [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) par l’eau et les molécules réactives du [métabolisme](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/4-le-metabolisme-cellulaire#def-g10-cell-metabolism-metabolism) ordinaire. Ces *[mutations](#def-g11-mutations-mutation) spontanées* sont *aléatoires* : elles surviennent à n’importe quelle position, à un rythme qui ne dépend pas de l’utilité que le changement aurait pour la [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell).

**Faits expérimentaux.** Lederberg (1952) a étalé sur une boîte des bactéries jamais exposées à un antibiotique, les a laissées former des colonies, puis a pressé un tampon de velours sur la boîte et en a imprimé la marque — les mêmes colonies aux mêmes positions — sur plusieurs boîtes contenant l’antibiotique. Les quelques colonies résistantes sont apparues *aux mêmes positions* sur toutes les boîtes à antibiotique. Comme elles provenaient des mêmes colonies de la boîte d’origine, qui n’avait jamais vu l’antibiotique, la [mutation](#def-g11-mutations-mutation) de résistance existait avant l’exposition : l’antibiotique l’a révélée et ne l’a pas causée. Les [mutations](#def-g11-mutations-mutation) étaient survenues au hasard pendant la croissance des colonies, sans égard pour leur utilité future. ∎

![Le repiquage sur velours. Des colonies poussées sans antibiotique sont imprimées sur des boîtes à antibiotique. Les colonies résistantes (en rouge) apparaissent à des positions identiques sur chaque réplique : la résistance existait dans les colonies d’origine, avant tout contact avec le médicament.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g11-mutations/fig-5652aa98b4a5.svg)

*Le repiquage sur velours. Des colonies poussées sans antibiotique sont imprimées sur des boîtes à antibiotique. Les colonies résistantes (en rouge) apparaissent à des positions identiques sur chaque réplique : la résistance existait dans les colonies d’origine, avant tout contact avec le médicament.*

**Définition 13.5 (Agent mutagène).**

Un *agent mutagène* est un agent physique ou chimique qui élève le taux de [mutation](#def-g11-mutations-mutation) en abîmant l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information). Le rayonnement ultraviolet soude ensemble deux thymines voisines d’un brin ; les rayons X et la radioactivité rompent les brins ; des substances comme le benzopyrène de la fumée de tabac ou l’aflatoxine des grains moisis se fixent sur les [bases](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-nucleotide) et déforment l’hélice. Une [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) exposée à un agent mutagène porte des *[mutations](#def-g11-mutations-mutation) induites* en plus de ses [mutations](#def-g11-mutations-mutation) spontanées — toujours à des positions aléatoires, simplement plus nombreuses.

**Exemple 13.6 (Ultraviolet sur des levures).**

Des [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) de levure étalées sur des boîtes et exposées au rayonnement ultraviolet pendant des durées croissantes : après $10\,\mathrm{s}$, la moitié des [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) ne forment plus de colonie, après $20\,\mathrm{s}$ le quart, après $30\,\mathrm{s}$ le huitième — chaque dose divise par deux le nombre de survivantes. Parmi les survivantes, la proportion de colonies au caractère visiblement changé (couleur, forme, incapacité à pousser sur un sucre donné) passe d’une sur un million à une sur mille. La lampe tue en abîmant l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) au-delà de toute réparation, et fait muter en l’abîmant juste en deçà.

![Survie de cellules de levure en fonction de l’exposition aux ultraviolets. Les cellules normales perdent la moitié de leur effectif toutes les 10\, s ; une souche incapable de réparer les dommages dus aux ultraviolets en perd les neuf dixièmes toutes les 10\, s. La différence est l’œuvre de la réparation.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g11-mutations/fig-6eff11d8745b.svg)

*Survie de [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) de levure en fonction de l’exposition aux ultraviolets. Les [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) normales perdent la moitié de leur effectif toutes les $10\,\mathrm{s}$ ; une souche incapable de réparer les dommages dus aux ultraviolets en perd les neuf dixièmes toutes les $10\,\mathrm{s}$. La différence est l’œuvre de la réparation.*

![Deux boîtes ensemencées avec les mêmes bactéries. À gauche : sans exposition, un tapis continu. À droite : après exposition aux ultraviolets, seules les cellules dont les dommages à l’ADN ont été réparés à temps ont donné des colonies.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g11-mutations/img-52abadf12f11.jpg)

*Deux boîtes ensemencées avec les mêmes bactéries. À gauche : sans exposition, un tapis continu. À droite : après exposition aux ultraviolets, seules les [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) dont les dommages à l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) ont été réparés à temps ont donné des colonies.*

## 13.3 La cellule contre-attaque : la réparation

**Proposition 13.7 (La réparation de l’ADN).**

Une [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) subit des dizaines de milliers de lésions de l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) par jour et n’en conserve presque aucune : des systèmes enzymatiques dédiés patrouillent la [double hélice](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#prop-g10-universal-dna-helix), reconnaissent une base abîmée ou mal appariée, découpent le segment fautif d’un brin et le reconstruisent en prenant l’autre brin pour matrice — la [complémentarité](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#prop-g10-universal-dna-helix) du [Chapitre 3](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#ch-g10-universal-dna), une fois de plus. Une lésion ne devient une [mutation](#def-g11-mutations-mutation) que si elle échappe à la réparation avant que la réplication suivante ne la copie. C’est grâce à la réparation que le taux de [mutation](#def-g11-mutations-mutation) vaut $10^{-9}$ et non $10^{-5}$.

**Faits expérimentaux.** Les personnes atteintes de la maladie héréditaire appelée xeroderma pigmentosum sont privées de l’une des [enzymes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/4-le-metabolisme-cellulaire#def-g10-cell-metabolism-metabolism) qui excisent les dommages dus aux ultraviolets. Leur peau, exposée à la simple lumière du jour, développe des cancers mille fois plus souvent qu’une peau normale, et dès la petite enfance ; protégée du soleil, elle est normale. Mêmes ultraviolets, mêmes lésions — mais sans la réparation, les lésions restent et les [mutations](#def-g11-mutations-mutation) s’accumulent dans les [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) qui contrôlent la division cellulaire ([Chapitre 17](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/17-atteintes-du-genome-et-cancer#ch-g11-cancer)). Des souches de levure et de bactéries privées d’[enzymes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/4-le-metabolisme-cellulaire#def-g10-cell-metabolism-metabolism) de réparation montrent la même hypersensibilité au laboratoire. ∎

![La course entre la réparation et la réplication. Une lésion excisée et reconstruite à partir de l’autre brin ne laisse aucune trace ; une lésion encore présente au passage de la fourche est copiée dans la séquence et devient une mutation.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g11-mutations/fig-1b587633d25c.svg)

*La course entre la réparation et la réplication. Une lésion excisée et reconstruite à partir de l’autre brin ne laisse aucune trace ; une lésion encore présente au passage de la fourche est copiée dans la séquence et devient une [mutation](#def-g11-mutations-mutation).*

## 13.4 Les conséquences d’une mutation

**Proposition 13.8 (De la séquence au phénotype).**

Une [mutation](#def-g11-mutations-mutation) change un [allèle](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) en un [allèle](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) nouveau. Son effet dépend de l’endroit où elle tombe et de ce qu’elle fait à la [protéine](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/1-la-composition-chimique-des-etres-vivants#def-g10-chemistry-of-life-families) que le [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) code (le [Chapitre 14](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/14-du-gene-a-la-proteine#ch-g11-gene-expression) en donne les règles) :

- hors de tout [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) , ou à une position qui ne change pas la [protéine](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/1-la-composition-chimique-des-etres-vivants#def-g10-chemistry-of-life-families) : *aucun effet* — c’est la grande majorité ;
- dans un [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) , en changeant un [acide aminé](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/1-la-composition-chimique-des-etres-vivants#def-g10-chemistry-of-life-families) : une [protéine](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/1-la-composition-chimique-des-etres-vivants#def-g10-chemistry-of-life-families) qui fonctionne un peu différemment, ou pas du tout, ou parfois mieux ;
- dans un [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) , en décalant ou en tronquant le message : le plus souvent une [protéine](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/1-la-composition-chimique-des-etres-vivants#def-g10-chemistry-of-life-families) qui ne fonctionne pas.

Qu’une [protéine](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/1-la-composition-chimique-des-etres-vivants#def-g10-chemistry-of-life-families) changée soit nuisible, neutre ou utile dépend de l’environnement : le même [allèle](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) d’un [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) de l’hémoglobine est un fardeau dans une région sans paludisme et une protection là où le paludisme sévit.

**Démonstration.** *Admis à ce niveau.* ∎

**Exemple 13.9 (Pigment perdu, pigment gardé).**

Le pigment mélanine est fabriqué par une [enzyme](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/4-le-metabolisme-cellulaire#def-g10-cell-metabolism-metabolism). On connaît des dizaines de [mutations](#def-g11-mutations-mutation) différentes de son [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene), chacune produisant une [enzyme](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/4-le-metabolisme-cellulaire#def-g10-cell-metabolism-metabolism) non fonctionnelle et, chez une personne porteuse de deux tels [allèles](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene), l’absence de pigment évoquée au début du chapitre. Chacune est apparue au hasard, une fois, dans une [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) germinale ; l’état visible n’apparaît que lorsque deux porteurs transmettent leurs [allèles](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) silencieux au même enfant. Le même [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene), dans un autre [allèle](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene), donne une [enzyme](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/4-le-metabolisme-cellulaire#def-g10-cell-metabolism-metabolism) un peu moins active — et une peau plus claire, fréquente dans les populations qui ont vécu des millénaires aux hautes latitudes, où un peu moins de pigment laisse la peau fabriquer davantage de vitamine D sous un soleil faible.

**Proposition 13.10 (La mutation, source de la diversité).**

Chaque [allèle](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) de chaque [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) a commencé par être une [mutation](#def-g11-mutations-mutation) d’un [allèle](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) antérieur. La [mutation](#def-g11-mutations-mutation) est le seul processus qui crée de l’[information génétique](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) nouvelle ; le brassage sexuel de la dernière année ne fait que recombiner ce que la [mutation](#def-g11-mutations-mutation) a produit. Rare, aléatoire et le plus souvent neutre ou nuisible pour l’individu, la [mutation](#def-g11-mutations-mutation) est néanmoins ce qui fournit, au fil des générations, la variation dont dépend l’évolution du [Chapitre 5](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#ch-g10-biodiversity-scales).

**Démonstration.** *Admis à ce niveau.* ∎

**Méthode 13.11 (Analyser une mutation).**

1. Comparer la séquence mutée à l’originale, lettre par lettre, et nommer le changement (substitution, insertion, délétion ; combien de [nucléotides](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-nucleotide) ).
2. La localiser : dans un [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) ou en dehors ; si elle est dans un [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) , dire si la lecture du message est décalée.
3. Identifier la [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) où elle est survenue : somatique (un individu, un tissu) ou germinale (transmise).
4. Chercher une cause si le taux est inhabituel (exposition à un [agent mutagène](#def-g11-mutations-mutagen) , réparation défaillante) ; sinon l’attribuer au hasard.
5. Juger la conséquence au niveau de la [protéine](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/1-la-composition-chimique-des-etres-vivants#def-g10-chemistry-of-life-families) , de la [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) , de l’organisme et de la population — dans cet ordre, et dans un environnement précisé.

**Remarque 13.12 (Aléatoire, au sens précis).**

« Aléatoire » ne signifie pas que toutes les positions mutent également — certaines séquences sont plus fragiles — ni que les [mutations](#def-g11-mutations-mutation) sont sans cause. Cela signifie que la survenue d’une [mutation](#def-g11-mutations-mutation) est indépendante de l’aide qu’elle apporterait à la [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) : les bactéries résistantes des répliques n’ont pas été rendues résistantes par l’antibiotique, et aucun organisme ne peut « décider » de muter dans une direction utile. C’est la sélection qui oriente, après coup ; la [mutation](#def-g11-mutations-mutation) ne fait que fournir.

## 13.5 Exercices

**Exercice 13.1 ★.**

Définir la [mutation](#def-g11-mutations-mutation) et nommer les trois sortes de [mutation](#def-g11-mutations-mutation) ponctuelle.

**Solution de Exercice 13.1.**

Un changement de la séquence de [nucléotides](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-nucleotide) de l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information), transmis aux descendants de la [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell). Substitution, insertion, délétion.

**Exercice 13.2 ★.**

Comparer `ATGCCTGAAT` aux mutants `ATGCCAGAAT`, `ATGCCTGAT` et `ATGCCTTGAAT`. Nommer chaque [mutation](#def-g11-mutations-mutation).

**Solution de Exercice 13.2.**

`ATGCCAGAAT` : substitution (T en A à la position 6). `ATGCCTGAT` : délétion d’un A. `ATGCCTTGAAT` : insertion d’un T.

**Exercice 13.3 ★.**

Quelle est la différence entre une [mutation](#def-g11-mutations-mutation) somatique et une [mutation](#def-g11-mutations-mutation) germinale ? Laquelle compte pour l’hérédité ?

**Solution de Exercice 13.3.**

Somatique : dans une [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) du corps, transmise aux seuls descendants de cette [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) chez l’individu. Germinale : dans un gamète ou son précurseur, transmise à la descendance et à toutes ses [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell). Seules les [mutations](#def-g11-mutations-mutation) germinales entrent dans l’hérédité.

**Exercice 13.4 ★.**

Nommer trois [agents mutagènes](#def-g11-mutations-mutagen) et, pour l’un d’eux, le dommage qu’il inflige à l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information).

**Solution de Exercice 13.4.**

Le rayonnement ultraviolet, les rayons X, le benzopyrène de la fumée de tabac (mais aussi la radioactivité, l’aflatoxine). L’ultraviolet soude ensemble deux thymines voisines d’un brin, ce qui déforme l’hélice.

**Exercice 13.5 ★.**

Que prend un système de réparation pour matrice quand il reconstruit un segment abîmé ? Pourquoi est-ce possible ?

**Solution de Exercice 13.5.**

Le brin complémentaire intact : comme chaque brin détermine l’autre, la séquence correcte du segment abîmé peut être reconstruite à partir de son partenaire.

**Exercice 13.6 ★★.**

D’après la figure de survie, quelle fraction des levures normales survit à $40\,\mathrm{s}$ d’ultraviolet ? Et de la souche déficiente en réparation ? De quel facteur la réparation améliore-t-elle la survie à cette dose ?

**Solution de Exercice 13.6.**

Normales : environ 6 % ; déficientes en réparation : 0.01 %. La réparation améliore la survie d’un facteur d’environ 600 à cette dose.

**Exercice 13.7 ★★.**

Une culture de $10^9$ bactéries est étalée sur une boîte à antibiotique et 20 colonies poussent. Estimer la fréquence des [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) résistantes. Cela vous dit-il que la [mutation](#def-g11-mutations-mutation) a été causée par l’antibiotique ?

**Solution de Exercice 13.7.**

$20/10^9 = 2 \times 10^{-8}$. Non : la boîte ne révèle que les [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) déjà résistantes ; savoir si l’antibiotique a causé la [mutation](#def-g11-mutations-mutation) demande le test des répliques.

**Exercice 13.8 ★★.**

Expliquer avec vos propres mots pourquoi l’identité des positions des colonies résistantes sur les répliques prouve que les [mutations](#def-g11-mutations-mutation) sont survenues avant l’exposition.

**Solution de Exercice 13.8.**

Chaque réplique reçoit des [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) des mêmes colonies d’origine. Si l’antibiotique provoquait la résistance au contact, les [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) touchées seraient quelques-unes au hasard sur chaque réplique, à des positions sans rapport. Trouver la résistance toujours aux mêmes positions signifie que ces colonies d’origine, poussées sans le médicament, contenaient déjà des [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) résistantes.

**Exercice 13.9 ★★.**

Un [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) de $3000$ paires de [bases](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-nucleotide) est copié avec une erreur pour $10^9$ [nucléotides](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-nucleotide). Dans un tissu de $10^{12}$ [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell), toutes descendues d’une seule [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) par 40 divisions, combien de [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) environ portent une [mutation](#def-g11-mutations-mutation) nouvelle dans ce [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) ? (Ne compter que les erreurs de la dernière division.)

**Solution de Exercice 13.9.**

Erreurs par copie du [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) : $2 \times 3000 \times 10^{-9} =
6 \times 10^{-6}$ (les deux brins). Parmi les $10^{12}$ [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) produites à la dernière division, environ $6 \times 10^{6}$ portent une [mutation](#def-g11-mutations-mutation) nouvelle dans ce [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene).

**Exercice 13.10 ★★.**

Un rosier porte une branche dont les fleurs sont d’une autre couleur. Des boutures de cette branche donnent des rosiers de la couleur nouvelle ; les graines de ses fleurs donnent des rosiers ordinaires. Expliquer les deux résultats.

**Solution de Exercice 13.10.**

Une [mutation](#def-g11-mutations-mutation) somatique dans une [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) de bourgeon a donné sa couleur à la branche ; les boutures sont ce tissu et la gardent donc. Les [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) germinales des fleurs dérivent de la même branche, mais un changement dans un [allèle](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) n’est transmis qu’à la moitié des gamètes, et les ovules ont été fécondés par un pollen porteur de l’[allèle](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) ordinaire ; le nouvel [allèle](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene), s’il est récessif, reste caché chez les plantules.

**Exercice 13.11 ★★.**

Pourquoi une personne atteinte de xeroderma pigmentosum développe-t-elle des cancers de la peau mais non, par exemple, des cancers de l’intestin ?

**Solution de Exercice 13.11.**

L’[enzyme](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/4-le-metabolisme-cellulaire#def-g10-cell-metabolism-metabolism) manquante répare les dommages dus aux ultraviolets ; les ultraviolets ne pénètrent que la peau. L’intestin ne reçoit aucun ultraviolet, ne subit aucune lésion de ce genre, et n’a pas besoin de cette réparation.

**Exercice 13.12 ★★★.**

Une crème solaire absorbe les ultraviolets. À l’aide de la figure de survie, expliquer ce qu’une crème qui laisse passer un dixième des ultraviolets fait au nombre de lésions par [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) de peau en une heure de soleil, et pourquoi « pas de coup de soleil » ne veut pas dire « pas de [mutations](#def-g11-mutations-mutation) ».

**Solution de Exercice 13.12.**

Les lésions sont proportionnelles à la dose : un dixième des ultraviolets fait un dixième des lésions par [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) et par heure — soit encore des milliers. Le coup de soleil est la mort de nombreuses [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) ; en dessous de cette dose, les [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) survivent, mais les lésions qui échappent à la réparation deviennent des [mutations](#def-g11-mutations-mutation). Pas de brûlure signifie que les dommages étaient survivables, non qu’ils étaient absents.

**Exercice 13.13 ★★★.**

Un [allèle](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) du [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) de l’hémoglobine protège du paludisme chez les porteurs d’un exemplaire mais provoque une maladie grave chez les porteurs de deux. Discuter du caractère « nuisible » ou « utile » de cette [mutation](#def-g11-mutations-mutation), et de ce qui en décide.

**Solution de Exercice 13.13.**

Ni l’un ni l’autre en soi. Dans une région où sévit le paludisme, l’exemplaire unique élève la survie, et l’[allèle](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) reste fréquent malgré la maladie des porteurs doubles ; là où le paludisme est absent, il ne fait que provoquer la maladie et il est rare. C’est l’environnement, et le nombre d’exemplaires, qui décident de la valeur d’une [mutation](#def-g11-mutations-mutation).

**Exercice 13.14 ★★★.**

Des bactéries en bouillon sans antibiotique contiennent, après 30 générations, une [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) résistante par million. Si l’on ajoute alors l’antibiotique, qu’advient-il de la culture en une journée ? Expliquer pourquoi les médecins insistent pour qu’une cure d’antibiotique soit menée à son terme.

**Solution de Exercice 13.14.**

Les [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) sensibles meurent ; les résistantes, déjà présentes, se divisent librement et en une journée la culture est entièrement résistante. Une cure interrompue trop tôt laisse en vie les derniers survivants — les plus résistants — pour repeupler un corps désormais enrichi en résistance ; mener la cure à son terme les tue avant qu’ils ne se multiplient.

**Exercice 13.15 ★★★.**

« Si les [mutations](#def-g11-mutations-mutation) sont presque toujours nuisibles, l’évolution ne peut pas être bâtie sur elles. » Discuter en un paragraphe, en utilisant les notions de hasard, de proportion de [mutations](#def-g11-mutations-mutation) neutres, d’environnement et d’échelle de temps.

**Solution de Exercice 13.15.**

La plupart des [mutations](#def-g11-mutations-mutation) sont neutres (hors des [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) ou sans effet sur la [protéine](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/1-la-composition-chimique-des-etres-vivants#def-g10-chemistry-of-life-families)), une minorité est nuisible, un très petit nombre est utile ; étant aléatoires, elles surviennent sans égard à leur utilité, mais la sélection garde les utiles et élimine les nuisibles. L’utilité dépend de l’environnement, si bien qu’une [mutation](#def-g11-mutations-mutation) nuisible aujourd’hui peut être celle qui compte quand les conditions changent. Sur des milliers de générations, avec des milliards d’individus, même des [mutations](#def-g11-mutations-mutation) utiles rares apparaissent à répétition : l’évolution est bâtie sur le reliquat trié, non sur la [mutation](#def-g11-mutations-mutation) moyenne.

## 13.6 Problème : le tampon de velours

**Problème 13.1.**

Problème du week-end — le repiquage sur velours de Lederberg reconstitué : colonies comptées, résistances cartographiées, origine des mutations tranchée, et taux mesuré

Un élève étale environ 200 bactéries, issues d’une culture qui n’a jamais rencontré l’antibiotique streptomycine, sur une boîte sans antibiotique. Après une nuit, 200 colonies ont poussé, chacune à partir d’une [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) et contenant chacune environ $10^7$ [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell). Un tampon de velours est pressé sur la boîte puis imprimé sur trois boîtes contenant de la streptomycine. Le lendemain, la boîte A montre deux colonies résistantes, la boîte B deux, la boîte C deux — aux deux mêmes positions sur les trois.

**Partie I — L’expérience.**

1. Pourquoi les colonies de la boîte d’origine doivent-elles provenir de [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) isolées, et pourquoi garde-t-on faible le nombre de bactéries étalées ?
2. Expliquer ce que le velours transfère, et pourquoi la position d’une colonie est conservée.
3. Deux positions sur 200 donnent des colonies résistantes sur chaque réplique. Que montre l’accord entre les trois répliques ?
4. Supposons au contraire que l’antibiotique induise la résistance chez une petite fraction des [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) au contact. Décrire le motif que montreraient alors les trois répliques.
5. Laquelle des deux hypothèses — [mutation](#def-g11-mutations-mutation) avant contact, ou induction par le contact — le motif observé soutient-il ? Énoncer l’argument en une phrase.

**Partie II — Retour à la boîte d’origine.**

6. L’élève prélève des [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) aux deux positions résistantes de la boîte *d’origine* (qui n’a jamais touché l’antibiotique) et à deux autres positions, et teste chaque échantillon sur streptomycine. Prévoir les résultats.
7. Les deux colonies des positions résistantes contiennent chacune environ $10^7$ [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) . Toutes leurs [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) sont-elles résistantes, ou seulement une partie ? Que faudrait-il savoir pour trancher ?
8. Une colonie pousse à partir d’une [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) par environ 23 divisions. Si la [mutation](#def-g11-mutations-mutation) est survenue à la 20 e division, quelle fraction des [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) de la colonie la porte ? Et si c’était à la 3 e ?
9. Expliquer pourquoi tester une colonie entière peut révéler une [mutation](#def-g11-mutations-mutation) survenue dans une fraction seulement de ses [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) .
10. Pourquoi l’expérience ne fonctionne-t-elle que si les colonies des boîtes répliques poussent *exactement* là où étaient celles d’origine ?

**Partie III — Mesurer le taux.**

11. L’élève refait l’expérience avec 50 boîtes d’origine de 200 colonies chacune : 10 000 colonies, dont 30 donnent des répliques résistantes. Quelle fraction des colonies porte au moins une [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) résistante ?
12. Chaque colonie est issue d’une [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) par environ $10^7$ divisions cellulaires. Estimer la probabilité qu’une division donnée produise une [mutation](#def-g11-mutations-mutation) de résistance.
13. La résistance à la streptomycine exige un changement à une position précise d’un [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) . Comparer votre estimation au taux d’erreur de réplication de $10^{-9}$ par [nucléotide](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-nucleotide) , et commenter.
14. Une culture de $10^9$ [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) est obtenue à partir d’une seule [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) dans un bouillon sans antibiotique. À l’aide de votre taux, estimer combien de [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) résistantes elle contient probablement quand l’antibiotique est enfin ajouté.
15. Si la [mutation](#def-g11-mutations-mutation) de résistance est survenue tôt dans la croissance de cette culture, comment le nombre de [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) résistantes change-t-il ? Pourquoi des cultures répétées donnent-elles des comptages très différents ?

**Partie IV — Ce que cela signifie.**

16. Expliquer la différence entre « les [mutations](#def-g11-mutations-mutation) sont aléatoires » et « les [mutations](#def-g11-mutations-mutation) sont rares », et laquelle des deux l’expérience établit.
17. L’antibiotique n’a pas créé la résistance. Qu’a-t-il fait à la population ?
18. Traduire l’expérience dans le langage de la [Proposition 13.10](#prop-g11-mutations-source) : qu’est-ce qui a fourni la variation, et qu’est-ce qui l’a triée ?
19. Un élève objecte que les deux colonies résistantes de la boîte d’origine « ressemblaient exactement aux autres ». Expliquer pourquoi une [mutation](#def-g11-mutations-mutation) peut rester invisible tant que l’environnement ne change pas.
20. Énoncer le résultat : ce que les positions identiques sur trois répliques au velours ont prouvé de l’origine des [mutations](#def-g11-mutations-mutation) , et le taux par division que vous avez mesuré.

**Solution de Problème 13.1.**

**1.** Pour que chaque colonie soit un clone d’origine connue, et pour que les colonies soient assez séparées pour être distinguées sur les répliques.

**2.** Quelques [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) du sommet de chaque colonie, dans la même disposition géométrique que sur la boîte, parce que le tampon est pressé à plat sans glisser.

**3.** Que les [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) résistantes étaient présentes dans ces deux colonies d’origine : trois répliques indépendantes ne s’accordent pas par hasard.

**4.** Des colonies résistantes à des positions quelconques et sans rapport sur les trois boîtes, puisque les [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) induites ne seraient pas les mêmes d’une réplique à l’autre.

**5.** La [mutation](#def-g11-mutations-mutation) avant contact : la résistance se rapporte aux colonies d’origine, qui n’ont jamais rencontré le médicament.

**6.** Les [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) des deux positions résistantes poussent sur streptomycine ; celles des autres positions, non.

**7.** Une partie seulement, probablement : la [mutation](#def-g11-mutations-mutation) est survenue à une division quelconque pendant la croissance de la colonie, et seuls les descendants de cette [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) sont résistants. Pour trancher, il faudrait étaler un nombre connu de [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) de la colonie sur streptomycine et compter les survivantes.

**8.** À la 20e des 23 divisions : $1/2^{20-1}$…plus simplement, la [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) mutante se divise ensuite 3 fois de plus : $2^3 = 8$ [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) résistantes sur $2^{23}$, soit environ une sur un million. À la 3e division : l’une des 8 [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) alors présentes, soit un huitième de la colonie.

**9.** Même quelques [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) résistantes parmi les $10^4$ environ que le velours prélève suffisent à fonder une colonie sur la boîte à antibiotique ; le test détecte la présence de [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) résistantes, non leur proportion.

**10.** L’argument repose sur la position : ce n’est que si la géométrie est conservée qu’une colonie d’une réplique peut être identifiée à une colonie de la boîte d’origine.

**11.** $30/10\,000 = 3 \times 10^{-3}$.

**12.** Environ $3 \times 10^{-3}$ [mutation](#def-g11-mutations-mutation) pour $10^7$ divisions : $3 \times 10^{-10}$ par division.

**13.** Du même ordre que le taux d’erreur sur un [nucléotide](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-nucleotide) : la [mutation](#def-g11-mutations-mutation) de résistance est essentiellement une substitution précise qui échappe à la réparation.

**14.** $10^9$ divisions à $3 \times 10^{-10}$ : en moyenne une fraction de [mutation](#def-g11-mutations-mutation), si bien que la plupart des cultures n’en contiennent aucune ou quelques [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) résistantes seulement (chaque [mutation](#def-g11-mutations-mutation) étant ensuite multipliée par les divisions qui la suivent).

**15.** Une [mutation](#def-g11-mutations-mutation) survenue à une division précoce est héritée par une grande fraction de la culture, et le comptage est donc élevé ; une [mutation](#def-g11-mutations-mutation) tardive ne donne que quelques [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) résistantes. Comme le moment est aléatoire, des cultures répétées donnent des comptages très dispersés — ce qui est en soi un signe que les [mutations](#def-g11-mutations-mutation) apparaissent avant l’antibiotique, et non en réponse à lui.

**16.** Rares : les [mutations](#def-g11-mutations-mutation) surviennent peu souvent par division. Aléatoires : elles surviennent indépendamment de leur utilité. L’expérience établit le caractère aléatoire (l’argument des positions) ; les comptages de la partie III mesurent la rareté.

**17.** Il a trié la population : il a tué les [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) sensibles et laissé les résistantes se multiplier — c’est la sélection.

**18.** La [mutation](#def-g11-mutations-mutation) a fourni l’[allèle](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) de résistance, au hasard, avant tout besoin ; l’antibiotique a trié la population, en n’en gardant que les porteurs.

**19.** La [mutation](#def-g11-mutations-mutation) change une molécule impliquée dans l’action du médicament, non la croissance ni l’aspect de la colonie en l’absence de médicament ; une différence génétique n’a d’effet visible que dans un environnement où elle compte.

**20.** Les positions identiques sur les trois répliques ont prouvé que les [mutations](#def-g11-mutations-mutation) de résistance apparaissent avant l’exposition à l’antibiotique et indépendamment d’elle ; le taux mesuré vaut environ $3 \times 10^{-10}$ par division cellulaire.