---
title: "L’œil et ses photorécepteurs"
book: "Biologie du lycée"
subject: biology
language: fr
chapter: 21
exercises: 15
source: https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/21-lil-et-ses-photorecepteurs
---

# Chapitre 21 — L’œil et ses photorécepteurs

Par une nuit sans lune, loin de toute lampe, vous voyez le chemin mais non ses couleurs ; la veste rouge d’un ami n’est qu’une forme grise. Regardez droit une étoile faible et elle disparaît ; regardez un peu à côté et elle revient. Ces deux bizarreries viennent de la rétine, la fine nappe au fond de l’[œil](#def-g11-the-eye-parts) où la lumière devient signal nerveux : deux sortes de [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) réceptrices, inégalement réparties, l’une aveugle aux couleurs et l’autre aveugle dans le noir. Ce chapitre démonte l’[œil](#def-g11-the-eye-parts), de la cornée au nerf optique, et lit, dans les [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) des pigments de la rétine, un morceau de notre histoire évolutive.

## 21.1 L’œil comme instrument d’optique

**Définition 21.1 (Les parties de l’œil).**

L’*œil* est un globe d’environ $24\,\mathrm{mm}$ de diamètre. La lumière entre par la *cornée* transparente, franchit la *pupille* — l’ouverture de l’*iris* coloré, qui s’élargit dans l’obscurité et se resserre en pleine lumière — puis le *cristallin*, traverse la gelée claire du *corps vitré* et atteint la *rétine*, la couche sensible à la lumière qui tapisse le fond du globe. La cornée et le cristallin forment ensemble, sur la rétine, une petite image renversée de la scène ; le cristallin, dont des muscles peuvent changer la courbure, règle la mise au point du lointain au proche (l’*accommodation*). Le *nerf optique* quitte le fond de l’œil en portant au cerveau les signaux de la rétine.

![L’œil en coupe horizontale. La cornée et le cristallin concentrent la lumière ; la rétine, au fond, la convertit en signaux qui partent par le nerf optique.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g11-the-eye/fig-f87a245bd5f8.svg)

*L’[œil](#def-g11-the-eye-parts) en coupe horizontale. La cornée et le cristallin concentrent la lumière ; la rétine, au fond, la convertit en signaux qui partent par le nerf optique.*

**Exemple 21.2 (La mise au point, et ses défauts).**

Un [œil](#def-g11-the-eye-parts) au repos met au point sur la rétine les objets lointains ; pour lire à $25\,\mathrm{cm}$, le cristallin doit se bomber. Un [œil](#def-g11-the-eye-parts) un peu trop long met au point les objets lointains en avant de la rétine — c’est la myopie, corrigée par un verre divergent ; un [œil](#def-g11-the-eye-parts) trop court, ou un cristallin durci par l’âge, ne parvient pas à mettre au point les objets proches — c’est l’hypermétropie, corrigée par un verre convergent. Dans chaque cas, la rétine est intacte : le défaut est optique, et les lunettes replacent l’image là où sont les récepteurs.

## 21.2 La rétine

**Définition 21.3 (Photorécepteurs).**

La rétine contient deux sortes de [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) *photoréceptrices*, nommées d’après leur forme. Les *bâtonnets*, environ 120 millions, répondent à une lumière très faible mais tous avec le même pigment : ils donnent une vision en nuances de gris la nuit. Les *cônes*, environ 6 millions, exigent une lumière plus vive et se déclinent en trois types, chacun avec un pigment le plus sensible à une région différente du spectre : ils donnent la vision diurne et les couleurs. Chaque photorécepteur contient un *photopigment* — une [protéine](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/14-du-gene-a-la-proteine#def-g11-gene-expression-protein), une *opsine*, tenant une petite molécule absorbant la lumière et dérivée de la vitamine A — dont le changement de forme, quand elle absorbe un photon, déclenche la réponse électrique de la [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell).

![La rétine, en coupe. La lumière traverse les couches transparentes de cellules nerveuses et atteint les photorécepteurs du fond, dont les pointes absorbantes lui tournent le dos ; le signal remonte ensuite vers l’avant, du récepteur à la cellule bipolaire puis à la cellule ganglionnaire, dont les fibres forment le nerf optique.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g11-the-eye/fig-49cfe2bc811b.svg)

*La rétine, en coupe. La lumière traverse les couches transparentes de [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) nerveuses et atteint les [photorécepteurs](#def-g11-the-eye-photoreceptors) du fond, dont les pointes absorbantes lui tournent le dos ; le signal remonte ensuite vers l’avant, du récepteur à la [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) bipolaire puis à la [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) ganglionnaire, dont les fibres forment le nerf optique.*

**Proposition 21.4 (L’organisation de la rétine).**

Les [photorécepteurs](#def-g11-the-eye-photoreceptors) sont au fond de la rétine, contre une couche sombre ; la lumière doit traverser les autres couches pour les atteindre. Leurs signaux passent aux *[cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) bipolaires*, puis aux *[cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) ganglionnaires*, dont les longues fibres — environ un million — se rassemblent en nerf optique. La répartition est inégale : à la *fovéa*, la petite dépression centrale vers laquelle l’[œil](#def-g11-the-eye-parts) se dirige, il n’y a que des [cônes](#def-g11-the-eye-photoreceptors), serrés et reliés chacun à sa propre [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) ganglionnaire, ce qui donne la vision la plus fine ; loin du centre, les [bâtonnets](#def-g11-the-eye-photoreceptors) dominent et beaucoup d’entre eux partagent une même [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) ganglionnaire, ce qui donne de la sensibilité au prix du détail. Là où le nerf optique sort, il n’y a aucun récepteur : c’est la *tache aveugle*.

**Démonstration.** *Admis à ce niveau.* ∎

![La rétine vue à travers la pupille à l’ophtalmoscope : le disque pâle par où le nerf optique sort et les vaisseaux entrent (la tache aveugle) et, plus sombre et sur le côté, la fovéa où les cônes sont les plus denses.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g11-the-eye/img-bb6f38b1aa58.jpg)

*La rétine vue à travers la pupille à l’ophtalmoscope : le disque pâle par où le nerf optique sort et les vaisseaux entrent (la tache aveugle) et, plus sombre et sur le côté, la fovéa où les [cônes](#def-g11-the-eye-photoreceptors) sont les plus denses.*

**Exemple 21.5 (Les deux bizarreries expliquées).**

L’étoile faible disparaît quand on la regarde en face parce que la fovéa n’a que des [cônes](#def-g11-the-eye-photoreceptors), qui exigent plus de lumière que l’étoile n’en fournit ; regardée de côté, sa lumière tombe sur des [bâtonnets](#def-g11-the-eye-photoreceptors), qui la détectent. La veste est grise la nuit parce que les [bâtonnets](#def-g11-the-eye-photoreceptors) qui la voient n’ont qu’un seul pigment : ils peuvent rapporter combien de lumière, non quelle longueur d’onde. La couleur est une comparaison entre les trois types de [cônes](#def-g11-the-eye-photoreceptors), et les [cônes](#def-g11-the-eye-photoreceptors) se taisent dans le noir.

## 21.3 La couleur : trois pigments

**Proposition 21.6 (La vision des couleurs).**

Chaque type de cône contient l’une de trois [opsines](#def-g11-the-eye-photoreceptors), dont les maxima d’absorption se situent vers $420\,\mathrm{nm}$ ([cônes](#def-g11-the-eye-photoreceptors) S, bleu), $530\,\mathrm{nm}$ ([cônes](#def-g11-the-eye-photoreceptors) M, vert) et $560\,\mathrm{nm}$ ([cônes](#def-g11-the-eye-photoreceptors) L, rouge). Une lumière donnée excite les trois types dans des proportions qui dépendent de sa longueur d’onde ; le cerveau lit la couleur dans ces proportions. Une personne privée d’un type de [cônes](#def-g11-the-eye-photoreceptors) confond les couleurs que ce type distinguait : sans [cônes](#def-g11-the-eye-photoreceptors) L ou M fonctionnels, le rouge et le vert sont difficiles à distinguer — c’est le *daltonisme rouge-vert*, qui touche environ 8 % des hommes et 0.5 % des femmes.

**Démonstration.** *Admis à ce niveau.* ∎

![Absorption des quatre photopigments en fonction de la longueur d’onde. Chacune est large et elles se recouvrent ; une lumière jaune de 580\, nm excite fortement les cônes L, modérément les cônes M et pas du tout les cônes S — ce rapport est ce que « jaune » signifie pour le cerveau.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g11-the-eye/fig-b8c4521e176b.svg)

*Absorption des quatre photopigments en fonction de la longueur d’onde. Chacune est large et elles se recouvrent ; une lumière jaune de $580\,\mathrm{nm}$ excite fortement les [cônes](#def-g11-the-eye-photoreceptors) L, modérément les [cônes](#def-g11-the-eye-photoreceptors) M et pas du tout les [cônes](#def-g11-the-eye-photoreceptors) S — ce rapport est ce que « jaune » signifie pour le cerveau.*

**Exemple 21.7 (Lire les courbes).**

Lumière de $500\,\mathrm{nm}$ : [cônes](#def-g11-the-eye-photoreceptors) S à 8 %, M à 75 %, L à 40 % — vue comme un bleu-vert. Lumière de $620\,\mathrm{nm}$ : S à 0, M à 10 %, L à 42 % — rouge. Une personne sans [cônes](#def-g11-the-eye-photoreceptors) L ne reçoit, pour les deux, qu’une valeur S et une valeur M, et la seconde lumière donne S 0, M 10 : à peine distinguable d’un vert faible. Les couleurs que le type manquant aurait distinguées se confondent en une seule.

## 21.4 Les gènes des opsines : une famille et son histoire

**Proposition 21.8 (Les gènes des opsines).**

Chaque [opsine](#def-g11-the-eye-photoreceptors) est codée par son propre [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene). Le [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) de l’[opsine](#def-g11-the-eye-photoreceptors) S est porté par un [chromosome](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) ordinaire ; les [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) des [opsines](#def-g11-the-eye-photoreceptors) M et L sont côte à côte sur le [chromosome](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) X. Les [protéines](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/1-la-composition-chimique-des-etres-vivants#def-g10-chemistry-of-life-families) L et M ne diffèrent que par 15 de leurs 364 [acides aminés](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/1-la-composition-chimique-des-etres-vivants#def-g10-chemistry-of-life-families) (96 % d’identité), la [protéine](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/14-du-gene-a-la-proteine#def-g11-gene-expression-protein) S par plus de la moitié de ses positions avec l’une ou l’autre. Étant sur l’X, un [allèle](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) M ou L non fonctionnel s’exprime chez tout homme qui le porte et seulement chez les femmes qui en portent deux — le schéma du [Chapitre 16](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/16-variation-genetique-et-maladies#ch-g11-genes-and-disease), et la raison pour laquelle le daltonisme rouge-vert est seize fois plus fréquent chez les hommes.

**Démonstration.** *Admis à ce niveau.* ∎

**Proposition 21.9 (Une famille de gènes née de duplications).**

Les trois [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) d’[opsines](#def-g11-the-eye-photoreceptors), et celui du pigment des [bâtonnets](#def-g11-the-eye-photoreceptors), sont des versions d’un [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) ancestral copié par *duplication* puis divergeant par [mutation](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/13-mutations-et-variation-genetique#def-g11-mutations-mutation). Leurs degrés de ressemblance datent les copies : les lignées S et L/M se sont séparées très tôt dans l’histoire des [vertébrés](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/6-plans-dorganisation-et-ancetres-communs#def-g10-common-ancestry-bodyplan), il y a quelque 500 millions d’années ; les [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) L et M sont nés d’une duplication il y a 30 à 40 millions d’années chez l’ancêtre des primates de l’Ancien Monde, dont les descendants — singes, grands singes, humains — ont trois types de [cônes](#def-g11-the-eye-photoreceptors) alors que la plupart des autres mammifères en ont deux.

**Faits expérimentaux.** La comparaison des séquences : les [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) L et M sont identiques à 96 % et adjacents sur l’X — la signature d’une duplication en tandem récente ; chacun est identique à environ 43 % au [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) S, et tous trois à environ 40 % au [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) de l’[opsine](#def-g11-the-eye-photoreceptors) des [bâtonnets](#def-g11-the-eye-photoreceptors), copies plus lointaines. Le chien, le bœuf et la plupart des mammifères n’ont qu’un [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) d’[opsine](#def-g11-the-eye-photoreceptors) lié à l’X, à la place où les primates en ont deux ; les singes du Nouveau Monde en ont un, avec plusieurs [allèles](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene), et seules les femelles porteuses de deux [allèles](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) différents voient trois couleurs. Le nombre de [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) correspond au nombre de types de [cônes](#def-g11-the-eye-photoreceptors) dans chaque lignée, et l’arbre des [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) correspond à l’arbre des [espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species). ∎

![La famille des gènes d’opsines. Chaque point rouge est une duplication : un gène en est devenu deux, et les copies ont ensuite divergé par mutation. La plus récente, L/M, ne se rencontre que chez les primates de l’Ancien Monde et leur a donné un troisième cône.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g11-the-eye/fig-fdc940722bad.svg)

*La famille des [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) d’[opsines](#def-g11-the-eye-photoreceptors). Chaque point rouge est une duplication : un [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) en est devenu deux, et les copies ont ensuite divergé par [mutation](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/13-mutations-et-variation-genetique#def-g11-mutations-mutation). La plus récente, L/M, ne se rencontre que chez les primates de l’Ancien Monde et leur a donné un troisième cône.*

**Exemple 21.10 (Ce qu’a changé une duplication).**

Un singe à deux types de [cônes](#def-g11-the-eye-photoreceptors) voit la forêt en deux dimensions de couleur, et un fruit mûr se détache mal du feuillage. Après la duplication L/M, une copie a pu muter vers les grandes longueurs d’onde pendant que l’autre gardait l’original — un troisième cône, et le rouge mûr sur fond vert. La [mutation](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/13-mutations-et-variation-genetique#def-g11-mutations-mutation) qui casse plus tard l’une des copies chez 8 % des hommes ne fait que ramener l’[œil](#def-g11-the-eye-parts) à l’état ancestral à deux [cônes](#def-g11-the-eye-photoreceptors).

**Méthode 21.11 (Raisonner sur un cas de vision des couleurs).**

1. Quel type de [cônes](#def-g11-the-eye-photoreceptors) manque ou est modifié ? Le lire dans les couleurs confondues (rouge-vert : L ou M ; bleu-jaune, rare : S).
2. Quel [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) , et sur quel [chromosome](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) ? L et M sur l’X, S ailleurs.
3. Appliquer la transmission : récessive liée à l’X pour le rouge-vert — les fils de mères porteuses atteints une fois sur deux, les filles de pères atteints toutes porteuses.
4. Rapporter à la famille de [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) : une copie perdue, ou une copie L et une copie M rendues trop semblables par un échange entre les [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) voisins.

**Remarque 21.12 (De l’œil au cerveau).**

La rétine ne voit pas ; elle convertit et commence à trier. Le million de fibres du nerf optique porte une description codée — contrastes, contours, rapports des réponses des [cônes](#def-g11-the-eye-photoreceptors) — jusqu’au cerveau, où le chapitre suivant la reprend. Ce que nous appelons voir se passe là, bâti sur les signaux des [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) décrites ici et sur rien d’autre : une personne dont les rétines fonctionnent mais dont le cerveau visuel est lésé est aveugle, et une personne dont le cerveau visuel fonctionne mais dont les [photorécepteurs](#def-g11-the-eye-photoreceptors) sont morts l’est aussi.

## 21.5 Exercices

**Exercice 21.1 ★.**

Énumérer, dans l’ordre, les structures que la lumière traverse de l’extérieur jusqu’aux [photorécepteurs](#def-g11-the-eye-photoreceptors).

**Solution de Exercice 21.1.**

La cornée, la pupille (dans l’iris), le cristallin, le corps vitré, puis les couches transparentes de la rétine ([cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) ganglionnaires et bipolaires) jusqu’aux [photorécepteurs](#def-g11-the-eye-photoreceptors) du fond.

**Exercice 21.2 ★.**

Comparer [bâtonnets](#def-g11-the-eye-photoreceptors) et [cônes](#def-g11-the-eye-photoreceptors) : nombre, sensibilité, pigments, type de vision.

**Solution de Exercice 21.2.**

[Bâtonnets](#def-g11-the-eye-photoreceptors) : environ 120 millions, très sensibles, un seul pigment, vision nocturne en gris. [Cônes](#def-g11-the-eye-photoreceptors) : environ 6 millions, exigent une lumière vive, trois pigments, vision diurne et des couleurs, la plus fine à la fovéa.

**Exercice 21.3 ★.**

Qu’est-ce que la fovéa ? Et la tache aveugle ?

**Solution de Exercice 21.3.**

La fovéa est la dépression centrale de la rétine, faite uniquement de [cônes](#def-g11-the-eye-photoreceptors) serrés, où la vision est la plus fine. La tache aveugle est l’endroit d’où sort le nerf optique, sans aucun [photorécepteur](#def-g11-the-eye-photoreceptors).

**Exercice 21.4 ★.**

D’après la figure des absorptions, quels pigments absorbent une lumière de $450\,\mathrm{nm}$, et avec quelle intensité ?

**Solution de Exercice 21.4.**

[Cônes](#def-g11-the-eye-photoreceptors) S environ 45 %, [bâtonnets](#def-g11-the-eye-photoreceptors) environ 60 %, [cônes](#def-g11-the-eye-photoreceptors) M environ 20 %, [cônes](#def-g11-the-eye-photoreceptors) L environ 10 %.

**Exercice 21.5 ★.**

Sur quel [chromosome](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) se trouvent les [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) des [opsines](#def-g11-the-eye-photoreceptors) L et M, et qu’est-ce qui en découle pour la transmission du daltonisme rouge-vert ?

**Solution de Exercice 21.5.**

Sur le [chromosome](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) X ; l’affection est récessive liée à l’X : exprimée chez tout homme [porteur](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/16-variation-genetique-et-maladies#def-g11-genes-and-disease-genetic) de l’[allèle](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene), chez les femmes seulement avec deux copies, si bien qu’elle est bien plus fréquente chez les hommes.

**Exercice 21.6 ★★.**

Expliquer pourquoi nous ne voyons pas les couleurs la nuit, et pourquoi une étoile faible se voit mieux de côté.

**Solution de Exercice 21.6.**

La nuit, seuls les [bâtonnets](#def-g11-the-eye-photoreceptors) répondent, et ils n’ont qu’un pigment : ils rapportent la luminosité, non la longueur d’onde, donc aucune couleur. La fovéa n’a que des [cônes](#def-g11-the-eye-photoreceptors), trop peu sensibles pour l’étoile ; regardée de côté, l’image de l’étoile tombe sur des [bâtonnets](#def-g11-the-eye-photoreceptors), qui la détectent.

**Exercice 21.7 ★★.**

Deux lumières excitent les [cônes](#def-g11-the-eye-photoreceptors) ainsi : lumière 1, S 0, M 60, L 100 ; lumière 2, S 0, M 30, L 50. Sont-elles de la même couleur ? De la même luminosité ? Expliquer.

**Solution de Exercice 21.7.**

Même couleur : les rapports S:M:L valent 0:0.6:1 dans les deux cas. Luminosité différente : la lumière 2 excite chaque cône deux fois moins. La couleur est le rapport ; la luminosité est le total.

**Exercice 21.8 ★★.**

Un homme daltonien épouse une femme sans parent daltonien. Donner la vision des couleurs de leurs fils, de leurs filles et des fils de leurs filles.

**Solution de Exercice 21.8.**

Les fils reçoivent leur X de la mère : tous normaux. Les filles reçoivent l’X du père : toutes porteuses, vision normale. Les fils de chaque fille porteuse sont daltoniens avec une probabilité d’un demi.

**Exercice 21.9 ★★.**

Pourquoi le daltonisme rouge-vert est-il seize fois plus fréquent chez les hommes que chez les femmes ? Calculer la fréquence attendue chez les femmes à partir des 8 % chez les hommes.

**Solution de Exercice 21.9.**

Un homme n’a besoin que d’un X muté, une femme de deux. Si la fréquence de l’[allèle](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) vaut 0.08, une femme en porte deux avec une probabilité de $0.08^2 = 0.0064$, soit environ 0.6 % — seize fois moins que 8 %.

**Exercice 21.10 ★★.**

Les [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) L et M sont identiques à 96 %, chacun à 43 % au [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) S. Expliquer comment ces deux nombres datent les duplications l’une par rapport à l’autre.

**Solution de Exercice 21.10.**

Les différences s’accumulent avec le temps écoulé depuis une duplication : 4 % entre L et M signifie une copie récente ; 57 % entre l’un ou l’autre et S, une copie bien plus ancienne. La duplication L/M est le dernier événement, la séparation de S est bien antérieure.

**Exercice 21.11 ★★.**

La plupart des mammifères ont deux types de [cônes](#def-g11-the-eye-photoreceptors), les primates de l’Ancien Monde trois. Expliquer la différence par une duplication, et dire pourquoi elle a pu être conservée.

**Solution de Exercice 21.11.**

L’ancêtre des primates de l’Ancien Monde a dupliqué son unique [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) d’[opsine](#def-g11-the-eye-photoreceptors) lié à l’X ; une copie a déplacé son maximum vers les grandes longueurs d’onde, ce qui a donné un troisième type de cône et une nouvelle dimension de couleur. Elle a été conservée, probablement parce qu’elle aidait à repérer les fruits mûrs et les jeunes feuilles sur le feuillage.

**Exercice 21.12 ★★★.**

Une personne est privée des [cônes](#def-g11-the-eye-photoreceptors) S. Quelles couleurs confond-elle ? Expliquer pourquoi cet état est rare et également fréquent dans les deux sexes.

**Solution de Exercice 21.12.**

Les bleus et les jaunes (et le bleu-vert du vert). Le [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) S est sur un [chromosome](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) ordinaire, si bien que les deux [allèles](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) doivent être mutés dans l’un ou l’autre sexe — rare, et indépendant du sexe.

**Exercice 21.13 ★★★.**

Les [cônes](#def-g11-the-eye-photoreceptors) de la fovéa sont espacés de $2.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ et la distance focale de l’[œil](#def-g11-the-eye-parts) vaut environ $17\,\mathrm{mm}$. Calculer le plus petit angle sous lequel deux points peuvent être vus tout en tombant sur des [cônes](#def-g11-the-eye-photoreceptors) distincts, et la taille du plus petit détail résoluble à $10\,\mathrm{m}$. (Utiliser l’approximation des petits angles : angle en radians $=$ taille $/$ distance.)

**Solution de Exercice 21.13.**

$2.5 \times 10^{-6}/17 \times 10^{-3} \approx 1.5 \times 10^{-4}\,\mathrm{rad}$, soit environ une demi-minute d’arc. À $10\,\mathrm{m}$ : $1.5 \times 10^{-4} \times 10 =
1.5\,\mathrm{mm}$.

**Exercice 21.14 ★★★.**

Chez les singes du Nouveau Monde, l’unique [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) d’[opsine](#def-g11-the-eye-photoreceptors) lié à l’X a plusieurs [allèles](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) de longueurs d’onde maximales différentes. Expliquer pourquoi seules certaines femelles de ces [espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) voient trois couleurs, et aucun mâle.

**Solution de Exercice 21.14.**

Un mâle a un X, donc un [allèle](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene), donc un seul cône de type M/L : deux types de [cônes](#def-g11-the-eye-photoreceptors) avec le S. Une femelle porteuse de deux [allèles](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) différents exprime l’un dans certains [cônes](#def-g11-the-eye-photoreceptors) et l’autre dans d’autres : trois types, donc une vision à trois couleurs ; une femelle porteuse de deux [allèles](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) identiques a deux types, comme un mâle.

**Exercice 21.15 ★★★.**

Une maladie détruit les [photorécepteurs](#def-g11-the-eye-photoreceptors) mais épargne le reste de la rétine. Expliquer pourquoi un implant qui stimule électriquement les [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) ganglionnaires peut restaurer une vision partielle, et ce qui en limite la qualité.

**Solution de Exercice 21.15.**

Les [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) ganglionnaires et le nerf optique sont intacts, si bien que des impulsions électriques qui leur sont délivrées atteignent le cerveau visuel comme des signaux. La qualité est limitée par le nombre d’électrodes (des centaines, contre un million de fibres et des millions de récepteurs) et par la perte du tri de l’image que fait la rétine elle-même.

## 21.6 Problème : trois pigments et une duplication

**Problème 21.1.**

Problème du week-end — la vision des couleurs démontée : les réponses des cônes à un spectre, une famille touchée par le daltonisme, les gènes d’opsines comparés, et la finesse qu’une fovéa peut atteindre

On utilisera la figure des absorptions. Un test présente des lumières de $470\,\mathrm{nm}$, $530\,\mathrm{nm}$, $590\,\mathrm{nm}$ et $650\,\mathrm{nm}$.

**Partie I — Les [cônes](#def-g11-the-eye-photoreceptors) répondent.**

1. Pour chaque lumière, lire la réponse approchée des [cônes](#def-g11-the-eye-photoreceptors) S, M et L.
2. Quelle lumière excite les trois types ? Laquelle n’en excite qu’un ?
3. Une personne privée de [cônes](#def-g11-the-eye-photoreceptors) L ne reçoit que les valeurs S et M. Lesquelles des quatre lumières lui deviennent difficiles à distinguer ? Justifier par les nombres.
4. Une personne privée de [cônes](#def-g11-the-eye-photoreceptors) M : quelle paire confond-elle ?
5. Expliquer pourquoi aucune des deux n’est « aveugle au rouge » et pourquoi toutes deux distinguent mal le rouge du vert.

**Partie II — Une famille.** Nora voit les couleurs normalement ; son père est daltonien rouge-vert. Elle épouse Sam, qui voit normalement.

6. Donner le [génotype](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/15-les-enzymes-et-le-phenotype#def-g11-enzymes-and-phenotype-phenotype) de Nora pour le [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) d’ [opsine](#def-g11-the-eye-photoreceptors) lié à l’X, et le justifier.
7. Donner les [génotypes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/15-les-enzymes-et-le-phenotype#def-g11-enzymes-and-phenotype-phenotype) et la vision des couleurs de leurs fils et filles possibles, avec les probabilités.
8. Leur fille Inès, dont la vision des couleurs est normale, épouse un homme daltonien. Calculer la probabilité qu’Inès soit porteuse, puis la probabilité qu’une de leurs filles soit daltonienne.
9. Expliquer pourquoi une fille daltonienne a toujours un père daltonien.
10. La mère du père de Nora voyait les couleurs normalement. Était-elle nécessairement porteuse ? Expliquer.

**Partie III — Les [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene).** Identités entre les séquences protéiques des [opsines](#def-g11-the-eye-photoreceptors) : L–M 96 %, L–S 43 %, M–S 43 %, S–rhodopsine 41 %.

11. Dessiner, ou décrire, l’arbre des quatre [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) qu’impliquent ces nombres.
12. Si les différences s’accumulent à vitesse constante et si la duplication L/M date de 35 millions d’années, estimer l’âge de la séparation entre S et la lignée L/M.
13. Les [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) L et M sont côte à côte sur l’X. Expliquer comment un échange inégal entre eux au cours de la méiose peut produire un X ne portant qu’un des deux, et quelle vision des couleurs en résulte.
14. De tels échanges sont la cause la plus fréquente du daltonisme rouge-vert. Pourquoi deux [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) voisins et presque identiques y sont-ils particulièrement exposés ?
15. La duplication L/M se rencontre chez tous les primates de l’Ancien Monde et chez aucun autre mammifère. Que cela dit-il du moment où elle est survenue et de qui l’a subie ?

**Partie IV — La finesse de la fovéa.** Les [cônes](#def-g11-the-eye-photoreceptors) de la fovéa sont espacés de $2.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ ; la distance focale de l’[œil](#def-g11-the-eye-parts) vaut $17\,\mathrm{mm}$. Utiliser angle (radians) $=$ taille $/$ distance.

16. Calculer l’angle sous-tendu par deux [cônes](#def-g11-the-eye-photoreceptors) voisins, en radians puis en minutes d’arc ( $1' = 2.9 \times 10^{-4}$ rad).
17. Quel est le plus petit détail de lettre résoluble à $6\,\mathrm{m}$ ? Comparer aux traits des lettres d’une échelle d’acuité visuelle, environ $1.7\,\mathrm{mm}$ à cette distance pour une vision « normale ».
18. Loin de la fovéa, 100 [bâtonnets](#def-g11-the-eye-photoreceptors) partagent une [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) ganglionnaire. Estimer l’angle résoluble là-bas, et expliquer ce qu’on gagne en échange.
19. Les [cônes](#def-g11-the-eye-photoreceptors) fovéaux d’un aigle sont deux fois plus denses et son [œil](#def-g11-the-eye-parts) un peu plus grand. De quel facteur sa [résolution](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-magnification) est-elle plus fine ?
20. Énoncer le résultat : les trois types de [cônes](#def-g11-the-eye-photoreceptors) et la lumière à laquelle chacun est aveugle, l’unique événement génétique qui a donné le troisième aux primates, et l’angle que la fovéa résout.

**Solution de Problème 21.1.**

**1.** $470\,\mathrm{nm}$ : S 40, M 35, L 18. $530\,\mathrm{nm}$ : S 0, M 100, L 80. $590\,\mathrm{nm}$ : S 0, M 40, L 90. $650\,\mathrm{nm}$ : S 0, M 2, L 12.

**2.** $470\,\mathrm{nm}$ excite les trois ; $650\,\mathrm{nm}$ essentiellement le seul L.

**3.** Avec S et M seulement : $590\,\mathrm{nm}$ donne (0, 40) et $650\,\mathrm{nm}$ donne (0, 2) ; $530\,\mathrm{nm}$ donne (0, 100). Les lumières de $590\,\mathrm{nm}$ (orange) et de $530\,\mathrm{nm}$ (vert) ne diffèrent que par l’intensité de M, comme un vert faible et un vert vif, et forment la paire difficile ; $650\,\mathrm{nm}$ ressemble à une lumière très faible.

**4.** Avec S et L seulement : $530\,\mathrm{nm}$ donne (0, 80) et $590\,\mathrm{nm}$ donne (0, 90) — presque identiques : le vert et l’orange sont confondus.

**5.** Toutes deux détectent encore la lumière rouge, avec le type de cône qu’elles conservent ; ce qui est perdu, c’est la comparaison entre les réponses M et L, qui est ce qui sépare le rouge du vert.

**6.** $X^NX^c$ : son père lui a donné son unique X, qui porte l’[allèle](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) muté ; sa vision normale montre que l’autre X est normal.

**7.** Fils : $X^NY$ normal ou $X^cY$ daltonien, une chance sur deux chacun. Filles : $X^NX^N$ ou $X^NX^c$, toutes deux de vision normale, une chance sur deux chacune (les secondes porteuses).

**8.** Inès est porteuse avec une probabilité de $1/2$. Une fille est daltonienne si elle reçoit $X^c$ de ses deux parents : du père à coup sûr, d’Inès avec une probabilité de $1/2 \times 1/2$ : $1/4$.

**9.** Une fille daltonienne a deux [chromosomes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) X mutés, un de chaque parent ; un père transmet son unique X à chacune de ses filles, donc son X est muté et il est daltonien.

**10.** Oui : son fils a reçu d’elle son X, et celui-ci porte l’[allèle](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) muté ; de vision normale, elle était $X^NX^c$.

**11.** La rhodopsine se sépare la première ; puis S se sépare de la lignée L/M ; L et M se séparent en dernier : (rhodopsine, (S, (L, M))).

**12.** 4 % de différence pour 35 millions d’années ; 57 % demanderaient environ $35 \times 57/4 \approx 500$ millions d’années — cohérent avec une origine chez les premiers [vertébrés](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/6-plans-dorganisation-et-ancetres-communs#def-g10-common-ancestry-bodyplan) (la relation n’est pas exactement proportionnelle aux grandes différences, si bien qu’il s’agit d’un ordre de grandeur).

**13.** Les deux [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) voisins et presque identiques peuvent s’apparier de travers lors de l’appariement des deux [chromosomes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) X ; un échange donne alors un X à trois copies et un X à une seule copie. Un homme qui reçoit l’X à copie unique n’a qu’un seul cône de type M/L : c’est le daltonisme rouge-vert.

**14.** L’appariement repose sur la ressemblance des séquences : deux [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) voisins identiques à 96 % peuvent s’apparier hors cadre, le [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) 1 avec le [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) 2, et échanger de façon inégale.

**15.** Elle est survenue une seule fois, chez l’ancêtre commun des primates de l’Ancien Monde, après leur séparation d’avec les autres mammifères et les singes du Nouveau Monde, il y a quelque 35 millions d’années, et a été héritée par tous leurs descendants.

**16.** $2.5 \times 10^{-6}/17 \times 10^{-3} \approx 1.5 \times 10^{-4}$ rad, soit environ $0.5'$.

**17.** $1.5 \times 10^{-4} \times 6 \approx 0.9\,\mathrm{mm}$ : plus fin que les traits de $1.7\,\mathrm{mm}$, ce qui explique qu’une vision normale lise cette ligne sans peine (en pratique, le flou optique ramène la limite près de $1'$).

**18.** Au moins dix fois plus grossier (100 [bâtonnets](#def-g11-the-eye-photoreceptors) partagent un signal, soit environ 10 sur 10) : plusieurs minutes d’arc ; en échange, une centaine de récepteurs mettent leur lumière en commun et détectent des sources bien plus faibles.

**19.** Une densité double, c’est un espacement $\sqrt{2}$ fois plus petit, et un [œil](#def-g11-the-eye-parts) plus grand ajoute une distance focale plus longue : environ deux fois plus fine.

**20.** Les [cônes](#def-g11-the-eye-photoreceptors) S, M et L, chacun quasi aveugle à l’extrémité du spectre opposée à son maximum ; une duplication en tandem du [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) d’[opsine](#def-g11-the-eye-photoreceptors) lié à l’X, il y a 35 millions d’années, a donné le troisième aux primates ; la fovéa résout environ une demi-minute d’arc.