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title: "La méiose et le brassage génétique"
book: "Biologie du lycée"
subject: biology
language: fr
chapter: 23
exercises: 15
source: https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/23-la-meiose-et-le-brassage-genetique
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# Chapitre 23 — La méiose et le brassage génétique

Deux parents, chacun avec 46 [chromosomes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information), produisent un enfant à 46 — et non à 92. Quelque part entre le corps des parents et l’enfant, le compte est divisé par deux, et il l’est d’une façon qui distribue à chaque enfant une main qu’aucun frère ni aucune sœur n’a jamais tenue : les mêmes parents, quarante ans d’enfants, et pas deux semblables sauf de vrais jumeaux. Cette réduction de moitié est une division particulière, la [méiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) ; la distribution est ce qu’elle fait des [chromosomes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) en chemin. Ce chapitre suit une [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) à travers la [méiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis), compte les combinaisons qu’elle peut produire, et lit les résultats de croisements qui révèlent, de l’extérieur, ce qui s’est passé à l’intérieur.

## 23.1 Diviser le jeu par deux

**Définition 23.1 (Diploïde, haploïde, méiose).**

Une [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) qui porte deux exemplaires de chaque [chromosome](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) — un de chaque parent, les deux formant une paire de *chromosomes homologues* — est *diploïde*, ce que l’on note $2n$ ($2n = 46$ chez l’humain). Une [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) qui n’en porte qu’un exemplaire est *haploïde*, ce que l’on note $n$. La *méiose* est la suite de deux divisions par laquelle une [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) diploïde, après une seule réplication de son [ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information), produit quatre [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) haploïdes — les gamètes, ou leurs précurseurs. La *fécondation* unit deux gamètes haploïdes et rétablit le nombre diploïde : l’alternance de la méiose et de la fécondation est le cycle de toute [espèce](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) à reproduction sexuée.

**Proposition 23.2 (Les deux divisions).**

Avant la [méiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis), l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) est répliqué : chaque [chromosome](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) a deux [chromatides](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome). Ensuite :

- *Première division* ( [méiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I, *réductionnelle* ) : les chromosomes homologues s’apparient, deux à deux, sur l’équateur ; les membres de chaque paire sont tirés vers des pôles opposés. Chaque [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) fille reçoit *un [chromosome](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) de chaque paire* , encore fait de deux [chromatides](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) : $n$ [chromosomes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) , quantité d’ [ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) $q$ (celle d’une [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) [diploïde](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) avant réplication).
- *Seconde division* ( [méiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) II, *équationnelle* ) : comme une [mitose](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-cycle) , les [chromatides](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) de chaque [chromosome](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) se séparent. Chacune des quatre [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) reçoit $n$ [chromosomes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) à une [chromatide](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) , quantité d’ [ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) $q/2$ .

La première division divise par deux le nombre de [chromosomes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) ; la seconde ramène la quantité d’[ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) à une [chromatide](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) par [chromosome](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome).

**Démonstration.** *Admis à ce niveau.* ∎

![La méiose dans une cellule à deux paires de chromosomes (2n = 4) ; les teintes foncées et pâles marquent les deux membres de chaque paire, venus des deux parents. La première division sépare les homologues, la seconde les chromatides. Ici, le long chromosome foncé est parti avec le court chromosome pâle : l’une des deux distributions possibles.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-meiosis-genetic-shuffling/fig-5f623a4dd790.svg)

*La [méiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) dans une [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) à deux paires de [chromosomes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) ($2n = 4$) ; les teintes foncées et pâles marquent les deux membres de chaque paire, venus des deux parents. La première division sépare les homologues, la seconde les [chromatides](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome). Ici, le long [chromosome](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) foncé est parti avec le court [chromosome](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) pâle : l’une des deux distributions possibles.*

![L’ADN par cellule au cours de la méiose. Une réplication, puis deux divisions sans réplication entre elles : les gamètes détiennent le quart de l’ADN que la cellule mère détenait après S, et la moitié de ce que détient une cellule diploïde au repos.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-meiosis-genetic-shuffling/fig-fcf50296cb1f.svg)

*L’[ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) par [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) au cours de la [méiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis). Une réplication, puis deux divisions sans réplication entre elles : les gamètes détiennent le quart de l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) que la [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) mère détenait après S, et la moitié de ce que détient une [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) [diploïde](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) au repos.*

**Exemple 23.3 (Les nombres humains).**

Une [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) germinale du testicule, $2n = 46$, se réplique en 46 [chromosomes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) à deux [chromatides](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) ($2q$) ; après la [méiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I, deux [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) à 23 [chromosomes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) à deux [chromatides](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) ($q$) ; après la [méiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) II, quatre spermatozoïdes à 23 [chromosomes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) à une [chromatide](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) ($q/2$). À la fécondation, $23 + 23 =
46$ et $q/2 + q/2 = q$ : le zygote retrouve l’état d’une [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) [diploïde](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) au repos. Dans l’ovaire, les mêmes divisions produisent un gros ovocyte et trois [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) minuscules qui sont éliminées ; l’arithmétique est identique.

## 23.2 Le brassage

**Proposition 23.4 (Le brassage interchromosomique).**

À la métaphase I, chaque paire d’homologues se place sur l’équateur indépendamment des autres paires : quel membre d’une paire gagne quel pôle est décidé par le hasard, paire par paire. Une [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) à $n$ paires peut donc produire $2^n$ combinaisons différentes de [chromosomes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) paternels et maternels dans ses gamètes — $2^{23} \approx 8.4 \times 10^{6}$ chez l’humain. La fécondation, qui unit au hasard deux gamètes de ce genre, donne $2^{23}
\times 2^{23} \approx 7 \times 10^{13}$ combinaisons de [chromosomes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) pour les enfants d’un même couple, avant même de compter toute autre source de variété.

**Démonstration.** *Admis à ce niveau.* ∎

**Proposition 23.5 (Le crossing-over).**

Tandis que les homologues sont appariés, tôt dans la [méiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I, deux [chromatides](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) non sœurs se rompent au même point et se ressoudent en croix : c’est un *crossing-over*. Chaque [chromatide](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome), au-delà du point d’échange, porte désormais les [allèles](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) de l’homologue d’en face. Les [chromosomes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) qui atteignent les gamètes ne sont donc pas les [chromosomes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) des parents mais des [chromosomes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) *recombinés*, qui mêlent sur leur longueur les [allèles](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) reçus des deux grands-parents. Un à trois échanges se produisent sur chaque paire à chaque [méiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis), à des positions variables : le nombre de gamètes possibles est, en pratique, illimité.

**Faits expérimentaux.** Au microscope, les homologues appariés de la [méiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I montrent des points de croisement, les *chiasmas*, où deux [chromatides](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) changent visiblement de partenaire. Les croisements où deux [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) sont portés par le même [chromosome](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) donnent, dans la descendance, une minorité qui porte des combinaisons nouvelles des [allèles](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) des deux [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) — combinaisons qu’aucun parent ne portait — dans une proportion qui dépend de la distance entre les [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) ; des [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) très éloignés sur un [chromosome](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) se recombinent aussi souvent que des [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) portés par des [chromosomes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) différents. Des marqueurs moléculaires suivis dans des familles montrent les segments de chaque [chromosome](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) passant d’une origine grand-parentale à l’autre en un ou deux points par [chromosome](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) et par génération. ∎

![Un crossing-over entre deux gènes A et B portés par le même chromosome. Deux des quatre chromatides échangent leurs extrémités ; des quatre gamètes, deux portent les combinaisons parentales (AB, ab) et deux des combinaisons nouvelles (Ab, aB).](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-meiosis-genetic-shuffling/fig-6fd0809c0a68.svg)

*Un [crossing-over](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover) entre deux [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) $A$ et $B$ portés par le même [chromosome](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome). Deux des quatre [chromatides](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) échangent leurs extrémités ; des quatre gamètes, deux portent les combinaisons parentales ($AB$, $ab$) et deux des combinaisons nouvelles ($Ab$, $aB$).*

![Des cellules d’anthère de lis en méiose, colorées : chez certaines, les homologues appariés s’alignent en travers du milieu de la cellule ; chez d’autres, ils ont été tirés vers les deux pôles. Les stades du schéma, vus dans le tissu qui fabrique le pollen.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-meiosis-genetic-shuffling/img-ba571316886f.jpg)

*Des [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) d’anthère de lis en [méiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis), colorées : chez certaines, les homologues appariés s’alignent en travers du milieu de la [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) ; chez d’autres, ils ont été tirés vers les deux pôles. Les stades du schéma, vus dans le tissu qui fabrique le pollen.*

**Exemple 23.6 (Trois sources de variété, dans l’ordre).**

Un enfant de deux parents est neuf de trois façons : le [crossing-over](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover) a rebâti chaque [chromosome](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) de chaque gamète à partir des deux exemplaires grand-parentaux ; le brassage interchromosomique a distribué dans le gamète un [chromosome](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) recombiné de chaque paire, parmi $2^{23}$ distributions ; la fécondation a joint un tel gamète à un autre tiré des $2^{23}$ de l’autre parent. La [mutation](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/13-mutations-et-variation-genetique#def-g11-mutations-mutation), qui a créé les [allèles](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) que l’on brasse, agit à une échelle de temps bien plus lente : c’est le brassage qui rend chaque génération neuve avec le même jeu de cartes.

## 23.3 Lire le brassage dans un croisement

![Gregor Mendel, qui a compté la descendance de croisements de pois dans un jardin de monastère dans les années 1860 et y a trouvé les rapports — 3:1 pour un caractère, 9:3:3:1 pour deux — que produit la méiose, qu’il ignorait. Photographie, domaine public.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-meiosis-genetic-shuffling/img-909aa9da2921.jpg)

*Gregor Mendel, qui a compté la descendance de croisements de pois dans un jardin de monastère dans les années 1860 et y a trouvé les rapports — 3:1 pour un caractère, 9:3:3:1 pour deux — que produit la [méiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis), qu’il ignorait. Photographie, domaine public.*

**Méthode 23.7 (Le croisement-test).**

Pour voir quels gamètes fabrique un individu, on le croise avec un partenaire ne portant que des [allèles](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) [récessifs](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/16-variation-genetique-et-maladies#def-g11-genes-and-disease-genetic) (un *croisement-test*) : chaque descendant montre alors exactement les [allèles](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) que portait le gamète du parent testé. Pour deux [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene), le parent testé étant $AaBb$ et le partenaire $aabb$ :

1. Compter les quatre sortes de descendants : $AB$ , $Ab$ , $aB$ , $ab$ (chacun portant aussi $ab$ venu du partenaire).
2. Si les quatre sont également fréquents ( $1:1:1:1$ ), les [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) sont sur des [chromosomes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) différents et se distribuent indépendamment.
3. Si deux sortes (les combinaisons parentales) sont bien plus fréquentes que les deux autres (les recombinées), les [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) sont sur le même [chromosome](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) ; les recombinés viennent d’un [crossing-over](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover) , et leur proportion mesure la distance entre les [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) .
4. Les recombinés sont toujours minoritaires et toujours en deux classes égales ; les parentaux également.

**Exemple 23.8 (Deux croisements chez la drosophile).**

Mouche A, hétérozygote pour la couleur du corps et la forme des ailes, soumise à un croisement-test : 254 gris-normales, 248 noires-vestigiales, 251 grises-vestigiales, 247 noires-normales — quatre classes égales, les [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) sont sur des [chromosomes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) différents. Mouche B, hétérozygote pour la couleur du corps et celle des [yeux](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/21-lil-et-ses-photorecepteurs#def-g11-the-eye-parts) : 412 grises-rouges, 405 noires-pourpres, 44 grises-pourpres, 39 noires-rouges — deux classes parentales d’environ 45 % chacune et deux classes recombinées d’environ 5 % : les [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) sont sur le même [chromosome](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome), proches l’un de l’autre, séparés par un [crossing-over](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover) dans 9 % des [méioses](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis).

![Les gamètes de deux mouches hétérozygotes, lus dans des croisements-tests. Des classes égales signifient un brassage indépendant ; deux grandes classes et deux petites signifient que les gènes sont liés, les petites classes étant produites par le crossing-over.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-meiosis-genetic-shuffling/fig-87989237830a.svg)

*Les gamètes de deux mouches hétérozygotes, lus dans des croisements-tests. Des classes égales signifient un brassage indépendant ; deux grandes classes et deux petites signifient que les [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) sont liés, les petites classes étant produites par le [crossing-over](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover).*

## 23.4 Quand le brassage se dérègle

**Proposition 23.9 (Les erreurs de la méiose).**

Il arrive qu’une paire d’homologues ne se sépare pas à la [méiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I, ou deux [chromatides](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) à la [méiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) II : un gamète reçoit deux exemplaires d’un [chromosome](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) et un autre aucun. Fécondés, ils donnent un zygote à trois exemplaires (une *trisomie*) ou à un seul (une *monosomie*). La plupart de ces zygotes ne se développent pas ; ceux qui le font portent un ensemble de traits caractéristiques. La trisomie 21 (environ une naissance sur 700) provoque un handicap intellectuel et des malformations cardiaques, et c’est la plus fréquente ; sa fréquence monte fortement avec l’âge de la mère. Un [crossing-over](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover) inégal — des [chromatides](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) échangeant des segments de longueurs différentes — produit un [chromosome](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) à [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) dupliqué et un autre à [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) délété : le mécanisme par lequel les [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) d’[opsines](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/21-lil-et-ses-photorecepteurs#def-g11-the-eye-photoreceptors) du [Chapitre 21](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/21-lil-et-ses-photorecepteurs#ch-g11-the-eye) se sont multipliés, et par lequel naissent de nouveaux [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) ([Chapitre 24](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/24-la-diversification-du-vivant#ch-g12-diversification-of-life)).

**Démonstration.** *Admis à ce niveau.* ∎

![Fréquence de la trisomie 21 à la naissance en fonction de l’âge de la mère. Les ovocytes se forment avant la naissance d’une femme et restent en pause en méiose I pendant des décennies ; plus la pause est longue, plus un défaut de séparation des homologues est probable.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-meiosis-genetic-shuffling/fig-1eee3c01edac.svg)

*Fréquence de la trisomie 21 à la naissance en fonction de l’âge de la mère. Les ovocytes se forment avant la naissance d’une femme et restent en pause en [méiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I pendant des décennies ; plus la pause est longue, plus un défaut de séparation des homologues est probable.*

**Exemple 23.10 (Chromosomes sexuels mal comptés).**

Un gamète sans [chromosome](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) sexuel fécondé par un gamète [porteur](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/16-variation-genetique-et-maladies#def-g11-genes-and-disease-genetic) d’un X donne un zygote XO : une fille de petite taille dont les ovaires ne se développent pas. Un ovocyte XX fécondé par un spermatozoïde Y donne XXY : un garçon dont les testicules restent petits et ne fabriquent pas de spermatozoïdes. Dans les deux cas, [SRY](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/19-devenir-masculin-ou-feminin#prop-g11-becoming-male-female-sry) décide de la gonade comme au [Chapitre 19](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/19-devenir-masculin-ou-feminin#ch-g11-becoming-male-female) ; c’est le nombre de [chromosomes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) X qui décide de l’essentiel du reste, et c’est pourquoi ce sont là les plus bénignes des erreurs chromosomiques.

**Remarque 23.11 (Pourquoi le sexe).**

Une bactérie se recopie ; un rosier peut naître d’une bouture. La reproduction sexuée coûte plus cher — deux parents, une [méiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis), la recherche d’un partenaire — et son produit est un ensemble de descendants tous différents de leurs parents et les uns des autres. Cette différence est le but : dans un environnement qui change, et face à des parasites qui évoluent, une population d’individus variés a plus de chances d’en contenir qui survivent qu’une population de copies. Le brassage de ce chapitre est la matière première que la sélection des deux chapitres suivants triera.

## 23.5 Exercices

**Exercice 23.1 ★.**

Définir [diploïde](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) et [haploïde](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis), et dire ce que la [méiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) fait au nombre de [chromosomes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) et à la quantité d’[ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information).

**Solution de Exercice 23.1.**

[Diploïde](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) : deux exemplaires de chaque [chromosome](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) ($2n$) ; [haploïde](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) : un seul ($n$). La [méiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) divise par deux le nombre de [chromosomes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information), de $2n$ à $n$, et ramène l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) de $2q$ (après réplication) à $q/2$ par gamète.

**Exercice 23.2 ★.**

Qu’est-ce qui se sépare à la [méiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I ? À la [méiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) II ? Quelle division est la division réductionnelle ?

**Solution de Exercice 23.2.**

La [méiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I sépare les chromosomes homologues de chaque paire ; la [méiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) II sépare les deux [chromatides](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) de chaque [chromosome](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome). La première est la division réductionnelle.

**Exercice 23.3 ★.**

Une [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) a $2n = 8$ et un [ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) de $2q$ au début de la [méiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis). Donner le nombre de [chromosomes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) et la quantité d’[ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) des [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) après la [méiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I puis après la [méiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) II.

**Solution de Exercice 23.3.**

Après la [méiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I : 4 [chromosomes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) (à deux [chromatides](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) chacun), [ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) $q$. Après la [méiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) II : 4 [chromosomes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) (à une [chromatide](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) chacun), [ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) $q/2$.

**Exercice 23.4 ★.**

Combien de combinaisons chromosomiques les gamètes d’une [espèce](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) à $2n = 8$ peuvent-ils montrer par le seul brassage interchromosomique ?

**Solution de Exercice 23.4.**

$2^4 = 16$.

**Exercice 23.5 ★.**

Qu’est-ce qu’un croisement-test, et que révèle la proportion de descendants recombinés ?

**Solution de Exercice 23.5.**

Un croisement avec un partenaire ne portant que des [allèles](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) [récessifs](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/16-variation-genetique-et-maladies#def-g11-genes-and-disease-genetic), de sorte que chaque descendant montre le gamète du parent testé. La proportion de recombinés révèle si deux [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) sont sur le même [chromosome](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) et, le cas échéant, à quelle distance l’un de l’autre.

**Exercice 23.6 ★★.**

D’après la figure de l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information), lire l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) par [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) d’une [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) en [méiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I, d’une [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) entre les deux divisions, et d’un gamète. Expliquer pourquoi il n’y a pas de phase S entre les divisions.

**Solution de Exercice 23.6.**

[Méiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I : $2q$ ; entre les divisions : $q$ ; gamète : $q/2$. Sans phase S intercalée, la seconde division divise de nouveau l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) par deux, ce qui amène le gamète à la moitié du contenu d’une [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) [diploïde](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis).

**Exercice 23.7 ★★.**

Un croisement-test donne 300 $AB$, 298 $ab$, 302 $Ab$, 300 $aB$. Les [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) sont-ils liés ? Quels sont les gamètes du parent ?

**Solution de Exercice 23.7.**

Quatre classes égales : [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) non liés, sur des [chromosomes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) différents. Gamètes $AB$, $Ab$, $aB$, $ab$, un quart chacun.

**Exercice 23.8 ★★.**

Un croisement-test donne 460 $AB$, 455 $ab$, 42 $Ab$, 43 $aB$. Les [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) sont-ils liés ? Quelles classes sont recombinées, et quelle fraction représentent-elles ?

**Solution de Exercice 23.8.**

Liés : deux grandes classes ($AB$, $ab$, parentales) et deux petites ($Ab$, $aB$, recombinées). Recombinés $85/1000 = 8.5\%$.

**Exercice 23.9 ★★.**

Sur la figure du [crossing-over](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover), quels deux gamètes obtiendrait-on si l’échange avait lieu *au-dessus* des deux [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) ? Expliquer.

**Solution de Exercice 23.9.**

Seulement $AB$ et $ab$ : un échange au-dessus des deux [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) intervertit des segments qui n’en portent aucun, si bien que les combinaisons de $A/a$ et de $B/b$ sont inchangées. Une recombinaison entre deux [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) exige un échange entre eux.

**Exercice 23.10 ★★.**

D’après la figure de la trisomie, lire la fréquence à 25, 35 et 42 ans, et calculer le facteur entre 25 et 42 ans.

**Solution de Exercice 23.10.**

Environ 0.8, 2.9 et 16 pour 1000 : un facteur 20 entre 25 et 42 ans.

**Exercice 23.11 ★★.**

Expliquer en quoi une non-disjonction en [méiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I diffère d’une non-disjonction en [méiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) II par les gamètes qu’elle produit (examiner les quatre [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell)).

**Solution de Exercice 23.11.**

En [méiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I, les deux homologues gagnent une même [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) : deux gamètes à deux exemplaires et deux sans aucun. En [méiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) II, les deux [chromatides](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) d’un [chromosome](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) gagnent une même [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) : un gamète à deux exemplaires, un sans aucun, et deux normaux.

**Exercice 23.12 ★★★.**

Deux [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) portés par le même [chromosome](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) se recombinent dans 2 % des [méioses](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) ; deux autres, sur le même [chromosome](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome), dans 48 %. Expliquer ce que chaque chiffre dit de leur éloignement, et pourquoi la seconde paire se comporte presque comme des [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) indépendants.

**Solution de Exercice 23.12.**

La recombinaison est proportionnelle à la distance : 2 % signifie que les [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) sont très proches, si bien qu’un échange tombe rarement entre eux ; 48 % signifie qu’ils sont éloignés, avec un échange entre eux à presque chaque [méiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis). Comme un échange donne 50 % de gamètes recombinés, des [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) liés mais éloignés se recombinent aussi librement que des [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) indépendants.

**Exercice 23.13 ★★★.**

Une plante a $2n = 4$, une paire portant $A/a$ et l’autre $B/b$. Énumérer tous les gamètes d’une plante $AaBb$ avec leurs fréquences, sans [crossing-over](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover) ; puis dire ce que le [crossing-over](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover) y changerait.

**Solution de Exercice 23.13.**

$AB$, $Ab$, $aB$, $ab$, un quart chacun, par brassage indépendant des deux paires. Le [crossing-over](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover) n’y change rien : il recombine les [allèles](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) le long d’un même [chromosome](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome), et ceux-ci sont sur des [chromosomes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) différents.

**Exercice 23.14 ★★★.**

De vrais jumeaux partagent tous leurs [allèles](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) ; des frères et sœurs ordinaires en partagent la moitié en moyenne. Expliquer cette « moitié » par la [méiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) et la fécondation, et dire pourquoi c’est une moyenne.

**Solution de Exercice 23.14.**

Chaque parent transmet à chaque enfant l’un de ses deux [allèles](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) à chaque [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene), tiré au hasard ; à un [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) donné, deux frères ou sœurs ont reçu le même [allèle](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) d’un parent avec une probabilité de $1/2$. Sur de nombreux [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene), la fraction partagée avoisine $1/2$, mais pour une paire donnée elle fluctue autour de cette valeur.

**Exercice 23.15 ★★★.**

Certaines plantes se reproduisent par des graines formées sans [méiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) ni fécondation. Expliquer ce que sont génétiquement leurs descendants, ce qu’une telle plante y gagne, et ce qu’elle y perd à long terme.

**Solution de Exercice 23.15.**

Des clones de la plante mère, génétiquement identiques à elle et entre eux. La plante y gagne une multiplication rapide et sûre d’un [génotype](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/15-les-enzymes-et-le-phenotype#def-g11-enzymes-and-phenotype-phenotype) qui fonctionne ici et maintenant ; elle y perd la variété qui permettrait à certains descendants de survivre à un changement d’environnement ou à un nouveau parasite.

## 23.6 Problème : les mouches du généticien

**Problème 23.1.**

Problème du week-end — deux gènes suivis à travers une méiose et un croisement-test : les gamètes comptés, la liaison tranchée, la recombinaison mesurée, et le nombre de mains qu’un couple peut distribuer

Chez la drosophile, l’[allèle](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) $b$ (corps noir) est [récessif](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/16-variation-genetique-et-maladies#def-g11-genes-and-disease-genetic) devant $b^+$ (gris), et $vg$ (ailes vestigiales) [récessif](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/16-variation-genetique-et-maladies#def-g11-genes-and-disease-genetic) devant $vg^+$ (normales). Une femelle grise à ailes normales, dont les parents étaient de lignée pure grise-normale et de lignée pure noire-vestigiale, est croisée avec un mâle noir à ailes vestigiales. Descendance : gris-normal 965, noir-vestigial 944, gris-vestigial 206, noir-normal 185.

**Partie I — Le croisement.**

1. Donner le [génotype](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/15-les-enzymes-et-le-phenotype#def-g11-enzymes-and-phenotype-phenotype) de la femelle et celui du mâle, [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) par [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) .
2. Quels gamètes le mâle produit-il ? Pourquoi cela fait-il de ce croisement un croisement-test ?
3. Énumérer les quatre gamètes que la femelle peut produire, et la descendance que donne chacun.
4. Calculer le pourcentage de chaque classe parmi les 2300 descendants.
5. Les deux [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) sont-ils sur le même [chromosome](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) ou sur des [chromosomes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) différents ? Justifier par les proportions.

**Partie II — Dans la [méiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) de la femelle.**

6. Quelles deux classes sont les combinaisons parentales, et d’où viennent-elles dans les [chromosomes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) de la femelle ?
7. Quelles deux sont recombinées ? Par quel événement de la [méiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I sont-elles apparues ?
8. Calculer la fréquence de recombinaison (recombinés sur le total). Dans quelle fraction des [méioses](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) de la femelle y a-t-il eu un [crossing-over](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover) entre les deux [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) ?
9. Expliquer pourquoi les deux classes recombinées sont presque égales, et pourquoi les deux classes parentales le sont aussi.
10. Les deux mêmes [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) , chez une femelle dont les parents étaient de lignée pure grise-vestigiale et de lignée pure noire-normale : prévoir les quatre classes et leurs fréquences.

**Partie III — Un troisième [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene).** Un troisième [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene), $cn$ ([yeux](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/21-lil-et-ses-photorecepteurs#def-g11-the-eye-parts) cinabre), est soumis à un croisement-test avec $b$ chez une autre femelle : 9 % de recombinés. Avec $vg$ : 8 % de recombinés.

11. $cn$ est-il sur le même [chromosome](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) que $b$ et $vg$ ?
12. À l’aide des trois fréquences de recombinaison (17 % pour $b$ – $vg$ , 9 % pour $b$ – $cn$ , 8 % pour $cn$ – $vg$ ), placer les trois [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) dans l’ordre le long du [chromosome](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) .
13. Expliquer pourquoi les fréquences s’additionnent (presque), et ce que cela dit du rapport entre recombinaison et distance.
14. Deux [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) situés aux extrémités opposées d’un long [chromosome](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) donnent 50 % de recombinés. Expliquer pourquoi la fréquence ne peut pas dépasser 50 %.
15. Un quatrième [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) donne 50 % de recombinés avec les trois autres. Que pouvez-vous en conclure, et que ne pouvez-vous pas en conclure ?

**Partie IV — La taille du jeu.** La drosophile a $2n = 8$.

16. Combien de combinaisons chromosomiques les gamètes d’une mouche peuvent-ils montrer par le seul brassage interchromosomique ? Et la descendance d’un couple de mouches ?
17. Avec un [crossing-over](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover) à position variable sur chaque paire, expliquer pourquoi le nombre de gamètes distincts devient pratiquement illimité.
18. Pour un couple humain, calculer le nombre de combinaisons chromosomiques de leurs enfants par le seul brassage interchromosomique, et comparer au nombre d’humains ayant jamais vécu (environ $10^{11}$ ).
19. Expliquer pourquoi deux frères ou sœurs se ressemblent néanmoins plus que deux inconnus, en raisonnant sur les [allèles](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) qu’ils ont pu recevoir.
20. Énoncer le résultat : la fréquence de recombinaison entre $b$ et $vg$ , ce qu’elle mesure, et les deux mécanismes de la [méiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) qui rendent chaque gamète de la femelle différent.

**Solution de Problème 23.1.**

**1.** Femelle $b^+b$, $vg^+vg$, avec $b^+vg^+$ sur un [chromosome](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) et $b\,vg$ sur l’autre (venus de ses deux parents de lignée pure). Mâle $bb$, $vg\,vg$.

**2.** Uniquement des gamètes $b\,vg$ : le mâle n’apporte que des [allèles](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) [récessifs](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/16-variation-genetique-et-maladies#def-g11-genes-and-disease-genetic), si bien que le [phénotype](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/15-les-enzymes-et-le-phenotype#def-g11-enzymes-and-phenotype-phenotype) de chaque descendant révèle le gamète de la femelle.

**3.** $b^+vg^+$ (gris-normal), $b\,vg$ (noir-vestigial), $b^+vg$ (gris-vestigial), $b\,vg^+$ (noir-normal).

**4.** Gris-normal 42 %, noir-vestigial 41 %, gris-vestigial 9 %, noir-normal 8 %.

**5.** Sur le même [chromosome](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) : deux grandes classes et deux petites au lieu de $1:1:1:1$.

**6.** Gris-normal et noir-vestigial : les combinaisons que portaient ses deux homologues, héritées intactes de ses parents de lignée pure.

**7.** Gris-vestigial et noir-normal, nés d’un [crossing-over](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover) entre les deux [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) en prophase I.

**8.** $(206 + 185)/2300 \approx 17\%$. Un [crossing-over](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover) entre les [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) rend recombinées deux des quatre [chromatides](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome), si bien que 17 % de gamètes recombinés signifient un échange dans environ 34 % des [méioses](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis).

**9.** Un échange unique produit ensemble les deux [chromatides](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) recombinées, une de chaque sorte ; et les deux homologues gagnent les gamètes à égalité, si bien que les deux classes parentales s’équilibrent aussi.

**10.** Les classes parentales sont désormais gris-vestigial et noir-normal, environ 41.5 % chacune ; les recombinées gris-normal et noir-vestigial, environ 8.5 % chacune.

**11.** Oui : une recombinaison bien inférieure à 50 % avec les deux.

**12.** $b$ — $cn$ — $vg$ : 9 et 8 font bien 17.

**13.** La probabilité d’un échange dans un intervalle est proportionnelle à sa longueur, si bien que les fréquences d’intervalles adjacents s’additionnent : la fréquence de recombinaison mesure la distance le long du [chromosome](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome).

**14.** Un échange donne deux [chromatides](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) recombinées sur quatre : 50 % au plus ; des échanges supplémentaires rebrassent mais n’élèvent jamais la fraction recombinée au-dessus de la moitié.

**15.** Il est sur un autre [chromosome](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) ou très loin sur le même ; les croisements ne permettent pas de trancher.

**16.** $2^4 = 16$ gamètes ; $16 \times 16 = 256$ combinaisons.

**17.** Chaque échange produit des [chromosomes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) qui n’avaient jamais existé, à une position qui varie d’une [méiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) à l’autre ; le nombre de [chromosomes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) distincts, donc de gamètes, n’a aucune limite pratique.

**18.** $2^{23} \times 2^{23} \approx 7 \times 10^{13}$ : sept cents fois plus de combinaisons que le nombre d’humains ayant jamais vécu, et cela avant tout [crossing-over](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover).

**19.** Les frères et sœurs tirent leurs [allèles](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) des mêmes quatre jeux (deux par parent) et en partagent, en moyenne, la moitié ; des inconnus tirent dans des jeux différents.

**20.** 17 %, la fraction des gamètes de la femelle recombinés entre $b$ et $vg$, mesure la distance entre les [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) ; le brassage indépendant des paires et le [crossing-over](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover) à l’intérieur de chaque paire rendent chaque gamète différent.