--- title: "Lire la parenté : les arbres phylogénétiques" book: "Biologie du lycée" subject: biology language: fr chapter: 26 exercises: 15 source: https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/26-lire-la-parente-les-arbres-phylogenetiques --- # Chapitre 26 — Lire la parenté : les arbres phylogénétiques En 1837, sur une page d’un carnet personnel, Darwin a esquissé une ligne ramifiée portant quelques rameaux et a écrit au-dessus deux mots : « I think », je pense. Le croquis proposait que les [espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) soient apparentées comme le sont les rameaux d’un arbre — par descendance à partir de branches communes — et que leur parenté puisse être reconstituée. Aujourd’hui, le croquis est devenu un outil courant : un [arbre phylogénétique](#def-g12-phylogenetic-trees-tree), construit à partir de caractères partagés et de l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information), lu selon des règles. Ce chapitre enseigne ces règles : comment construire un arbre à partir d’un tableau de caractères, comment le lire sans le mal lire, et comment les molécules en font une horloge. ## 26.1 Ce que dit un arbre **Définition 26.1 (Arbre phylogénétique).** Un *arbre phylogénétique* est un schéma de la parenté d’un ensemble d’[espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) (ou d’autres groupes). Ses extrémités sont les [espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) comparées ; chaque *nœud* où deux branches se rejoignent représente leur ancêtre commun le plus récent — une [population](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#def-g12-selection-drift-speciation-population) hypothétique, non un fossile connu ; la *racine* est l’ancêtre commun de toutes. Deux [espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) sont plus proches parentes qu’une troisième lorsque leur ancêtre commun (leur nœud) est plus récent que le nœud qu’elles partagent avec la troisième. La parenté se lit sur les nœuds, jamais sur la position de gauche à droite des extrémités. **Proposition 26.2 (Règles de lecture).** - Un arbre peut être tourné autour de n’importe quel nœud sans que son sens change : l’ordre des extrémités est arbitraire. - Un nœud n’a pas de nom et n’est pas l’une des extrémités : une [espèce](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) n’est jamais l’ancêtre d’une autre [espèce](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) sur l’arbre ; deux extrémités sont des *groupes frères* , issus d’un ancêtre commun. - Un groupe formé d’un ancêtre et de *tous* ses descendants — tout ce qui se trouve au-delà d’un nœud — est un *clade* , le seul type de groupe que nomme une classification phylogénétique. - La longueur des branches ne porte une information que si l’arbre le précise (le temps, ou le nombre de changements) ; sinon seul l’ordre de ramification compte. **Démonstration.** *Admis à ce niveau.* ∎ ![Deux dessins d’un seul et même arbre. Faire tourner les branches à chaque nœud change l’ordre des extrémités mais pas une seule parenté : dans les deux, la souris et l’humain sont groupes frères, le lézard est leur plus proche parent, et la grenouille est la plus éloignée. Lire sur l’arbre A que « le lézard est entre la grenouille et la souris » serait une erreur.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-phylogenetic-trees/fig-0d587acd3013.svg) *Deux dessins d’un seul et même arbre. Faire tourner les branches à chaque nœud change l’ordre des extrémités mais pas une seule parenté : dans les deux, la souris et l’humain sont groupes frères, le lézard est leur plus proche parent, et la grenouille est la plus éloignée. Lire sur l’arbre A que « le lézard est entre la grenouille et la souris » serait une erreur.* **Exemple 26.3 (Erreurs de lecture à éviter).** « L’humain descend du chimpanzé » : non — sur l’arbre, l’humain et le chimpanzé sont des extrémités sœurs, issues d’un ancêtre commun qui n’était ni l’un ni l’autre. « La grenouille est plus primitive » : non — chaque extrémité est une [espèce](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) actuelle qui compte la même durée d’histoire depuis la racine ; la lignée de la grenouille a évolué aussi longtemps que la nôtre. « Le lézard est plus proche de la grenouille que de la souris » (sur l’arbre A) : non — le lézard et la souris partagent un nœud plus récent. ## 26.2 Construire un arbre à partir des caractères **Définition 26.4 (États ancestral et dérivé).** Un *caractère* est un trait qui varie parmi les [espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) comparées (la présence d’une colonne vertébrale, de quatre membres, d’un œuf amniotique, de poils). Chaque caractère possède un état *ancestral* — celui que possédait l’ancêtre commun du groupe — et un ou plusieurs états *dérivés* apparus plus tard dans certaines lignées. Seuls les *états dérivés partagés* indiquent une parenté : deux [espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) qui partagent un état dérivé l’ont hérité de l’ancêtre chez lequel il est apparu. Un état ancestral partagé ne dit rien, puisque l’ancêtre de tous le possédait. **Méthode 26.5 (D’une matrice de caractères à un arbre).** 1. Construire un tableau : les [espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) en lignes, les caractères en colonnes, 1 pour l’état dérivé et 0 pour l’état ancestral. Décider quel état est ancestral en comparant avec un *groupe externe* , une [espèce](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) dont on sait qu’elle est extérieure au groupe étudié. 2. Chercher l’état dérivé partagé par le plus grand nombre d’ [espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) : il définit le premier [clade](#prop-g12-phylogenetic-trees-rules) , le plus vaste. À l’intérieur de celui-ci, chercher l’état dérivé partagé le plus largement ensuite, et ainsi de suite. 3. Dessiner les [clades](#prop-g12-phylogenetic-trees-rules) emboîtés sous forme d’arbre : chaque état dérivé partagé marque un nœud, et le caractère s’écrit sur la branche où il est apparu. 4. Vérifier les conflits : un caractère partagé par des [espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) que d’autres caractères séparent est soit apparu deux fois (convergence), soit perdu une fois. Choisir l’arbre qui exige le moins de changements au total — l’arbre le plus *parcimonieux* . ![De la matrice à l’arbre. Chaque état dérivé (1) partagé par un ensemble d’espèces marque le nœud de leur ancêtre commun ; les barres rouges indiquent où chaque caractère est apparu. La lamproie, qui ne possède aucun état dérivé, est le groupe externe qui fixe les états ancestraux.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-phylogenetic-trees/fig-69edba61a72f.svg) *De la matrice à l’arbre. Chaque état dérivé (1) partagé par un ensemble d’[espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) marque le nœud de leur ancêtre commun ; les barres rouges indiquent où chaque caractère est apparu. La lamproie, qui ne possède aucun état dérivé, est le groupe externe qui fixe les états ancestraux.* **Exemple 26.6 (Un conflit tranché par la parcimonie).** Ajoutons « ailes » à une matrice contenant la chauve-souris, le pigeon et la souris. Les ailes grouperaient la chauve-souris avec le pigeon ; les poils et le lait groupent la chauve-souris avec la souris. Un arbre réunissant la chauve-souris et la souris exige que les ailes soient apparues deux fois (deux changements) ; un arbre réunissant la chauve-souris et le pigeon exige que les poils, le lait, la mâchoire des mammifères et une douzaine d’autres caractères soient apparus deux fois chacun. Le premier arbre est bien plus parcimonieux : les ailes sont une convergence, les caractères mammaliens un héritage commun. La parcimonie ne prouve pas l’arbre ; elle choisit le moins improbable. ## 26.3 Des arbres tirés des molécules **Proposition 26.7 (Phylogénie moléculaire).** Un [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) ou une [protéine](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/14-du-gene-a-la-proteine#def-g11-gene-expression-protein) que partagent toutes les [espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) comparées est à lui seul une matrice de caractères : chaque position de la séquence est un caractère, et chaque [nucléotide](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-nucleotide) ou [acide aminé](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/1-la-composition-chimique-des-etres-vivants#def-g10-chemistry-of-life-families) un état. Aligner les séquences et compter les différences entre chaque paire donne une matrice de distances, à partir de laquelle on construit un arbre en réunissant d’abord les paires les plus proches. L’arbre moléculaire, calculé sur des séquences qui ne doivent rien à l’anatomie, coïncide avec l’arbre anatomique dans la grande majorité des cas — le test le plus fort pour l’un comme pour l’autre. **Preuves.** Le [Chapitre 6](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/6-plans-dorganisation-et-ancetres-communs#ch-g10-common-ancestry) a donné les distances du cytochrome c chez les [vertébrés](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/6-plans-dorganisation-et-ancetres-communs#def-g10-common-ancestry-bodyplan), qui reproduisent les boîtes tracées à partir de leurs squelettes. Chez les primates, les séquences de dizaines de [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) concordent : l’humain et le chimpanzé diffèrent d’environ 1.2% de leur [ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information), l’un et l’autre du gorille de 1.6%, les trois de l’orang-outan de 3%, et les grands singes du macaque de 7%. Un arbre construit sur n’importe lequel de ces [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) a la même forme ; les rares exceptions concernent les nœuds les plus récents, là où les différences sont les plus faibles. ∎ ![L’arbre de cinq primates d’après la comparaison de l’ADN. L’humain et le chimpanzé sont groupes frères ; le gorille les rejoint ensuite, puis l’orang-outan, puis le macaque. Le pourcentage porté sur chaque branche est la différence d’ADN entre les espèces qu’elle réunit ; les dates portées au-dessous viennent de l’horloge moléculaire calibrée par les fossiles.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-phylogenetic-trees/fig-4b6b6e951b56.svg) *L’arbre de cinq primates d’après la comparaison de l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information). L’humain et le chimpanzé sont groupes frères ; le gorille les rejoint ensuite, puis l’orang-outan, puis le macaque. Le pourcentage porté sur chaque branche est la différence d’[ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) entre les [espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) qu’elle réunit ; les dates portées au-dessous viennent de l’horloge moléculaire calibrée par les fossiles.* **Proposition 26.8 (L’horloge moléculaire).** Pour un [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) donné, les différences entre deux lignées s’accumulent à un rythme à peu près constant sur de longues durées, car la plupart des substitutions sont neutres et se fixent par dérive au rythme où elles apparaissent. Le nombre de différences entre deux [espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) est donc proportionnel au temps écoulé depuis leur ancêtre commun. Calibrée sur un nœud daté par les fossiles, l’horloge date les autres — avec cette réserve que les rythmes diffèrent d’un [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) à l’autre et d’une lignée à l’autre, et que la calibration porte sa propre incertitude. **Démonstration.** *Admis à ce niveau.* ∎ ![L’horloge moléculaire chez les primates : la différence d’ADN en fonction de l’âge de l’ancêtre commun. Les points se placent près d’une droite d’environ 0.27% par million d’années ; la droite permet de dater d’après sa seule différence d’ADN un nœud dépourvu de fossiles.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-phylogenetic-trees/fig-c21691ce736a.svg) *L’horloge moléculaire chez les primates : la différence d’[ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) en fonction de l’âge de l’ancêtre commun. Les points se placent près d’une droite d’environ 0.27% par million d’années ; la droite permet de dater d’après sa seule différence d’[ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) un nœud dépourvu de fossiles.* **Exemple 26.9 (Dater un nœud).** Deux [espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) diffèrent par 4.5% de leur [ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) ; à 0.27% par million d’années, leur ancêtre commun a vécu il y a quelque 17 millions d’années. L’estimation suppose que le rythme des primates s’applique ; pour un [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) évoluant deux fois plus vite, ou dans une lignée aux générations plus courtes, les mêmes 4.5% signifieraient deux fois moins de temps. Une horloge ne vaut que ce que vaut sa calibration. ## 26.4 Classer, à partir des arbres **Proposition 26.10 (Classer par la descendance).** Une classification phylogénétique ne nomme que des [clades](#prop-g12-phylogenetic-trees-rules) : des groupes définis par un nœud et contenant tous ses descendants. Les groupes familiers qui échouent à ce test ne sont pas employés : les « poissons » excluent les tétrapodes qui descendent du même nœud ; les « reptiles » excluent les oiseaux qui descendent de l’intérieur du groupe ; les « invertébrés » sont tout sauf un [clade](#prop-g12-phylogenetic-trees-rules). Les conséquences méritent d’être énoncées franchement : les oiseaux sont des dinosaures, le dipneuste est plus proche de nous que de la truite, et l’humain est une branche des singes, qui sont une branche des primates, des mammifères, des amniotes, des tétrapodes, des [vertébrés](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/6-plans-dorganisation-et-ancetres-communs#def-g10-common-ancestry-bodyplan). **Démonstration.** *Admis à ce niveau.* ∎ ![Charles Darwin, qui le premier a dessiné la parenté des espèces sous la forme d’un arbre et a proposé le mécanisme, la sélection naturelle, qui la fait croître. Photographie Henry Maull et John Fox, vers 1854, domaine public.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-phylogenetic-trees/img-28a24b6cd2c1.jpg) *Charles Darwin, qui le premier a dessiné la parenté des [espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) sous la forme d’un arbre et a proposé le mécanisme, la [sélection naturelle](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#def-g12-selection-drift-speciation-selection), qui la fait croître. Photographie Henry Maull et John Fox, vers 1854, domaine public.* **Remarque 26.11 (Ce qu’un arbre n’est pas).** Un arbre est une hypothèse sur l’histoire, construite à partir des [espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) actuelles et éprouvée par chaque nouveau caractère et chaque nouvelle séquence ; il est redessiné lorsqu’ils se contredisent, et ce redessin est le travail de la discipline. Il n’a ni sommet ni sens du progrès : l’humain occupe une extrémité parmi des millions, ni plus haute ni plus achevée que la lamproie à une autre. Et il n’a d’ancêtre à aucune extrémité : les ancêtres sont les nœuds, [populations](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#def-g12-selection-drift-speciation-population) disparues, dont l’arbre infère l’existence et dont les fossiles, lorsqu’on les trouve, se placent à côté des branches plutôt que sur elles. ## 26.5 Exercices **Exercice 26.1 ★.** Que représentent les extrémités, les nœuds et la racine d’un [arbre phylogénétique](#def-g12-phylogenetic-trees-tree) ? **Solution de Exercice 26.1.** Extrémités : les [espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) comparées. Nœuds : leurs ancêtres communs les plus récents, hypothétiques. Racine : l’ancêtre commun de toutes. **Exercice 26.2 ★.** Sur l’arbre A de la première figure, quelle [espèce](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) est la plus proche parente du lézard ? Et de la grenouille ? **Solution de Exercice 26.2.** Les plus proches parents du lézard sont la souris et l’humain pris ensemble (ils partagent le nœud situé juste sous la branche du lézard). Le plus proche parent de la grenouille est l’ensemble des trois autres, également. **Exercice 26.3 ★.** Définir un état dérivé partagé et expliquer pourquoi un état ancestral partagé n’indique aucune parenté. **Solution de Exercice 26.3.** Un état apparu chez un ancêtre et hérité par ses descendants ; le partager, c’est partager cet ancêtre. L’état ancestral était possédé par l’ancêtre du groupe tout entier, donc chaque [espèce](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) a pu le conserver : le partager ne montre rien d’une parenté plus étroite. **Exercice 26.4 ★.** Qu’est-ce qu’un [clade](#prop-g12-phylogenetic-trees-rules) ? Les « oiseaux » en forment-ils un ? Et les « reptiles » (au sens courant) ? **Solution de Exercice 26.4.** Un ancêtre et tous ses descendants. Les oiseaux forment un [clade](#prop-g12-phylogenetic-trees-rules). Les « reptiles » au sens courant, non : ils laissent de côté les oiseaux, qui descendent de l’intérieur du groupe. **Exercice 26.5 ★.** D’après l’arbre des primates, quel est le plus proche parent de l’humain, et quel nœud est le plus ancien ? **Solution de Exercice 26.5.** Le chimpanzé ; le nœud le plus ancien est celui qui réunit le macaque aux singes, il y a 25 millions d’années. **Exercice 26.6 ★★.** Redessiner l’arbre A de la première figure avec l’humain en haut et la grenouille en bas, et vérifier qu’aucune parenté n’est changée. **Solution de Exercice 26.6.** Tourner à chaque nœud : la racine sépare la grenouille (en bas) du reste ; puis vient le lézard, puis la souris et l’humain en haut. La souris et l’humain partagent toujours le nœud le plus récent, le lézard les rejoint ensuite, la grenouille en dernier. **Exercice 26.7 ★★.** Ajouter le pigeon (mâchoires 1, membres 1, amnios 1, poils 0, plumes 1) à la matrice de la deuxième figure et le placer sur l’arbre. Qu’apporte le caractère « plumes » ? **Solution de Exercice 26.7.** Le pigeon a des mâchoires, des membres et un amnios : il entre dans le [clade](#prop-g12-phylogenetic-trees-rules) des amniotes, à côté du lézard et de la souris. Les plumes, présentes chez une seule [espèce](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species), ne définissent ici aucun groupe ; elles définiraient les oiseaux si d’autres oiseaux étaient ajoutés. **Exercice 26.8 ★★.** Le dauphin a un corps fuselé et des nageoires comme le requin, ainsi que des poils, du lait et une mâchoire de mammifère. Quel arbre est le plus parcimonieux, et que sont les nageoires ? **Solution de Exercice 26.8.** Les poils, le lait et la mâchoire placent le dauphin parmi les mammifères ; le mettre avec le requin exigerait que tous les caractères mammaliens soient apparus deux fois. Les nageoires et le corps fuselé sont apparus séparément dans les deux lignées : une convergence. **Exercice 26.9 ★★.** À l’aide de la figure de l’horloge, dater l’ancêtre commun de deux [espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) dont l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) diffère de 2.2%. **Solution de Exercice 26.9.** $2.2/0.27 \approx 8$ millions d’années. **Exercice 26.10 ★★.** Expliquer pourquoi la phrase « le chimpanzé est notre ancêtre » est une mauvaise lecture de l’arbre, et écrire la phrase correcte. **Solution de Exercice 26.10.** Tous deux sont des extrémités actuelles ; aucun ne descend de l’autre. Correct : l’humain et le chimpanzé sont des [espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) sœurs, issues d’un ancêtre commun, aujourd’hui éteint, qui a vécu il y a environ six millions d’années et qui n’était ni un humain ni un chimpanzé. **Exercice 26.11 ★★.** Pourquoi la lamproie sert-elle de groupe externe dans la deuxième figure, et qu’est-ce qui irait de travers si l’on prenait la souris à sa place ? **Solution de Exercice 26.11.** On sait que la lamproie se situe en dehors du groupe des [vertébrés](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/6-plans-dorganisation-et-ancetres-communs#def-g10-common-ancestry-bodyplan) à mâchoires, donc ses états sont ancestraux pour eux. Avec la souris comme groupe externe, les poils, l’amnios, les membres et les mâchoires seraient tous lus comme ancestraux et leur absence comme dérivée : l’arbre serait construit à l’envers. **Exercice 26.12 ★★★.** Deux [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) donnent des arbres différents pour trois [espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) proches séparées à moins d’un million d’années d’intervalle. Expliquer comment cela peut arriver sans qu’aucun des deux arbres soit « faux », à l’aide du brassage des [allèles](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) dans la [population](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#def-g12-selection-drift-speciation-population) ancestrale. **Solution de Exercice 26.12.** La [population](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#def-g12-selection-drift-speciation-population) ancestrale portait plusieurs [allèles](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) de chaque [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) ; lorsqu’elle s’est scindée deux fois coup sur coup, des [allèles](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) différents ont été répartis entre les trois descendants selon les [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene), de sorte que l’histoire d’un [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) groupe l’[espèce](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) 1 avec la 2 et celle d’un autre groupe la 2 avec la 3. Chaque arbre de [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) est juste pour son [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) ; l’arbre des [espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) est le verdict majoritaire de nombreux [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene). **Exercice 26.13 ★★★.** L’horloge moléculaire d’un virus à évolution rapide tourne à 1% par an ; celle d’un [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) de mammifère à 0.3% par million d’années. Expliquer pourquoi la première sert à retracer une épidémie et la seconde à dater l’origine des mammifères, et pourquoi aucune ne peut faire le travail de l’autre. **Solution de Exercice 26.13.** À 1% par an, des échantillons de virus prélevés à quelques mois d’intervalle diffèrent déjà de façon mesurable : l’arbre du virus détermine qui a infecté qui au sein d’une épidémie, mais sur des millions d’années la séquence aurait été réécrite bien des fois. À 0.3% par million d’années, un [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) de mammifère change trop lentement pour montrer quoi que ce soit au sein d’une épidémie, mais garde un enregistrement lisible sur 200 millions d’années. **Exercice 26.14 ★★★.** Un oiseau fossile à dents et à longue queue osseuse est trouvé dans des roches vieilles de 150 millions d’années. Expliquer pourquoi on le place à côté d’une branche de l’arbre plutôt qu’à un nœud, et ce qu’il apprend sur ce nœud. **Solution de Exercice 26.14.** Un fossile est une [espèce](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) à part entière, avec ses propres états dérivés, et non nécessairement la [population](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#def-g12-selection-drift-speciation-population) ancestrale ; il se place sur une branche latérale près du nœud où les plumes sont apparues. Il montre que ce nœud — l’ancêtre commun des oiseaux et de leurs plus proches parents reptiliens — a au moins 150 millions d’années et que les plumes ont précédé la perte des dents et de la queue. **Exercice 26.15 ★★★.** « L’arbre du vivant a l’humain à son sommet. » Discuter en un paragraphe à l’aide des règles de lecture, de l’âge égal des extrémités et du nombre d’extrémités. **Solution de Exercice 26.15.** Un arbre n’a pas de sommet : tourner n’importe quel nœud amène l’humain en bas sans changer une seule parenté. Chaque extrémité actuelle a évolué pendant le même temps depuis la racine, donc aucune n’est plus avancée. Et l’humain est une extrémité parmi des millions, sur une branche des singes ; la forme de l’arbre enregistre la descendance, non le rang. ## 26.6 Problème : six espèces et une horloge **Problème 26.1.** Problème du week-end — un arbre construit deux fois, à partir d’un tableau de caractères et à partir de distances d’ADN, les deux comparés, et les nœuds datés Six [espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) : le requin, le saumon, la salamandre, le crocodile, le pigeon, le chat. Le groupe externe est la lamproie. Tableau des caractères (1 = état dérivé) : | | squelette osseux | quatre membres | œuf amniotique | plumes | poils | fenêtre temporale | | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | | requin | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | | saumon | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | | salamandre | 1 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | | crocodile | 1 | 1 | 1 | 0 | 0 | 0 | | pigeon | 1 | 1 | 1 | 1 | 0 | 0 | | chat | 1 | 1 | 1 | 0 | 1 | 1 | Différences d’[ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) (%) pour un [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) : | | saumon | salamandre | crocodile | pigeon | chat | | --- | --- | --- | --- | --- | --- | | requin | 30 | 31 | 30 | 31 | 30 | | saumon | | 24 | 25 | 25 | 24 | | salamandre | | | 19 | 20 | 19 | | crocodile | | | | 8 | 15 | | pigeon | | | | | 15 | **Partie I — D’après les caractères.** 1. Quel état dérivé est partagé par le plus grand nombre d’ [espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) ? Nommer le [clade](#prop-g12-phylogenetic-trees-rules) qu’il définit et les [espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) laissées en dehors. (Le dernier caractère est l’ouverture unique percée sur le côté du crâne que possèdent les mammifères.) 2. Poursuivre avec les états partagés les plus largement ensuite et énumérer les [clades](#prop-g12-phylogenetic-trees-rules) emboîtés. 3. Les plumes, les poils et la fenêtre temporale ne se rencontrent chacun que chez une [espèce](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) . Aident-ils à construire cet arbre ? Que faudrait-il pour les rendre utiles ? 4. Dessiner l’arbre en écrivant chaque caractère sur la branche où il est apparu. 5. Quelle [espèce](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) est le plus proche parent du crocodile d’après ce tableau ? Quelle paire le tableau seul ne permet-il pas de trancher ? **Partie II — D’après l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information).** 6. Quelle paire d’ [espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) présente la plus petite distance ? La réunir en premier. 7. Quelle [espèce](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) rejoint cette paire ensuite ? Poursuivre jusqu’à ce que l’arbre soit complet. 8. Comparer l’arbre de l’ [ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) et l’arbre des caractères : où s’accordent-ils, et que tranche l’ [ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) que les caractères ne pouvaient pas trancher ? 9. Les distances du requin à toutes les autres [espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) sont presque égales. Expliquer pourquoi, d’après la forme de l’arbre. 10. La distance crocodile–pigeon (8) est plus petite que la distance crocodile–chat (15). Que dit cela du groupe courant des « reptiles » ? **Partie III — L’horloge.** Les fossiles datent la séparation de la lignée de la salamandre et des amniotes de 340 millions d’années. 11. À l’aide des distances salamandre–amniotes (environ 19%), calculer le rythme de l’horloge en pour cent par million d’années. (Les deux lignées ont changé : la distance compte les changements sur les deux branches.) 12. Dater le nœud crocodile–pigeon et le nœud des amniotes (crocodile/pigeon contre chat). 13. Dater le nœud du saumon et le nœud du requin. 14. Les fossiles donnent environ 250 millions d’années pour la séparation crocodile–oiseau et 310 pour celle des amniotes. Comparer avec vos dates et commenter la justesse d’une horloge fondée sur un seul [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) . 15. Les distances du requin (30–31%) dépassent à peine celles du saumon (24–25%) alors que le nœud du requin est bien plus ancien. Proposer une explication, et dire ce qu’elle implique pour dater avec ce [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) des nœuds très anciens. **Partie IV — Lire et nommer.** 16. Énumérer les [clades](#prop-g12-phylogenetic-trees-rules) de votre arbre qui contiennent le chat, du plus petit au plus grand. 17. Les « poissons » (requin et saumon) forment-ils un [clade](#prop-g12-phylogenetic-trees-rules) ? Et les amniotes ? Justifier. 18. Un élève dit que la salamandre est « un intermédiaire entre les poissons et les reptiles ». Corriger cette affirmation dans les termes de l’arbre. 19. On trouve un fossile à squelette osseux, à quatre membres et sans œuf amniotique, daté de 360 millions d’années. Où se place-t-il par rapport à l’arbre, et que confirme sa date ? 20. Énoncer le résultat : l’arbre des six [espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) (sous forme de parenthèses emboîtées), la seule parenté que l’ [ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) a tranchée, et la date estimée de la séparation crocodile–pigeon. **Solution de Problème 26.1.** **1.** Le squelette osseux (cinq [espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species)) : les [vertébrés](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/6-plans-dorganisation-et-ancetres-communs#def-g10-common-ancestry-bodyplan) osseux ; le requin est en dehors. **2.** Quatre membres : les tétrapodes (salamandre, crocodile, pigeon, chat). Œuf amniotique : les amniotes (crocodile, pigeon, chat). Emboîtement : [vertébrés](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/6-plans-dorganisation-et-ancetres-communs#def-g10-common-ancestry-bodyplan) osseux $\supset$ tétrapodes $\supset$ amniotes. **3.** Non : un état présent chez une seule [espèce](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) ne groupe rien. Ils seraient utiles si davantage d’[espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) les partageaient (d’autres oiseaux, d’autres mammifères, d’autres reptiles). **4.** Racine : le requin contre le reste (squelette osseux) ; puis le saumon contre les tétrapodes (quatre membres) ; puis la salamandre contre les amniotes (œuf amniotique) ; chez les amniotes, une séparation à trois non résolue, avec les plumes sur la branche du pigeon et les poils et la fenêtre temporale sur celle du chat. **5.** Le tableau réunit le crocodile, le pigeon et le chat mais ne peut les ordonner : le plus proche parent du crocodile reste indécis. **6.** Crocodile–pigeon, 8%. **7.** Le chat (15% de chacun des deux) ; puis la salamandre (19–20%) ; puis le saumon (24–25%) ; puis le requin (30–31%). **8.** Ils s’accordent sur tous les emboîtements ; l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) résout les amniotes : le crocodile et le pigeon sont groupes frères, le chat les rejoint ensuite. **9.** La lignée du requin s’est séparée avant que toutes les autres ne divergent entre elles ; chacune d’elles est séparée du requin depuis le même temps et montre la même distance. **10.** Le crocodile est plus proche parent du pigeon que du chat — et, par le même raisonnement, que d’un lézard ; les « reptiles » sans les oiseaux ne forment pas un [clade](#prop-g12-phylogenetic-trees-rules). **11.** 19% sur $2 \times 340$ millions d’années de branche : environ 0.028% par million d’années et par lignée, soit 0.056% par million d’années de séparation. **12.** Nœud crocodile–pigeon $8/0.056 \approx 140$ millions d’années ; nœud des amniotes $15/0.056 \approx 270$ millions d’années. **13.** Saumon $24.5/0.056 \approx 440$ ; requin $30.5/0.056 \approx 540$ millions d’années. **14.** Fossiles : 250 et 310 ; l’horloge donne 140 et 270. L’ordre est correct et la date la plus ancienne est proche, mais celle de la séparation crocodile–oiseau est bien trop récente : le rythme d’un [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) unique varie d’une lignée à l’autre, et un seul [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) ne donne au mieux qu’une horloge grossière. **15.** Aux grandes distances, beaucoup de positions ont changé plus d’une fois, si bien que les différences ne s’additionnent plus : l’horloge sature. Les nœuds anciens sont sous-estimés par ce [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) ; il faut un [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) plus lent, ou de nombreux [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene). **16.** (chat, (crocodile, pigeon)) est le plus petit [clade](#prop-g12-phylogenetic-trees-rules) contenant le chat : les amniotes ; puis les tétrapodes ; puis les [vertébrés](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/6-plans-dorganisation-et-ancetres-communs#def-g10-common-ancestry-bodyplan) osseux ; puis les six [espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) avec le requin. **17.** « Poissons » n’est pas un [clade](#prop-g12-phylogenetic-trees-rules) : le nœud qui réunit le requin et le saumon est la racine, dont les descendants comprennent tout le reste. Les amniotes forment un [clade](#prop-g12-phylogenetic-trees-rules) : crocodile, pigeon, chat et leur ancêtre commun. **18.** La salamandre est une [espèce](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) actuelle, non un intermédiaire ; elle est le groupe frère des amniotes, partageant avec eux l’ancêtre tétrapode et dépourvue de l’œuf amniotique apparu plus tard dans leur lignée. **19.** À côté de la branche située entre le nœud des tétrapodes et celui des amniotes : un tétrapode qui n’est pas un amniote. Sa date confirme que les quatre membres existaient il y a 360 millions d’années et que l’œuf amniotique est apparu plus tard. **20.** (requin, (saumon, (salamandre, (chat, (crocodile, pigeon))))) ; l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) a établi que le crocodile et le pigeon sont groupes frères ; leur séparation date, d’après ce [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene), d’environ 140 millions d’années (les fossiles disent 250).