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title: "Un regard sur l’évolution humaine"
book: "Biologie du lycée"
subject: biology
language: fr
chapter: 27
exercises: 15
source: https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/27-un-regard-sur-levolution-humaine
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# Chapitre 27 — Un regard sur l’évolution humaine

Dans une couche de cendres volcaniques vieille de trois millions et demi d’années, deux pistes d’empreintes courent côte à côte sur vingt-sept mètres. Elles ont été laissées par des créatures marchant debout, le talon d’abord, avec un pied voûté et un gros orteil aligné sur les autres — des pieds comme les nôtres — à une époque où n’existait aucun cerveau plus gros que celui d’un singe. La marche debout est venue la première, avec deux millions d’années d’avance ; le cerveau, les outils et la parole sont venus ensuite, et non en ligne droite mais le long d’un buisson d’[espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) dont la plupart n’ont laissé aucun descendant. Ce chapitre applique les outils des deux chapitres précédents — caractères partagés, arbres, datations, [ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) — à la lignée qui mène jusqu’à nous.

## 27.1 L’humain parmi les primates

**Proposition 27.1 (Notre place dans l’arbre).**

L’humain est un primate : un mammifère aux mains préhensiles, aux ongles plutôt qu’aux griffes, aux [yeux](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/21-lil-et-ses-photorecepteurs#def-g11-the-eye-parts) dirigés vers l’avant et au cerveau grand pour sa taille. Chez les primates, les grands singes — orang-outan, gorille, chimpanzé, bonobo, humain — forment un [clade](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/26-lire-la-parente-les-arbres-phylogenetiques#prop-g12-phylogenetic-trees-rules), et à l’intérieur de celui-ci le chimpanzé et le bonobo sont le groupe frère de l’humain : notre [ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) diffère du leur en environ 1.2% des positions, et l’ancêtre commun des deux lignées a vécu il y a six à sept millions d’années, en Afrique. Cet ancêtre n’était ni un chimpanzé ni un humain ; les deux lignées ont évolué depuis.

**Preuves.** Les matrices de caractères et les comparaisons d’[ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) du [Chapitre 26](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/26-lire-la-parente-les-arbres-phylogenetiques#ch-g12-phylogenetic-trees) : tous les [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) séquencés placent le chimpanzé plus près de l’humain que du gorille, et le [chromosome](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) 2 humain est la fusion, bout à bout, de deux [chromosomes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) restés séparés chez le chimpanzé — ce qui explique que nous ayons 23 paires et eux 24. L’horloge moléculaire, calibrée sur les datations fossiles de séparations plus anciennes chez les primates, donne sa date au nœud humain–chimpanzé. ∎

**Définition 27.2 (La lignée humaine).**

La *lignée humaine* est le [clade](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/26-lire-la-parente-les-arbres-phylogenetiques#prop-g12-phylogenetic-trees-rules) de toutes les [espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) plus proches de l’humain actuel que du chimpanzé : tout ce qui descend du côté humain du nœud de six millions d’années. Elle contient une [espèce](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) vivante, *Homo sapiens*, et une vingtaine d’[espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) fossiles — les australopithèques et les diverses [espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) du genre *Homo*. Un fossile lui appartient s’il montre les caractères dérivés de la lignée : la marche debout, une face raccourcie, de petites canines, et plus tard un grand cerveau et des outils.

## 27.2 Les caractères de la lignée

**Proposition 27.3 (La bipédie d’abord).**

Le premier caractère dérivé de la [lignée humaine](#def-g12-human-evolution-lineage) est la marche habituelle sur deux jambes. Elle se lit dans le squelette : l’ouverture percée à la base du crâne, par laquelle passe la moelle épinière, se trouve sous le crâne plutôt qu’en arrière, si bien que la tête tient en équilibre sur une colonne verticale ; la colonne présente une double courbure ; le bassin est court et en forme de cuvette ; les fémurs s’inclinent vers l’intérieur jusqu’au genou, ramenant les pieds sous le centre du corps ; le pied a une voûte et un gros orteil aligné sur les autres, fait pour la poussée et non pour la préhension. Tous ces caractères sont présents, avec quelques traits de singe, dans des fossiles vieux de quatre millions d’années dont le cerveau n’est pas plus gros que celui d’un chimpanzé.

**Preuves.** Les pistes d’empreintes dans la cendre volcanique, vieilles de 3.6 millions d’années, montrent une marche à grandes enjambées, avec attaque par le talon et pied voûté. Le squelette d’une australopithèque femelle vieux de 3.2 millions d’années, complet à 40%, présente un bassin et un genou d’allure humaine et un cerveau d’environ $400\,\mathrm{cm}^{3}$. Des [bases](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-nucleotide) de crâne du même âge ont l’ouverture de la moelle avancée, sous le crâne. Les caractères apparaissent dans cet ordre : la marche, puis, plus d’un million d’années plus tard, la croissance du cerveau. ∎

![Un squelette de chimpanzé et un squelette humain, de profil. Chez le singe, la moelle épinière quitte le crâne par l’arrière et la tête est projetée en avant au bout d’une colonne oblique, sur des hanches et des genoux fléchis ; chez le bipède, l’ouverture est sous le crâne, la tête tient en équilibre sur une colonne verticale à double courbure, le bassin est court et en forme de cuvette et les genoux se tiennent sous le tronc. Une base de crâne, un bassin ou un genou fossiles se laissent lire pour en déduire la démarche.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-human-evolution/fig-9ed3c8969bc6.svg)

*Un squelette de chimpanzé et un squelette humain, de profil. Chez le singe, la moelle épinière quitte le crâne par l’arrière et la tête est projetée en avant au bout d’une colonne oblique, sur des hanches et des genoux fléchis ; chez le bipède, l’ouverture est sous le crâne, la tête tient en équilibre sur une colonne verticale à double courbure, le bassin est court et en forme de cuvette et les genoux se tiennent sous le tronc. Une base de crâne, un bassin ou un genou fossiles se laissent lire pour en déduire la démarche.*

![Une piste d’empreintes conservée dans une cendre volcanique durcie. Le talon d’abord, un pied voûté, le gros orteil aligné : l’empreinte d’un marcheur debout, laissée des millions d’années avant le premier outil de pierre.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-human-evolution/img-d752d3d9d9cd.jpg)

*Une piste d’empreintes conservée dans une cendre volcanique durcie. Le talon d’abord, un pied voûté, le gros orteil aligné : l’empreinte d’un marcheur debout, laissée des millions d’années avant le premier outil de pierre.*

**Proposition 27.4 (Puis le cerveau, les outils, la face).**

À partir d’environ 2.5 millions d’années, la lignée montre un second ensemble de caractères dérivés : un cerveau qui passe de $450\,\mathrm{cm}^{3}$ à $1350\,\mathrm{cm}^{3}$, une face et des mâchoires qui rapetissent au-dessous de lui, un menton, et des outils de pierre — d’abord des galets éclatés pour former un tranchant, puis des bifaces façonnés, puis des lames, des pointes et des outils emmanchés. Le feu est maîtrisé il y a un million d’années, les morts sont enterrés il y a cent mille ans, et des images sont peintes il y a quarante mille ans. Le cerveau et les outils croissent ensemble, chacun rendant l’autre utile, pendant deux millions d’années.

**Démonstration.** *Admis à ce niveau.* ∎

![Volume cérébral des espèces de la lignée humaine en fonction de leur âge (moyennes arrondies). Stable aux 400\, cm3 d’un singe pendant les deux premiers millions d’années de marche debout, il triple dans les deux suivants ; le cerveau des Néandertaliens était légèrement plus grand que le nôtre.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-human-evolution/fig-b454fc319a09.svg)

*Volume cérébral des [espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) de la [lignée humaine](#def-g12-human-evolution-lineage) en fonction de leur âge (moyennes arrondies). Stable aux $400\,\mathrm{cm}^{3}$ d’un singe pendant les deux premiers millions d’années de marche debout, il triple dans les deux suivants ; le cerveau des Néandertaliens était légèrement plus grand que le nôtre.*

![Crânes de la lignée, de profil, d’un australopithèque à un humain actuel : la boîte crânienne se gonfle, la face se retire au-dessous d’elle, le bourrelet sus-orbitaire s’efface et un menton apparaît.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-human-evolution/img-26bf407ebd81.jpg)

*Crânes de la lignée, de profil, d’un australopithèque à un humain actuel : la boîte crânienne se gonfle, la face se retire au-dessous d’elle, le bourrelet sus-orbitaire s’efface et un menton apparaît.*

**Exemple 27.5 (Lire un crâne).**

Un crâne fossile dont l’ouverture de la moelle est en dessous, dont la boîte crânienne fait $450\,\mathrm{cm}^{3}$, avec de grandes mâchoires et une face projetée en avant, est un australopithèque : debout, à petit cerveau. Un crâne de $900\,\mathrm{cm}^{3}$, à fort bourrelet sus-orbitaire, au front fuyant et sans menton est un *Homo erectus*. Un crâne de $1400\,\mathrm{cm}^{3}$, à front haut, à petite face rentrée sous la boîte crânienne et pourvu d’un menton, est un humain actuel. L’ordre de ces caractères sur l’arbre est l’ordre dans lequel ils apparaissent dans les roches.

## 27.3 Un buisson, non une échelle

**Proposition 27.6 (Plusieurs espèces à la fois).**

La [lignée humaine](#def-g12-human-evolution-lineage) n’est pas une file unique d’ancêtres et de descendants mais un buisson d’[espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species), dont plusieurs ont vécu en même temps : deux ou trois sortes d’australopithèques il y a deux millions d’années, à côté des premiers *Homo* ; *Homo erectus* répandu sur trois continents pendant que d’autres [espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) naissaient en Afrique ; et il y a cinquante mille ans à peine, l’humain actuel partageait la Terre avec les Néandertaliens en Europe, une autre [population](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#def-g12-selection-drift-speciation-population) en Asie, et une [espèce](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) de petite taille sur une île. La plupart des rameaux du buisson se sont éteints ; le nôtre est celui qui reste.

**Preuves.** Des fossiles d’[espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) distinctes se trouvent dans des couches du même âge sur les mêmes sites. Les restes néandertaliens et ceux des humains actuels se chevauchent en Europe pendant plusieurs milliers d’années. L’[ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) des Néandertaliens et de la [population](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#def-g12-selection-drift-speciation-population) asiatique, extrait de leurs os, est distinct du nôtre — et présent en nous : les personnes originaires de l’extérieur de l’Afrique portent environ 2% d’[ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) néandertalien, et certaines [populations](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#def-g12-selection-drift-speciation-population) du Pacifique plusieurs pour cent de celui de la [population](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#def-g12-selection-drift-speciation-population) asiatique, trace des croisements survenus lorsque les [espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) se sont rencontrées. Les rameaux se sont touchés avant de s’éteindre. ∎

![Quelques espèces de la lignée humaine et les périodes où l’on trouve leurs fossiles. À presque chaque date, plusieurs espèces coexistaient ; la lignée est un buisson dont un seul rameau survit.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-human-evolution/fig-ba330d53d20b.svg)

*Quelques [espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) de la [lignée humaine](#def-g12-human-evolution-lineage) et les périodes où l’on trouve leurs fossiles. À presque chaque date, plusieurs [espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) coexistaient ; la lignée est un buisson dont un seul rameau survit.*

**Proposition 27.7 (L’humain actuel).**

*Homo sapiens* est apparu en Afrique il y a environ 300 000 ans, reconnaissable à son crâne haut et arrondi, à sa petite face et à son menton. De petits groupes ont quitté l’Afrique il y a quelque 60 000 ans et, en 50 000 ans, avaient atteint tous les continents sauf l’Antarctique, rencontrant et absorbant en partie les [populations](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#def-g12-selection-drift-speciation-population) plus anciennes qu’ils y trouvaient. Tous les humains vivants descendent de cette [population](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#def-g12-selection-drift-speciation-population) africaine : la [diversité génétique](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-biodiversity) de l’[espèce](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) entière est plus faible que celle des chimpanzés d’une seule région d’Afrique, et elle est la plus grande en Afrique, décroissant avec la distance à celle-ci le long des routes de dispersion — la signature de fondations successives.

**Démonstration.** *Admis à ce niveau.* ∎

![Part du génome héritée de deux populations éteintes, par région (valeurs arrondies). Les populations qui ont quitté l’Afrique ont rencontré les Néandertaliens et se sont croisées avec eux ; celles qui ont atteint le Pacifique occidental ont aussi rencontré la population asiatique. Les rameaux du buisson ont échangé des gènes avant que tous, sauf un, ne s’éteignent.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-human-evolution/fig-c0f5b2cf5446.svg)

*Part du génome héritée de deux [populations](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#def-g12-selection-drift-speciation-population) éteintes, par région (valeurs arrondies). Les [populations](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#def-g12-selection-drift-speciation-population) qui ont quitté l’Afrique ont rencontré les Néandertaliens et se sont croisées avec eux ; celles qui ont atteint le Pacifique occidental ont aussi rencontré la [population](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#def-g12-selection-drift-speciation-population) asiatique. Les rameaux du buisson ont échangé des [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) avant que tous, sauf un, ne s’éteignent.*

## 27.4 Ce qui nous a faits

**Proposition 27.8 (Les gènes, puis la culture).**

Les caractères de la lignée sont apparus comme le décrivent les chapitres précédents : des [mutations](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/13-mutations-et-variation-genetique#def-g11-mutations-mutation), notamment des changements dans la régulation des [gènes du développement](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/24-la-diversification-du-vivant#prop-g12-diversification-of-life-development) (une croissance plus longue du cerveau, une face plus courte), triées par la sélection dans les milieux des savanes africaines, et par la dérive dans de petites [populations](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#def-g12-selection-drift-speciation-population). Mais la lignée a ajouté un second mode de transmission — le comportement transmis du [Chapitre 24](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/24-la-diversification-du-vivant#ch-g12-diversification-of-life), porté à une échelle qu’aucune autre [espèce](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) n’a atteinte : outils, feu, langage, coopération, enseignement. La culture s’accumule au cours d’une vie et se transmet à tous ceux qui l’apprennent, non aux seuls descendants ; depuis cent mille ans, les changements qui ont le plus compté pour les humains ont été culturels, et le milieu dans lequel l’[espèce](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) évolue est largement celui qu’elle a fabriqué.

**Démonstration.** *Admis à ce niveau.* ∎

**Méthode 27.9 (Placer un fossile).**

1. Dater la couche (décroissance radioactive des minéraux volcaniques, ou âge connu des strates).
2. Lire la démarche : position de l’ouverture de la moelle, forme du bassin et du fémur, forme du pied.
3. Mesurer la boîte crânienne ; noter la face, le bourrelet sus-orbitaire, le menton, les dents.
4. Énumérer les états dérivés présents et absents, et placer le fossile sur l’arbre selon les règles du [Chapitre 26](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/26-lire-la-parente-les-arbres-phylogenetiques#ch-g12-phylogenetic-trees) : comme un rameau latéral près du nœud où sa combinaison de caractères s’accorde, non comme « l’ancêtre ».
5. Là où l’os est assez bien conservé, lire l’ [ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) et le comparer à celui des [populations](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#def-g12-selection-drift-speciation-population) actuelles.

**Remarque 27.10 (Pas de chaînon manquant).**

L’expression suppose une chaîne percée d’un seul trou ; le registre fossile est un buisson à nombreux rameaux, la plupart connus par quelques os, et le « chaînon » entre nous et le chimpanzé est un nœud — une [population](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#def-g12-selection-drift-speciation-population) éteinte qui n’était ni l’un ni l’autre — non une créature à mi-chemin. Ce que les fossiles montrent bien, dans l’ordre où les roches les conservent, c’est chaque caractère dérivé apparaissant à son tour : les pieds, puis les cerveaux, puis les outils, puis le menton — et, dans les cinquante mille dernières années, les œuvres d’une [espèce](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) dont l’évolution est désormais surtout de son propre fait.

## 27.5 Exercices

**Exercice 27.1 ★.**

Quelle [espèce](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) vivante est le plus proche parent de l’humain, et il y a combien de temps les deux lignées se sont-elles séparées ?

**Solution de Exercice 27.1.**

Le chimpanzé (avec le bonobo) ; les lignées se sont séparées il y a six à sept millions d’années.

**Exercice 27.2 ★.**

Énumérer quatre indices squelettiques de la marche debout.

**Solution de Exercice 27.2.**

Ouverture de la moelle sous le crâne ; colonne à double courbure ; bassin court en forme de cuvette ; fémurs inclinés vers l’intérieur jusqu’au genou ; pied voûté au gros orteil aligné.

**Exercice 27.3 ★.**

D’après la figure des volumes cérébraux, donner le volume d’un australopithèque, d’un *Homo erectus* ancien et d’un humain actuel.

**Solution de Exercice 27.3.**

Environ $420\,\mathrm{cm}^{3}$ ; environ $850\,\mathrm{cm}^{3}$ ; environ $1350\,\mathrm{cm}^{3}$.

**Exercice 27.4 ★.**

Pourquoi décrit-on la [lignée humaine](#def-g12-human-evolution-lineage) comme un buisson plutôt que comme une échelle ?

**Solution de Exercice 27.4.**

Parce que plusieurs [espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) de la lignée ont vécu en même temps, la plupart s’éteignant au lieu de se transformer en la suivante ; les [espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) sont des rameaux, non des barreaux.

**Exercice 27.5 ★.**

Où et quand *Homo sapiens* est-il apparu, et que montre la répartition de la [diversité génétique](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-biodiversity) humaine ?

**Solution de Exercice 27.5.**

En Afrique, il y a environ 300 000 ans. La [diversité génétique](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-biodiversity) est la plus grande en Afrique et décroît avec la distance à celle-ci : tous les humains vivants descendent de cette [population](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#def-g12-selection-drift-speciation-population) africaine, par des fondations successives de petits groupes.

**Exercice 27.6 ★★.**

Le [chromosome](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) 2 humain correspond à deux [chromosomes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) de chimpanzé réunis bout à bout. Expliquer comment cela rend compte de la différence des nombres de [chromosomes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information), et pourquoi c’est un argument en faveur de la parenté et non contre elle.

**Solution de Exercice 27.6.**

Deux [chromosomes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) ancestraux ont fusionné en un seul dans la [lignée humaine](#def-g12-human-evolution-lineage), si bien que 24 paires sont devenues 23. Le [chromosome](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) fusionné porte, en son milieu, les vestiges des deux extrémités d’origine et un second [centromère](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/12-le-cycle-cellulaire-et-la-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) devenu muet — l’enregistrement de la fusion ; son contenu en [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) correspond [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) pour [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) à celui des deux [chromosomes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) de chimpanzé. Descendre d’un même jeu de [chromosomes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information), modifié une fois, est exactement ce que prédit la parenté.

**Exercice 27.7 ★★.**

Qu’est-ce qui est venu en premier dans la lignée, la marche debout ou un grand cerveau ? Avec quelle avance ? Citer les preuves.

**Solution de Exercice 27.7.**

La marche debout, avec environ deux millions d’années d’avance : des empreintes et des bassins vieux de 3.6 à 3.2 millions d’années appartiennent à des marcheurs au cerveau de $400\,\mathrm{cm}^{3}$ ; la croissance du cerveau commence vers 2.5 millions d’années.

**Exercice 27.8 ★★.**

D’après la figure chronologique, quelles [espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) coexistaient il y a deux millions d’années ? Et il y a 100 000 ans ?

**Solution de Exercice 27.8.**

Il y a deux millions d’années : *A. africanus* (tout juste), *Paranthropus*, *Homo habilis* et les premiers *H. erectus*. Il y a 100 000 ans : *H. erectus* (dernières [populations](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#def-g12-selection-drift-speciation-population)), *H. heidelbergensis* (dernières), les Néandertaliens et *H. sapiens*.

**Exercice 27.9 ★★.**

Une personne d’ascendance européenne porte 2% d’[ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) néandertalien. Expliquer quel événement cela enregistre, et pourquoi les Africains subsahariens n’en portent presque pas.

**Solution de Exercice 27.9.**

Des croisements entre les humains actuels sortis d’Afrique et les Néandertaliens rencontrés en Asie occidentale et en Europe il y a quelque 50 000 ans. Les [populations](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#def-g12-selection-drift-speciation-population) restées en Afrique subsaharienne n’ont jamais rencontré de Néandertaliens ; elles n’en portent donc pas.

**Exercice 27.10 ★★.**

Appliquer la [Méthode 27.9](#met-g12-human-evolution-placing) à un crâne dont l’ouverture de la moelle est avancée, de $500\,\mathrm{cm}^{3}$, à grandes mâchoires, trouvé dans une couche vieille de 2.8 millions d’années.

**Solution de Exercice 27.10.**

Debout (ouverture avancée), petit cerveau, grandes mâchoires, 2.8 millions d’années : un australopithèque, placé sur un rameau latéral près de la base de la lignée — un parent des ancêtres d’*Homo*, non un ancêtre démontré.

**Exercice 27.11 ★★.**

Expliquer pourquoi « l’humain descend des singes » s’énonce correctement « l’humain est un singe », avec le vocabulaire des [clades](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/26-lire-la-parente-les-arbres-phylogenetiques#prop-g12-phylogenetic-trees-rules).

**Solution de Exercice 27.11.**

Les grands singes forment un [clade](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/26-lire-la-parente-les-arbres-phylogenetiques#prop-g12-phylogenetic-trees-rules), et l’humain est un rameau à l’intérieur de ce [clade](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/26-lire-la-parente-les-arbres-phylogenetiques#prop-g12-phylogenetic-trees-rules) ; puisqu’un [clade](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/26-lire-la-parente-les-arbres-phylogenetiques#prop-g12-phylogenetic-trees-rules) contient tous les descendants de son nœud, l’humain est un singe, comme il est un primate et un mammifère. « Descendre des singes » place à tort les singes à un nœud ; les singes actuels sont des extrémités sœurs.

**Exercice 27.12 ★★★.**

Les Néandertaliens avaient un cerveau légèrement plus grand que le nôtre et fabriquaient des outils élaborés, et pourtant ils ont disparu quelques milliers d’années après notre arrivée en Europe. Proposer deux hypothèses compatibles avec le chapitre et dire quelles preuves permettraient de les distinguer.

**Solution de Exercice 27.12.**

Hypothèse 1 : la concurrence — les humains actuels, plus nombreux ou mieux organisés, ont pris les ressources ; on en trouverait la preuve dans un déclin des sites néandertaliens là où les deux se chevauchaient. Hypothèse 2 : l’absorption — de petites [populations](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#def-g12-selection-drift-speciation-population) néandertaliennes ont été en partie absorbées par les croisements et se sont en partie éteintes par dérive et par hasard dans un climat changeant ; la preuve en serait l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) néandertalien présent en nous et les signes de [populations](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#def-g12-selection-drift-speciation-population) néandertaliennes petites et déclinantes avant le contact. Les deux peuvent être vraies.

**Exercice 27.13 ★★★.**

La [diversité génétique](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-biodiversity) humaine décroît avec la distance à l’Afrique le long des routes de dispersion. Expliquer ce fait par l’effet de fondation du [Chapitre 25](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#ch-g12-selection-drift-speciation), et dire ce qu’il implique sur la manière dont la dispersion s’est faite.

**Solution de Exercice 27.13.**

Chaque étape de la dispersion a été franchie par un petit groupe portant un échantillon des [allèles](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) de la [population](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#def-g12-selection-drift-speciation-population) qu’il quittait ; chaque nouvelle région a été peuplée à partir de la précédente. La diversité a baissé à chaque fondation, si bien que les [populations](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#def-g12-selection-drift-speciation-population) les plus lointaines en ont le moins. La dispersion s’est faite par migrations successives de petits groupes plutôt que par un mouvement de masse.

**Exercice 27.14 ★★★.**

La persistance de la lactase, la peau claire aux hautes latitudes et la résistance au paludisme sont des caractères humains apparus au cours des dix derniers millénaires. Expliquer comment un changement culturel (l’élevage laitier, la migration, l’agriculture) peut créer la sélection qui modifie les [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene).

**Solution de Exercice 27.14.**

L’élevage laitier a fait du lait un aliment pour l’adulte : les [porteurs](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/16-variation-genetique-et-maladies#def-g11-genes-and-disease-genetic) de l’[allèle](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) de persistance se nourrissaient mieux et laissaient plus de descendants. La migration vers des latitudes peu ensoleillées a raréfié la vitamine D : une peau plus claire, qui en fabrique davantage, a été favorisée. L’agriculture a créé des [populations](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#def-g12-selection-drift-speciation-population) denses et des eaux stagnantes où le paludisme se propageait : les [allèles](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) qui en protègent se sont répandus. Dans chaque cas, un changement du mode de vie a changé quels [allèles](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) se reproduisaient.

**Exercice 27.15 ★★★.**

« L’évolution s’est arrêtée pour l’humain, puisque la médecine et la culture nous protègent de la sélection. » Discuter en un paragraphe, avec la dérive, les trois caractères de l’exercice précédent, et le sens du mot sélection.

**Solution de Exercice 27.15.**

La sélection est toute différence de reproduction entre [porteurs](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/16-variation-genetique-et-maladies#def-g11-genes-and-disease-genetic) d’[allèles](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) différents ; la médecine change quels [allèles](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) comptent, non le fait qu’il y en ait — la résistance aux infections, la fécondité, l’âge de la reproduction varient encore et s’héritent. Les trois caractères montrent une sélection à l’œuvre au cours des dix derniers millénaires, entraînée par la culture elle-même. Et la dérive se poursuit dans toute [population](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#def-g12-selection-drift-speciation-population), quoi qu’il arrive. L’évolution humaine a changé de direction, elle ne s’est pas arrêtée.

## 27.6 Problème : les marcheurs de la cendre

**Problème 27.1.**

Problème du week-end — deux pistes d’empreintes lues pour la démarche, la taille et la vitesse ; une série de crânes mesurés ; et l’ADN d’une étudiante d’aujourd’hui rapporté à trois populations

Deux pistes d’empreintes, vieilles de 3.6 millions d’années, courent parallèlement sur $27\,\mathrm{m}$. Piste A : longueur de l’empreinte $21.5\,\mathrm{cm}$, enjambée (d’une empreinte à la suivante du même pied) $0.95\,\mathrm{m}$. Piste B : longueur $18.5\,\mathrm{cm}$, enjambée $0.80\,\mathrm{m}$. Chez l’humain actuel, le pied vaut environ 15% de la taille debout, et une enjambée de marche d’environ 0.8 fois la taille correspond à une marche lente.

**Partie I — Les empreintes.**

1. Estimer la taille du marcheur A et celle du marcheur B.
2. Comparer chaque enjambée à 0.8 fois la taille. Marchaient-ils ou couraient-ils ?
3. Les empreintes montrent un talon profond, une voûte et un gros orteil parallèle aux autres. Que montre chacun de ces traits sur le pied et sur la démarche ?
4. Un chimpanzé marchant debout laisse des empreintes à semelle plate et à gros orteil divergent, et ne peut tenir longtemps. Quels caractères de la [Proposition 27.3](#prop-g12-human-evolution-bipedalism) les pistes établissent-elles pour ceux qui les ont laissées, et lesquels laissent-elles inconnus ?
5. Les fossiles les plus proches du même âge ont un cerveau de $400\,\mathrm{cm}^{3}$ . Que règle cette combinaison — ces pieds, ce cerveau — sur l’ordre des caractères de la lignée ?

**Partie II — Les crânes.** Cinq crânes, avec le volume de la boîte crânienne, l’âge et les traits : 1 : $450\,\mathrm{cm}^{3}$, 3.0 millions d’années, face projetée, pas de menton. 2 : $650\,\mathrm{cm}^{3}$, 1.9 million d’années, face plus petite. 3 : $950\,\mathrm{cm}^{3}$, 1.0 million d’années, fort bourrelet, pas de menton. 4 : $1450\,\mathrm{cm}^{3}$, 60 000 ans, fort bourrelet, pas de menton, crâne long et bas. 5 : $1350\,\mathrm{cm}^{3}$, 30 000 ans, front haut, menton.

6. Attribuer chaque crâne à un groupe de la figure chronologique.
7. Tracer, ou décrire, le volume cérébral en fonction de l’âge pour les cinq. Sur quel intervalle le volume croît-il le plus vite ?
8. Le crâne 4 est plus grand que le crâne 5. Le volume cérébral suffit-il à identifier un humain actuel ? Quels caractères le font ?
9. Les crânes 4 et 5 se chevauchent dans le temps. Que dit le chapitre de la relation entre leurs deux [populations](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#def-g12-selection-drift-speciation-population) , et quelles preuves l’appuient ?
10. Le crâne 1 et les empreintes de la partie I pourraient appartenir à la même [espèce](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) . Expliquer pourquoi cette [espèce](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) est un *parent* proche des ancêtres plutôt qu’un ancêtre démontré, dans la langue du [Chapitre 26](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/26-lire-la-parente-les-arbres-phylogenetiques#ch-g12-phylogenetic-trees) .

**Partie III — Le génome de l’étudiante.** Une étudiante d’ascendance européenne et mélanésienne fait comparer son génome à ceux des Néandertaliens et de la [population](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#def-g12-selection-drift-speciation-population) asiatique éteinte : 1.6% correspond au génome néandertalien, 1.8% au génome asiatique.

11. Expliquer ce que signifie une correspondance de 1.6% et quel événement elle enregistre.
12. Comparer ses valeurs à celles du graphique. Laquelle de ses [populations](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#def-g12-selection-drift-speciation-population) ancestrales a fourni chaque part ?
13. Si les croisements ont eu lieu il y a 50 000 ans et qu’une génération dure 25 ans, combien de générations la séparent de l’événement ? Pourquoi cette part n’a-t-elle pas été diluée jusqu’à disparaître ?
14. Deux lignées ont apporté des [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) à la sienne bien qu’on les appelle des [espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) . Que dit cela de la frontière entre [espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) du [Chapitre 25](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#ch-g12-selection-drift-speciation) à cette époque ?
15. Son [ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) mitochondrial est du type humain actuel, comme celui de toute personne vivante. Que montre ce fait sur le sens ou sur le devenir de ces croisements ?

**Partie IV — L’horloge et le buisson.**

16. L’ [ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) humain et celui du chimpanzé diffèrent de 1.2% ; l’horloge des primates du [Chapitre 26](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/26-lire-la-parente-les-arbres-phylogenetiques#ch-g12-phylogenetic-trees) tourne à 0.27% par million d’années. Dater l’ancêtre commun.
17. Les plus anciens fossiles connus de la [lignée humaine](#def-g12-human-evolution-lineage) ont 6 à 7 millions d’années. Est-ce compatible avec votre date ?
18. Énumérer les [espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) de la chronologie vivantes il y a un million d’années, et dire combien d’entre elles ont des descendants actuels.
19. Expliquer pourquoi les cent mille dernières années de la lignée se décrivent mieux par le changement culturel que par les caractères de ce chapitre.
20. Énoncer le résultat : la taille et la démarche du marcheur A, l’ordre dans lequel sont apparus les pieds, le cerveau et le menton, et le nombre de [populations](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#def-g12-selection-drift-speciation-population) éteintes dont l’étudiante porte les [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) .

**Solution de Problème 27.1.**

**1.** A : $21.5/0.15 \approx 1.43\,\mathrm{m}$ ; B : $18.5/0.15
\approx 1.23\,\mathrm{m}$.

**2.** $0.8 \times 1.43 = 1.14\,\mathrm{m}$ et $0.8 \times 1.23 =
0.98\,\mathrm{m}$ : les deux enjambées sont plus courtes que celle d’une marche lente ; ils marchaient, sans hâte.

**3.** Un talon profond : le talon frappe le sol en premier, comme dans la marche humaine ; une voûte : un pied qui agit comme un levier et un ressort ; un gros orteil parallèle : un pied fait pour la poussée, non pour saisir les branches.

**4.** Une marche à grandes enjambées, talon d’abord, avec un pied d’allure humaine, soutenue sur $27\,\mathrm{m}$ : une bipédie habituelle. Ce que les empreintes ne disent pas : le bassin, l’angle du fémur, l’ouverture de la moelle, les courbures de la colonne.

**5.** Que la marche debout a précédé de plus d’un million d’années l’agrandissement du cerveau.

**6.** 1 : australopithèque. 2 : *Homo habilis*. 3 : *Homo erectus*. 4 : Néandertalien. 5 : *Homo sapiens*.

**7.** De 450 à 3.0 millions d’années à 650 à 1.9, 950 à 1.0, puis 1450 et 1350 : la croissance la plus rapide se situe entre 1.9 et 1.0 million d’années ($300\,\mathrm{cm}^{3}$ par million d’années), puis entre 1.0 et 0.06.

**8.** Non : le cerveau des Néandertaliens était aussi grand, voire plus. L’humain actuel se reconnaît au front haut, à la petite face rentrée sous la boîte crânienne, au menton et au crâne arrondi.

**9.** Deux [populations](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#def-g12-selection-drift-speciation-population) du buisson vivant côte à côte, distinctes par l’anatomie, qui se sont croisées : l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) néandertalien présent chez les personnes vivant hors d’Afrique en est la preuve.

**10.** Un fossile est une extrémité sur son propre rameau latéral ; sa combinaison de caractères le place près du nœud dont descendent les [espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) plus récentes, mais aucun caractère ne prouve qu’il était la [population](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#def-g12-selection-drift-speciation-population) même qui leur a donné naissance. C’est un parent proche de l’ancêtre, et c’est tout ce qu’un fossile peut se voir démontrer.

**11.** Des segments représentant 1.6% de son génome sont plus proches de la séquence néandertalienne que d’aucune séquence actuelle : ils ont été hérités d’ancêtres néandertaliens qui se sont croisés avec des humains actuels.

**12.** Le graphique donne environ 1.8% de néandertalien en Europe et environ 3.5% d’[ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) de la [population](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#def-g12-selection-drift-speciation-population) asiatique en Mélanésie : son ascendance européenne a apporté la part néandertalienne, son ascendance mélanésienne l’autre (diluée par son ascendance mêlée).

**13.** $50\,000/25 = 2000$ générations. La part n’est pas diluée parce que toute la [population](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#def-g12-selection-drift-speciation-population) la porte : se mêler à d’autres [porteurs](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/16-variation-genetique-et-maladies#def-g11-genes-and-disease-genetic) maintient la moyenne constante ; la dilution ne survient que lorsque des [porteurs](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/16-variation-genetique-et-maladies#def-g11-genes-and-disease-genetic) se mêlent à des [non-porteurs](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/16-variation-genetique-et-maladies#def-g11-genes-and-disease-genetic), et hors d’Afrique il n’y en avait pas.

**14.** Que la frontière n’était pas scellée : après quelque 500 000 ans de séparation, les [populations](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#def-g12-selection-drift-speciation-population) pouvaient encore produire une descendance féconde — des [espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) en formation, isolées par la géographie plus que par la biologie.

**15.** Les [mitochondries](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-organelle) ne passent que par les mères : aucune lignée maternelle néandertalienne n’a survécu chez les humains vivants, soit que les descendants des mères néandertaliennes se soient éteints, soit que les croisements se soient faits surtout dans un sens. Les traces nucléaires ont survécu ; cette lignée-là, non.

**16.** $1.2/0.27 \approx 4.4$ millions d’années — une estimation basse, puisque l’horloge a été ajustée sur des nœuds plus lointains.

**17.** Les fossiles sont plus vieux que l’estimation de l’horloge ; le nœud véritable est au moins aussi ancien que le plus vieux fossile de la lignée, soit 6 à 7 millions d’années, et le rythme de l’horloge sur cet intervalle récent doit être un peu plus lent que 0.27%.

**18.** *H. erectus* et, sur la chronologie, les derniers *Paranthropus* (et, à partir de 0.7 environ, *H. heidelbergensis*) ; de ceux-là, seule la lignée qui passe par *H. heidelbergensis* jusqu’à *H. sapiens* a des descendants actuels, et *H. erectus* seulement par les [populations](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#def-g12-selection-drift-speciation-population) qui ont alimenté cette lignée — une lignée sur plusieurs.

**19.** Le squelette et le cerveau ont peu changé pendant ce temps, tandis que les outils, l’art, le langage, l’agriculture et les villes ont transformé la manière dont les humains vivent ; ces changements se transmettent par l’apprentissage, s’accumulent au sein des générations, et façonnent désormais le milieu dans lequel l’[espèce](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) évolue.

**20.** Le marcheur A mesurait environ $1.4\,\mathrm{m}$ et marchait lentement sur des pieds d’allure humaine ; les pieds sont venus les premiers, le cerveau un million d’années plus tard, le menton en dernier ; l’étudiante porte les [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) de deux [populations](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#def-g12-selection-drift-speciation-population) éteintes.