---
title: "La plante domestiquée"
book: "Biologie du lycée"
subject: biology
language: fr
chapter: 29
exercises: 15
source: https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/29-la-plante-domestiquee
---

# Chapitre 29 — La plante domestiquée

À côté d’un épi de maïs moderne — six cents grains en rangées bien ordonnées, enveloppés de spathes, tenus sur une rafle qui ne les lâchera pas — on avait posé l’épi de téosinte, la graminée sauvage dont il vient : une douzaine de grains sur une seule rangée, chacun enfermé dans une coque pierreuse, tombant un à un à maturité. Neuf mille ans de choix, faits par des cultivateurs qui gardaient les graines des plantes qu’ils préféraient, ont transformé l’un en l’autre. Le résultat ne peut pas survivre une saison sans nous : un épi de maïs laissé dans un champ pourrit sur place. Ce chapitre traite de ce qui arrive à une plante quand les humains deviennent son milieu sélectif — et des manières plus récentes de modifier à dessein les [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) d’une plante.

## 29.1 La sélection par les humains

**Définition 29.1 (Domestication, sélection artificielle).**

La *domestication* est la transformation d’une [espèce](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) sauvage en une [espèce](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) qui dépend des humains et les sert, par *sélection artificielle* : à chaque génération, les humains conservent et sèment les graines des individus qui portent les caractères qu’ils veulent, de sorte que les [allèles](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) responsables de ces caractères augmentent en fréquence. C’est la sélection du [Chapitre 25](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#ch-g12-selection-drift-speciation) avec un œil humain à la place du milieu, et elle obéit à la même arithmétique — en plus rapide, puisque le choix est délibéré et sévère.

**Proposition 29.2 (Ce que sélectionne la domestication).**

Les plantes cultivées partagent un ensemble de caractères qu’aucune plante sauvage ne conserverait, le *syndrome de [domestication](#def-g12-domesticated-plants-domestication)* : des graines qui restent sur la plante au lieu de se disperser (un épi non égrenant) ; des graines et des fruits plus gros ; des graines qui germent aussitôt au lieu d’attendre des années dans le sol ; la perte des toxines et des défenses amères ; une plante compacte, peu ramifiée, portant un gros épi plutôt que de nombreux petits ; et une maturation simultanée. Chacun est utile au moissonneur et nuisible à une plante livrée à elle-même — une plante cultivée est une plante sélectionnée pour notre commodité et contre son indépendance.

**Preuves.** Le blé sauvage laisse tomber ses grains d’un rachis cassant ; les premiers blés cultivés, trouvés dans les plus anciens sites agricoles, ont un rachis solide qui retient le grain — la faucille du moissonneur a sélectionné, sans le vouloir, les mutants dont le grain restait sur la plante pour être récolté et semé. La téosinte et le maïs ne diffèrent que par cinq [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) majeurs environ : l’un transforme une plante très ramifiée en une tige unique, un autre libère le grain de sa coque pierreuse, d’autres multiplient les rangées. Le croisement des deux donne une descendance féconde, et les formes intermédiaires existent : la même [espèce](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species), remodelée. ∎

![La téosinte et le maïs. Une douzaine de grains en coque sur une seule rangée le long d’un axe cassant, face à des centaines de grains nus solidement tenus sur une rafle : neuf mille ans de choix, et une poignée de gènes.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-domesticated-plants/img-6ad226bef7ef.jpg)

*La téosinte et le maïs. Une douzaine de grains en coque sur une seule rangée le long d’un axe cassant, face à des centaines de grains nus solidement tenus sur une rafle : neuf mille ans de choix, et une poignée de [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene).*

![La sélection artificielle à partir d’une seule espèce sauvage. Sélectionner les feuilles, les bourgeons, la tige ou les fleurs dans des lignées différentes a produit des plantes qui ressemblent à des espèces différentes sans en être.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-domesticated-plants/fig-8e9f6f741c46.svg)

*La [sélection artificielle](#def-g12-domesticated-plants-domestication) à partir d’une seule [espèce](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) sauvage. Sélectionner les feuilles, les bourgeons, la tige ou les fleurs dans des lignées différentes a produit des plantes qui ressemblent à des [espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) différentes sans en être.*

**Exemple 29.3 (Ce qu’une plante cultivée a perdu).**

Le maïs ne peut pas disperser ses graines ; le blé cultivé ne peut pas laisser tomber son grain ; la banane et le raisin sans pépins ne font aucune graine et se multiplient par bouturage, chaque plante étant un clone. La survie d’une plante cultivée est déléguée au cultivateur, et sa *[diversité génétique](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-biodiversity)* s’est réduite à chaque étape de la sélection : une variété moderne est presque uniforme, et une région entière peut n’en cultiver qu’une seule. Les parents sauvages, encore divers, sont le lieu où se conservent les [allèles](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) dont une plante cultivée pourra avoir besoin demain — pour une nouvelle maladie, un climat plus sec ([Chapitre 5](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#ch-g10-biodiversity-scales)).

## 29.2 Améliorer par croisement

**Proposition 29.4 (Variétés et hybrides).**

Les sélectionneurs créent de nouvelles variétés en croisant des plantes porteuses d’[allèles](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) utiles différents et en retenant, parmi les descendants, les combinaisons qu’ils veulent, sur plusieurs générations. Un cas particulier domine le maïs et beaucoup de légumes : l’*hybride F1*. Deux lignées pures — rendues uniformes et homozygotes par des générations d’autopollinisation — sont croisées ; leurs descendants sont tous génétiquement identiques, hétérozygotes pour chaque [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) où les lignées diffèrent, et nettement plus vigoureux et plus productifs que l’un et l’autre parent. Ressemée, la graine de l’hybride disjoint en un mélange de plantes moins vigoureuses : le cultivateur achète chaque année de nouvelles semences hybrides.

**Démonstration.** *Admis à ce niveau.* ∎

![L’hybride F1. Deux lignées homozygotes donnent une descendance hétérozygote uniforme et très vigoureuse ; la génération suivante disjoint et perd cette vigueur, si bien que la semence doit être rachetée chaque année — le fondement de l’industrie semencière.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-domesticated-plants/fig-4b31f4f67284.svg)

*L’[hybride F1](#prop-g12-domesticated-plants-hybrids). Deux lignées homozygotes donnent une descendance hétérozygote uniforme et très vigoureuse ; la génération suivante disjoint et perd cette vigueur, si bien que la semence doit être rachetée chaque année — le fondement de l’industrie semencière.*

![Rendement moyen du blé dans un pays d’Europe occidentale au cours d’un siècle (valeurs arrondies). Stable pendant cinquante ans, il a quadruplé en quarante ans grâce à de nouvelles variétés créées pour porter de lourds épis sur des tiges courtes, avec l’engrais et la lutte contre les ravageurs. Le plateau observé depuis 2000 est l’objet des travaux de sélection actuels.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-domesticated-plants/fig-3d5ebc5a3d51.svg)

*Rendement moyen du blé dans un pays d’Europe occidentale au cours d’un siècle (valeurs arrondies). Stable pendant cinquante ans, il a quadruplé en quarante ans grâce à de nouvelles variétés créées pour porter de lourds épis sur des tiges courtes, avec l’engrais et la lutte contre les ravageurs. Le plateau observé depuis 2000 est l’objet des travaux de sélection actuels.*

**Exemple 29.5 (Pourquoi l’hybride est vigoureux, et pourquoi cela ne dure pas).**

Chaque lignée pure, homozygote partout, porte en double dose quelques [allèles](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) [récessifs](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/16-variation-genetique-et-maladies#def-g11-genes-and-disease-genetic) défavorables ; croiser deux lignées masque les [allèles](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) défavorables de chacune derrière les [allèles](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) fonctionnels de l’autre, pour chaque [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) où elles diffèrent. La F1 est donc hétérozygote et vigoureuse. À la génération suivante, la [méiose](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/23-la-meiose-et-le-brassage-genetique#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) et la fécondation redistribuent les [allèles](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) ([Chapitre 23](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/23-la-meiose-et-le-brassage-genetique#ch-g12-meiosis-genetic-shuffling)) : un quart des plantes est homozygote pour l’[allèle](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) défavorable à chaque [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene), et le champ devient une mosaïque.

## 29.3 Modifier les gènes directement

**Proposition 29.6 (Plantes transgéniques et plantes éditées).**

Depuis les années 1980, un [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) peut être introduit dans une plante sans croisement : c’est la *transgenèse* ([Chapitre 3](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#ch-g10-universal-dna)). Une bactérie du sol qui injecte naturellement un fragment de son [ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) dans les [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) végétales sert de véhicule : le [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) voulu est inséré dans ce fragment, des [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) végétales sont infectées, et des plantes entières sont régénérées à partir des [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) qui ont pris le [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene). Le [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) peut provenir de n’importe quelle [espèce](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species). Plus récemment, les [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) propres d’une plante peuvent être modifiés en un point choisi — c’est l’*édition du génome* — sans ajout d’[ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) étranger. Caractères obtenus jusqu’ici : la résistance à un insecte (un [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) de toxine bactérienne), la tolérance à un herbicide, la résistance à un virus, un précurseur de vitamine dans le riz, des huiles de composition modifiée.

**Démonstration.** *Admis à ce niveau.* ∎

![La fabrication d’une plante transgénique. Une bactérie qui insère naturellement de l’ADN dans les cellules végétales y fait entrer le gène choisi ; des plantes sont régénérées à partir des cellules qui l’ont reçu, et le transmettent par leurs graines.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-domesticated-plants/fig-d6ee3b7a1cf2.svg)

*La fabrication d’une plante transgénique. Une bactérie qui insère naturellement de l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) dans les [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) végétales y fait entrer le [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) choisi ; des plantes sont régénérées à partir des [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) qui l’ont reçu, et le transmettent par leurs graines.*

**Exemple 29.7 (Un gène de toxine dans le maïs).**

Une bactérie du sol fabrique une [protéine](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/14-du-gene-a-la-proteine#def-g11-gene-expression-protein) toxique pour les chenilles et inoffensive pour les mammifères ; son [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene), inséré dans le maïs, fait produire la toxine par chaque [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) de la plante, et les chenilles de pyrale qui creusent les tiges meurent à la première bouchée. Les pulvérisations d’insecticide diminuent ; les rendements montent là où la pyrale sévissait. En une décennie, des pyrales résistantes à la toxine sont apparues là où la culture était menée sans interruption — la sélection du [Chapitre 18](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/18-les-bacteries-et-la-resistance-aux-antibiotiques#ch-g11-antibiotic-resistance) dans un champ — et les cultivateurs sont désormais tenus de semer des refuges de maïs ordinaire à côté du maïs transgénique, afin que des pyrales sensibles survivent et diluent les résistantes.

## 29.4 Des choix

**Proposition 29.8 (Ce qui est en jeu).**

Chaque technique de ce chapitre pose les mêmes questions sous une forme nouvelle : le rétrécissement de la diversité (une seule variété sur toute une région, un seul [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) dans chaque plante), la dépendance des cultivateurs à l’égard de semences qu’ils ne peuvent pas conserver, la sélection de ravageurs et d’adventices résistants aux défenses de la culture, le passage des [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) d’une plante cultivée à ses parents sauvages par le pollen, et la sûreté comme la propriété de ce que l’on mange. La biologie seule n’en tranche aucune ; elle dit ce que chaque technique fait et ne fait pas, et ce qu’elle sélectionne.

**Démonstration.** *Admis à ce niveau.* ∎

**Méthode 29.9 (Lire l’histoire d’une plante cultivée).**

1. Identifier l’ancêtre sauvage et ce que la plante cultivée a perdu par rapport à lui (dissémination, dormance, défenses, diversité).
2. Identifier comment le changement a été obtenu : sélection involontaire par la moisson, sélection délibérée, croisement et sélection, hybridation, [transgenèse](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#prop-g10-universal-dna-universal) , édition.
3. Compter les [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) en jeu lorsqu’on les connaît : quelques [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) majeurs pour le syndrome de [domestication](#def-g12-domesticated-plants-domestication) , un grand nombre de [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) à faible effet pour le rendement, un seul pour un caractère transgénique.
4. Se demander de quoi la plante cultivée dépend désormais (le cultivateur, la semence achetée, un herbicide, des refuges) et ce qui dépend d’elle.

**Remarque 29.10 (La plus ancienne expérience d’évolution).**

Darwin a ouvert son livre sur l’origine des [espèces](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) par un chapitre sur les pigeons et les choux, parce que les éleveurs et les sélectionneurs avaient déjà montré ce que la sélection pouvait faire en quelques siècles ; il ne lui restait qu’à retirer le sélectionneur et à allonger la durée. Chaque plante cultivée est une démonstration des trois derniers chapitres — variation, sélection, et un changement de fréquences qui modifie une [espèce](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) — menée à la vitesse humaine, avec le relevé des résultats dans chaque champ et sur chaque marché.

## 29.5 Exercices

**Exercice 29.1 ★.**

Définir la [domestication](#def-g12-domesticated-plants-domestication) et la [sélection artificielle](#def-g12-domesticated-plants-domestication).

**Solution de Exercice 29.1.**

[Domestication](#def-g12-domesticated-plants-domestication) : la transformation d’une [espèce](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) sauvage en une [espèce](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) qui dépend des humains et les sert. [Sélection artificielle](#def-g12-domesticated-plants-domestication) : les humains conservent et sèment les individus qui portent les caractères qu’ils veulent, ce qui élève la fréquence des [allèles](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) responsables.

**Exercice 29.2 ★.**

Énumérer quatre caractères du syndrome de [domestication](#def-g12-domesticated-plants-domestication) et dire pourquoi chacun est un handicap pour une plante sauvage.

**Solution de Exercice 29.2.**

Épis non égrenants (aucune dissémination) ; germination immédiate (pas d’attente d’une mauvaise année) ; perte des toxines (mangée par tout le monde) ; un seul gros épi sur une plante non ramifiée (tous les œufs dans le même panier) ; maturation simultanée (une mauvaise semaine détruit toute la récolte).

**Exercice 29.3 ★.**

Qu’est-ce qu’un [hybride F1](#prop-g12-domesticated-plants-hybrids), et pourquoi les cultivateurs en achètent-ils la semence chaque année ?

**Solution de Exercice 29.3.**

La descendance uniforme et vigoureuse de deux lignées pures homozygotes. Sa propre graine disjoint en un mélange de plantes moins vigoureuses, si bien que le cultivateur rachète de la semence hybride chaque année.

**Exercice 29.4 ★.**

Comment introduit-on un [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) dans une plante sans croisement ?

**Solution de Exercice 29.4.**

Le [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) est inséré dans l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-information) qu’une bactérie du sol transfère naturellement dans les [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) végétales ; les [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) infectées qui prennent le [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) sont régénérées en plantes entières.

**Exercice 29.5 ★.**

D’après la figure des rendements, par quel facteur le rendement du blé a-t-il augmenté entre 1950 et 2000 ?

**Solution de Exercice 29.5.**

D’environ $1.9$ à $7.2\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ : presque quatre fois plus.

**Exercice 29.6 ★★.**

Expliquer comment la moisson à la faucille, sans aucune intention de sélectionner, a sélectionné un blé au rachis solide.

**Solution de Exercice 29.6.**

Les plantes dont le grain s’égrenait le perdaient avant ou pendant la moisson ; les mutants au rachis solide gardaient le leur et étaient ceux qu’on récoltait, donc ceux qu’on semait. La moisson elle-même a sélectionné l’[allèle](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) du rachis solide, génération après génération.

**Exercice 29.7 ★★.**

Le chou frisé, le chou pommé et le brocoli se croisent librement. Forment-ils une seule [espèce](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) ou trois ? Qu’est-ce qui les a rendus si différents d’aspect ?

**Solution de Exercice 29.7.**

Une seule [espèce](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) : ils se croisent et donnent une descendance féconde. Les cultivateurs ont sélectionné dans chaque lignée l’exagération d’un organe différent — feuilles, bourgeon terminal, boutons floraux —, si bien qu’ils diffèrent par la régulation de la croissance, non par leur aptitude à se croiser.

**Exercice 29.8 ★★.**

Deux lignées pures sont croisées. Pour un [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) où la lignée A est $AA$ et la lignée B $aa$, donner le [génotype](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/15-les-enzymes-et-le-phenotype#def-g11-enzymes-and-phenotype-phenotype) de la F1, puis les [génotypes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/15-les-enzymes-et-le-phenotype#def-g11-enzymes-and-phenotype-phenotype) et les proportions de la F2. Pourquoi la F1 est-elle uniforme et la F2 non ?

**Solution de Exercice 29.8.**

F1 toutes $Aa$. F2 : $AA$ $1/4$, $Aa$ $1/2$, $aa$ $1/4$. La F1 est uniforme parce que chaque plante reçoit $A$ d’un parent et $a$ de l’autre ; en F2, la [méiose](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/23-la-meiose-et-le-brassage-genetique#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) et la fécondation redistribuent les [allèles](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) au hasard.

**Exercice 29.9 ★★.**

Pourquoi des pyrales résistantes sont-elles apparues dans les champs de maïs producteur de toxine, et comment un refuge de maïs ordinaire les ralentit-il ?

**Solution de Exercice 29.9.**

Parmi des millions de pyrales, quelques-unes portaient une [mutation](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/13-mutations-et-variation-genetique#def-g11-mutations-mutation) qui leur faisait tolérer la toxine ; dans un champ où chaque plante en fabrique, elles seules ont survécu et se sont reproduites — c’est la sélection. Un refuge maintient en vie de nombreuses pyrales sensibles ; leurs accouplements avec les rares résistantes donnent des descendants [porteurs](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/16-variation-genetique-et-maladies#def-g11-genes-and-disease-genetic) d’un seul [allèle](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) de résistance qui, cet [allèle](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) étant [récessif](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/16-variation-genetique-et-maladies#def-g11-genes-and-disease-genetic), meurent sur le maïs à toxine : l’[allèle](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) est donc dilué à chaque génération.

**Exercice 29.10 ★★.**

La téosinte et le maïs diffèrent par environ cinq [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) majeurs. Expliquer comment si peu de [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) peuvent changer la plante à ce point, à l’aide du [Chapitre 24](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/24-la-diversification-du-vivant#ch-g12-diversification-of-life).

**Solution de Exercice 29.10.**

Les [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) en cause commandent le développement — la ramification de la plante, la croissance de la coque du grain, le nombre de rangées ; un changement dans la régulation d’un tel [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) modifie la forme d’un organe entier. Peu de changements régulateurs, de grands effets visibles.

**Exercice 29.11 ★★.**

Pourquoi les parents sauvages des plantes cultivées sont-ils conservés dans des banques de graines, alors qu’ils ne produisent presque rien ?

**Solution de Exercice 29.11.**

Ils détiennent les [allèles](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) que la sélection a retirés de la plante cultivée : résistance aux maladies et aux ravageurs, tolérance à la sécheresse, au sel ou au froid. Quand une nouvelle maladie ou un nouveau climat survient, les sélectionneurs réintroduisent ces [allèles](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) dans la plante cultivée par croisement ; une fois un parent sauvage éteint, ses [allèles](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) sont perdus.

**Exercice 29.12 ★★★.**

Un colza tolérant à un herbicide est cultivé à côté d’une moutarde sauvage avec laquelle il peut se croiser. Prévoir ce qui peut se produire au fil des ans, et nommer les processus des chapitres précédents qui y interviennent.

**Solution de Exercice 29.12.**

Le pollen du colza féconde la moutarde ; les hybrides portent le [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) de tolérance ; recroisée avec la moutarde pendant quelques générations et sélectionnée par l’herbicide pulvérisé sur les champs, une moutarde sauvage tolérante se répand. Processus : hybridation et passage d’un [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) d’une [population](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#def-g12-selection-drift-speciation-population) à l’autre, puis [sélection naturelle](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#def-g12-selection-drift-speciation-selection) par l’herbicide.

**Exercice 29.13 ★★★.**

La courbe des rendements est plate depuis 2000. Proposer deux raisons biologiques et une raison non biologique, et dire ce qu’un sélectionneur pourrait tenter.

**Solution de Exercice 29.13.**

Biologiques : la [photosynthèse](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/4-le-metabolisme-cellulaire#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) de la plante et sa capacité à remplir le grain sont proches de leurs limites, et la [diversité génétique](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-biodiversity) des variétés d’élite, d’où doivent venir les gains suivants, est étroite. Non biologique : l’usage des engrais et des pesticides n’augmente plus, ou se réduit, et les stress climatiques se sont accrus. Un sélectionneur pourrait apporter des [allèles](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) des parents sauvages, ou éditer des [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) de la [photosynthèse](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/4-le-metabolisme-cellulaire#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) ou de la tolérance à la sécheresse.

**Exercice 29.14 ★★★.**

Comparer sur trois points une variété obtenue par croisement et sélection et une variété obtenue par [transgenèse](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#prop-g10-universal-dna-universal) : l’origine du nouvel [allèle](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene), le nombre de [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) modifiés, et le temps nécessaire.

**Solution de Exercice 29.14.**

Croisement : l’[allèle](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) doit exister chez une plante croisable avec la plante cultivée ; des milliers de [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) sont rebrassés et doivent être triés par la sélection sur une dizaine de générations. Transgénèse : le [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) peut venir de n’importe quel organisme ; un seul [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) est ajouté et le reste du génome n’est pas touché ; quelques années.

**Exercice 29.15 ★★★.**

« La [domestication](#def-g12-domesticated-plants-domestication) est le contraire de la [sélection naturelle](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#def-g12-selection-drift-speciation-selection). » Discuter en un paragraphe, avec l’arithmétique des [fréquences alléliques](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#def-g12-selection-drift-speciation-population), l’agent de la sélection, et le sort de la plante sélectionnée.

**Solution de Exercice 29.15.**

L’arithmétique est identique : les individus [porteurs](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/16-variation-genetique-et-maladies#def-g11-genes-and-disease-genetic) de certains [allèles](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) se reproduisent davantage, et la fréquence de ces [allèles](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) s’élève. Ce qui diffère, c’est l’agent — un choix humain à la place du milieu — et l’issue pour la plante : la [sélection naturelle](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#def-g12-selection-drift-speciation-selection) conserve à une [espèce](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) la capacité de vivre seule, tandis que la [domestication](#def-g12-domesticated-plants-domestication) sélectionne des caractères qui servent le sélectionneur et laisse la plante dépendante de lui. La [domestication](#def-g12-domesticated-plants-domestication) est une [sélection naturelle](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#def-g12-selection-drift-speciation-selection) à sélectionneur différent, non son contraire.

## 29.6 Problème : neuf mille ans, cinq gènes

**Problème 29.1.**

Problème du week-end — le maïs tiré de la téosinte : les épis comparés, la sélection mise en comptes, le rendement d’un hybride suivi jusqu’en F2, et un gène de toxine géré contre la résistance

Un épi de téosinte porte 12 grains de $0.08\,\mathrm{g}$, enfermés dans une coque dure, sur un axe cassant ; un épi de maïs porte 600 grains de $0.3\,\mathrm{g}$, nus, sur une rafle rigide. Le maïs a été domestiqué il y a environ 9000 ans ; une génération dure un an.

**Partie I — Les épis.**

1. Calculer la masse de grain par épi chez la téosinte et chez le maïs, et le facteur qui les sépare.
2. Énumérer les caractères de l’épi de maïs qui relèvent du syndrome de [domestication](#def-g12-domesticated-plants-domestication) , et dire pour chacun pourquoi il serait un handicap pour une plante sauvage.
3. Le grain en coque est commandé par un seul [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) , l’ [allèle](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) « grain nu » étant [récessif](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/16-variation-genetique-et-maladies#def-g11-genes-and-disease-genetic) . Expliquer pourquoi les premiers cultivateurs n’ont pu trouver de plantes à grain nu que comme individus rares dans leurs champs.
4. Supposons que l’ [allèle](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) « grain nu » ait eu la fréquence 0.01 dans la [population](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#def-g12-selection-drift-speciation-population) sauvage. Quelle fraction des plantes montrait des grains nus ?
5. Une cultivatrice ne sème que les graines de plantes à grain nu. Quelle est la fréquence de l’ [allèle](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) « grain nu » dans sa récolte suivante ?

**Partie II — Neuf mille générations.**

6. Le nombre de grains par épi est passé de 12 à 600 en 9000 générations. Calculer le facteur d’augmentation moyen par génération. Pourquoi un changement si faible par génération suffit-il ?
7. Le nombre de rangées de grains est commandé par de nombreux [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) à faible effet. Expliquer pourquoi un tel caractère répond à la sélection de façon graduelle et pendant longtemps, alors que le caractère « grain en coque » a changé d’un seul coup.
8. Le maïs se croise encore avec la téosinte et donne une descendance féconde. Forment-ils une seule [espèce](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) ? Qu’a changé et que n’a pas changé la [domestication](#def-g12-domesticated-plants-domestication) ?
9. Une variété moderne est génétiquement uniforme. Énoncer le risque qui en découle, et la ressource qui y répond.
10. Le maïs ne peut pas disperser ses graines. Qu’implique ce fait sur la relation entre la plante et le cultivateur, en termes de sélection ?

**Partie III — L’hybride.** La lignée pure A rend $5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$, la lignée B $5.5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$, leur [hybride F1](#prop-g12-domesticated-plants-hybrids) $10\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ ; la F2 cultivée à partir de la graine de l’hybride rend $8.2\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$. La semence hybride coûte l’équivalent de $0.4\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ de maïs.

11. De quel pourcentage la F1 dépasse-t-elle le meilleur parent ? De quel pourcentage la F2 est-elle inférieure à la F1 ?
12. Expliquer la vigueur de la F1 et la perte de la F2 à l’aide des [génotypes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/15-les-enzymes-et-le-phenotype#def-g11-enzymes-and-phenotype-phenotype) de l’ [Exemple 29.5](#ex-g12-domesticated-plants-vigour) .
13. Un cultivateur hésite entre acheter de la semence hybride chaque année et conserver la graine de la F1. Comparer les récoltes nettes, et dire pourquoi le commerce des semenciers existe.
14. Pourquoi ne peut-on pas simplement vendre les lignées pures aux cultivateurs pour qu’ils fassent l’hybride eux-mêmes ?
15. Qu’a fait le système des hybrides à la [diversité génétique](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-biodiversity) des champs, et à l’indépendance du cultivateur ?

**Partie IV — Le [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) de toxine.** Une [population](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#def-g12-selection-drift-speciation-population) de pyrales possède un [allèle](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) de résistance à la fréquence 0.001, [récessif](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/16-variation-genetique-et-maladies#def-g11-genes-and-disease-genetic) ; seules les pyrales $rr$ survivent sur le maïs à toxine.

16. Quelle fraction des pyrales survit sur un champ de maïs à toxine la première année ? Calculer la fréquence de $r$ parmi les survivantes.
17. Expliquer pourquoi, sans refuges, la résistance se répand en quelques années, en prenant le cas des [antibiotiques](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/18-les-bacteries-et-la-resistance-aux-antibiotiques#def-g11-antibiotic-resistance-antibiotic) pour modèle.
18. Un refuge de maïs ordinaire maintient en vie une [population](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/25-selection-derive-et-speciation#def-g12-selection-drift-speciation-population) nombreuse de pyrales sensibles à côté du champ à toxine. Expliquer comment cela maintient rare l’ [allèle](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) de résistance, à l’aide du [génotype](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/15-les-enzymes-et-le-phenotype#def-g11-enzymes-and-phenotype-phenotype) des descendants d’une survivante résistante et d’une pyrale du refuge.
19. Comparer le refuge avec la « cure complète » d’ [antibiotiques](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/18-les-bacteries-et-la-resistance-aux-antibiotiques#def-g11-antibiotic-resistance-antibiotic) : qu’y a-t-il de commun, qu’y a-t-il de différent ?
20. Énoncer le résultat : le facteur par lequel la [domestication](#def-g12-domesticated-plants-domestication) a multiplié le grain d’un épi, le nombre de [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) majeurs qu’il y a fallu, et l’unique dépendance qu’elle a créée.

**Solution de Problème 29.1.**

**1.** Téosinte $12 \times 0.08 \approx 1\,\mathrm{g}$ ; maïs $600
\times 0.3 = 180\,\mathrm{g}$ : près de deux cents fois plus.

**2.** De nombreux grains sur une rafle rigide (aucune dissémination) ; des grains nus (sans protection contre les animaux et la pourriture) ; un seul gros épi sur une tige unique (aucune répartition du risque) ; des grains retenus dans des spathes (ils ne peuvent même pas tomber au sol).

**3.** L’[allèle](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) « grain nu » est [récessif](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/16-variation-genetique-et-maladies#def-g11-genes-and-disease-genetic) : une plante ne montre des grains nus que si elle en porte deux copies, ce qui, pour un [allèle](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) rare, n’arrive que chez une infime minorité de plantes ; les [porteurs](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/16-variation-genetique-et-maladies#def-g11-genes-and-disease-genetic) d’une seule copie ont l’air ordinaire.

**4.** $q^2 = 0.0001$ : une plante sur dix mille.

**5.** Toute la semence vient de plantes $nn$, dont les grains ont reçu $n$ de la mère ; le pollen venait surtout du champ ordinaire ($N$ à la fréquence 0.99). La semence est presque entièrement $Nn$, de sorte que la fréquence de $n$ bondit à environ 0.5 — une seule génération de sélection sévère.

**6.** $600/12 = 50$ en 9000 générations : un facteur de $50^{1/9000}
\approx 1.0004$ par génération, un gain de 0.04%. De minuscules pas, composés sur des milliers de générations, font un grand changement — l’arithmétique de la sélection.

**7.** Avec de nombreux [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) apportant chacun peu, la sélection élève la fréquence des [allèles](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) favorables à tous et continue longtemps de trouver de nouvelles combinaisons ; un caractère à un seul [gène](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) bascule dès que l’[allèle](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) [récessif](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/16-variation-genetique-et-maladies#def-g11-genes-and-disease-genetic) est rendu homozygote.

**8.** Une seule [espèce](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/5-la-biodiversite-a-toutes-les-echelles#def-g10-biodiversity-scales-species) : les hybrides sont féconds. La [domestication](#def-g12-domesticated-plants-domestication) a changé les fréquences des [allèles](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) à quelques [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) et la forme de la plante ; elle n’a pas créé de barrière reproductive.

**9.** Une maladie ou un ravageur qui vient à bout d’une plante en vient à bout de toutes ; la réponse est la diversité conservée dans les variétés anciennes et chez les parents sauvages, en banques de graines et dans les champs.

**10.** Le cultivateur est la dissémination de la plante, son milieu sélectif et sa seule voie vers la génération suivante : le maïs est soumis à la [sélection artificielle](#def-g12-domesticated-plants-domestication) à chaque génération et ne peut pas s’y soustraire.

**11.** $10/5.5 - 1 \approx 82\%$ au-dessus du meilleur parent ; $1 - 8.2/10 = 18\%$ au-dessous de la F1.

**12.** Chaque lignée est homozygote pour quelques [allèles](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) [récessifs](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/16-variation-genetique-et-maladies#def-g11-genes-and-disease-genetic) défavorables ; en F1, chacun de ces [allèles](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) est masqué par l’[allèle](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) fonctionnel de l’autre lignée. En F2, un quart des plantes est homozygote pour l’[allèle](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) défavorable à chacun de ces [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene), et la moyenne baisse.

**13.** Acheter : $10 - 0.4 = 9.6\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ ; conserver : $8.2\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$. L’achat l’emporte de $1.4\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ chaque année, et c’est pourquoi une entreprise qui détient les lignées pures peut vendre la semence hybride à chaque saison.

**14.** L’entreprise garde les lignées ; avec elles, un cultivateur pourrait refaire l’hybride indéfiniment et l’entreprise ne vendrait qu’une fois. Les lignées sont son capital ; seul leur produit est vendu.

**15.** Chaque champ d’une variété hybride est génétiquement identique, et les régions ne cultivent que quelques hybrides : la diversité se rétrécit. Le cultivateur ne produit plus de semence et dépend chaque année de son fournisseur.

**16.** $q^2 = 10^{-6}$ : une pyrale sur un million survit ; parmi les survivantes, toutes $rr$, la fréquence de $r$ vaut 1.

**17.** Les survivantes se reproduisent entre elles ; leurs descendants sont tous $rr$ ; en quelques générations, les pyrales du champ sont résistantes — comme les bactéries chez un patient qui suit une cure incomplète.

**18.** Une survivante résistante ($rr$) accouplée à une pyrale du refuge ($RR$, l’immense majorité) donne des descendants $Rr$, qui meurent sur le maïs à toxine. Tant que les pyrales sensibles sont bien plus nombreuses que les résistantes, presque tous les enfants d’une pyrale résistante sont hétérozygotes et sont éliminés, et $r$ reste rare.

**19.** En commun : les deux visent à empêcher la multiplication des rares individus résistants. Différence : la cure complète les élimine en tuant chaque individu avant que la résistance ne puisse être sélectionnée ; le refuge accepte des survivants et les dilue par des partenaires sensibles.

**20.** Près de deux cents fois plus de grain par épi ; environ cinq [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) majeurs ; une plante qui dépend du cultivateur pour être disséminée et semée.