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title: "La photosynthèse"
book: "Biologie du lycée"
subject: biology
language: fr
chapter: 30
exercises: 15
source: https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/30-la-photosynthese
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# Chapitre 30 — La photosynthèse

Plaçons un brin d’élodée à l’envers dans un bocal d’eau sous une lampe : un chapelet de bulles s’élève de la tige coupée, de l’oxygène, une bulle toutes les quelques secondes, plus vite si l’on approche la lampe, et rien dès qu’on l’éteint. Ce gaz est la moitié visible d’un processus qui nourrit tous les animaux de la planète et qui a rendu l’air respirable il y a deux milliards d’années. Le [Chapitre 4](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/4-le-metabolisme-cellulaire#ch-g10-cell-metabolism) l’a donné en une ligne : le dioxyde de carbone et l’eau, avec la lumière, deviennent du sucre et de l’oxygène. Ce chapitre ouvre le [chloroplaste](#def-g12-photosynthesis-chloroplast) et suit l’énergie d’un photon jusque dans une liaison chimique.

## 30.1 Le chloroplaste

**Définition 30.1 (Chloroplaste).**

Le *chloroplaste* est l’[organite](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-organelle) de la [photosynthèse](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/4-le-metabolisme-cellulaire#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) : un corps en forme de lentille, long de quelque $5\,\text{µ}\mathrm{m}$, limité par une double membrane, contenant un liquide, le *stroma*, dans lequel se trouvent des piles de sacs membranaires aplatis, les *thylakoïdes*. Les membranes des thylakoïdes portent les pigments — les *chlorophylles* a et b, vertes, et les caroténoïdes orangés — et les [protéines](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/1-la-composition-chimique-des-etres-vivants#def-g10-chemistry-of-life-families) qui convertissent l’énergie lumineuse ; le stroma contient les [enzymes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/15-les-enzymes-et-le-phenotype#def-g11-enzymes-and-phenotype-enzyme) qui construisent le sucre. Une [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) de feuille contient des dizaines de [chloroplastes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-organelle), un millimètre carré de feuille quelque cinq cent mille.

![Un chloroplaste au microscope électronique : la double enveloppe, le stroma, et les membranes des thylakoïdes empilées en grana, où siègent les pigments. La lumière est captée dans les membranes ; le sucre est construit dans le liquide qui les entoure.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-photosynthesis/fig-dd10daebbd90.svg)

*Un [chloroplaste](#def-g12-photosynthesis-chloroplast) au microscope électronique : la double enveloppe, le stroma, et les membranes des [thylakoïdes](#def-g12-photosynthesis-chloroplast) empilées en grana, où siègent les pigments. La lumière est captée dans les membranes ; le sucre est construit dans le liquide qui les entoure.*

**Proposition 30.2 (Quelle lumière est utilisée).**

La chlorophylle absorbe fortement la lumière bleue et la lumière rouge, et presque pas la lumière verte — c’est pourquoi les feuilles sont vertes. La [photosynthèse](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/4-le-metabolisme-cellulaire#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) est entraînée par les longueurs d’onde qu’absorbent les pigments : mesurée en fonction de la longueur d’onde, sa vitesse (le *spectre d’action*) monte et descend avec l’absorption des pigments, avec des maximums dans le bleu et dans le rouge et un creux dans le vert.

**Preuves.** Engelmann (1882) a posé un filament d’algue verte dans une goutte d’eau contenant des bactéries qui nagent vers l’oxygène, et a projeté un spectre le long du filament à travers le microscope : les bactéries se sont rassemblées autour des segments éclairés en bleu et en rouge, et ont évité le vert — de l’oxygène était libéré là où tombaient ces couleurs. La mesure moderne de la production d’oxygène sous des lampes colorées donne la même courbe, et celle-ci coïncide avec le spectre d’absorption des pigments extraits. ∎

![Absorption de la lumière par les pigments extraits d’une feuille, et vitesse de la photosynthèse de la feuille, en fonction de la longueur d’onde. Les deux culminent dans le bleu et dans le rouge et fléchissent dans le vert : la lumière qui entraîne la photosynthèse est la lumière qu’absorbent les pigments.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-photosynthesis/fig-5600cb8703a0.svg)

*Absorption de la lumière par les pigments extraits d’une feuille, et vitesse de la [photosynthèse](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/4-le-metabolisme-cellulaire#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) de la feuille, en fonction de la longueur d’onde. Les deux culminent dans le bleu et dans le rouge et fléchissent dans le vert : la lumière qui entraîne la [photosynthèse](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/4-le-metabolisme-cellulaire#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) est la lumière qu’absorbent les pigments.*

## 30.2 La phase photochimique : l’eau brisée, l’énergie stockée

**Proposition 30.3 (Ce qui se passe dans les thylakoïdes).**

Dans les membranes des [thylakoïdes](#def-g12-photosynthesis-chloroplast), à la lumière, trois choses se produisent ensemble :

- les molécules d’eau sont *brisées* : leur oxygène est libéré sous forme de $\mathrm{O_2}$ — l’oxygène de la [photosynthèse](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/4-le-metabolisme-cellulaire#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) vient de l’eau, non du dioxyde de carbone — et leur hydrogène est retenu sous forme d’électrons et de protons ;
- l’énergie des photons absorbés sert à charger ces électrons sur une molécule transporteuse, le *NADP réduit* , dont le stroma se servira comme source d’hydrogène ;
- la même énergie entraîne la synthèse d’ *ATP* .

La phase photochimique convertit ainsi la lumière en deux produits chimiques, l’ATP et le NADP réduit, et libère de l’oxygène comme sous-produit. Aucun dioxyde de carbone n’y intervient.

**Preuves.** Hill (1937) a éclairé des [chloroplastes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-organelle) isolés dans l’eau avec un accepteur d’électrons artificiel et sans dioxyde de carbone : ils ont libéré de l’oxygène et réduit l’accepteur. La libération d’oxygène a donc besoin de lumière et d’eau, mais non de $\mathrm{CO_2}$, et elle est couplée au transfert d’électrons. Ruben et Kamen (1941) ont fourni à des algues de l’eau contenant l’isotope lourd $^{18}$O : l’oxygène libéré était lourd ; avec du dioxyde de carbone lourd et de l’eau ordinaire, il ne l’était pas. L’oxygène vient de l’eau. ∎

![Les deux phases de la photosynthèse. Dans les membranes des thylakoïdes, la lumière brise l’eau, libère l’oxygène et charge deux transporteurs, l’ATP et le NADP réduit. Dans le stroma, ces transporteurs paient la fixation du dioxyde de carbone en sucre. La première phase a besoin de lumière ; la seconde n’a besoin que de ses produits.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-photosynthesis/fig-91f9e78af4a4.svg)

*Les deux phases de la [photosynthèse](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/4-le-metabolisme-cellulaire#def-g10-cell-metabolism-autotrophy). Dans les membranes des [thylakoïdes](#def-g12-photosynthesis-chloroplast), la lumière brise l’eau, libère l’oxygène et charge deux transporteurs, l’ATP et le NADP réduit. Dans le stroma, ces transporteurs paient la fixation du dioxyde de carbone en sucre. La première phase a besoin de lumière ; la seconde n’a besoin que de ses produits.*

## 30.3 La phase chimique : le sucre construit

**Proposition 30.4 (Le cycle de Calvin).**

Dans le stroma, le dioxyde de carbone est fixé, une molécule à la fois, sur un sucre à cinq carbones déjà présent, par l’[enzyme](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/15-les-enzymes-et-le-phenotype#def-g11-enzymes-and-phenotype-enzyme) la plus abondante de la Terre ; le produit à six carbones se scinde aussitôt en deux molécules à trois carbones, qui sont réduites — au moyen de l’ATP et du NADP réduit de la phase photochimique — en sucres à trois carbones. La plupart sont recyclés pour régénérer l’accepteur à cinq carbones, ce qui referme le *cycle de Calvin* ; un sur six quitte le cycle comme gain net de la plante. Trois tours du cycle, trois $\mathrm{CO_2}$ fixés, neuf ATP et six NADP réduits dépensés : un sucre à trois carbones exporté. Deux de ces sucres font un glucose.

**Preuves.** Calvin (années 1950) a donné à des algues du dioxyde de carbone marqué au $^{14}$C radioactif pendant quelques secondes, les a tuées dans l’alcool bouillant et a séparé leurs molécules : après cinq secondes, le marquage se trouvait dans un seul acide à trois carbones ; après trente, dans des sucres à trois carbones et dans l’accepteur à cinq carbones ; après quelques minutes, dans le saccharose et l’amidon. Couper la lumière laissait l’accepteur non régénéré et l’acide à trois carbones s’accumuler ; couper le $\mathrm{CO_2}$ laissait l’accepteur s’accumuler. L’ordre d’apparition est l’ordre du cycle. ∎

![Le cycle de Calvin, compté sur trois tours. Trois dioxydes de carbone rejoignent trois accepteurs à cinq carbones ; les six produits à trois carbones sont réduits en sucres aux dépens de l’ATP et du NADP réduit de la phase photochimique ; cinq des six sont recyclés en accepteurs et un seul est le gain.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-photosynthesis/fig-ac901b179ac3.svg)

*Le [cycle de Calvin](#prop-g12-photosynthesis-calvin), compté sur trois tours. Trois dioxydes de carbone rejoignent trois accepteurs à cinq carbones ; les six produits à trois carbones sont réduits en sucres aux dépens de l’ATP et du NADP réduit de la phase photochimique ; cinq des six sont recyclés en accepteurs et un seul est le gain.*

**Exemple 30.5 (La comptabilité d’un glucose).**

Un glucose exige six dioxydes de carbone, donc six tours du cycle, 18 ATP et 12 NADP réduits, tous fournis par la phase photochimique, qui brise 12 molécules d’eau et libère six oxygènes pour les produire. Bilan : $6\,\mathrm{CO_2} + 12\,\mathrm{H_2O} \to \mathrm{C_6H_{12}O_6} +
6\,\mathrm{O_2} + 6\,\mathrm{H_2O}$ — l’équation-bilan du [Chapitre 4](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/4-le-metabolisme-cellulaire#ch-g10-cell-metabolism), à présent avec l’eau des deux côtés, puisque l’oxygène libéré vient de l’eau brisée, non du dioxyde de carbone.

![L’élodée sous une lampe : les bulles qui montent de la tige coupée sont l’oxygène de la phase photochimique. On les compte par minute, on déplace la lampe, on en change la couleur, et la vitesse de la photosynthèse est mesurée.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-photosynthesis/img-16e0534cc9e9.jpg)

*L’élodée sous une lampe : les bulles qui montent de la tige coupée sont l’oxygène de la phase photochimique. On les compte par minute, on déplace la lampe, on en change la couleur, et la vitesse de la [photosynthèse](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/4-le-metabolisme-cellulaire#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) est mesurée.*

## 30.4 Ce que devient le sucre, et en quelle quantité

**Proposition 30.6 (Le devenir du produit).**

Les sucres à trois carbones qui quittent le cycle sont assemblés, dans le [chloroplaste](#def-g12-photosynthesis-chloroplast), en *amidon*, la réserve diurne de la feuille, ou exportés vers le [cytoplasme](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) et transformés en *saccharose*, le sucre que transporte le [phloème](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/28-la-vie-vegetale-prosperer-en-restant-enracine#prop-g12-plant-rooted-life-saps) ([Chapitre 28](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/28-la-vie-vegetale-prosperer-en-restant-enracine#ch-g12-plant-rooted-life)). À partir d’eux, la plante fabrique tout le reste : la cellulose des parois, les [lipides](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/1-la-composition-chimique-des-etres-vivants#def-g10-chemistry-of-life-families), et — avec l’azote et le soufre venus du sol — les [acides aminés](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/1-la-composition-chimique-des-etres-vivants#def-g10-chemistry-of-life-families) et les [nucléotides](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-nucleotide). La [photosynthèse](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/4-le-metabolisme-cellulaire#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) est la source non seulement de l’énergie de la plante, mais de toute sa [matière organique](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/1-la-composition-chimique-des-etres-vivants#def-g10-chemistry-of-life-mineral-organic), et, par les chaînes alimentaires, de presque toute la [matière organique](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/1-la-composition-chimique-des-etres-vivants#def-g10-chemistry-of-life-mineral-organic) de la Terre.

**Démonstration.** *Admis à ce niveau.* ∎

**Exemple 30.7 (Le rendement, de la feuille à la planète).**

Le plein soleil délivre environ $1000\,\mathrm{W}$ par mètre carré, dont 45% environ dans les longueurs d’onde que les pigments savent utiliser ; une feuille en convertit au mieux quelque 5% en sucre au cours de la journée, et une culture, sur une saison, 1% à 2% de la lumière solaire totale en biomasse. Si faible que soit cette fraction, la somme est immense : la [photosynthèse](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/4-le-metabolisme-cellulaire#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) fixe environ $1 \times 10^{11}\,\mathrm{t}$ de carbone par an — un septième du carbone de l’atmosphère — et libère l’oxygène que consomment la respiration, le feu et la rouille.

**Méthode 30.8 (Raisonner sur une expérience de photosynthèse).**

1. Identifier ce que l’on mesure : l’oxygène libéré (la phase photochimique), le dioxyde de carbone absorbé ou le sucre formé (la phase chimique), ou la biomasse (tout, sur la durée).
2. Identifier ce que l’on fait varier : la lumière (intensité, couleur), le dioxyde de carbone, la température, l’eau — et sur quelle phase cela agit.
3. Se rappeler que la plante respire en même temps : une production d’oxygène mesurée est la production moins la respiration ; à l’obscurité, seule la respiration se voit ( [Chapitre 4](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/4-le-metabolisme-cellulaire#ch-g10-cell-metabolism) ).
4. Suivre les marqueurs : le $^{18}$ O de l’eau se retrouve dans l’oxygène ; le $^{14}$ C du dioxyde de carbone se retrouve dans les sucres, dans l’ordre du cycle.

**Remarque 30.9 (La lumière, puis la chimie).**

La seule étape de la [photosynthèse](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/4-le-metabolisme-cellulaire#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) qui ait besoin de lumière est la première : le chargement, sur un transporteur, des électrons pris à l’eau, avec libération d’oxygène. Tout ce qui suit — la fabrication de l’ATP, la fixation du dioxyde de carbone, la construction du sucre — est une chimie qui se poursuit à l’obscurité tant que durent les transporteurs, et que la respiration du chapitre suivant fera tourner à l’envers. Le [chloroplaste](#def-g12-photosynthesis-chloroplast) est le lieu où la lumière du soleil devient une monnaie chimique ; le reste de la [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell), et le reste de la biosphère, la dépensent.

## 30.5 Exercices

**Exercice 30.1 ★.**

Décrire le [chloroplaste](#def-g12-photosynthesis-chloroplast) et dire où se trouvent les pigments et où se trouvent les [enzymes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/15-les-enzymes-et-le-phenotype#def-g11-enzymes-and-phenotype-enzyme) qui construisent le sucre.

**Solution de Exercice 30.1.**

Un [organite](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-organelle) à double membrane, dont le stroma liquide contient des piles de membranes [thylakoïdes](#def-g12-photosynthesis-chloroplast). Les pigments et les [protéines](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/1-la-composition-chimique-des-etres-vivants#def-g10-chemistry-of-life-families) qui convertissent la lumière sont dans les membranes des [thylakoïdes](#def-g12-photosynthesis-chloroplast) ; les [enzymes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/15-les-enzymes-et-le-phenotype#def-g11-enzymes-and-phenotype-enzyme) qui construisent le sucre sont dans le stroma.

**Exercice 30.2 ★.**

Pourquoi les feuilles sont-elles vertes ? Quelles couleurs entraînent le mieux la [photosynthèse](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/4-le-metabolisme-cellulaire#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) ?

**Solution de Exercice 30.2.**

La chlorophylle absorbe le bleu et le rouge et réfléchit le vert, qui est ce que nous voyons. Les lumières bleue et rouge entraînent le mieux la [photosynthèse](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/4-le-metabolisme-cellulaire#def-g10-cell-metabolism-autotrophy).

**Exercice 30.3 ★.**

Énumérer les trois produits de la phase photochimique et dire lequel est un sous-produit.

**Solution de Exercice 30.3.**

L’ATP, le NADP réduit et l’oxygène ; l’oxygène est le sous-produit, qui est libéré.

**Exercice 30.4 ★.**

D’où vient l’oxygène libéré par une plante, et comment l’a-t-on montré ?

**Solution de Exercice 30.4.**

De l’eau qui est brisée, non du dioxyde de carbone : des algues à qui l’on a donné de l’eau marquée à l’oxygène lourd ont libéré du $\mathrm{O_2}$ lourd ; avec du dioxyde de carbone marqué, elles n’en ont pas libéré.

**Exercice 30.5 ★.**

Combien de molécules de dioxyde de carbone, d’ATP et de NADP réduit un glucose exige-t-il ?

**Solution de Exercice 30.5.**

Six $\mathrm{CO_2}$, 18 ATP et 12 NADP réduits.

**Exercice 30.6 ★★.**

D’après la figure des spectres, relever l’absorption et la vitesse de la [photosynthèse](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/4-le-metabolisme-cellulaire#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) à $550\,\mathrm{nm}$ et à $665\,\mathrm{nm}$. Une serre est éclairée par des lampes vertes pour économiser l’énergie : commenter.

**Solution de Exercice 30.6.**

À $550\,\mathrm{nm}$ : absorption d’environ 8%, vitesse d’environ 25%. À $665\,\mathrm{nm}$ : absorption d’environ 90%, vitesse d’environ 95%. Les lampes vertes délivrent la lumière dont la feuille se sert le moins ; la serre économiserait de l’énergie en ne faisant presque rien pousser.

**Exercice 30.7 ★★.**

Interpréter pas à pas l’expérience d’Engelmann : ce que détectent les bactéries, pourquoi elles se rassemblent là où elles le font, et ce que l’expérience établit.

**Solution de Exercice 30.7.**

Les bactéries nagent vers l’oxygène ; elles se rassemblent là où de l’oxygène est libéré, c’est-à-dire là où l’algue fait la [photosynthèse](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/4-le-metabolisme-cellulaire#def-g10-cell-metabolism-autotrophy), sous les parties bleue et rouge du spectre. La [photosynthèse](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/4-le-metabolisme-cellulaire#def-g10-cell-metabolism-autotrophy), mesurée par son oxygène, dépend de la couleur de la lumière et suit l’absorption des pigments.

**Exercice 30.8 ★★.**

Des [chloroplastes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-organelle) isolés dans l’eau, à la lumière, avec un accepteur d’électrons artificiel et sans $\mathrm{CO_2}$, libèrent de l’oxygène. Que montre ce fait sur la relation entre la libération d’oxygène et la fixation du carbone ?

**Solution de Exercice 30.8.**

De l’oxygène est libéré sans qu’aucun carbone soit fixé : la phase photochimique, qui brise l’eau et déplace des électrons, est indépendante de la phase chimique et n’a pas besoin de $\mathrm{CO_2}$ ; il lui faut de la lumière, de l’eau et quelque chose pour recevoir les électrons.

**Exercice 30.9 ★★.**

Dans l’expérience de Calvin, on coupe la lumière tandis que le $\mathrm{CO_2}$ continue d’arriver : l’acide à trois carbones s’accumule et l’accepteur à cinq carbones disparaît. Expliquer les deux observations.

**Solution de Exercice 30.9.**

Sans lumière, il n’y a ni ATP ni NADP réduit, si bien que l’acide à trois carbones ne peut pas être réduit et s’accumule ; l’accepteur continue un temps de capter le $\mathrm{CO_2}$ mais n’est plus régénéré, et il s’épuise.

**Exercice 30.10 ★★.**

Une élodée libère 30 bulles par minute sous une lampe placée à $20\,\mathrm{cm}$ ; à $40\,\mathrm{cm}$, elle en libère 8. Expliquer, et prévoir le compte à l’obscurité.

**Solution de Exercice 30.10.**

L’intensité lumineuse décroît avec la distance (à peu près comme son carré : quatre fois moins à distance double), et la phase photochimique tourne plus lentement. À l’obscurité, aucun oxygène n’est libéré — et la plante en consomme même un peu par respiration.

**Exercice 30.11 ★★.**

Une feuille fixe $8\,\mathrm{g}$ de $\mathrm{CO_2}$ par mètre carré et par heure. Quelle masse de glucose cela représente-t-il, et quelle masse d’oxygène est libérée ? (Masses molaires : $\mathrm{CO_2}$ 44, glucose 180, $\mathrm{O_2}$ 32 $\mathrm{g}/\mathrm{mol}$.)

**Solution de Exercice 30.11.**

$8/44 \approx 0.18\,\mathrm{mol}$ de $\mathrm{CO_2}$ : $0.18/6 \approx
0.030\,\mathrm{mol}$ de glucose, soit environ $5.5\,\mathrm{g}$ ; $0.18\,\mathrm{mol}$ de $\mathrm{O_2}$, soit environ $5.8\,\mathrm{g}$.

**Exercice 30.12 ★★★.**

Expliquer pourquoi la phase chimique est souvent appelée « phase obscure » et pourquoi ce nom est trompeur, à partir de ce qui lui arrive dans une plante maintenue une heure à l’obscurité.

**Solution de Exercice 30.12.**

Elle n’utilise pas elle-même la lumière, seulement les produits de la phase photochimique. Mais dans une plante maintenue à l’obscurité elle s’arrête en une minute, dès que l’ATP et le NADP réduit sont dépensés : elle tourne à la lumière, nourrie par la phase photochimique, et « obscure » décrit ce dont elle a besoin, non le moment où elle a lieu.

**Exercice 30.13 ★★★.**

Une plante reçoit de l’eau marquée au $^{18}$O et du dioxyde de carbone marqué au $^{14}$C. Dire où se trouve chaque marqueur après une minute, après une heure et après un jour.

**Solution de Exercice 30.13.**

$^{18}$O : dans le $\mathrm{O_2}$ libéré en moins d’une minute, et toujours là après une heure et après un jour (un peu aussi dans l’eau produite par la respiration). $^{14}$C : après une minute, dans l’acide à trois carbones et les sucres du cycle ; après une heure, dans le saccharose et l’amidon ; après un jour, dans la cellulose, les [lipides](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/1-la-composition-chimique-des-etres-vivants#def-g10-chemistry-of-life-families), les [acides aminés](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/1-la-composition-chimique-des-etres-vivants#def-g10-chemistry-of-life-families), et dans le $\mathrm{CO_2}$ rejeté par la respiration.

**Exercice 30.14 ★★★.**

Le plein soleil délivre $1000\,\mathrm{W}/\mathrm{m}^{2}$. Une feuille en stocke $20\,\mathrm{W}/\mathrm{m}^{2}$ sous forme de sucre. Calculer le rendement ; puis énumérer trois endroits où passe le reste.

**Solution de Exercice 30.14.**

$20/1000 = 2\%$. Le reste est réfléchi (le vert), absorbé dans les mauvaises longueurs d’onde et converti en chaleur, dépensé dans la transpiration qui évapore l’eau, ou perdu en chaleur dans les réactions lumineuses elles-mêmes.

**Exercice 30.15 ★★★.**

L’oxygène de l’atmosphère (21%) est entièrement d’origine photosynthétique. Expliquer pourquoi une Terre sans [photosynthèse](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/4-le-metabolisme-cellulaire#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) perdrait son oxygène en quelques milliers d’années, et ce que cela dit des deux premiers milliards d’années de la planète.

**Solution de Exercice 30.15.**

La respiration, la combustion et l’oxydation des roches et du fer consomment de l’oxygène en continu ; sans [photosynthèse](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/4-le-metabolisme-cellulaire#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) pour le renouveler, le stock de l’atmosphère serait épuisé en quelques milliers d’années. L’atmosphère primitive ne contenait pas d’oxygène libre ; il ne s’est accumulé qu’après une très longue production par des organismes photosynthétiques — les deux premiers milliards d’années furent pauvres en oxygène.

## 30.6 Problème : un mètre carré de feuille

**Problème 30.1.**

Problème du week-end — l’énergie de la lumière solaire suivie jusqu’au sucre : photons comptés, transporteurs mis en comptes, oxygène et carbone équilibrés, et rendement d’une feuille calculé

Un mètre carré de feuille en plein soleil reçoit $1000\,\mathrm{W}$, dont $450\,\mathrm{W}$ dans les longueurs d’onde qu’absorbent les pigments ; il fixe $8\,\mathrm{g}$ de $\mathrm{CO_2}$ par heure. Le glucose contient $2870\,\mathrm{kJ}$ par mole. Masses molaires : $\mathrm{CO_2}$ 44, $\mathrm{O_2}$ 32, $\mathrm{H_2O}$ 18, glucose $180\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$.

**Partie I — Le carbone et l’oxygène.**

1. Combien de moles de $\mathrm{CO_2}$ la feuille fixe-t-elle par heure ?
2. Combien de moles, et combien de grammes, de glucose cela fait-il ?
3. Combien de moles de $\mathrm{O_2}$ sont libérées, et quel volume cela représente-t-il ( $24\,\mathrm{L}$ par mole) ?
4. Combien de molécules d’eau sont brisées pour libérer cet oxygène ? Comment cela se compare-t-il aux $600\,\mathrm{mL}$ d’eau que le mètre carré transpire dans l’heure ?
5. D’où vient chaque atome d’oxygène du $\mathrm{O_2}$ libéré, et comment le sait-on ?

**Partie II — Les transporteurs.**

6. Combien de tours du [cycle de Calvin](#prop-g12-photosynthesis-calvin) faut-il par heure ?
7. Combien d’ATP et combien de NADP réduits la phase photochimique fournit-elle par heure ?
8. Chaque NADP réduit porte deux électrons pris à l’eau. Combien de molécules d’eau faut-il briser par heure pour les fournir ? Comparer avec la question 4.
9. Si la phase photochimique de la feuille s’arrêtait (si, par exemple, les [chloroplastes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-organelle) étaient empoisonnés pour la rupture de l’eau), lesquels de l’ATP, du NADP réduit, de l’oxygène et du sucre cesseraient d’être produits, et dans quel ordre ?
10. Si l’on retirait au contraire le $\mathrm{CO_2}$ , qu’arriverait-il à la phase photochimique en quelques secondes, et pourquoi ?

**Partie III — L’énergie.**

11. Calculer l’énergie stockée dans le glucose fabriqué par heure, en kilojoules, puis sous forme de puissance en watts.
12. Calculer le rendement de la feuille par rapport au plein soleil, et par rapport aux longueurs d’onde absorbées.
13. Un photon de lumière rouge ( $680\,\mathrm{nm}$ ) porte environ $176\,\mathrm{kJ}$ par mole de photons. Fixer un $\mathrm{CO_2}$ demande environ 8 photons. Calculer l’énergie des photons employés par mole de $\mathrm{CO_2}$ et la comparer à l’énergie stockée par mole de $\mathrm{CO_2}$ fixée ( $2870/6$ ).
14. Quelle fraction de l’énergie des photons absorbés finit dans le glucose ? Où passe le reste ?
15. La feuille respire en outre $0.5\,\mathrm{g}$ de glucose par heure. Quel est son gain net, et comment le mesureriez-vous ?

**Partie IV — De la feuille à la planète.** Les plantes fixent environ $1 \times 10^{11}\,\mathrm{t}$ de carbone par an ; l’atmosphère contient environ $8.5 \times 10^{11}\,\mathrm{t}$ de carbone sous forme de $\mathrm{CO_2}$ ; les algues de l’océan en fixent à peu près autant que les plantes terrestres.

16. Si rien ne rendait de carbone à l’air, combien d’années faudrait-il à la [photosynthèse](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/4-le-metabolisme-cellulaire#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) pour vider l’atmosphère de son $\mathrm{CO_2}$ ?
17. Nommer le processus qui le rend, et expliquer pourquoi le $\mathrm{CO_2}$ de l’atmosphère était, jusqu’à une date récente, à peu près stable.
18. Calculer la masse d’oxygène libérée par an pour $1 \times 10^{11}\,\mathrm{t}$ de carbone fixé (un $\mathrm{O_2}$ par carbone).
19. L’atmosphère contient environ $1.2 \times 10^{15}\,\mathrm{t}$ d’oxygène. Combien d’années de [photosynthèse](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/4-le-metabolisme-cellulaire#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) cela représente-t-il, et pourquoi la réponse n’est-elle pas l’âge de cet oxygène ?
20. Énoncer le résultat : le rendement du mètre carré de feuille, l’origine de l’oxygène qu’il libère, et la fraction du carbone de l’atmosphère qui passe chaque année par les feuilles.

**Solution de Problème 30.1.**

**1.** $8/44 \approx 0.18\,\mathrm{mol}$.

**2.** $0.18/6 = 0.030\,\mathrm{mol}$, soit environ $5.5\,\mathrm{g}$.

**3.** $0.18\,\mathrm{mol}$ de $\mathrm{O_2}$, soit environ $4.4\,\mathrm{L}$.

**4.** Deux molécules d’eau par $\mathrm{O_2}$ : $0.36\,\mathrm{mol}$, soit environ $6.5\,\mathrm{g}$ — un pour cent des $600\,\mathrm{mL}$ transpirés.

**5.** Des molécules d’eau brisées dans les [thylakoïdes](#def-g12-photosynthesis-chloroplast) : le marquage à l’oxygène lourd le montre, puisqu’il n’apparaît dans le $\mathrm{O_2}$ que si l’eau est marquée.

**6.** Un tour par $\mathrm{CO_2}$ : $0.18\,\mathrm{mol}$ de tours.

**7.** Trois ATP et deux NADP réduits par tour : $0.55\,\mathrm{mol}$ d’ATP et $0.36\,\mathrm{mol}$ de NADP réduit.

**8.** Chaque eau brisée donne deux électrons, soit un NADP réduit : $0.36\,\mathrm{mol}$ d’eau — le même chiffre qu’à la question 4, comme il se doit.

**9.** L’oxygène s’arrêterait aussitôt ; le NADP réduit et l’ATP cesseraient d’être produits et seraient épuisés en quelques secondes ; le sucre s’arrêterait dès que les transporteurs seraient à sec.

**10.** Les transporteurs ne seraient plus dépensés par le [cycle de Calvin](#prop-g12-photosynthesis-calvin) ; n’ayant plus rien pour recevoir leurs électrons et leur énergie, la phase photochimique s’engorgerait et ralentirait en quelques secondes — les deux phases sont couplées par les transporteurs.

**11.** $0.030 \times 2870 \approx 86\,\mathrm{kJ}$ par heure, soit $86000/3600 \approx 24\,\mathrm{W}$.

**12.** $24/1000 = 2.4\%$ du plein soleil ; $24/450 \approx
5\%$ des longueurs d’onde absorbées.

**13.** $8 \times 176 \approx 1400\,\mathrm{kJ}$ de photons par mole de $\mathrm{CO_2}$ ; stockés : $2870/6 \approx 480\,\mathrm{kJ}$.

**14.** Environ un tiers ; le reste est dégagé en chaleur dans les transferts d’énergie successifs des deux phases.

**15.** Gain net $5.5 - 0.5 = 5\,\mathrm{g}$ de glucose par heure. On le mesure comme l’absorption nette de $\mathrm{CO_2}$ à la lumière ; la respiration seule se mesure à l’obscurité et se rajoute pour obtenir la [photosynthèse](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/4-le-metabolisme-cellulaire#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) brute.

**16.** $8.5 \times 10^{11}/1 \times 10^{11} \approx 8.5$ ans — et, les algues de l’océan en fixant autant, environ 4 ans.

**17.** La respiration (des plantes, des animaux, des champignons et des bactéries), avec le feu, rend le dioxyde de carbone à peu près au même rythme ; fixation et restitution s’équilibrant, le stock est resté stable jusqu’à ce que la combustion des énergies fossiles ajoute une source nouvelle.

**18.** $1 \times 10^{11}\,\mathrm{t}$ de carbone font $8.3 \times 10^{12}\,\mathrm{mol}$ ; le même nombre de moles de $\mathrm{O_2}$ représente environ $2.7 \times 10^{11}\,\mathrm{t}$ d’oxygène.

**19.** $1.2 \times 10^{15}/2.7 \times 10^{11} \approx 4500$ ans de production (environ 2000 avec la part de l’océan). Mais la respiration consomme l’oxygène presque au même rythme que la [photosynthèse](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/4-le-metabolisme-cellulaire#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) le fabrique, de sorte que le stock est un équilibre et non une accumulation : l’oxygène de l’air s’est constitué sur des centaines de millions d’années grâce au faible excédent de la production sur la consommation.

**20.** Environ 2% du plein soleil (5% des longueurs d’onde utilisables) est stocké sous forme de sucre ; l’oxygène libéré est l’oxygène de l’eau brisée ; environ un quart du carbone de l’atmosphère passe chaque année par la [photosynthèse](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/4-le-metabolisme-cellulaire#def-g10-cell-metabolism-autotrophy).