---
title: "Le réflexe myotatique et le message nerveux"
book: "Biologie du lycée"
subject: biology
language: fr
chapter: 35
exercises: 15
source: https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux
---

# Chapitre 35 — Le réflexe myotatique et le message nerveux

Un médecin frappe d’un petit marteau de caoutchouc le [tendon](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/9-muscles-et-articulations#def-g10-muscles-and-joints-muscle) situé juste sous votre rotule, et votre pied part en avant avant que vous n’ayez rien senti. Trente millisecondes séparent le coup du mouvement : trop peu pour le cerveau, trop peu même pour une décision. Le signal est allé du muscle à la moelle épinière et en est revenu — un circuit de deux [neurones](#def-g12-stretch-reflex-neuron) et d’une connexion entre eux — et c’est ce même circuit qui vous tient droit, en silence, à chaque seconde où vous êtes debout. Ce chapitre s’en sert pour présenter le [neurone](#def-g12-stretch-reflex-neuron), le signal électrique qu’il porte, et la jonction chimique où un [neurone](#def-g12-stretch-reflex-neuron) parle au suivant.

## 35.1 L’arc réflexe

**Définition 35.1 (Réflexe).**

Un *réflexe* est la réponse involontaire, rapide et stéréotypée d’un effecteur (un muscle ou une glande) à un stimulus, produite par un circuit fixe de [neurones](#def-g12-stretch-reflex-neuron), l’*arc réflexe*, qui passe par la moelle épinière ou le tronc cérébral sans exiger le cerveau. Le *réflexe myotatique* est le plus simple : l’étirement soudain d’un muscle fait se contracter ce même muscle.

**Proposition 35.2 (Le circuit du réflexe myotatique).**

Cinq éléments, dans l’ordre :

1. le *récepteur* : les *fuseaux neuromusculaires* , petits organes sensoriels logés parmi les [fibres musculaires](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/9-muscles-et-articulations#def-g10-muscles-and-joints-muscle) , qui sont étirés en même temps que le muscle et répondent en émettant des signaux ;
2. le *[neurone](#def-g12-stretch-reflex-neuron) sensitif* , dont la fibre va du fuseau à la moelle épinière, où elle entre par la racine dorsale ; son corps cellulaire se trouve dans un ganglion accolé à la moelle ;
3. le *centre d’intégration* : la substance grise de la moelle épinière, où la fibre sensitive se connecte directement — par une seule [synapse](#def-g12-stretch-reflex-synapse) — au motoneurone du même muscle et, par un [neurone](#def-g12-stretch-reflex-neuron) intermédiaire, inhibe les motoneurones du muscle antagoniste ;
4. le *motoneurone* , dont la fibre sort par la racine ventrale et gagne le muscle ;
5. l’ *effecteur* : les [fibres musculaires](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/9-muscles-et-articulations#def-g10-muscles-and-joints-muscle) , qui se contractent.

Un coup sur le [tendon](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/9-muscles-et-articulations#def-g10-muscles-and-joints-muscle) rotulien étire le muscle de la cuisse ; ses fuseaux émettent ; les motoneurones de ce muscle émettent ; il se contracte et la jambe se tend, tandis qu’il est demandé aux ischio-jambiers de se relâcher.

**Preuves.** Sectionner la racine dorsale abolit le [réflexe](#def-g12-stretch-reflex-reflex) alors qu’on peut encore faire contracter le muscle en stimulant la racine ventrale ; sectionner la racine ventrale l’abolit alors que les fibres sensitives portent encore des signaux quand le muscle est étiré : l’arc a une entrée sensitive et une sortie motrice. Le [réflexe](#def-g12-stretch-reflex-reflex) persiste chez un animal dont la moelle épinière a été séparée du cerveau : le cerveau n’est pas nécessaire. L’enregistrement de fibres isolées montre que les signaux du fuseau commencent moins d’une milliseconde après l’étirement, et que le motoneurone émet environ une milliseconde après l’arrivée du signal sensitif — le délai d’une [synapse](#def-g12-stretch-reflex-synapse). ∎

![L’arc du réflexe myotatique, vu sur une coupe de moelle épinière. Le neurone sensitif du fuseau (en bleu) entre par la racine dorsale et se connecte, par une seule synapse (en orange), au motoneurone (en rouge) du même muscle, qui sort par la racine ventrale ; un interneurone (en vert) inhibe l’antagoniste.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-stretch-reflex/fig-975b295d6504.svg)

*L’arc du [réflexe myotatique](#def-g12-stretch-reflex-reflex), vu sur une coupe de moelle épinière. Le [neurone](#def-g12-stretch-reflex-neuron) sensitif du fuseau (en bleu) entre par la racine dorsale et se connecte, par une seule [synapse](#def-g12-stretch-reflex-synapse) (en orange), au motoneurone (en rouge) du même muscle, qui sort par la racine ventrale ; un interneurone (en vert) inhibe l’antagoniste.*

![Le test du réflexe rotulien : un coup sur le tendon rotulien étire le muscle de la cuisse, et trente millisecondes plus tard la jambe se détend. Le réflexe vérifie, en une seconde, tout l’arc, du fuseau au muscle.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-stretch-reflex/img-8e7a990a2095.jpg)

*Le test du [réflexe](#def-g12-stretch-reflex-reflex) rotulien : un coup sur le [tendon](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/9-muscles-et-articulations#def-g10-muscles-and-joints-muscle) rotulien étire le muscle de la cuisse, et trente millisecondes plus tard la jambe se détend. Le [réflexe](#def-g12-stretch-reflex-reflex) vérifie, en une seconde, tout l’arc, du fuseau au muscle.*

**Exemple 35.3 (À quoi sert le réflexe).**

Debout, vous oscillez ; chaque oscillation étire les muscles d’un côté de la cheville, dont les fuseaux émettent et dont la contraction [réflexe](#def-g12-stretch-reflex-reflex) vous ramène avant que vous ne l’ayez remarqué. En portant un plateau, un surcroît de poids soudain étire les muscles du bras et le [réflexe](#def-g12-stretch-reflex-reflex) les raidit en $30\,\mathrm{ms}$, avant que le plateau bascule. Le [réflexe myotatique](#def-g12-stretch-reflex-reflex) est un servomécanisme : il s’oppose à tout changement de la longueur d’un muscle, et le cerveau règle sa sensibilité pour fixer le tonus du corps — plus haut quand vous vous arc-boutez, plus bas quand vous dormez.

## 35.2 Le neurone et son message

**Définition 35.4 (Neurone).**

Un *neurone* est une [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) spécialisée dans la signalisation : un corps cellulaire avec son [noyau](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-organelle), des *dendrites* ramifiées qui reçoivent les signaux, et une longue fibre unique, l’*axone*, qui porte le signal propre du neurone jusqu’à ses terminaisons — à un mètre de là pour un motoneurone de la jambe. Beaucoup d’axones sont entourés d’une gaine graisseuse, la *myéline*, déposée par des [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) compagnes, qui accélère la conduction. Un nerf est un faisceau de centaines ou de milliers d’axones.

![Un motoneurone, coloré : le corps cellulaire avec son noyau, les dendrites ramifiées qui reçoivent les signaux, et l’axone unique qui part porter le message propre du neurone jusqu’à un muscle.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-stretch-reflex/img-de181ad87c88.jpg)

*Un motoneurone, coloré : le corps cellulaire avec son [noyau](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-organelle), les dendrites ramifiées qui reçoivent les signaux, et l’axone unique qui part porter le message propre du [neurone](#def-g12-stretch-reflex-neuron) jusqu’à un muscle.*

**Proposition 35.5 (Le potentiel d’action).**

La membrane d’un [neurone](#def-g12-stretch-reflex-neuron) porte une tension électrique : l’intérieur est à environ $-70\,\mathrm{mV}$ par rapport à l’extérieur au repos. Le *message nerveux* est un train de *potentiels d’action* : de brèves inversions de cette tension, montant chacune à environ $+30\,\mathrm{mV}$ et revenant en moins d’une milliseconde, qui parcourent l’axone sans s’affaiblir. Un [potentiel d’action](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) obéit à la loi du *tout ou rien* : un stimulus au-dessous d’un seuil ne produit rien, tout stimulus au-dessus produit le même signal de pleine taille. L’intensité d’un stimulus est donc codée non par la taille des signaux mais par leur *fréquence* : un étirement plus fort fait émettre au fuseau plus de [potentiels d’action](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) par seconde.

**Preuves.** Des microélectrodes introduites dans un axone enregistrent la tension de repos et, quand la [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) émet, des pointes identiques dont la forme ne change ni avec le stimulus ni avec la distance parcourue. Les enregistrements d’une seule fibre de fuseau au cours d’étirements croissants montrent des pointes de taille constante, à des rythmes qui montent de quelques-unes à plusieurs centaines par seconde. Un stimulus juste au-dessous du seuil ne donne aucune pointe ; doubler un stimulus déjà au-dessus du seuil change le rythme, jamais la hauteur. ∎

![Un potentiel d’action enregistré à l’intérieur d’un axone : depuis les -70\, mV de repos, une montée rapide au-delà du seuil jusqu’à environ +30\, mV, un retour au-dessous du repos, et la récupération — le tout en deux millisecondes environ. Tous les potentiels d’action d’un même neurone ont cette même forme.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-stretch-reflex/fig-aa5573263cf8.svg)

*Un [potentiel d’action](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) enregistré à l’intérieur d’un axone : depuis les $-70\,\mathrm{mV}$ de repos, une montée rapide au-delà du seuil jusqu’à environ $+30\,\mathrm{mV}$, un retour au-dessous du repos, et la récupération — le tout en deux millisecondes environ. Tous les [potentiels d’action](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) d’un même [neurone](#def-g12-stretch-reflex-neuron) ont cette même forme.*

![Le codage en fréquence. La même fibre de fuseau enregistrée au cours de trois étirements : les pointes sont identiques, et seul leur rythme change — ici environ 60, 120 et 240 par seconde.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-stretch-reflex/fig-e06f8c8be6d1.svg)

*Le codage en fréquence. La même fibre de fuseau enregistrée au cours de trois étirements : les pointes sont identiques, et seul leur rythme change — ici environ 60, 120 et 240 par seconde.*

**Exemple 35.6 (La vitesse).**

Les [potentiels d’action](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) se déplacent à $1\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ dans les fibres fines non myélinisées et jusqu’à $100\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ dans les grosses fibres myélinisées du [réflexe myotatique](#def-g12-stretch-reflex-reflex). Du genou à la moelle épinière et retour, il y a environ $1.5\,\mathrm{m}$ : quelque $15\,\mathrm{ms}$ de trajet, auxquelles la réponse du fuseau, une [synapse](#def-g12-stretch-reflex-synapse) et l’activation du muscle ajoutent $15\,\mathrm{ms}$ de plus — les $30\,\mathrm{ms}$ du [réflexe](#def-g12-stretch-reflex-reflex) rotulien. Un message d’un orteil jusqu’au cerveau, à $1.8\,\mathrm{m}$ de là, prend environ $20\,\mathrm{ms}$ ; la décision de le bouger, et son exécution, quelque $150\,\mathrm{ms}$ de plus.

## 35.3 La synapse

**Définition 35.7 (Synapse et neurotransmetteur).**

Une *synapse* est la jonction où la terminaison de l’axone d’un [neurone](#def-g12-stretch-reflex-neuron) rencontre la [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) suivante — un [neurone](#def-g12-stretch-reflex-neuron) ou une fibre musculaire — par-dessus un espace d’environ $20\,\mathrm{nm}$, la *fente synaptique*. Le signal ne franchit pas cet espace par voie électrique : les [potentiels d’action](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) qui arrivent font libérer par la terminaison, à partir de petites vésicules, un messager chimique, le *neurotransmetteur*, dans la fente ; celui-ci se lie à des *récepteurs* de la membrane de la [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) réceptrice, qui en changent la tension ; il est ensuite détruit ou repris en quelques millisecondes. La synapse convertit un message électrique en message chimique puis inversement, et la quantité de transmetteur libérée — fixée par la fréquence des [potentiels d’action](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) qui arrivent — code l’intensité du message.

![Une synapse. Les potentiels d’action qui atteignent la terminaison font libérer par les vésicules le neurotransmetteur dans la fente ; celui-ci se lie aux récepteurs de la cellule réceptrice et en change la tension ; des enzymes le détruisent ensuite. Le message traverse sous forme chimique, dans un seul sens.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-stretch-reflex/fig-faacda874de3.svg)

*Une [synapse](#def-g12-stretch-reflex-synapse). Les [potentiels d’action](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) qui atteignent la terminaison font libérer par les vésicules le [neurotransmetteur](#def-g12-stretch-reflex-synapse) dans la fente ; celui-ci se lie aux récepteurs de la [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) réceptrice et en change la tension ; des [enzymes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/15-les-enzymes-et-le-phenotype#def-g11-enzymes-and-phenotype-enzyme) le détruisent ensuite. Le message traverse sous forme chimique, dans un seul sens.*

**Proposition 35.8 (Excitation, inhibition, et la jonction du muscle).**

Selon le transmetteur et son récepteur, une [synapse](#def-g12-stretch-reflex-synapse) *excite* le [neurone](#def-g12-stretch-reflex-neuron) récepteur (elle le rapproche de son seuil) ou l’*inhibe* (elle l’en éloigne). Le [réflexe myotatique](#def-g12-stretch-reflex-reflex) se sert des deux : excitation du motoneurone du muscle lui-même, inhibition de celui de l’antagoniste par l’interneurone. À la *jonction neuromusculaire*, la [synapse](#def-g12-stretch-reflex-synapse) entre un motoneurone et une fibre musculaire, le transmetteur est l’*acétylcholine* : chaque [potentiel d’action](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) du motoneurone en libère assez pour faire émettre la fibre, qui se contracte. Un motoneurone et les fibres qu’il commande forment une *unité motrice* ; la force d’un muscle est fixée par le nombre d’unités qui émettent et par leur rythme.

**Preuves.** De l’acétylcholine appliquée sur une fibre musculaire la fait se contracter ; le *curare*, le poison de flèche, se lie aux récepteurs de l’acétylcholine de la fibre sans les activer et paralyse tous les muscles alors que les nerfs continuent d’émettre ; la toxine du botulisme bloque la libération des vésicules et paralyse de même ; un insecticide qui bloque l’[enzyme](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/15-les-enzymes-et-le-phenotype#def-g11-enzymes-and-phenotype-enzyme) détruisant l’acétylcholine fait se contracter les muscles de façon incontrôlable. La strychnine bloque les [synapses](#def-g12-stretch-reflex-synapse) inhibitrices de la moelle épinière, si bien que chaque étirement déclenche la contraction du muscle et de son antagoniste : ce sont les convulsions. Chaque poison nomme une étape de la jonction en la supprimant. ∎

**Méthode 35.9 (Analyser un réflexe ou un poison).**

1. Parcourir l’arc : récepteur, [neurone](#def-g12-stretch-reflex-neuron) sensitif, centre, motoneurone, effecteur ; repérer l’élément qu’une lésion ou un médicament atteint.
2. À chaque [neurone](#def-g12-stretch-reflex-neuron) , se demander ce qui est codé — la fréquence des [potentiels d’action](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) — et à chaque [synapse](#def-g12-stretch-reflex-synapse) , ce qui porte le message — le transmetteur et sa quantité.
3. Pour un poison, trouver son étape : libération du transmetteur, récepteur, destruction du transmetteur, ou [synapse](#def-g12-stretch-reflex-synapse) inhibitrice ; prévoir une paralysie (rien ne passe) ou une convulsion (rien n’est arrêté).
4. Chiffrer le temps : la distance divisée par la vitesse de conduction, plus environ une milliseconde par [synapse](#def-g12-stretch-reflex-synapse) .

**Remarque 35.10 (Un message fait des mêmes pointes).**

Tout message du système nerveux — l’étirement du fuseau, la lumière de la rétine, la commande de mouvement du cerveau — est fait des mêmes [potentiels d’action](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) en tout ou rien, qui ne diffèrent que par leur rythme et par les fils qui les portent ; le sens réside dans le [neurone](#def-g12-stretch-reflex-neuron) qui émet, non dans ce qu’il émet. Et à chaque [synapse](#def-g12-stretch-reflex-synapse) le message devient une dose de substance chimique, ce qui explique qu’une molécule — un transmetteur, un poison, un médicament — puisse entrer dans la conversation en n’importe quel point. Le dernier chapitre suit ces mêmes pointes et ces mêmes [synapses](#def-g12-stretch-reflex-synapse) jusque dans le cerveau, et la commande qui en redescend.

## 35.4 Exercices

**Exercice 35.1 ★.**

Énumérer, dans l’ordre, les cinq éléments de l’arc du [réflexe myotatique](#def-g12-stretch-reflex-reflex).

**Solution de Exercice 35.1.**

Récepteur (le fuseau neuromusculaire), [neurone](#def-g12-stretch-reflex-neuron) sensitif, centre d’intégration (la substance grise de la moelle, une seule [synapse](#def-g12-stretch-reflex-synapse)), motoneurone, effecteur (le muscle).

**Exercice 35.2 ★.**

Décrire les parties d’un [neurone](#def-g12-stretch-reflex-neuron) et le sens dans lequel son message circule.

**Solution de Exercice 35.2.**

Un corps cellulaire avec le [noyau](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-organelle), des dendrites qui reçoivent les signaux, et un axone unique (souvent myélinisé) qui porte le message du [neurone](#def-g12-stretch-reflex-neuron) jusqu’à ses terminaisons. Le message va des dendrites et du corps cellulaire, le long de l’axone, jusqu’aux terminaisons.

**Exercice 35.3 ★.**

Qu’est-ce qu’un [potentiel d’action](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) ? Que signifie « tout ou rien », et comment l’intensité est-elle codée ?

**Solution de Exercice 35.3.**

Une brève inversion de la tension membranaire, de $-70\,\mathrm{mV}$ à environ $+30\,\mathrm{mV}$ et retour en moins d’une milliseconde, qui parcourt l’axone sans changer. Tout ou rien : au-dessous du seuil, rien ; au-dessus, toujours le même signal complet. L’intensité est codée par la fréquence des [potentiels d’action](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential).

**Exercice 35.4 ★.**

Décrire les événements d’une [synapse](#def-g12-stretch-reflex-synapse), de l’arrivée des [potentiels d’action](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) à la réponse de la [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) réceptrice.

**Solution de Exercice 35.4.**

Les [potentiels d’action](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) atteignent la terminaison ; des vésicules libèrent le [neurotransmetteur](#def-g12-stretch-reflex-synapse) dans la fente ; celui-ci se lie aux récepteurs de la [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) réceptrice, dont il change la tension (vers le seuil ou en s’en éloignant) ; il est ensuite détruit ou repris.

**Exercice 35.5 ★.**

Quel transmetteur agit à la jonction neuromusculaire, et que lui font le curare et la toxine botulique ?

**Solution de Exercice 35.5.**

L’acétylcholine. Le curare occupe ses récepteurs sur le muscle sans les activer ; la toxine botulique empêche sa libération par les vésicules. Les deux paralysent.

**Exercice 35.6 ★★.**

D’après la figure du codage en fréquence, compter les pointes en $100\,\mathrm{ms}$ pour chaque étirement et donner les rythmes. Qu’est-ce qui ne change pas d’une ligne à l’autre ?

**Solution de Exercice 35.6.**

6, 12 et 24 pointes en $100\,\mathrm{ms}$ : 60, 120 et 240 par seconde. La taille et la forme des pointes ne changent pas.

**Exercice 35.7 ★★.**

Le délai du [réflexe](#def-g12-stretch-reflex-reflex) rotulien est de $30\,\mathrm{ms}$ pour un trajet de $1.5\,\mathrm{m}$. Si la [synapse](#def-g12-stretch-reflex-synapse) et l’activation du muscle prennent ensemble $12\,\mathrm{ms}$, calculer la vitesse de conduction des fibres.

**Solution de Exercice 35.7.**

Temps de conduction $30 - 12 = 18\,\mathrm{ms}$ pour $1.5\,\mathrm{m}$ : environ $83\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$.

**Exercice 35.8 ★★.**

Expliquer pourquoi sectionner la racine dorsale abolit le [réflexe](#def-g12-stretch-reflex-reflex) mais non la capacité du muscle à se contracter, alors que sectionner la racine ventrale abolit les deux.

**Solution de Exercice 35.8.**

La racine dorsale porte les fibres sensitives : sectionnée, le message d’étirement n’atteint jamais la moelle, mais le motoneurone et sa fibre sont intacts et peuvent encore être stimulés pour faire contracter le muscle. La racine ventrale porte les fibres motrices : sectionnée, plus rien ne peut atteindre le muscle depuis la moelle.

**Exercice 35.9 ★★.**

Pourquoi le muscle antagoniste doit-il être inhibé pendant le [réflexe](#def-g12-stretch-reflex-reflex) ? Quel élément de l’arc s’en charge, et par quelle sorte de [synapse](#def-g12-stretch-reflex-synapse) ?

**Solution de Exercice 35.9.**

Si l’antagoniste se contractait lui aussi, il s’opposerait au mouvement et s’étirerait, déclenchant son propre [réflexe](#def-g12-stretch-reflex-reflex) — un tir à la corde. C’est l’interneurone de la moelle qui inhibe, par une [synapse](#def-g12-stretch-reflex-synapse) inhibitrice sur les motoneurones de l’antagoniste.

**Exercice 35.10 ★★.**

Un stimulus de 2 unités est juste au seuil d’un [neurone](#def-g12-stretch-reflex-neuron) et donne un [potentiel d’action](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) de $100\,\mathrm{mV}$. Prévoir le signal pour des stimulus de 1, 4 et 8 unités.

**Solution de Exercice 35.10.**

1 unité : rien (au-dessous du seuil). 4 et 8 unités : des [potentiels d’action](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) des mêmes $100\,\mathrm{mV}$, mais à des fréquences plus élevées, plus élevée pour 8 que pour 4.

**Exercice 35.11 ★★.**

Expliquer pourquoi le message ne traverse une [synapse](#def-g12-stretch-reflex-synapse) que dans un seul sens, et pourquoi il y est retardé d’environ une milliseconde.

**Solution de Exercice 35.11.**

Seule la terminaison contient des vésicules de transmetteur et seule la membrane réceptrice porte des récepteurs : la substance chimique ne peut donc agir que dans un sens. La libération du transmetteur, sa diffusion à travers la fente et la réponse des récepteurs prennent environ une milliseconde.

**Exercice 35.12 ★★★.**

Un insecticide bloque l’[enzyme](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/15-les-enzymes-et-le-phenotype#def-g11-enzymes-and-phenotype-enzyme) qui détruit l’acétylcholine. Prévoir son effet à la jonction neuromusculaire et sur la respiration, et expliquer pourquoi un médicament qui bloque les récepteurs de l’acétylcholine sert d’antidote à une dose soigneusement mesurée.

**Solution de Exercice 35.12.**

L’acétylcholine s’accumule dans les jonctions et fait émettre les fibres sans arrêt : secousses, puis contraction soutenue et épuisement des muscles, y compris ceux de la respiration — mort par asphyxie. Un bloqueur des récepteurs (un médicament de type atropine) réduit l’excès de stimulation ; trop peu laisse l’intoxication, trop paralyse comme le curare, et la dose doit donc être juste.

**Exercice 35.13 ★★★.**

La strychnine bloque les [synapses](#def-g12-stretch-reflex-synapse) inhibitrices de la moelle épinière. À l’aide de l’[arc réflexe](#def-g12-stretch-reflex-reflex), expliquer pourquoi un simple contact déclenche alors des convulsions de tout le corps.

**Solution de Exercice 35.13.**

Toute entrée sensitive excite ses motoneurones et, normalement, inhibe ceux des antagonistes par des interneurones. L’inhibition étant bloquée, un contact excite les deux côtés de chaque [articulation](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/9-muscles-et-articulations#def-g10-muscles-and-joints-joint) et l’excitation se propage sans frein dans la moelle : tous les muscles se contractent à la fois, et le spasme étire d’autres muscles dont les [réflexes](#def-g12-stretch-reflex-reflex) s’y ajoutent.

**Exercice 35.14 ★★★.**

Une personne dont la myéline est abîmée a un délai de [réflexe](#def-g12-stretch-reflex-reflex) rotulien de $60\,\mathrm{ms}$ au lieu de 30. Calculer la vitesse de conduction que cela implique (avec les chiffres de l’exercice 7) et expliquer pourquoi la myéline importe.

**Solution de Exercice 35.14.**

Temps de conduction $60 - 12 = 48\,\mathrm{ms}$ pour $1.5\,\mathrm{m}$ : environ $31\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$, le tiers de la normale. La myéline permet au [potentiel d’action](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) de sauter d’un intervalle à l’autre de la gaine au lieu de cheminer continûment ; sans elle, la fibre conduit comme une fibre fine non myélinisée.

**Exercice 35.15 ★★★.**

« La moelle épinière n’est qu’un câble entre le cerveau et le corps. » Réécrire correctement en un paragraphe, à l’aide du [réflexe](#def-g12-stretch-reflex-reflex), de l’interneurone, et de l’animal dont la moelle est séparée du cerveau.

**Solution de Exercice 35.15.**

La moelle porte les messages entre le cerveau et le corps, mais elle les traite aussi : sa substance grise contient les [synapses](#def-g12-stretch-reflex-synapse) des [arcs réflexes](#def-g12-stretch-reflex-reflex), où un étirement est converti en contraction et, par des interneurones, en inhibition de l’antagoniste, sans qu’aucun message atteigne le cerveau. Un animal dont la moelle est séparée du cerveau retire encore une patte à un pincement et montre encore le [réflexe](#def-g12-stretch-reflex-reflex) rotulien : la moelle est un centre, non seulement un câble.

## 35.5 Problème : trente millisecondes

**Problème 35.1.**

Problème du week-end — le réflexe rotulien chronométré et démonté : le code du fuseau, la vitesse des fibres, le délai de la synapse, la chimie de la jonction, et les poisons qui nomment chaque étape

Des électrodes enregistrent l’activité électrique du muscle de la cuisse d’un sujet (un électromyogramme) tandis qu’on frappe le [tendon](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/9-muscles-et-articulations#def-g10-muscles-and-joints-muscle) rotulien. Le signal du muscle commence $30\,\mathrm{ms}$ après le coup ; la jambe bouge $20\,\mathrm{ms}$ plus tard. La distance du [tendon](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/9-muscles-et-articulations#def-g10-muscles-and-joints-muscle) à la moelle épinière le long du nerf est de $75\,\mathrm{cm}$, et autant au retour.

**Partie I — Le chronométrage.**

1. Calculer la longueur totale du trajet nerveux du [réflexe](#def-g12-stretch-reflex-reflex) .
2. En admettant que la réponse du fuseau et l’activation du muscle demandent $4\,\mathrm{ms}$ chacune, et la [synapse](#def-g12-stretch-reflex-synapse) $1\,\mathrm{ms}$ , quelle part des $30\,\mathrm{ms}$ revient à la conduction, et quelle est la vitesse de conduction ?
3. Chez un sujet plus grand de $20\,\mathrm{cm}$ , doté des mêmes fibres, prévoir le délai.
4. Pourquoi la jambe bouge-t-elle $20\,\mathrm{ms}$ après le début du signal électrique du muscle ?
5. On prévient un sujet du coup et on lui demande de « penser » à retenir le mouvement ; le mouvement est inchangé. Expliquer par le temps que met un message à aller au cerveau et à en revenir ( $1.2\,\mathrm{m}$ de fibres de plus, et plusieurs [synapses](#def-g12-stretch-reflex-synapse) ).

**Partie II — Le code.** La fibre du fuseau émet 20 [potentiels d’action](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) par seconde au repos, 200 pendant le coup.

6. Combien de [potentiels d’action](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) le fuseau envoie-t-il dans les $10\,\mathrm{ms}$ qui suivent le coup ? Qu’est-ce qui change entre le repos et le coup, et qu’est-ce qui ne change pas ?
7. Chaque [potentiel d’action](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) qui arrive à la [synapse](#def-g12-stretch-reflex-synapse) libère une quantité fixe de transmetteur. Par quel facteur le transmetteur libéré par seconde augmente-t-il pendant le coup ?
8. Le motoneurone n’émet que s’il arrive assez de transmetteur en quelques millisecondes. Expliquer pourquoi le rythme de repos ne fait pas contracter le muscle, alors que le rythme du coup le fait.
9. Un coup plus doux donne 100 par seconde. Prévoir la réponse du motoneurone et la force du mouvement, à l’aide des unités motrices.
10. Expliquer pourquoi le message d’un fuseau ne pourrait pas être codé dans la taille de ses [potentiels d’action](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) .

**Partie III — La jonction.**

11. Nommer le transmetteur de la jonction neuromusculaire et décrire son devenir après qu’il a agi.
12. On injecte du curare : l’électromyogramme ne montre aucun signal après le coup, mais le nerf porte encore des [potentiels d’action](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) . Quelle étape est bloquée ?
13. De la toxine botulique, à la place : même électromyogramme, même signal nerveux. Quelle étape, et comment distingueriez-vous les deux au laboratoire ?
14. Un anesthésique bloque les [potentiels d’action](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) des fibres sensitives. Quels enregistrements disparaissent, et lesquels subsistent ?
15. Expliquer pourquoi les trois produisent une jambe flasque, mais par trois mécanismes différents.

**Partie IV — Le centre.**

16. Pendant le mouvement, l’électromyogramme des ischio-jambiers est muet, et descend au-dessous de son niveau de repos. Expliquer à l’aide de l’interneurone.
17. Un patient dont la moelle épinière est sectionnée au-dessus du niveau du [réflexe](#def-g12-stretch-reflex-reflex) a toujours son [réflexe](#def-g12-stretch-reflex-reflex) rotulien — exagéré. Que montre la présence du [réflexe](#def-g12-stretch-reflex-reflex) , et que suggère son exagération sur le rôle habituel du cerveau ?
18. Chez un patient dont le [réflexe](#def-g12-stretch-reflex-reflex) est absent d’un côté, énumérer les éléments de l’arc qui pourraient être atteints, et un test permettant de localiser l’atteinte.
19. Pourquoi les médecins testent-ils ce [réflexe](#def-g12-stretch-reflex-reflex) de façon systématique, en quelques secondes, chez tout patient ?
20. Énoncer le résultat : la vitesse de conduction des fibres du [réflexe](#def-g12-stretch-reflex-reflex) , la grandeur qui code la force de l’étirement, et l’unique étape chimique où agit le curare.

**Solution de Problème 35.1.**

**1.** $0.75 + 0.75 = 1.5\,\mathrm{m}$.

**2.** $30 - 4 - 4 - 1 = 21\,\mathrm{ms}$ de conduction : $1.5/0.021
\approx 70\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$.

**3.** Environ $10\,\mathrm{cm}$ de plus dans chaque sens, soit $0.2\,\mathrm{m}$ en tout : $0.2/70 \approx 3\,\mathrm{ms}$ de plus, quelque $33\,\mathrm{ms}$.

**4.** Le signal électrique est l’activation des fibres ; la contraction elle-même — le glissement des filaments et la traction sur le [tendon](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/9-muscles-et-articulations#def-g10-muscles-and-joints-muscle) — met quelques dizaines de millisecondes à développer assez de force pour déplacer la jambe.

**5.** Un message de la moelle au cerveau et une commande en retour parcourent $1.2\,\mathrm{m}$ à environ $70\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ — $17\,\mathrm{ms}$ — plus plusieurs [synapses](#def-g12-stretch-reflex-synapse) et le traitement propre au cerveau : au moins $50\,\mathrm{ms}$, et une décision bien davantage. Le mouvement est fini avant qu’aucun signal du cerveau ne puisse atteindre les motoneurones.

**6.** À 200 par seconde, 2 [potentiels d’action](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) en $10\,\mathrm{ms}$ (0.2 au repos). Le rythme change ; la taille et la forme de chaque pointe ne changent pas.

**7.** D’un facteur 10.

**8.** À 20 par seconde, les doses de transmetteur sont espacées de $50\,\mathrm{ms}$ et chacune s’estompe avant la suivante ; le motoneurone n’atteint jamais le seuil. À 200 par seconde, elles arrivent à $5\,\mathrm{ms}$ d’intervalle et s’additionnent : le seuil est franchi et le motoneurone émet.

**9.** Moins de motoneurones atteignent le seuil et chacun émet moins de [potentiels d’action](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) : moins d’unités motrices se contractent, à un rythme plus bas, et le mouvement est plus faible.

**10.** Les [potentiels d’action](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) sont en tout ou rien : leur taille est fixée par le [neurone](#def-g12-stretch-reflex-neuron), et ne porte donc aucune information sur le stimulus. Seul le rythme peut varier.

**11.** L’acétylcholine ; après s’être liée aux récepteurs, elle est détruite en quelques millisecondes par une [enzyme](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/15-les-enzymes-et-le-phenotype#def-g11-enzymes-and-phenotype-enzyme) de la fente.

**12.** Les récepteurs de la fibre musculaire : l’acétylcholine est libérée mais ne peut pas agir.

**13.** La libération de l’acétylcholine par les vésicules. Au laboratoire, de l’acétylcholine appliquée directement sur le muscle le ferait se contracter sous toxine botulique (récepteurs libres) mais non sous curare (récepteurs bloqués).

**14.** Les [potentiels d’action](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) de la fibre sensitive et, puisque rien n’atteint la moelle, ceux du motoneurone et l’électromyogramme ; le muscle se contracte encore si l’on stimule son nerf en aval du blocage.

**15.** Le curare bloque la réception, la toxine botulique la libération, l’anesthésique la conduction : trois étapes, un seul muscle muet.

**16.** La fibre sensitive excite aussi un interneurone qui inhibe les motoneurones des ischio-jambiers ; leur activité de repos est supprimée, et l’antagoniste se relâche au-dessous de son tonus de repos.

**17.** Le [réflexe](#def-g12-stretch-reflex-reflex) n’a besoin que de la moelle, intacte à ce niveau. Son exagération montre que le cerveau envoie normalement des signaux qui amortissent le [réflexe](#def-g12-stretch-reflex-reflex) ; sans eux, l’arc fonctionne à pleine sensibilité.

**18.** Le fuseau, le nerf sensitif ou la racine dorsale, la substance grise de la moelle à ce niveau, le nerf moteur ou la racine ventrale, le muscle lui-même. Stimuler directement le nerf moteur et enregistrer le muscle dit si le côté moteur fonctionne ; enregistrer le nerf sensitif pendant un étirement dit si le côté sensitif fonctionne.

**19.** Il éprouve, en un seul coup, tout l’arc — nerf sensitif, moelle, nerf moteur, muscle — et l’amortissement qu’en fait le cerveau : un [réflexe](#def-g12-stretch-reflex-reflex) absent, faible ou exagéré désigne un niveau du système nerveux avant tout autre signe.

**20.** Environ $70\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ; la fréquence des [potentiels d’action](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) du fuseau ; la liaison de l’acétylcholine aux récepteurs du muscle.