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title: "De l’intention au mouvement"
book: "Biologie du lycée"
subject: biology
language: fr
chapter: 36
exercises: 15
source: https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/36-de-lintention-au-mouvement
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# Chapitre 36 — De l’intention au mouvement

Une femme se réveille un matin sans pouvoir bouger son bras ni sa jambe droits, alors qu’elle les sent, et son genou droit se détend plus fort que jamais quand le médecin le frappe. L’imagerie montre une petite zone morte dans la moitié gauche de son cerveau, près du sommet. Tout ce qui est au-dessous est intact — les nerfs, la moelle épinière, les [arcs réflexes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-reflex) du chapitre précédent, les muscles — et pourtant l’intention de bouger ne les atteint pas. Six mois de rééducation plus tard, elle marche, et l’imagerie de son cerveau en activité montre des régions qui s’allument alors qu’elles ne commandaient pas sa jambe auparavant. Ce chapitre suit un mouvement volontaire du cortex jusqu’au motoneurone, et montre comment la carte qui le commande est tracée, croisée, et retracée.

## 36.1 Le cortex moteur

**Définition 36.1 (Cortex moteur).**

Le *cortex moteur primaire* est une bande du cortex cérébral qui court sur le sommet de chaque hémisphère, juste en avant du sillon qui sépare le lobe frontal du lobe pariétal. Ses [neurones](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-neuron) sont à l’origine du mouvement volontaire : leurs axones descendent par le tronc cérébral et la moelle épinière jusqu’aux motoneurones des muscles. Cette bande est une *carte* du corps : chacune de ses parties commande une partie du corps, dans un ordre qui va du pied, au sommet de l’hémisphère, au visage, sur son côté, et l’aire de chaque partie est proportionnelle non à la taille de la partie du corps mais à la finesse de ses mouvements — la main et le visage en occupent l’essentiel.

**Proposition 36.2 (La carte est réelle, et croisée).**

Stimuler électriquement un point du [cortex moteur](#def-g12-brain-and-movement-cortex) produit un mouvement de la partie du corps correspondante du côté *opposé* du corps ; l’atteinte d’un point abolit le mouvement volontaire de cette partie du côté opposé.

**Preuves.** Au cours d’opérations du cerveau sous anesthésie locale, Penfield (années 1930) a appliqué un courant faible à des points du cortex exposé et a noté quels muscles bougeaient : ces points formaient la carte, avec les aires de la main et du visage hors de proportion avec leur taille, et chaque mouvement du côté opposé à l’hémisphère stimulé. L’imagerie fonctionnelle de volontaires en bonne santé qui bougent un doigt montre une tache d’activité à l’endroit prévu dans l’hémisphère opposé ; en bougeant le pied, une tache au sommet. Les accidents vasculaires cérébraux qui détruisent une partie d’un [cortex moteur](#def-g12-brain-and-movement-cortex) paralysent les parties cartographiées de l’autre côté, la sensibilité restant intacte. ∎

![Le cerveau vu de la gauche, avec le cortex moteur primaire marqué en rouge : une bande au sommet de l’hémisphère, qui commande le côté droit du corps. Ses fibres descendantes croisent vers l’autre côté dans le tronc cérébral.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-brain-and-movement/fig-89570f64a090.svg)

*Le cerveau vu de la gauche, avec le [cortex moteur primaire](#def-g12-brain-and-movement-cortex) marqué en rouge : une bande au sommet de l’hémisphère, qui commande le côté droit du corps. Ses fibres descendantes croisent vers l’autre côté dans le tronc cérébral.*

![Part approximative du cortex moteur consacrée à chaque partie du corps. La main et le visage, qui font les mouvements les plus fins, en prennent près des deux tiers ; le tronc, qui en fait peu, en prend un vingtième. L’aire suit la précision, non la taille.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-brain-and-movement/fig-2d27fc4c789f.svg)

*Part approximative du [cortex moteur](#def-g12-brain-and-movement-cortex) consacrée à chaque partie du corps. La main et le visage, qui font les mouvements les plus fins, en prennent près des deux tiers ; le tronc, qui en fait peu, en prend un vingtième. L’aire suit la précision, non la taille.*

![La carte dessinée sous forme de corps : chaque partie est dimensionnée par le cortex qu’elle occupe, et posée sur une coupe de l’hémisphère. C’est ici la bande sensitive, juste en arrière de la bande motrice ; la carte motrice a le même ordre et presque les mêmes proportions — main et visage énormes, tronc et jambe petits. Illustration tirée d’OpenStax Anatomy and Physiology, CC BY 3.0.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-brain-and-movement/img-b47187464a2f.jpg)

*La carte dessinée sous forme de corps : chaque partie est dimensionnée par le cortex qu’elle occupe, et posée sur une coupe de l’hémisphère. C’est ici la bande sensitive, juste en arrière de la bande motrice ; la carte motrice a le même ordre et presque les mêmes proportions — main et visage énormes, tronc et jambe petits. Illustration tirée d’OpenStax *Anatomy and Physiology*, CC BY 3.0.*

## 36.2 Le trajet descendant

**Proposition 36.3 (Du cortex au motoneurone).**

Les axones des [neurones](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-neuron) du [cortex moteur](#def-g12-brain-and-movement-cortex) forment le *faisceau corticospinal*. Il descend par le tronc cérébral, où la plupart de ses fibres croisent vers l’autre côté — ce qui explique que chaque hémisphère commande la moitié opposée du corps — et se poursuit dans la moelle épinière, où à chaque niveau des fibres le quittent pour se terminer sur les motoneurones des muscles de ce niveau, ou sur des interneurones voisins. Le motoneurone du [Chapitre 35](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#ch-g12-stretch-reflex) est donc le point de rencontre de deux commandes : celle de l’[arc réflexe](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-reflex), venue du fuseau neuromusculaire, et celle du cortex, venue d’un mètre plus haut.

**Preuves.** Suivre les fibres du cortex à travers le tronc cérébral montre le croisement ; une lésion du faisceau au-dessus du croisement paralyse le côté opposé, au-dessous, le même côté. Une lésion de la moelle épinière paralyse tout ce qui est au-dessous de son niveau, des deux côtés, en épargnant le visage, dont les fibres quittent le faisceau plus haut ; les [réflexes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-reflex) situés au-dessous de la lésion persistent, puisque leurs arcs sont intacts, et deviennent exagérés, puisque l’influence amortissante du cortex ne les atteint plus. ∎

![Le faisceau corticospinal. Les fibres du cortex moteur gauche (en rouge) croisent dans le tronc cérébral et descendent du côté droit de la moelle jusqu’aux motoneurones de la jambe droite ; le cortex droit (en bleu) commande la gauche. Chaque motoneurone reçoit aussi l’entrée réflexe de son propre muscle.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-brain-and-movement/fig-a9363b4f95ab.svg)

*Le [faisceau corticospinal](#prop-g12-brain-and-movement-pathway). Les fibres du [cortex moteur](#def-g12-brain-and-movement-cortex) gauche (en rouge) croisent dans le tronc cérébral et descendent du côté droit de la moelle jusqu’aux motoneurones de la jambe droite ; le cortex droit (en bleu) commande la gauche. Chaque motoneurone reçoit aussi l’entrée [réflexe](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-reflex) de son propre muscle.*

**Exemple 36.4 (Lire une paralysie).**

Bras et jambe droits paralysés, le visage aussi, la sensibilité conservée : une lésion du [cortex moteur](#def-g12-brain-and-movement-cortex) de l’hémisphère gauche ou de ses fibres au-dessus du croisement — la femme du début. Les deux jambes paralysées, bras et visage épargnés, [réflexes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-reflex) des jambes exagérés : la moelle épinière atteinte au niveau du bas du dos. Un seul bras paralysé et flasque, ses [réflexes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-reflex) absents : le nerf ou les motoneurones eux-mêmes, au-delà desquels plus rien ne peut émettre. La carte, le croisement et l’arc localisent l’atteinte avant toute imagerie.

## 36.3 Le motoneurone décide

**Proposition 36.5 (L’intégration au motoneurone).**

Un motoneurone reçoit des milliers de [synapses](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-synapse) : des [synapses](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-synapse) excitatrices venues du cortex et des fuseaux, des [synapses](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-synapse) inhibitrices venues d’interneurones commandés par les fuseaux de l’antagoniste, par le cortex et par d’autres centres. Chaque signal qui arrive déplace un peu la tension du [neurone](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-neuron), vers le seuil ou à l’écart ; ces déplacements *s’additionnent* au fil des millisecondes et sur la surface de la [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell), et le [neurone](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-neuron) n’émet que lorsque leur somme franchit le seuil. Le motoneurone n’est donc pas un relais mais un calculateur : le muscle se contracte quand la balance de toutes les commandes qui atteignent ses motoneurones le dit — la *voie finale commune* du mouvement.

**Preuves.** Un enregistrement à l’intérieur d’un motoneurone montre que chaque entrée excitatrice produit une petite dépolarisation d’un millivolt environ, bien au-dessous des $15\,\mathrm{mV}$ nécessaires ; une salve d’entrées, ou des entrées venues de plusieurs sources à la fois, sommées jusqu’au seuil, produisent un [potentiel d’action](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) ; une entrée inhibitrice qui arrive au même instant en annule une excitatrice. La force d’une contraction volontaire croît avec le nombre de motoneurones recrutés et avec leur rythme d’émission, et le [réflexe](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-reflex) rotulien est plus fort quand le sujet serre le poing — l’excitation du cortex s’ajoutant à celle du fuseau. ∎

![L’intégration par un motoneurone. Une seule entrée excitatrice le dépolarise de quelques millivolts puis s’estompe ; plusieurs, arrivant en quelques millisecondes, s’additionnent jusqu’au seuil et le neurone émet ; une entrée inhibitrice arrivant avec une excitatrice l’annule.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-brain-and-movement/fig-0bc2521eead4.svg)

*L’intégration par un motoneurone. Une seule entrée excitatrice le dépolarise de quelques millivolts puis s’estompe ; plusieurs, arrivant en quelques millisecondes, s’additionnent jusqu’au seuil et le [neurone](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-neuron) émet ; une entrée inhibitrice arrivant avec une excitatrice l’annule.*

**Exemple 36.6 (Tenir un verre).**

En soulevant un verre plein, le cortex envoie une excitation soutenue aux motoneurones du bras ; les fuseaux, étirés à mesure que le verre penche, ajoutent la leur ; les interneurones des antagonistes soustraient quand le mouvement dépasse la cible ; le cervelet, comparant le mouvement voulu et le mouvement réel, corrige la commande du cortex quelques dizaines de millisecondes plus tard. Chaque motoneurone fait la somme de toute cette conversation et émet juste ce qu’il faut. La souplesse du mouvement est l’équilibre de ces sommes.

## 36.4 Une carte que l’on peut retracer

**Proposition 36.7 (La plasticité du cortex moteur).**

La carte motrice n’est pas figée. Répéter un mouvement agrandit l’aire corticale qui le commande et affine ses connexions ; l’aire d’un membre rétrécit quand le membre est immobilisé et, après une amputation, elle est reprise par les parties voisines. Après un accident vasculaire cérébral, le cortex intact autour de la lésion, et l’aire correspondante de l’autre hémisphère, peuvent apprendre à commander les muscles atteints — à condition qu’on s’en serve : la rééducation agit en forçant le mouvement, de façon répétée, pour que les circuits survivants soient sélectionnés et renforcés. La plasticité du [Chapitre 22](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/22-la-vision-et-le-cerveau#ch-g11-vision-and-brain) vaut pour le côté du cerveau qui commande comme pour celui qui perçoit.

**Preuves.** L’imagerie du cortex de violonistes montre une aire agrandie pour les doigts de la main gauche, en proportion de l’âge auquel ils ont commencé ; après cinq jours d’[entraînement](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/10-activite-physique-et-sante#def-g10-sport-and-health-training) à une séquence de doigts, des volontaires ordinaires montrent une aire mesurablement agrandie pour ces doigts, qui rétrécit de nouveau si l’[entraînement](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/10-activite-physique-et-sante#def-g10-sport-and-health-training) cesse. Après un accident vasculaire cérébral, les patients dont le bras paralysé est entraîné intensivement — le bon bras étant immobilisé — récupèrent plus de fonction que ceux qui compensent avec le bon bras, et l’imagerie montre que le mouvement retrouvé est commandé par des régions voisines de la lésion. Des singes dont l’aire des doigts est lésée ne retrouvent le mouvement des doigts que si l’on fait travailler ces doigts. ∎

![La rééducation après un accident vasculaire cérébral : réapprendre à marcher entre des barres parallèles. Chaque pas forcé sélectionne et renforce les circuits survivants capables de commander la jambe, et la carte corticale est retracée autour de la lésion.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-brain-and-movement/img-19e54830ceab.jpg)

*La rééducation après un accident vasculaire cérébral : réapprendre à marcher entre des barres parallèles. Chaque pas forcé sélectionne et renforce les circuits survivants capables de commander la jambe, et la carte corticale est retracée autour de la lésion.*

**Exemple 36.8 (Six mois après l’accident).**

Semaine 1 : la jambe droite ne bouge pas ; ses [réflexes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-reflex) sont exagérés. Semaines 2 à 6 : le kinésithérapeute mobilise la jambe, puis fait tenter à la patiente chaque mouvement ; une contraction faible revient. Mois 2 à 4 : marche entre les barres, mille pas par jour ; l’imagerie montre l’activité qui s’étend dans le cortex autour de la lésion et dans l’autre hémisphère. Mois 6 : marche avec une canne. La lésion n’a pas guéri — les [neurones](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-neuron) du cortex ne repoussent pas — mais des circuits voisins ont été recrutés, et chaque étape de la récupération s’est faite en tentant le mouvement.

**Méthode 36.9 (Localiser un trouble moteur).**

1. Quelles parties sont atteintes ? Un côté du corps, visage compris : l’hémisphère opposé ou ses fibres au-dessus du croisement. Les deux côtés au-dessous d’un niveau, visage épargné : la moelle épinière à ce niveau. Un seul membre ou un seul groupe de muscles : son nerf ou ses motoneurones.
2. Les [réflexes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-reflex) sont-ils conservés ? Exagérés : l’arc est intact et l’amortissement cortical est perdu (une lésion au-dessus du motoneurone). Absents : l’arc lui-même est rompu (le motoneurone, le nerf ou le muscle).
3. La sensibilité est-elle conservée ? Un déficit purement moteur désigne le trajet moteur ; un déficit mixte, une lésion qui touche les deux.
4. Que peut-on récupérer ? Les lésions corticales, par la plasticité et l’ [entraînement](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/10-activite-physique-et-sante#def-g10-sport-and-health-training) ; une moelle ou un nerf sectionnés, bien moins ; les maladies du muscle et du motoneurone, selon leur cause.

**Remarque 36.10 (La dernière boucle de l’année).**

L’intention de bouger est un motif de [potentiels d’action](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) dans une bande de cortex ; elle descend un mètre d’axone, croise, et est pesée par un motoneurone face au [réflexe](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-reflex) du muscle qu’elle va mouvoir ; le muscle se contracte par le glissement des filaments, payé par l’[ATP](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/31-la-respiration-cellulaire-et-la-fermentation#def-g12-respiration-fermentation-atp) des [mitochondries](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-organelle), à partir du glucose que le foie a libéré sous l’œil du pancréas et de l’oxygène que le cœur et les poumons ont délivré — et le cortex qui a donné l’ordre a été façonné, par son propre usage, en la carte qu’il est. Chaque chapitre de ce livre a été un morceau de cette boucle. Les volumes qui suivent ouvrent chaque morceau davantage ; aucun ne change la boucle.

## 36.5 Exercices

**Exercice 36.1 ★.**

Où se trouve le [cortex moteur primaire](#def-g12-brain-and-movement-cortex), et que représente sa carte ?

**Solution de Exercice 36.1.**

Une bande située au sommet de chaque hémisphère, en avant du sillon qui sépare le lobe frontal du lobe pariétal. Sa carte attribue chaque partie de la bande à une partie du côté opposé du corps, avec une aire proportionnelle à la finesse des mouvements de cette partie.

**Exercice 36.2 ★.**

Décrire le [faisceau corticospinal](#prop-g12-brain-and-movement-pathway), du cortex à un muscle de la jambe, en nommant l’endroit où il croise.

**Solution de Exercice 36.2.**

Les axones des [neurones](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-neuron) du [cortex moteur](#def-g12-brain-and-movement-cortex) descendent par le tronc cérébral, où la plupart croisent vers l’autre côté, puis dans la moelle épinière jusqu’au niveau de la jambe, où ils se terminent sur les motoneurones (ou sur des interneurones voisins) dont les axones gagnent le muscle de la jambe.

**Exercice 36.3 ★.**

Pourquoi la main occupe-t-elle plus de [cortex moteur](#def-g12-brain-and-movement-cortex) que tout le tronc ?

**Solution de Exercice 36.3.**

L’aire suit la précision du contrôle, non la taille : la main fait de nombreux mouvements fins et indépendants qui exigent beaucoup de [neurones](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-neuron) corticaux ; le tronc en fait peu, et de grossiers.

**Exercice 36.4 ★.**

Que signifie « [voie finale commune](#prop-g12-brain-and-movement-integration) » pour le motoneurone ?

**Solution de Exercice 36.4.**

Toute commande adressée à un muscle — du cortex, des [arcs réflexes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-reflex), des interneurones — doit passer par ses motoneurones, qui somment toutes les entrées et n’émettent que si la somme atteint le seuil ; il n’existe aucune autre route vers le muscle.

**Exercice 36.5 ★.**

Donner deux preuves que la carte motrice peut changer.

**Solution de Exercice 36.5.**

L’aire des doigts agrandie chez les musiciens (et même chez des volontaires, après quelques jours d’[entraînement](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/10-activite-physique-et-sante#def-g10-sport-and-health-training)) ; la reprise de l’aire d’un membre amputé par ses voisines ; la récupération après un accident vasculaire cérébral, commandée par des régions entourant la lésion.

**Exercice 36.6 ★★.**

D’après la figure de l’intégration, de combien une seule entrée excitatrice dépolarise-t-elle le [neurone](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-neuron), combien en faut-il en quelques millisecondes pour atteindre le seuil, et que se passe-t-il quand une entrée inhibitrice coïncide avec une entrée excitatrice ?

**Solution de Exercice 36.6.**

Environ $4\,\mathrm{mV}$ ; quatre entrées en succession rapide atteignent le seuil de $15\,\mathrm{mV}$ ; une entrée inhibitrice arrivant avec une excitatrice l’annule et la tension bouge à peine.

**Exercice 36.7 ★★.**

Un patient ne peut bouger ni le côté gauche du visage ni le bras gauche ; la jambe gauche est faible. Localiser la lésion, à l’aide de la carte et du croisement.

**Solution de Exercice 36.7.**

Visage et bras à gauche, jambe moins : le [cortex moteur](#def-g12-brain-and-movement-cortex) de l’hémisphère droit, dans sa partie inférieure et moyenne (aires du visage et du bras), l’aire de la jambe, au sommet, n’étant touchée qu’en partie — au-dessus du croisement, puisque le déficit est d’un seul côté, visage compris.

**Exercice 36.8 ★★.**

Expliquer pourquoi le [réflexe](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-reflex) rotulien est exagéré après un accident vasculaire cérébral qui paralyse la jambe, et aboli quand le nerf de la jambe est sectionné.

**Solution de Exercice 36.8.**

Après un accident vasculaire cérébral, l’[arc réflexe](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-reflex) est intact mais l’influence inhibitrice du cortex sur les motoneurones est perdue : l’entrée du fuseau ne rencontre plus aucun amortissement ; d’où un [réflexe](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-reflex) exagéré. Un nerf sectionné rompt l’arc lui-même : aucun signal n’atteint le muscle, aucun [réflexe](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-reflex).

**Exercice 36.9 ★★.**

Chez une personne dont la moelle épinière est sectionnée au milieu du dos : quels mouvements sont perdus, quels [réflexes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-reflex) subsistent, et pourquoi le visage n’est-il pas atteint ?

**Solution de Exercice 36.9.**

Le mouvement volontaire des deux jambes et du bas du tronc est perdu (le faisceau est interrompu) ; les [réflexes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-reflex) des jambes subsistent, exagérés, puisque leurs arcs sont au-dessous de la lésion ; les fibres du visage quittent le faisceau dans le tronc cérébral, au-dessus de la lésion, et ne sont pas touchées.

**Exercice 36.10 ★★.**

Expliquer, par l’intégration, pourquoi serrer les poings rend le [réflexe](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-reflex) rotulien plus fort.

**Solution de Exercice 36.10.**

Serrer les poings envoie du cortex une excitation générale qui descend la moelle, y compris vers les motoneurones de la jambe ; leur tension se tient plus près du seuil, et les entrées du fuseau l’atteignent plus facilement et dans plus de [neurones](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-neuron).

**Exercice 36.11 ★★.**

L’aire des doigts d’une pianiste est plus grande que celle d’une non-musicienne, et plus grande encore si elle a commencé avant l’âge de sept ans. Interpréter ces deux faits.

**Solution de Exercice 36.11.**

Des années d’[entraînement](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/10-activite-physique-et-sante#def-g10-sport-and-health-training) ont agrandi l’aire des doigts par plasticité ; commencer avant sept ans, pendant la période où le cortex se réorganise le plus aisément, a produit un changement plus grand que le même [entraînement](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/10-activite-physique-et-sante#def-g10-sport-and-health-training) plus tard.

**Exercice 36.12 ★★★.**

Après un accident vasculaire cérébral, immobiliser le bon bras et forcer l’usage du bras paralysé donne une meilleure récupération que de laisser le patient compenser. Expliquer par la sélection des circuits, et rapprocher ce fait des chatons du [Chapitre 22](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/22-la-vision-et-le-cerveau#ch-g11-vision-and-brain).

**Solution de Exercice 36.12.**

Les circuits se renforcent par l’usage : si le bon bras fait tout, les circuits survivants vers le bras paralysé ne sont jamais activés et ne sont pas sélectionnés ; forcer leur usage les fait émettre, et ceux qui aboutissent sont renforcés. Comme chez le chaton, les connexions utilisées prennent le territoire ; celles qui ne servent pas le perdent.

**Exercice 36.13 ★★★.**

Un amputé sent sa main absente quand on lui touche la joue, et l’imagerie montre que l’aire du visage s’est étendue dans l’ancienne aire de la main. Expliquer, et dire ce que cela laisse prévoir pour le [cortex moteur](#def-g12-brain-and-movement-cortex) du même côté.

**Solution de Exercice 36.13.**

L’aire sensitive de la main, privée d’entrées, a été envahie par l’aire voisine du visage, de sorte que toucher la joue active des [neurones](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-neuron) qui « signifient » toujours la main. La carte motrice est juste à côté et se réorganise de la même façon : on s’attend à ce que l’ancienne aire de la main soit reprise par le bras et le visage.

**Exercice 36.14 ★★★.**

Une maladie détruit les motoneurones de la moelle épinière alors que le cortex est intact ; une autre détruit le [cortex moteur](#def-g12-brain-and-movement-cortex) alors que les motoneurones sont intacts. Comparer les deux patients : paralysie, [réflexes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-reflex), fonte musculaire, et ce qu’une interface cerveau–machine pourrait faire pour chacun.

**Solution de Exercice 36.14.**

Motoneurones détruits : paralysie, [réflexes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-reflex) absents, muscles qui fondent (aucune entrée nerveuse) ; le cortex forme des intentions qui ne peuvent atteindre aucun muscle — une interface qui lirait le cortex pourrait piloter une prothèse ou un stimulateur des muscles. Cortex détruit : paralysie, [réflexes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-reflex) exagérés, muscles entretenus par les [réflexes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-reflex) ; les motoneurones sont intacts — une interface pourrait stimuler la moelle ou les [neurones](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-neuron) directement, mais c’est l’intention elle-même qui est perdue, et la plasticité du cortex environnant reste le principal espoir.

**Exercice 36.15 ★★★.**

« Apprendre un mouvement, c’est changer les muscles. » Corriger cette phrase en un paragraphe, à l’aide de la carte corticale, de l’intégration au motoneurone, et de la plasticité.

**Solution de Exercice 36.15.**

Les muscles se développent avec l’[entraînement](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/10-activite-physique-et-sante#def-g10-sport-and-health-training), mais un mouvement appris est un changement du système nerveux : l’aire corticale qui le commande s’agrandit et ses connexions s’affinent (la plasticité), et le motif des entrées qui atteignent chaque motoneurone — lesquelles émettent, combien, dans quel ordre — s’affine pour que les sommes faites aux motoneurones produisent la bonne contraction au bon moment. Les mêmes muscles, mieux commandés.

## 36.6 Problème : l’hémisphère gauche

**Problème 36.1.**

Problème du week-end — un accident vasculaire cérébral lu des symptômes jusqu’à la lésion, l’arithmétique du motoneurone, la carte retracée en six mois, et toute la boucle de l’année refermée

Une femme de 62 ans se réveille avec le bras et la jambe droits paralysés et le côté droit du visage tombant ; la sensibilité est normale ; le [réflexe](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-reflex) rotulien droit est exagéré, le gauche normal. L’imagerie montre une lésion de $2\,\mathrm{cm}$ dans la partie supérieure de l’hémisphère gauche.

**Partie I — Localiser.**

1. Expliquer pourquoi la lésion est à gauche alors que le déficit est à droite.
2. Quelle partie de la carte est atteinte ? Justifier à partir des trois parties du corps concernées.
3. Pourquoi la sensibilité est-elle normale ? Quelle bande de cortex est épargnée ?
4. Pourquoi le [réflexe](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-reflex) rotulien droit est-il exagéré plutôt qu’aboli ?
5. Un second patient a la même paralysie mais avec le [réflexe](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-reflex) rotulien absent et des muscles qui fondent. Localiser sa lésion et expliquer la différence.

**Partie II — L’arithmétique du motoneurone.** Un motoneurone de la jambe droite a un seuil situé $15\,\mathrm{mV}$ au-dessus de sa tension de repos. Chaque entrée corticale le dépolarise de $1\,\mathrm{mV}$, chaque entrée du fuseau de $2\,\mathrm{mV}$, chaque entrée inhibitrice venue de l’interneurone de l’antagoniste de $-2\,\mathrm{mV}$ ; les entrées s’additionnent si elles arrivent en moins de $5\,\mathrm{ms}$.

6. Avant l’accident, un pas volontaire envoyait 12 entrées corticales et le fuseau 3, en $5\,\mathrm{ms}$ . Le [neurone](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-neuron) émettait-il ?
7. Pendant le même pas, 2 entrées inhibitrices arrivaient aussi. Refaire la somme.
8. Après l’accident, les entrées corticales sont nulles. Quelle est la somme lors d’une tentative de pas ? Que fait la jambe ?
9. Le médecin frappe le genou : le fuseau envoie 10 entrées en $5\,\mathrm{ms}$ . Avant l’accident, le cortex envoyait aussi 3 entrées inhibitrices (d’amortissement) pendant un coup ; après, aucune. Calculer les sommes et expliquer le [réflexe](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-reflex) exagéré.
10. Trois mois plus tard, les entrées corticales sont remontées à 8 par pas. Avec les 3 du fuseau, le [neurone](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-neuron) émet-il ? À quoi vous attendez-vous que le mouvement ressemble ?

**Partie III — La carte retracée.**

11. Les [neurones](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-neuron) morts de la lésion ne repoussent pas. D’où peuvent venir les entrées corticales de la question 10 ?
12. La rééducation exige que la patiente tente le mouvement des milliers de fois. Expliquer, par la plasticité, pourquoi le fait de tenter compte, et pourquoi il ne suffit pas que le kinésithérapeute mobilise passivement la jambe.
13. L’imagerie du quatrième mois montre une activité dans l’aire de la jambe de l’hémisphère droit pendant un pas de la jambe droite. Quelles fibres pourraient porter cette commande, compte tenu du croisement ?
14. La main droite de la patiente récupère moins que sa jambe. Proposer une explication à partir de la carte et des exigences des mouvements de la main.
15. Comparer sa récupération avec celle d’un chaton dont l’ [œil](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/21-lil-et-ses-photorecepteurs#def-g11-the-eye-parts) fermé est rouvert après la période critique. Qu’y a-t-il de semblable, qu’y a-t-il de différent ?

**Partie IV — La boucle refermée.**

16. Suivre un pas de sa marche retrouvée, du cortex à la contraction : nommer le faisceau, le croisement, le point de rencontre, le transmetteur au muscle, la source de l’ [ATP](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/31-la-respiration-cellulaire-et-la-fermentation#def-g12-respiration-fermentation-atp) du muscle.
17. Ce pas coûte à ses muscles de l’ [ATP](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/31-la-respiration-cellulaire-et-la-fermentation#def-g12-respiration-fermentation-atp) fabriqué à partir du glucose libéré par le foie. Nommer l’ [hormone](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/20-le-controle-hormonal-de-la-reproduction#def-g11-hormones-and-reproduction-hormone) qui a permis au foie de le libérer et l’organe qui a mesuré le besoin.
18. L’oxygène de cet [ATP](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/31-la-respiration-cellulaire-et-la-fermentation#def-g12-respiration-fermentation-atp) a été délivré par un cœur qui battait plus vite. Nommer les deux mécanismes qui en ont élevé le rythme au début de la marche.
19. Sa récupération a dépendu de la plasticité ; son accident, d’une artère bouchée ; sa survie, de l’ [immunité innée](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/33-limmunite-innee#def-g12-innate-immunity-immunity) et adaptative face aux infections d’un lit d’hôpital. Nommer un chapitre de ce volume pour chacun de ces points.
20. Énoncer le résultat : le côté et la bande de cortex où siège la lésion, la somme d’entrées qui fait émettre un motoneurone, et la propriété du cortex qui lui a rendu sa jambe.

**Solution de Problème 36.1.**

**1.** Les fibres corticospinales croisent dans le tronc cérébral : le cortex gauche commande le côté droit.

**2.** Les parties inférieure et supérieure de toute la bande : visage et bras (le côté de la bande) et jambe (le sommet) — une lésion qui traverse le [cortex moteur](#def-g12-brain-and-movement-cortex) gauche.

**3.** La bande sensitive, juste en arrière de la bande motrice de l’autre côté du sillon central, est épargnée : la sensibilité l’atteint normalement.

**4.** L’[arc réflexe](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-reflex) de la moelle est intact, et les entrées d’amortissement du cortex vers ses motoneurones ont disparu : l’entrée du fuseau fait émettre les [neurones](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-neuron) plus facilement.

**5.** Les motoneurones ou leurs nerfs à droite : l’arc est rompu (aucun [réflexe](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-reflex)) et les muscles, privés d’entrée nerveuse, fondent. Une lésion au-dessous de la [voie finale commune](#prop-g12-brain-and-movement-integration), non au-dessus.

**6.** $12 \times 1 + 3 \times 2 = 18\,\mathrm{mV}$ : au-dessus du seuil, il émettait.

**7.** $18 - 4 = 14\,\mathrm{mV}$ : juste au-dessous du seuil, pas d’émission — l’inhibition modulait le pas.

**8.** $0 + 6 = 6\,\mathrm{mV}$ : pas d’émission ; la jambe ne bouge pas.

**9.** Avant : $20 - 6 = 14\,\mathrm{mV}$, au-dessous du seuil ou tout juste dessus — un [réflexe](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-reflex) modeste. Après : $20\,\mathrm{mV}$, bien au-dessus — un [réflexe](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-reflex) fort : c’est l’amortissement qui tenait le [réflexe](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-reflex) modeste.

**10.** $8 + 6 = 14\,\mathrm{mV}$ : tout juste insuffisant ; avec un peu plus d’entrée du fuseau (ou d’effort), il émet. Le mouvement est faible et hésitant, se déclenchant à certaines tentatives et pas à d’autres.

**11.** Du cortex survivant autour de la lésion et de l’autre hémisphère, dont les [neurones](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-neuron) forment des connexions nouvelles ou renforcées vers les motoneurones de la jambe.

**12.** La plasticité renforce les circuits qui sont activés : un mouvement tenté fait émettre les [neurones](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-neuron) corticaux survivants et leurs voies, et ceux qui produisent une contraction sont sélectionnés ; une jambe mobilisée passivement n’active que des circuits sensitifs, non ceux qui commandent.

**13.** La faible fraction des fibres corticospinales qui ne croisent pas, et des voies passant par le tronc cérébral, peuvent porter une commande de l’hémisphère droit à la jambe droite ; la réorganisation les recrute.

**14.** La main occupe une aire vaste et spécialisée dont le contrôle fin est difficile à remplacer pour les régions voisines, et ses mouvements exigent bien plus de précision qu’un pas ; les commandes plus grossières de la jambe sont plus faciles à reconstruire.

**15.** De semblable : la récupération dépend de l’usage, et les circuits inutilisés se perdent. De différent : le cortex adulte se réorganise bien plus lentement et bien moins complètement que celui du chaton pendant sa période critique — ce qui explique que sa récupération ait pris des mois et soit restée partielle.

**16.** [Cortex moteur](#def-g12-brain-and-movement-cortex), [faisceau corticospinal](#prop-g12-brain-and-movement-pathway), croisement dans le tronc cérébral, motoneurone de la moelle (point de rencontre avec l’entrée [réflexe](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/35-le-reflexe-myotatique-et-le-message-nerveux#def-g12-stretch-reflex-reflex)), acétylcholine à la jonction neuromusculaire, [ATP](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/31-la-respiration-cellulaire-et-la-fermentation#def-g12-respiration-fermentation-atp) venu des [mitochondries](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-organelle) des [fibres musculaires](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/9-muscles-et-articulations#def-g10-muscles-and-joints-muscle).

**17.** Le [glucagon](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/32-la-glycemie-et-le-diabete#prop-g12-glucose-and-diabetes-hormones) ; les [îlots du pancréas](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/32-la-glycemie-et-le-diabete#prop-g12-glucose-and-diabetes-hormones).

**18.** L’anticipation par le cerveau (la commande recopiée vers les centres cardiaques, avec l’[adrénaline](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/8-le-cur-et-les-poumons-a-leffort#prop-g10-heart-lungs-effort-control)) et la [rétroaction](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/20-le-controle-hormonal-de-la-reproduction#def-g11-hormones-and-reproduction-hormone) venue des capteurs des muscles et du sang.

**19.** La plasticité : les chapitres sur la vision et le cerveau, et celui-ci ; l’artère bouchée : les chapitres sur le cœur et sur l’[activité physique](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/10-activite-physique-et-sante#def-g10-sport-and-health-training) et la santé ; l’immunité : les deux chapitres sur l’[immunité innée](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/33-limmunite-innee#def-g12-innate-immunity-immunity) et adaptative.

**20.** Le [cortex moteur primaire](#def-g12-brain-and-movement-cortex) de l’hémisphère gauche ; une somme d’entrées atteignant $15\,\mathrm{mV}$ au-dessus du repos en quelques millisecondes ; la plasticité du cortex.