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title: "Le métabolisme cellulaire"
book: "Biologie du lycée"
subject: biology
language: fr
chapter: 4
exercises: 15
source: https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/4-le-metabolisme-cellulaire
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# Chapitre 4 — Le métabolisme cellulaire

Tendez un ballon de baudruche sur le col d’un flacon d’eau sucrée tiède où l’on a mis une cuillerée de levure de boulanger. En une heure, le liquide se trouble et pétille, le ballon se dresse, et le flacon sent faiblement le pain et la bière. Les [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) de levure mangent le sucre et le changent en autre chose, et le gaz qu’elles dégagent est le même dioxyde de carbone que vous expirez. Une feuille au soleil fait l’inverse : elle prend du dioxyde de carbone et dégage de l’oxygène. Les deux sont de la chimie, faite dans des [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell), à la température du corps, sans flamme ni acide — et ce chapitre porte sur cette chimie.

## 4.1 Le métabolisme, chimie d’une cellule

**Définition 4.1 (Métabolisme).**

Le *métabolisme* d’une [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) est l’ensemble des réactions chimiques qui s’y déroulent : celles qui dégradent des molécules pour libérer de l’énergie, et celles qui bâtissent les molécules propres de la [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) à partir de molécules plus simples. Chaque réaction du métabolisme est menée par une *enzyme*, [protéine](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/1-la-composition-chimique-des-etres-vivants#def-g10-chemistry-of-life-families) qui accélère une réaction déterminée sans être consommée par elle.

**Proposition 4.2 (Les enzymes rendent possible la chimie cellulaire).**

Du glucose laissé à l’air à $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ne brûle pas ; dans une [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell), il est complètement oxydé en quelques minutes. La différence, ce sont les [enzymes](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) : chacune fixe une molécule particulière (son *substrat*), la transforme en un produit, le libère et recommence, des milliers de fois par seconde. Le [métabolisme](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) d’une [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) est donc fixé par le jeu d’[enzymes](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) qu’elle possède — et ce jeu est fixé par ses [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene).

**Démonstration.** *Admis à ce niveau.* ∎

**Exemple 4.3 (Une enzyme à l’œuvre).**

Versez de l’eau oxygénée sur un morceau de foie cru ou de pomme de terre : elle mousse violemment, de l’oxygène se dégageant. La catalase, [enzyme](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) présente dans presque toutes les [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell), coupe le peroxyde toxique en eau et en oxygène au rythme de millions de molécules par seconde et par molécule d’[enzyme](#def-g10-cell-metabolism-metabolism). Faites bouillir le foie d’abord : il ne se passe rien, car l’[enzyme](#def-g10-cell-metabolism-metabolism), une [protéine](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/1-la-composition-chimique-des-etres-vivants#def-g10-chemistry-of-life-families), a été détruite par la chaleur. L’eau oxygénée sans bulle sur une pierre montre que la réaction ne se fait pas d’elle-même.

![Une enzyme fixe son substrat, le transforme et libère le produit, sans changer elle-même. Une molécule d’enzyme peut répéter le cycle des milliers de fois par seconde.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g10-cell-metabolism/fig-cb58215c43d5.svg)

*Une [enzyme](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) fixe son substrat, le transforme et libère le produit, sans changer elle-même. Une molécule d’[enzyme](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) peut répéter le cycle des milliers de fois par seconde.*

## 4.2 Deux façons de nourrir une cellule

**Définition 4.4 (Autotrophie et hétérotrophie).**

Une [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) est *autotrophe* si elle bâtit ses propres molécules organiques à partir de la seule [matière minérale](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/1-la-composition-chimique-des-etres-vivants#def-g10-chemistry-of-life-mineral-organic) — dioxyde de carbone, eau, [sels minéraux](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/1-la-composition-chimique-des-etres-vivants#def-g10-chemistry-of-life-mineral-organic) — en utilisant une source d’énergie extérieure. Les [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) végétales à [chloroplastes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-organelle), les algues et certaines bactéries sont autotrophes, et leur source d’énergie est la lumière : c’est la *photosynthèse*. Une [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) est *hétérotrophe* s’il lui faut prélever des molécules organiques fabriquées par d’autres organismes, à la fois comme matériau et comme source d’énergie : les [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) animales, les champignons, la plupart des bactéries et les [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) non chlorophylliennes des plantes (les racines, par exemple) sont hétérotrophes.

**Proposition 4.5 (La photosynthèse).**

À la lumière, une [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) à [chloroplastes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-organelle) absorbe du dioxyde de carbone et de l’eau, libère de l’oxygène et bâtit du glucose, qu’elle convertit ensuite en amidon, cellulose, [lipides](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/1-la-composition-chimique-des-etres-vivants#def-g10-chemistry-of-life-families) et, avec de l’azote minéral, en [acides aminés](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/1-la-composition-chimique-des-etres-vivants#def-g10-chemistry-of-life-families). En résumé :

$$
6\,\mathrm{CO_2} + 6\,\mathrm{H_2O} \xrightarrow{\ \text{lumière, chlorophylle}\ }
\mathrm{C_6H_{12}O_6} + 6\,\mathrm{O_2}.
$$

L’énergie de la lumière est stockée dans les liaisons chimiques du glucose.

**Faits expérimentaux.** Une suspension de l’algue verte *Chlorella* dans un récipient fermé muni d’une sonde à oxygène montre l’oxygène dissous qui monte régulièrement quand la lampe est allumée et qui baisse quand elle est éteinte ; la montée cesse si l’on retire le dioxyde de carbone de l’eau. Des feuilles gardées deux jours à l’obscurité ne se colorent plus en bleu-noir par l’eau iodée, et une feuille à moitié couverte d’aluminium ne se colore que sur sa moitié exposée : l’amidon se fait là où la lumière tombe. Du dioxyde de carbone radioactif fourni à une plante se retrouve dans ses sucres en quelques minutes. ∎

![Oxygène dissous dans une suspension fermée de Chlorella. À la lumière, les algues libèrent l’oxygène plus vite qu’elles n’en consomment ; à l’obscurité, il ne reste que leur respiration et l’oxygène baisse. Chaque pente est une vitesse, lisible en milligrammes par litre et par minute.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g10-cell-metabolism/fig-6abe92cecc29.svg)

*Oxygène dissous dans une suspension fermée de *Chlorella*. À la lumière, les algues libèrent l’oxygène plus vite qu’elles n’en consomment ; à l’obscurité, il ne reste que leur respiration et l’oxygène baisse. Chaque pente est une vitesse, lisible en milligrammes par litre et par minute.*

**Exemple 4.6 (L’euglène, les deux à la fois).**

L’*Euglena*, organisme unicellulaire, possède des [chloroplastes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-organelle) et nage grâce à un flagelle. À la lumière, dans une eau minérale, elle croît : [autotrophe](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy). À l’obscurité, elle ne survit que si l’on ajoute à l’eau des molécules organiques, qu’elle absorbe : [hétérotrophe](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy). Gardée longtemps à l’obscurité, elle perd ses [chloroplastes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-organelle) ; ramenée à la lumière, elle les refabrique en quelques jours. Son [métabolisme](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) dépend de ses [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene), qui autorisent les deux options, et de son environnement, qui en sélectionne une.

## 4.3 Tirer de l’énergie des molécules organiques

**Proposition 4.7 (La respiration cellulaire).**

Toute [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell), [autotrophe](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) ou [hétérotrophe](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy), obtient de l’énergie utilisable en dégradant des molécules organiques. Quand l’oxygène est disponible, la dégradation est complète — c’est la *respiration cellulaire*, dans les [mitochondries](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-organelle) :

$$
\mathrm{C_6H_{12}O_6} + 6\,\mathrm{O_2} \longrightarrow
6\,\mathrm{CO_2} + 6\,\mathrm{H_2O} + \text{énergie},
$$

soit environ $2870\,\mathrm{kJ}$ par mole de glucose ($180\,\mathrm{g}$), dont 40 % environ sont captés dans une petite molécule, l’*ATP*, à laquelle puise tout processus de la [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) qui demande de l’énergie — mouvement, transport, synthèse ; le reste est libéré en chaleur.

**Faits expérimentaux.** De la levure dans un récipient fermé muni d’une sonde à oxygène ne consomme pas d’oxygène tant qu’elle est à jeun ; ajoutez du glucose et l’oxygène dissous baisse à vitesse constante tandis qu’apparaît du dioxyde de carbone, jusqu’à épuisement de l’oxygène. Des graines en germination dans un vase isotherme en réchauffent le contenu de plusieurs degrés en une journée — la chaleur de la respiration — alors que des graines bouillies ne le font pas. Les [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) musculaires vues au microscope électronique sont bourrées de [mitochondries](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-organelle), et un poison des [mitochondries](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-organelle) arrête le muscle. ∎

![Oxygène dissous dans une suspension fermée de levure. La levure à jeun n’en consomme presque pas ; une fois le glucose ajouté, l’oxygène baisse de 1.0\, mg/ L par minute — la vitesse de la respiration — jusqu’à épuisement.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g10-cell-metabolism/fig-ab0d639ecfa3.svg)

*Oxygène dissous dans une suspension fermée de levure. La levure à jeun n’en consomme presque pas ; une fois le glucose ajouté, l’oxygène baisse de $1.0\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ par minute — la vitesse de la respiration — jusqu’à épuisement.*

**Définition 4.8 (Fermentation).**

Sans oxygène, certaines [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) ne dégradent le glucose que partiellement, dans le [cytoplasme](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell), en molécules organiques plus petites qui détiennent encore l’essentiel de l’énergie : c’est la *fermentation*. La levure fait la fermentation alcoolique,

$$
\mathrm{C_6H_{12}O_6} \longrightarrow 2\,\mathrm{C_2H_5OH} +
2\,\mathrm{CO_2} + \text{énergie},
$$

et les [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) musculaires à court d’oxygène, ainsi que les bactéries du yaourt, font la fermentation lactique, en changeant le glucose en acide lactique. Une fermentation rend environ quinze fois moins d’ATP par glucose que la respiration.

![De la levure faisant fermenter du sucre dans un flacon : le dioxyde de carbone de la fermentation alcoolique gonfle le ballon. L’oxygène manquant dans le liquide, le sucre n’est dégradé que partiellement et l’éthanol reste sur place.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g10-cell-metabolism/img-d6b74ae2c4ca.jpg)

*De la levure faisant fermenter du sucre dans un flacon : le dioxyde de carbone de la [fermentation](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) alcoolique gonfle le ballon. L’oxygène manquant dans le liquide, le sucre n’est dégradé que partiellement et l’éthanol reste sur place.*

**Exemple 4.9 (La levure à l’air et sans air).**

De la levure aérée par barbotage utilise le glucose avec parcimonie et croît vite : elle respire. La même levure dans une cuve fermée utilise le glucose avidement, croît peu et fabrique de l’éthanol : elle fermente. Pasteur, qui a décrit cela en 1861, appelait la [fermentation](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) « la vie sans air » ; les [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) basculent leur [métabolisme](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) vers la voie que leur environnement autorise et, comme la [fermentation](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) donne si peu d’énergie par glucose, il leur faut consommer bien plus de sucre pour vivre.

![Les deux flux du métabolisme cellulaire. La photosynthèse stocke l’énergie lumineuse dans la matière organique ; la respiration, dans chaque cellule, la libère. Les autotrophes font les deux ; les hétérotrophes ne font que la seconde et doivent être nourris de matière organique.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g10-cell-metabolism/fig-654693445200.svg)

*Les deux flux du [métabolisme](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) cellulaire. La [photosynthèse](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) stocke l’énergie lumineuse dans la [matière organique](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/1-la-composition-chimique-des-etres-vivants#def-g10-chemistry-of-life-mineral-organic) ; la respiration, dans chaque [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell), la libère. Les [autotrophes](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) font les deux ; les [hétérotrophes](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) ne font que la seconde et doivent être nourris de [matière organique](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/1-la-composition-chimique-des-etres-vivants#def-g10-chemistry-of-life-mineral-organic).*

## 4.4 Ce qui décide du métabolisme d’une cellule

**Proposition 4.10 (Gènes et environnement).**

Le [métabolisme](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) d’une [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) dépend de deux choses : de son *équipement* — les [enzymes](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) et les [organites](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-organelle) que ses [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) lui permettent de bâtir, de sorte qu’une [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) sans chlorophylle ne pourra jamais faire de [photosynthèse](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) — et de son *environnement* — lumière, oxygène, nutriments disponibles — qui décide laquelle des voies possibles fonctionne réellement. Une levure respire à l’air et fermente sans lui ; une *Euglena* est [autotrophe](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) à la lumière et [hétérotrophe](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) à l’obscurité ; une [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) de racine d’une plante verte est [hétérotrophe](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) toute sa vie, nourrie par les feuilles.

**Démonstration.** *Admis à ce niveau.* ∎

**Méthode 4.11 (Lire un tracé métabolique).**

Les expériences à la sonde à oxygène donnent une concentration en fonction du temps.

1. Repérer ce qui a changé à chaque instant marqué (lampe allumée, substrat ajouté, oxygène épuisé).
2. Lire la pente de chaque segment droit : montée divisée par durée, en $\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ par minute. Une pente positive signifie une production nette d’oxygène, une pente négative une consommation nette.
3. Se rappeler qu’une [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) qui fait la [photosynthèse](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) respire aussi : la pente à la lumière est la production diminuée de la respiration, de sorte que la vraie vitesse de [photosynthèse](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) est la pente à la lumière augmentée de la valeur absolue de la pente à l’obscurité.
4. Convertir si on le demande : à ces concentrations, $1\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ d’oxygène dissous vaut $1/32$ millimole par litre.

**Exemple 4.12 (La vraie vitesse de l’algue).**

Sur la figure de la *Chlorella*, l’oxygène monte de $2.5\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ en 5 minutes de lumière (pente $+0.5$) et baisse de $0.5\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ en 5 minutes d’obscurité (pente $-0.1$). La respiration consomme aussi $0.1\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ par minute à la lumière, de sorte que la [photosynthèse](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) produit $0.5 + 0.1 = 0.6\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ par minute : six fois ce que la respiration consomme. L’algue est productrice nette d’oxygène et de [matière organique](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/1-la-composition-chimique-des-etres-vivants#def-g10-chemistry-of-life-mineral-organic), et c’est pourquoi elle croît.

## 4.5 Exercices

**Exercice 4.1 ★.**

Définir le [métabolisme](#def-g10-cell-metabolism-metabolism), et dire ce qu’est une [enzyme](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) et ce qu’elle fait.

**Solution de Exercice 4.1.**

Le [métabolisme](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) est l’ensemble des réactions chimiques d’une [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell), qui dégradent des molécules pour l’énergie et bâtissent les molécules propres de la [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell). Une [enzyme](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) est une [protéine](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/1-la-composition-chimique-des-etres-vivants#def-g10-chemistry-of-life-families) qui accélère une réaction déterminée, en fixant son substrat et en libérant le produit, sans être consommée.

**Exercice 4.2 ★.**

Écrire l’équation bilan de la [respiration cellulaire](#prop-g10-cell-metabolism-respiration) et celle de la [photosynthèse](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy). En quel sens l’une est-elle l’inverse de l’autre, et en quel sens ne l’est-elle pas ?

**Solution de Exercice 4.2.**

Respiration : $\mathrm{C_6H_{12}O_6} + 6\,\mathrm{O_2} \to
6\,\mathrm{CO_2} + 6\,\mathrm{H_2O}$ + énergie. [Photosynthèse](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) : $6\,\mathrm{CO_2} + 6\,\mathrm{H_2O}$ + lumière $\to \mathrm{C_6H_{12}O_6}
+ 6\,\mathrm{O_2}$. Le bilan global de matière est inversé ; mais les réactions, les [enzymes](#def-g10-cell-metabolism-metabolism), les lieux ([mitochondrie](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-organelle) contre [chloroplaste](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-organelle)) et les sources d’énergie (liaisons chimiques contre lumière) sont entièrement différents.

**Exercice 4.3 ★.**

Classer en [autotrophe](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) ou [hétérotrophe](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) : un champignon, une mousse, une [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) de racine de carotte, une chlorelle, une bactérie du yaourt, une [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) musculaire humaine.

**Solution de Exercice 4.3.**

[Hétérotrophes](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) : champignon, [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) de racine de carotte, bactérie du yaourt, [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) musculaire humaine. [Autotrophes](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) : mousse, chlorelle.

**Exercice 4.4 ★.**

Dans l’expérience de la levure et du ballon, quel gaz gonfle le ballon, quel produit liquide s’accumule, et que manque-t-il au flacon dont la présence changerait le résultat ?

**Solution de Exercice 4.4.**

Le dioxyde de carbone gonfle le ballon ; l’éthanol s’accumule dans le liquide. Il manque au flacon de l’oxygène : avec de l’air barbotant, la levure respirerait, ne ferait pas d’éthanol et utiliserait bien moins de sucre.

**Exercice 4.5 ★.**

Pourquoi du foie bouilli ne fait-il plus mousser l’eau oxygénée ?

**Solution de Exercice 4.5.**

La catalase est une [protéine](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/1-la-composition-chimique-des-etres-vivants#def-g10-chemistry-of-life-families) ; l’ébullition en détruit la forme et donc l’activité, et l’eau oxygénée ne se décompose pas vite d’elle-même.

**Exercice 4.6 ★★.**

Sur la figure de la levure, l’oxygène tombe de $7.9\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ à $0.9\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ entre la 3e et la 10e minute. Calculer la vitesse de respiration en $\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ par minute. Pourquoi la courbe s’aplatit-elle après la 10e minute, et que fait alors la levure ?

**Solution de Exercice 4.6.**

$(7.9 - 0.9)/7 = 1.0\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ par minute. La courbe s’aplatit parce que l’oxygène est épuisé ; la levure bascule alors vers la [fermentation](#def-g10-cell-metabolism-fermentation), qui n’en consomme pas.

**Exercice 4.7 ★★.**

Une chlorelle à la lumière montre une pente d’oxygène de $+0.8$ $\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ par minute, et à l’obscurité de $-0.2$. Calculer la vitesse de [photosynthèse](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy).

**Solution de Exercice 4.7.**

$0.8 + 0.2 = 1.0\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ par minute : la pente à la lumière est la production diminuée de la respiration qui se poursuit à la lumière.

**Exercice 4.8 ★★.**

Une [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) respire $18\,\mathrm{g}$ de glucose. Quelle masse d’oxygène utilise-t-elle et quelle masse de dioxyde de carbone libère-t-elle ? (Masses molaires : glucose $180\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$, $\mathrm{O_2}$ $32\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$, $\mathrm{CO_2}$ $44\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$.)

**Solution de Exercice 4.8.**

$18\,\mathrm{g}$ font $0.1\,\mathrm{mol}$ de glucose ; il lui faut $0.6\,\mathrm{mol}$ d’oxygène, $0.6 \times 32 = 19.2\,\mathrm{g}$, et elle libère $0.6\,\mathrm{mol}$ de dioxyde de carbone, $0.6 \times 44 = 26.4\,\mathrm{g}$.

**Exercice 4.9 ★★.**

Des petits pois en germination dans un vase isotherme en élèvent la température de $4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ en un jour ; des pois bouillis, non. Expliquer les deux résultats, et dire pourquoi le vase ne doit pas être hermétiquement clos.

**Solution de Exercice 4.9.**

Les pois en germination respirent leurs réserves et libèrent de la chaleur ; les pois bouillis sont morts, leurs [enzymes](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) détruites, donc aucune réaction et aucune chaleur. Hermétiquement clos, le vase verrait l’oxygène s’épuiser et la respiration s’arrêter.

**Exercice 4.10 ★★.**

Une feuille verte est gardée 48 heures à l’obscurité, puis on en couvre la moitié de papier noir et l’on met la plante au soleil pour une journée. On applique de l’eau iodée. Prévoir et expliquer le résultat sur chaque moitié, et dire pourquoi les 48 heures d’obscurité étaient nécessaires.

**Solution de Exercice 4.10.**

La moitié exposée se colore en bleu-noir (amidon fabriqué par la [photosynthèse](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) à la lumière) ; la moitié couverte, non. Les 48 heures d’obscurité laissent la feuille consommer son amidon antérieur, de sorte que tout amidon trouvé est dû à la lumière du jour.

**Exercice 4.11 ★★.**

Expliquer pourquoi la levure d’une cuve fermée consomme le sucre bien plus vite, par [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell), que la levure aérée par barbotage.

**Solution de Exercice 4.11.**

La [fermentation](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) rend environ quinze fois moins d’ATP par glucose que la respiration ; pour obtenir les ATP dont elle a besoin, une [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) qui fermente doit dégrader quinze fois plus de sucre par minute.

**Exercice 4.12 ★★★.**

Les muscles d’un sprinteur deviennent douloureux et acides après un 400 mètres. Expliquer ce qui s’est passé dans les [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) musculaires, pourquoi cela s’est produit, et pourquoi les muscles du même coureur ne deviennent pas acides pendant un footing lent.

**Solution de Exercice 4.12.**

Pendant la course, le besoin du muscle en ATP a dépassé l’oxygène que le sang pouvait livrer ; les [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) ont basculé vers la [fermentation](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) lactique, dont le produit, l’acide lactique, s’est accumulé. Dans un footing lent, l’apport d’oxygène suit, la respiration seule fournit les ATP, et aucun acide n’est fabriqué.

**Exercice 4.13 ★★★.**

Une *Euglena* gardée un mois à l’obscurité avec de la nourriture organique perd ses [chloroplastes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-organelle), mais ses descendantes les retrouvent à la lumière. Lequel des deux facteurs de la [Proposition 4.10](#prop-g10-cell-metabolism-decides) a changé et lequel n’a pas changé ? Que prouve ce retour au sujet des [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene) de la [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) ?

**Solution de Exercice 4.13.**

L’environnement a changé (pas de lumière, nourriture organique) ; les [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene), non. Les descendantes rebâtissent des [chloroplastes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-organelle), donc les instructions n’ont jamais été perdues : la perte était un changement de l’équipement en service, non des possibilités qu’autorisent les [gènes](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/3-ladn-molecule-genetique-universelle#def-g10-universal-dna-gene).

**Exercice 4.14 ★★★.**

Un aquarium hermétique contient de l’eau, un escargot et une plante aquatique, à la lumière. Expliquer comment les deux organismes peuvent survivre des mois chacun, ce que chacun fournit à l’autre, et ce qui se passe si l’aquarium est gardé à l’obscurité.

**Solution de Exercice 4.14.**

La plante fait la [photosynthèse](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) à la lumière, fournissant de l’oxygène et de la [matière organique](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/1-la-composition-chimique-des-etres-vivants#def-g10-chemistry-of-life-mineral-organic) (les feuilles que l’escargot mange) ; l’escargot respire, fournissant du dioxyde de carbone à la plante. À l’obscurité, la plante ne fait que respirer : tous deux consomment de l’oxygène, personne n’en produit, et tous deux meurent en quelques jours.

**Exercice 4.15 ★★★.**

La respiration d’un glucose rend environ 30 ATP, la [fermentation](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) 2. Une [cellule](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) de levure a besoin d’un nombre fixe d’ATP par minute pour vivre. Calculer combien de fois plus de glucose elle doit consommer par minute quand elle fermente ; puis expliquer pourquoi les brasseurs tiennent l’air à l’écart de leurs cuves, même si cela « gaspille » du sucre.

**Solution de Exercice 4.15.**

$30/2 = 15$ fois plus de glucose par minute. Les brasseurs veulent de l’éthanol, que seule la [fermentation](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) fabrique ; une levure qui respire changerait le sucre en dioxyde de carbone, en eau et en levure, et en aucun alcool.

## 4.6 Problème : la cuve du vigneron

**Problème 4.1.**

Problème du week-end — une cuve de jus de raisin laissée à la levure : l’alcool qu’elle tiendra, le gaz qu’elle dégagera, la chaleur qu’elle fera, et pourquoi une cave peut être un endroit dangereux

Le jus de raisin (le moût) contient environ $200\,\mathrm{g}$ de sucre par litre, que l’on assimilera à du glucose, et plus aucun oxygène dissous une fois la cuve fermée. Masses molaires : glucose $180\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$, éthanol $\mathrm{C_2H_5OH}$ $46\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$, dioxyde de carbone $44\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$, oxygène $32\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$. La masse volumique de l’éthanol est $0.79\,\mathrm{g}/\mathrm{mL}$. Une mole de gaz occupe environ $24\,\mathrm{L}$ à la température d’une cave. La cuve contient $1000\,\mathrm{L}$.

**Partie I — Ce que fait la levure.**

1. Quelle voie la levure emprunte-t-elle dans la cuve fermée, et pourquoi ? Écrire son équation.
2. Combien de moles de glucose un litre de moût contient-il ?
3. Calculer la masse d’éthanol produite par litre, puis son volume, puis le degré alcoolique du vin en pour cent volumique.
4. Calculer la masse de dioxyde de carbone produite par litre de moût, et son volume à l’état gazeux.
5. Pour la cuve entière, quel volume de dioxyde de carbone est libéré ? Comparer au volume d’une cave de $4\,\mathrm{m}$ sur $6\,\mathrm{m}$ sur $2.5\,\mathrm{m}$ .

**Partie II — Si la levure avait de l’air.**

6. Écrire l’équation que la levure suivrait si le moût était continuellement aéré.
7. Calculer la masse d’oxygène nécessaire pour respirer le sucre d’un litre de moût, et la masse de dioxyde de carbone libérée.
8. Comparer le dioxyde de carbone de la question 7 à celui de la question 4, et expliquer la différence par le degré de dégradation du glucose.
9. La respiration rend environ 30 ATP par glucose et la [fermentation](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) 2. Si la levure a besoin des mêmes ATP dans les deux cas, dans lequel le sucre dure-t-il le plus longtemps, et de quel facteur ?
10. Expliquer pourquoi un vigneron tient malgré tout l’air à l’écart.

**Partie III — La chaleur de la cuve.** La [fermentation](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) libère environ $70\,\mathrm{kJ}$ de chaleur par mole de glucose ; chauffer $1\,\mathrm{kg}$ d’eau de $1\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ demande $4.2\,\mathrm{kJ}$.

11. Calculer la chaleur libérée par litre de moût, puis pour la cuve.
12. Si rien ne s’en échappait, de combien la température de la cuve monterait-elle ? (Assimiler le moût à de l’eau.)
13. Les [enzymes](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) de la levure sont détruites au-dessus d’environ $40\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ . En partant de $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , une cuve non refroidie survivrait-elle ? Que cela vous apprend-il sur les raisons du refroidissement des grandes cuves ?
14. Expliquer, à l’aide de la [Proposition 4.2](#prop-g10-cell-metabolism-enzymes) , pourquoi la chaleur arrête la [fermentation](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) alors que le sucre est toujours là.
15. La respiration aurait libéré environ $2870\,\mathrm{kJ}$ par mole. Où reste l’énergie que la [fermentation](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) ne libère *pas* ?

**Partie IV — La cave.**

16. Le dioxyde de carbone est plus dense que l’air. Où s’accumule-t-il dans la cave, et pourquoi une bougie allumée portée près du sol est-elle un test de sécurité traditionnel ?
17. Les [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) d’un ouvrier privées d’oxygène basculeraient vers quelle voie — et pourquoi un corps humain ne peut-il pas en vivre plus de quelques minutes ?
18. La [fermentation](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) s’arrête d’elle-même quand l’alcool atteint environ 15 % en volume. Proposer une explication faisant intervenir les [enzymes](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) de la levure.
19. Une pâte à pain emploie la même levure pendant une heure. Que contiennent les bulles de la mie, et où est passé l’éthanol après la cuisson ?
20. Énoncer le résultat : pour un litre de moût, le degré alcoolique et le volume de gaz produit — et le fait métabolique unique qui explique les deux.

**Solution de Problème 4.1.**

**1.** La [fermentation](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) alcoolique, parce que la cuve fermée ne contient pas d’oxygène : $\mathrm{C_6H_{12}O_6} \to 2\,\mathrm{C_2H_5OH} +
2\,\mathrm{CO_2}$.

**2.** $200/180 \approx 1.11\,\mathrm{mol}$.

**3.** Éthanol $2 \times 1.11 = 2.22\,\mathrm{mol}$, soit $2.22
\times 46 \approx 102\,\mathrm{g}$ ; volume $102/0.79 \approx
129\,\mathrm{mL}$ ; environ 13 % en volume.

**4.** $2.22 \times 44 \approx 98\,\mathrm{g}$ de dioxyde de carbone ; $2.22 \times 24 \approx 53\,\mathrm{L}$ de gaz.

**5.** Environ $53\,000\,\mathrm{L}$ $= 53\,\mathrm{m}^{3}$. La cave fait $4 \times 6 \times 2.5 = 60\,\mathrm{m}^{3}$ : le gaz libéré la remplirait presque.

**6.** $\mathrm{C_6H_{12}O_6} + 6\,\mathrm{O_2} \to
6\,\mathrm{CO_2} + 6\,\mathrm{H_2O}$.

**7.** Oxygène $6 \times 1.11 = 6.67\,\mathrm{mol}$, $6.67 \times 32
\approx 213\,\mathrm{g}$ ; dioxyde de carbone $6.67 \times 44 \approx
293\,\mathrm{g}$.

**8.** Trois fois plus : la respiration change les six carbones du glucose en dioxyde de carbone, la [fermentation](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) deux seulement, les quatre autres restant dans l’éthanol.

**9.** Avec la respiration, quinze fois plus longtemps : chaque glucose donne quinze fois plus d’ATP.

**10.** L’éthanol n’est fabriqué que par la [fermentation](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) ; une cuve aérée donnerait du dioxyde de carbone, de l’eau et de la levure, et aucun vin.

**11.** $1.11 \times 70 \approx 78\,\mathrm{kJ}$ par litre ; $78\,000\,\mathrm{kJ}$, soit $78\,\mathrm{MJ}$, pour la cuve.

**12.** $78/4.2 \approx 18.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$.

**13.** $20 + 18.5 \approx 38.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ : à la limite de ce que la levure supporte, et une cave chaude ferait franchir le seuil. Une grande cuve perd sa chaleur lentement, parce que sa surface est petite par rapport à son volume, et il faut donc la refroidir délibérément.

**14.** Les [enzymes](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) sont des [protéines](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/1-la-composition-chimique-des-etres-vivants#def-g10-chemistry-of-life-families) ; la chaleur les déplie et elles cessent de fonctionner. Sans ses [enzymes](#def-g10-cell-metabolism-metabolism), la levure ne peut pas transformer le sucre, quelle qu’en soit la quantité restante.

**15.** Dans les liaisons chimiques de l’éthanol : environ $2800\,\mathrm{kJ}$ par mole de glucose, et c’est pourquoi l’éthanol brûle.

**16.** Au sol, en une couche qui s’épaissit à mesure que la [fermentation](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) avance. Une bougie portée près du sol s’éteint là où le dioxyde de carbone a chassé l’oxygène — un avertissement avant qu’une personne soit atteinte.

**17.** La [fermentation](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) lactique. Elle rend quinze fois moins d’ATP ; le cerveau et le cœur ne peuvent pas couvrir leurs besoins ainsi, et l’acide lactique s’accumule. La perte de connaissance suit en une minute ou deux.

**18.** L’éthanol à forte concentration abîme les membranes et les [enzymes](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) de la levure : le produit des [cellules](https://one-course.com/books/biology/2/fr/chapter/2-la-cellule-unite-commune-du-vivant#def-g10-cells-common-unit-cell) empoisonne leur propre [métabolisme](#def-g10-cell-metabolism-metabolism).

**19.** Les bulles sont du dioxyde de carbone issu de la [fermentation](#def-g10-cell-metabolism-fermentation). L’éthanol s’évapore au four (il bout à $78\,{}^{\circ}\mathrm{C}$).

**20.** Environ 13 % d’alcool en volume et $53\,\mathrm{L}$ de gaz par litre de moût ; les deux découlent de la levure qui fermente, sans oxygène, chaque glucose en deux éthanols et deux dioxydes de carbone.