---
title: "Meiosis dan Pengocokan Genetik"
book: "Biologi Sekolah Menengah Atas"
subject: biology
language: id
chapter: 23
exercises: 15
source: https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/23-meiosis-dan-pengocokan-genetik
---

# Bab 23 — Meiosis dan Pengocokan Genetik

Dua orang tua, yang masing-masing punya 46 [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome), menghasilkan seorang anak dengan 46 — bukan 92. Di suatu tempat antara tubuh orang tuanya dan anaknya, cacahnya dibagi dua, dan dibagi dua dengan cara yang membagikan kepada tiap anaknya satu kartu yang tidak pernah dipegang saudaranya: orang tua yang sama, empat puluh tahun beranak, dan tidak ada dua yang serupa kecuali kembar identik. Pembagian duanya adalah pembelahan khusus yang disebut [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis); pembagian kartunya adalah apa yang diperbuatnya pada [kromosomnya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) di sepanjang jalan. Bab ini mengikuti satu [sel](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/2-sel-satuan-bersama-kehidupan#def-g10-cells-common-unit-cell) sepanjang [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis), menghitung gabungan yang dapat dihasilkannya, dan membaca hasil persilangan yang menyingkapkan, dari luar, apa yang terjadi di dalam.

## 23.1 Membagi dua perangkatnya

**Definisi 23.1 (Diploid, haploid, dan meiosis).**

[Sel](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/2-sel-satuan-bersama-kehidupan#def-g10-cells-common-unit-cell) yang membawa dua salinan tiap [kromosomnya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) — satu dari tiap orang tuanya, keduanya membentuk sepasang *kromosom homolog* — bersifat *diploid*, yang ditulis $2n$ ($2n = 46$ pada manusia). [Sel](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/2-sel-satuan-bersama-kehidupan#def-g10-cells-common-unit-cell) yang membawa satu salinan tiap [kromosomnya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) bersifat *haploid*, yang ditulis $n$. *Meiosis* adalah runtunan dua pembelahan yang dengannya satu [sel](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/2-sel-satuan-bersama-kehidupan#def-g10-cells-common-unit-cell) diploid, setelah satu [replikasi DNA-nya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/11-replikasi-dna#def-g11-dna-replication-replication), menghasilkan empat [sel](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/2-sel-satuan-bersama-kehidupan#def-g10-cells-common-unit-cell) haploid — yaitu gamet, atau bakalnya. *Pembuahan* menyatukan dua gamet haploid dan memulihkan bilangan diploidnya: pergantian meiosis dan pembuahan adalah daur setiap [spesies](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/5-keanekaragaman-hayati-pada-setiap-skala#def-g10-biodiversity-scales-species) yang berkembang biak secara seksual.

**Proposisi 23.2 (Kedua pembelahannya).**

Sebelum [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis), [DNA-nya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-information) direplikasi: tiap [kromosomnya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) punya dua [kromatid](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome). Lalu:

- *Pembelahan pertama* ( [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I, *reduksi* ): [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) homolognya berpasangan, dua demi dua, pada khatulistiwanya; anggota tiap pasangannya ditarik ke kutub yang berlawanan. Tiap [sel](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/2-sel-satuan-bersama-kehidupan#def-g10-cells-common-unit-cell) anaknya menerima *satu [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) dari tiap pasangan* , yang masih terbuat dari dua [kromatid](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) : $n$ [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) , dengan [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-information) sebanyak $q$ (yaitu jumlah pada [sel](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/2-sel-satuan-bersama-kehidupan#def-g10-cells-common-unit-cell) [diploid](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) sebelum replikasinya).
- *Pembelahan kedua* ( [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) II, *ekuasi* ): seperti sebuah [mitosis](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-cycle) , [kromatid](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) tiap [kromosomnya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) memisah. Tiap [sel](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/2-sel-satuan-bersama-kehidupan#def-g10-cells-common-unit-cell) dari keempatnya menerima $n$ [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) berkromatid tunggal, dengan [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-information) sebanyak $q/2$ .

Pembelahan pertamanya membagi dua jumlah [kromosomnya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome); pembelahan keduanya membagi dua jumlah [DNA-nya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-information) kembali menjadi satu [kromatid](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) tiap [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome).

**Bukti.** *Diterima tanpa bukti pada tingkat ini.* ∎

![Meiosis dalam sel dengan dua pasang kromosom (2n = 4); warna gelap dan pucatnya menandai kedua anggota tiap pasangannya, dari kedua orang tuanya. Pembelahan pertamanya memisahkan homolognya, yang kedua memisahkan kromatidnya. Di sini kromosom panjang yang gelap pergi bersama kromosom pendek yang pucat: salah satu dari dua pembagian yang mungkin.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-meiosis-genetic-shuffling/fig-8d83f1ed78c0.svg)

*[Meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) dalam [sel](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/2-sel-satuan-bersama-kehidupan#def-g10-cells-common-unit-cell) dengan dua pasang [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) ($2n = 4$); warna gelap dan pucatnya menandai kedua anggota tiap pasangannya, dari kedua orang tuanya. Pembelahan pertamanya memisahkan homolognya, yang kedua memisahkan [kromatidnya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome). Di sini [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) panjang yang gelap pergi bersama [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) pendek yang pucat: salah satu dari dua pembagian yang mungkin.*

![DNA tiap sel sepanjang meiosis. Satu replikasi, lalu dua pembelahan tanpa replikasi di antaranya: gametnya memuat seperempat DNA yang dimuat sel induknya setelah S, dan separuh dari yang dimuat sel diploid dalam keadaan istirahat.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-meiosis-genetic-shuffling/fig-68f62ceab5b2.svg)

*[DNA](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-information) tiap [sel](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/2-sel-satuan-bersama-kehidupan#def-g10-cells-common-unit-cell) sepanjang [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis). Satu replikasi, lalu dua pembelahan tanpa replikasi di antaranya: gametnya memuat seperempat [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-information) yang dimuat [sel](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/2-sel-satuan-bersama-kehidupan#def-g10-cells-common-unit-cell) induknya setelah S, dan separuh dari yang dimuat [sel](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/2-sel-satuan-bersama-kehidupan#def-g10-cells-common-unit-cell) [diploid](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) dalam keadaan istirahat.*

**Contoh 23.3 (Angka manusia).**

[Sel](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/2-sel-satuan-bersama-kehidupan#def-g10-cells-common-unit-cell) kelamin sebuah testis, $2n = 46$, mereplikasi diri menjadi 46 [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) berkromatid dua ($2q$); setelah [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I, dua [sel](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/2-sel-satuan-bersama-kehidupan#def-g10-cells-common-unit-cell) berisi 23 [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) berkromatid dua ($q$); setelah [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) II, empat [sel](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/2-sel-satuan-bersama-kehidupan#def-g10-cells-common-unit-cell) sperma berisi 23 [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) berkromatid tunggal ($q/2$). Pada pembuahannya, $23 + 23 =
46$ dan $q/2 + q/2 = q$: zigotnya kembali menjadi [sel](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/2-sel-satuan-bersama-kehidupan#def-g10-cells-common-unit-cell) [diploid](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) dalam keadaan istirahat. Dalam ovariumnya, pembelahan yang sama menghasilkan satu [sel](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/2-sel-satuan-bersama-kehidupan#def-g10-cells-common-unit-cell) telur besar dan tiga [sel](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/2-sel-satuan-bersama-kehidupan#def-g10-cells-common-unit-cell) mungil yang dibuang; hitungannya serupa.

## 23.2 Pengocokannya

**Proposisi 23.4 (Pemilahan bebas).**

Pada metafase I, tiap pasangan homolognya berbaris pada khatulistiwanya tanpa bergantung pada pasangan lainnya: anggota mana dari sebuah pasangan yang pergi ke kutub yang mana diputuskan kebetulan, pasangan demi pasangan. Karena itu [sel](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/2-sel-satuan-bersama-kehidupan#def-g10-cells-common-unit-cell) dengan $n$ pasangan dapat menghasilkan $2^n$ gabungan [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) ayah dan ibu yang berbeda dalam gametnya — $2^{23} \approx 8.4 \times 10^{6}$ pada manusia. Pembuahan, yang menyatukan dua gamet semacam itu secara acak, memberi $2^{23}
\times 2^{23} \approx 7 \times 10^{13}$ gabungan [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) bagi anak sepasang suami istri, sebelum sumber keragaman lainnya dihitung.

**Bukti.** *Diterima tanpa bukti pada tingkat ini.* ∎

**Proposisi 23.5 (Pindah silang).**

Ketika homolognya berpasangan, pada awal [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I, dua [kromatid](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) yang bukan saudara putus pada titik yang sama lalu bersambung menyilang: itulah *pindah silang*. Tiap [kromatidnya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) di seberang titik pertukarannya kini membawa [alel](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) homolog yang lain. Karena itu [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) yang mencapai gametnya bukanlah [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) orang tuanya melainkan [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) yang *tergabung ulang*, yang mencampur di sepanjang panjangnya [alel](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) yang diterima dari kedua kakek neneknya. Satu sampai tiga pertukaran terjadi pada tiap pasangan pada tiap [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis), pada kedudukan yang berubah-ubah: dalam praktiknya, jumlah gamet yang mungkin tidak terbatas.

**Bukti percobaan.** Di bawah mikroskop, homolog yang berpasangan dalam [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I memperlihatkan titik yang menyilang, yaitu *kiasma*, tempat dua [kromatid](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) tampak bertukar pasangan. Persilangan yang kedua [gennya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) terletak pada [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) yang sama memberi, di antara keturunannya, sebagian kecil yang membawa gabungan baru [alel](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) kedua [gennya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) — gabungan yang tidak dibawa satu pun orang tuanya — dalam perbandingan yang bergantung pada jarak antara [gennya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene); [gen](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) yang berjauhan pada sebuah [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) bergabung ulang sesering [gen](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) pada [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) yang berbeda. Penanda molekuler yang diikuti dalam beberapa keluarga memperlihatkan ruas tiap [kromosomnya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) berganti asal kakek neneknya pada satu atau dua titik tiap [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) tiap keturunan. ∎

![Pindah silang antara dua gen A dan B pada kromosom yang sama. Dua dari keempat kromatidnya menukar ujungnya; dari keempat gametnya, dua membawa gabungan tetuanya (AB, ab) dan dua membawa gabungan yang baru (Ab, aB).](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-meiosis-genetic-shuffling/fig-f03f6265ebde.svg)

*[Pindah silang](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover) antara dua [gen](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) $A$ dan $B$ pada [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) yang sama. Dua dari keempat [kromatidnya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) menukar ujungnya; dari keempat gametnya, dua membawa gabungan tetuanya ($AB$, $ab$) dan dua membawa gabungan yang baru ($Ab$, $aB$).*

![Sel kepala sari bunga bakung dalam meiosis, yang diwarnai: pada sebagian, homolog yang berpasangan berbaris melintasi tengah selnya; pada sebagian lagi, homolognya telah ditarik ke kedua kutubnya. Tahap skemanya, yang terlihat pada jaringan pembuat serbuk sari.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-meiosis-genetic-shuffling/img-ba571316886f.jpg)

*[Sel](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/2-sel-satuan-bersama-kehidupan#def-g10-cells-common-unit-cell) kepala sari bunga bakung dalam [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis), yang diwarnai: pada sebagian, homolog yang berpasangan berbaris melintasi tengah [selnya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/2-sel-satuan-bersama-kehidupan#def-g10-cells-common-unit-cell); pada sebagian lagi, homolognya telah ditarik ke kedua kutubnya. Tahap skemanya, yang terlihat pada jaringan pembuat serbuk sari.*

**Contoh 23.6 (Tiga sumber keragaman, secara berurutan).**

Seorang anak dari dua orang tua baru dalam tiga hal: [pindah silang](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover) membangun ulang tiap [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) tiap gametnya dari kedua salinan kakek neneknya; pemilahan bebas membagikan satu [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) yang tergabung ulang dari tiap pasangannya ke dalam gametnya, di antara $2^{23}$ pembagian; pembuahan menggabungkan satu gamet semacam itu dengan gamet lain yang diundi dari $2^{23}$ milik orang tuanya yang lain. [Mutasi](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/13-mutasi-dan-keragaman-genetik#def-g11-mutations-mutation), yang menciptakan [alel](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) yang sedang dikocok itu, bekerja pada skala waktu yang jauh lebih lambat: pengocokannyalah yang membuat tiap keturunan baru dari tumpukan kartu yang sama.

## 23.3 Membaca pengocokannya dalam sebuah persilangan

![Gregor Mendel, yang menghitung keturunan persilangan kacang ercis di kebun biara pada 1860-an dan menemukan nisbahnya — 3:1 bagi satu ciri, 9:3:3:1 bagi dua ciri — yang dihasilkan meiosis, yang tak dikenalnya. Foto, domain publik.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-meiosis-genetic-shuffling/img-909aa9da2921.jpg)

*Gregor Mendel, yang menghitung keturunan persilangan kacang ercis di kebun biara pada 1860-an dan menemukan nisbahnya — 3:1 bagi satu ciri, 9:3:3:1 bagi dua ciri — yang dihasilkan [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis), yang tak dikenalnya. Foto, domain publik.*

**Metode 23.7 (Uji silang).**

Untuk melihat gamet apa yang dibuat seorang individu, silangkan ia dengan pasangan yang hanya membawa [alel](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) [resesif](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/16-keragaman-genetik-dan-penyakit#def-g11-genes-and-disease-genetic) (sebuah *uji silang*): tiap keturunannya lalu memperlihatkan persis [alel](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) yang dibawa gamet tetua yang diuji. Untuk dua [gen](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene), dengan tetua yang diuji $AaBb$ dan pasangannya $aabb$:

1. Hitung keempat macam keturunannya: $AB$ , $Ab$ , $aB$ , $ab$ (masing-masing juga membawa $ab$ dari pasangannya).
2. Jika keempatnya sama seringnya ( $1:1:1:1$ ), [gennya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) terletak pada [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) yang berbeda dan terpilah bebas.
3. Jika dua macamnya (gabungan tetuanya) jauh lebih lazim daripada dua macam lainnya (rekombinannya), [gennya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) terletak pada [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) yang sama; rekombinannya berasal dari [pindah silang](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover) , dan bagiannya mengukur jarak antara [gennya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) .
4. Rekombinannya selalu menjadi yang sedikit dan selalu hadir dalam dua kelas yang sama besar; begitu pula tetuanya.

**Contoh 23.8 (Dua persilangan pada lalat buah).**

Lalat A, yang heterozigot bagi warna tubuh dan bentuk sayapnya, diuji silang: 254 kelabu-normal, 248 hitam-vestigial, 251 kelabu-vestigial, 247 hitam-normal — empat kelas yang sama besar, sehingga [gennya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) berada pada [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) yang berbeda. Lalat B, yang heterozigot bagi warna tubuh dan warna [matanya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/21-mata-dan-fotoreseptornya#def-g11-the-eye-parts): 412 kelabu-merah, 405 hitam-ungu, 44 kelabu-ungu, 39 hitam-merah — dua kelas tetua yang masing-masing sekitar 45% dan dua kelas rekombinan yang masing-masing sekitar 5%: [gennya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) berada pada [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) yang sama, berdekatan, yang terpisahkan sebuah [pindah silang](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover) pada 9% [meiosisnya](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis).

![Gamet dua lalat heterozigot, yang terbaca dari uji silangnya. Kelas yang sama besar berarti pemilahan bebas; dua kelas besar dan dua kelas kecil berarti gennya terpaut, dengan kelas kecilnya dihasilkan pindah silang.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-meiosis-genetic-shuffling/fig-a5d635c4bea1.svg)

*Gamet dua lalat heterozigot, yang terbaca dari uji silangnya. Kelas yang sama besar berarti pemilahan bebas; dua kelas besar dan dua kelas kecil berarti [gennya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) terpaut, dengan kelas kecilnya dihasilkan [pindah silang](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover).*

## 23.4 Ketika pengocokannya keliru

**Proposisi 23.9 (Kesalahan meiosis).**

Sesekali sepasang homolog gagal memisah pada [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I, atau dua [kromatid](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) pada [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) II: satu gamet menerima dua salinan sebuah [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) dan gamet lain tidak menerima satu pun. Setelah dibuahi, keduanya memberi zigot dengan tiga salinan (*trisomi*) atau satu (*monosomi*). Sebagian besar zigot semacam itu tidak berkembang; yang berkembang membawa seperangkat ciri yang khas. Trisomi 21 (sekitar satu kelahiran dari 700) menyebabkan ketidakmampuan berpikir dan cacat jantung serta menjadi yang terlazim; frekuensinya naik tajam seiring umur ibunya. [Pindah silang](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover) yang tak seimbang — yaitu [kromatid](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) yang menukar ruas yang tak sama — menghasilkan sebuah [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) dengan [gen](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) yang tergandakan dan sebuah [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) dengan delesi: itulah mekanisme yang dengannya [gen](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) [opsin](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/21-mata-dan-fotoreseptornya#def-g11-the-eye-photoreceptors) [Bab 21](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/21-mata-dan-fotoreseptornya#ch-g11-the-eye) dilipatgandakan, dan yang dengannya [gen](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) baru muncul ([Bab 24](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/24-penganekaragaman-makhluk-hidup#ch-g12-diversification-of-life)).

**Bukti.** *Diterima tanpa bukti pada tingkat ini.* ∎

![Frekuensi trisomi 21 saat lahir terhadap umur ibunya. Sel telurnya terbentuk sebelum perempuannya lahir dan tertahan dalam meiosis I selama puluhan tahun; makin lama penungguan itu, makin mungkin homolognya gagal memisah.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-meiosis-genetic-shuffling/fig-6d23ab47c74f.svg)

*Frekuensi trisomi 21 saat lahir terhadap umur ibunya. [Sel](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/2-sel-satuan-bersama-kehidupan#def-g10-cells-common-unit-cell) telurnya terbentuk sebelum perempuannya lahir dan tertahan dalam [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I selama puluhan tahun; makin lama penungguan itu, makin mungkin homolognya gagal memisah.*

**Contoh 23.10 (Kromosom kelamin yang salah hitung).**

Sebuah gamet tanpa [kromosom kelamin](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/19-menjadi-lelaki-atau-perempuan#def-g11-becoming-male-female-chromosomes) yang dibuahi gamet [pembawa](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/16-keragaman-genetik-dan-penyakit#def-g11-genes-and-disease-genetic) X memberi zigot XO: seorang anak perempuan bertubuh pendek yang ovariumnya tidak berkembang. [Sel](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/2-sel-satuan-bersama-kehidupan#def-g10-cells-common-unit-cell) telur XX yang dibuahi sperma Y memberi XXY: seorang anak lelaki yang testisnya tetap kecil dan tidak membuat sperma. Pada keduanya, [SRY](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/19-menjadi-lelaki-atau-perempuan#prop-g11-becoming-male-female-sry) memutuskan gonadnya seperti pada [Bab 19](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/19-menjadi-lelaki-atau-perempuan#ch-g11-becoming-male-female); jumlah [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) X-nya memutuskan sebagian besar sisanya, dan itulah sebabnya keduanya menjadi kesalahan [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) yang paling ringan.

**Catatan 23.11 (Mengapa ada kelamin).**

Bakteri menyalin dirinya; sebatang mawar dapat tumbuh dari setek. Perkembangbiakan seksual lebih mahal — dua orang tua, [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis), pencarian pasangan — dan hasilnya adalah sekumpulan keturunan yang masing-masing berbeda dari orang tuanya dan dari satu sama lain. Beda itulah pokoknya: dalam lingkungan yang berubah, dan melawan parasit yang berevolusi, populasi berisi individu yang beragam lebih mungkin memuat sebagian yang selamat daripada populasi berisi salinan. Pengocokan bab ini adalah bahan mentah yang akan dipilah seleksi pada dua bab berikutnya.

## 23.5 Latihan

**Latihan 23.1 ★.**

Rumuskan [diploid](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) dan [haploid](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis), dan nyatakan apa yang diperbuat [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) pada jumlah [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) dan pada jumlah [DNA-nya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-information).

**Solusi Latihan 23.1.**

[Diploid](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis): dua salinan tiap [kromosomnya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) ($2n$); [haploid](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis): satu ($n$). [Meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) membagi dua jumlah [kromosomnya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome), dari $2n$ menjadi $n$, dan menurunkan [DNA-nya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-information) dari $2q$ (setelah replikasi) menjadi $q/2$ tiap gamet.

**Latihan 23.2 ★.**

Apa yang memisah pada [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I? Pada [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) II? Pembelahan mana yang menjadi pembelahan reduksinya?

**Solusi Latihan 23.2.**

[Meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I memisahkan kromosom homolog tiap pasangannya; [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) II memisahkan kedua [kromatid](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) tiap [kromosomnya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome). Yang pertama bersifat reduksi.

**Latihan 23.3 ★.**

Sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/2-sel-satuan-bersama-kehidupan#def-g10-cells-common-unit-cell) punya $2n = 8$ dan [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-information) $2q$ pada awal [meiosisnya](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis). Sebutkan jumlah [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) dan jumlah [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-information) [sel](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/2-sel-satuan-bersama-kehidupan#def-g10-cells-common-unit-cell) setelah [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I dan setelah [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) II.

**Solusi Latihan 23.3.**

Setelah [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I: 4 [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) (masing-masing dua [kromatid](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome)), [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-information) $q$. Setelah [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) II: 4 [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) (masing-masing satu [kromatid](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome)), [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-information) $q/2$.

**Latihan 23.4 ★.**

Berapa gabungan [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) yang dapat diperlihatkan gamet sebuah [spesies](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/5-keanekaragaman-hayati-pada-setiap-skala#def-g10-biodiversity-scales-species) dengan $2n = 8$ lewat pemilahan bebas saja?

**Solusi Latihan 23.4.**

$2^4 = 16$.

**Latihan 23.5 ★.**

Apa itu uji silang, dan apa yang disingkapkan bagian keturunan yang rekombinan?

**Solusi Latihan 23.5.**

Persilangan dengan pasangan yang hanya membawa [alel](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) [resesif](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/16-keragaman-genetik-dan-penyakit#def-g11-genes-and-disease-genetic), sehingga tiap keturunannya memperlihatkan gamet tetua yang diuji. Bagian yang rekombinan menyingkapkan apakah dua [gennya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) berada pada [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) yang sama dan, jika ya, seberapa jauh jaraknya.

**Latihan 23.6 ★★.**

Dari gambar [DNA-nya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-information), bacalah [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-information) tiap [sel](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/2-sel-satuan-bersama-kehidupan#def-g10-cells-common-unit-cell) bagi [sel](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/2-sel-satuan-bersama-kehidupan#def-g10-cells-common-unit-cell) dalam [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I, bagi [sel](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/2-sel-satuan-bersama-kehidupan#def-g10-cells-common-unit-cell) di antara kedua pembelahannya, dan bagi sebuah gamet. Jelaskan mengapa tidak ada fase S di antara pembelahannya.

**Solusi Latihan 23.6.**

[Meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I: $2q$; di antara pembelahannya: $q$; gametnya: $q/2$. Tanpa fase S di antaranya, pembelahan keduanya membagi dua [DNA-nya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-information) lagi, dan itulah yang membawa gametnya menjadi separuh isi [sel](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/2-sel-satuan-bersama-kehidupan#def-g10-cells-common-unit-cell) [diploid](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis).

**Latihan 23.7 ★★.**

Sebuah uji silang memberi 300 $AB$, 298 $ab$, 302 $Ab$, 300 $aB$. Apakah [gennya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) terpaut? Apa saja gamet tetuanya?

**Solusi Latihan 23.7.**

Empat kelas yang sama besar: tidak terpaut, berada pada [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) yang berbeda. Gametnya $AB$, $Ab$, $aB$, $ab$, masing-masing seperempat.

**Latihan 23.8 ★★.**

Sebuah uji silang memberi 460 $AB$, 455 $ab$, 42 $Ab$, 43 $aB$. Apakah [gennya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) terpaut? Kelas mana yang rekombinan, dan berapa bagiannya?

**Solusi Latihan 23.8.**

Terpaut: dua kelas besar ($AB$, $ab$, tetua) dan dua kelas kecil ($Ab$, $aB$, rekombinan). Rekombinannya $85/1000 = 8.5\%$.

**Latihan 23.9 ★★.**

Pada gambar [pindah silangnya](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover), dua gamet mana yang akan kamu peroleh jika pertukarannya berlangsung *di atas* kedua [gennya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene)? Jelaskan.

**Solusi Latihan 23.9.**

Hanya $AB$ dan $ab$: pertukaran di atas kedua [gennya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) menukar ruas yang tidak membawa satu pun [gennya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene), sehingga gabungan $A/a$ dan $B/b$-nya tidak berubah. Penggabungan ulang antara dua [gen](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) menuntut sebuah pertukaran di antara keduanya.

**Latihan 23.10 ★★.**

Dari gambar trisominya, bacalah frekuensinya pada umur 25, 35 dan 42 tahun, lalu hitung faktornya antara 25 dan 42.

**Solusi Latihan 23.10.**

Sekitar 0.8, 2.9 dan 16 tiap 1000: faktornya 20 antara 25 dan 42.

**Latihan 23.11 ★★.**

Jelaskan bagaimana gagal berpisah pada [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I berbeda dari gagal berpisah pada [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) II dalam gamet yang dihasilkannya (tinjaulah keempat [selnya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/2-sel-satuan-bersama-kehidupan#def-g10-cells-common-unit-cell)).

**Solusi Latihan 23.11.**

Pada [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I, kedua homolognya pergi ke satu [sel](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/2-sel-satuan-bersama-kehidupan#def-g10-cells-common-unit-cell): dua gamet dengan dua salinan dan dua gamet tanpa salinan. Pada [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) II, kedua [kromatid](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) satu [kromosomnya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) pergi ke satu [sel](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/2-sel-satuan-bersama-kehidupan#def-g10-cells-common-unit-cell): satu gamet dengan dua salinan, satu tanpa salinan, dan dua yang normal.

**Latihan 23.12 ★★★.**

Dua [gen](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) pada [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) yang sama bergabung ulang pada 2% [meiosisnya](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis); dua [gen](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) lain pada [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) yang sama pada 48%. Jelaskan apa yang dinyatakan tiap angkanya tentang jaraknya, dan mengapa pasangan yang kedua berperilaku nyaris seperti [gen](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) yang bebas.

**Solusi Latihan 23.12.**

Penggabungan ulangnya sebanding dengan jaraknya: 2% berarti [gennya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) sangat berdekatan, sehingga pertukarannya jarang jatuh di antaranya; 48% berarti berjauhan, dengan pertukaran di antaranya pada nyaris tiap [meiosisnya](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis). Karena satu pertukaran memberi 50% gamet rekombinan, [gen](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) terpaut yang berjauhan bergabung ulang sebebas [gen](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) yang bebas.

**Latihan 23.13 ★★★.**

Sebuah tumbuhan punya $2n = 4$, dengan satu pasangnya membawa $A/a$ dan yang lain $B/b$. Daftarkan seluruh gamet tumbuhan $AaBb$ beserta frekuensinya, tanpa [pindah silang](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover); lalu sebutkan apa yang akan diubah [pindah silangnya](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover).

**Solusi Latihan 23.13.**

$AB$, $Ab$, $aB$, $ab$, masing-masing seperempat, lewat pemilahan bebas kedua pasangannya. [Pindah silang](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover) tidak mengubah apa pun bagi [gen](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) ini: ia menggabungkan ulang [alel](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) di sepanjang satu [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome), dan [gen](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) ini berada pada [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) yang berbeda.

**Latihan 23.14 ★★★.**

Kembar identik berbagi seluruh [alelnya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene); saudara biasa berbagi separuhnya rata-rata. Jelaskan “separuhnya” itu dengan [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) dan pembuahannya, dan mengapa itu hanya rata-rata.

**Solusi Latihan 23.14.**

Tiap orang tuanya mewariskan kepada tiap anaknya salah satu dari dua [alelnya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) pada tiap [gennya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene), yang terpilih secara acak; pada sebuah [gen](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) tertentu, dua bersaudara menerima [alel](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) yang sama dari seorang tua dengan peluang $1/2$. Sepanjang banyak [gen](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene), bagian yang dibaginya rata-rata $1/2$, tetapi bagi sepasang saudara tertentu ia berubah-ubah di sekitarnya.

**Latihan 23.15 ★★★.**

Sebagian tumbuhan berkembang biak lewat biji yang terbentuk tanpa [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) atau pembuahan. Jelaskan keturunannya itu apa secara genetik, apa yang diperoleh tumbuhan semacam itu, dan apa yang hilang darinya dalam jangka panjang.

**Solusi Latihan 23.15.**

Klon tumbuhan induknya, yang secara genetik serupa dengannya dan serupa satu sama lain. Tumbuhannya memperoleh pelipatgandaan yang cepat dan pasti bagi [genotipe](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/15-enzim-dan-fenotipe#def-g11-enzymes-and-phenotype-phenotype) yang bekerja di sini dan sekarang; ia kehilangan keragaman yang akan membiarkan sebagian keturunannya selamat dari perubahan lingkungan atau parasit yang baru.

## 23.6 Soal: Lalat Sang Ahli Genetika

**Soal 23.1.**

Soal akhir pekan — dua gen yang diikuti sepanjang meiosis dan sebuah uji silang: gametnya yang terhitung, pautannya yang diputuskan, penggabungan ulangnya yang terukur, dan jumlah kartu yang dapat dibagikan sepasang suami istri

Pada lalat buah, [alel](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) $b$ (tubuh hitam) [resesif](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/16-keragaman-genetik-dan-penyakit#def-g11-genes-and-disease-genetic) terhadap $b^+$ (kelabu), dan $vg$ (sayap vestigial) [resesif](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/16-keragaman-genetik-dan-penyakit#def-g11-genes-and-disease-genetic) terhadap $vg^+$ (normal). Seekor betina kelabu bersayap normal yang orang tuanya murni kelabu-normal dan murni hitam-vestigial disilangkan dengan jantan hitam bersayap vestigial. Keturunannya: kelabu-normal 965, hitam-vestigial 944, kelabu-vestigial 206, hitam-normal 185.

**Bagian I — Persilangannya.**

1. Berikan [genotipe](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/15-enzim-dan-fenotipe#def-g11-enzymes-and-phenotype-phenotype) betinanya dan [genotipe](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/15-enzim-dan-fenotipe#def-g11-enzymes-and-phenotype-phenotype) jantannya, [gen](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) demi [gen](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) .
2. Gamet apa yang dihasilkan jantannya? Mengapa hal itu membuat persilangannya menjadi uji silang?
3. Daftarkan keempat gamet yang dapat dihasilkan betinanya, dan keturunan yang diberi masing-masingnya.
4. Hitung persentase tiap kelasnya di antara 2300 keturunannya.
5. Apakah kedua [gennya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) berada pada [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) yang sama atau pada [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) yang berbeda? Berikan alasannya dari perbandingannya.

**Bagian II — Di dalam [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) betinanya.**

6. Dua kelas mana yang menjadi gabungan tetuanya, dan dari mana keduanya berasal dalam [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) betinanya?
7. Dua kelas mana yang rekombinan? Lewat peristiwa [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I yang mana keduanya muncul?
8. Hitung frekuensi penggabungan ulangnya (rekombinan dibagi seluruhnya). Berapa bagian [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) betinanya yang mengalami [pindah silang](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover) antara kedua [gennya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) ?
9. Jelaskan mengapa kedua kelas rekombinannya nyaris sama besar, dan mengapa kedua kelas tetuanya juga demikian.
10. Kedua [gen](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) yang sama, pada betina yang orang tuanya murni kelabu-vestigial dan murni hitam-normal: ramalkan keempat kelasnya beserta frekuensinya.

**Bagian III — [Gen](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) ketiga.** [Gen](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) ketiga, yaitu $cn$ ([mata](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/21-mata-dan-fotoreseptornya#def-g11-the-eye-parts) cinnabar), diuji silang bersama $b$ pada betina lain: rekombinannya 9%. Diuji silang bersama $vg$: rekombinannya 8%.

11. Apakah $cn$ berada pada [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) yang sama dengan $b$ dan $vg$ ?
12. Dengan ketiga frekuensi penggabungan ulangnya (17% bagi $b$ – $vg$ , 9% bagi $b$ – $cn$ , 8% bagi $cn$ – $vg$ ), tempatkan ketiga [gennya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) secara berurutan di sepanjang [kromosomnya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) .
13. Jelaskan mengapa frekuensinya (nyaris) berjumlah tepat, dan apa yang dinyatakannya tentang hubungan antara penggabungan ulang dan jaraknya.
14. Dua [gen](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) pada ujung yang berlawanan sebuah [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) yang panjang memberi 50% rekombinan. Jelaskan mengapa frekuensinya tidak dapat melampaui 50%.
15. [Gen](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) keempat memberi 50% rekombinan dengan ketiganya. Apa yang dapat kamu simpulkan, dan apa yang tidak dapat kamu simpulkan?

**Bagian IV — Besarnya tumpukan kartunya.** Lalat buah punya $2n = 8$.

16. Berapa gabungan [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) yang dapat diperlihatkan gamet seekor lalat lewat pemilahan bebas saja? Dan keturunan sepasang lalat?
17. Dengan satu [pindah silang](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover) pada kedudukan yang berubah-ubah pada tiap pasangannya, jelaskan mengapa jumlah gamet yang berbeda menjadi hampir tak terbatas.
18. Bagi sepasang suami istri manusia, hitung jumlah gabungan [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) anaknya lewat pemilahan saja, dan bandingkan dengan jumlah manusia yang pernah hidup (sekitar $10^{11}$ ).
19. Jelaskan mengapa dua bersaudara tetap lebih mirip daripada dua orang asing, dalam istilah [alel](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) yang dapat diterimanya.
20. Nyatakan hasilnya: frekuensi penggabungan ulang antara $b$ dan $vg$ , apa yang diukurnya, dan kedua mekanisme [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) yang membuat tiap gamet betinanya berbeda.

**Solusi Soal 23.1.**

**1.** Betinanya $b^+b$, $vg^+vg$, dengan $b^+vg^+$ pada satu [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) dan $b\,vg$ pada [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) yang lain (dari kedua orang tuanya yang murni). Jantannya $bb$, $vg\,vg$.

**2.** Hanya gamet $b\,vg$: jantannya hanya menyumbangkan [alel](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) [resesif](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/16-keragaman-genetik-dan-penyakit#def-g11-genes-and-disease-genetic), sehingga [fenotipe](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/15-enzim-dan-fenotipe#def-g11-enzymes-and-phenotype-phenotype) tiap keturunannya menyingkapkan gamet betinanya.

**3.** $b^+vg^+$ (kelabu-normal), $b\,vg$ (hitam-vestigial), $b^+vg$ (kelabu-vestigial), $b\,vg^+$ (hitam-normal).

**4.** Kelabu-normal 42%, hitam-vestigial 41%, kelabu-vestigial 9%, hitam-normal 8%.

**5.** Pada [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) yang sama: dua kelas besar dan dua kelas kecil alih-alih $1:1:1:1$.

**6.** Kelabu-normal dan hitam-vestigial: yaitu gabungan yang dibawa kedua homolognya, yang diwarisi utuh dari orang tuanya yang murni.

**7.** Kelabu-vestigial dan hitam-normal, dari sebuah [pindah silang](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover) antara kedua [gennya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) pada profase I.

**8.** $(206 + 185)/2300 \approx 17\%$. Sebuah [pindah silang](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover) antara [gennya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) membuat dua dari keempat [kromatidnya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) menjadi rekombinan, sehingga 17% gamet rekombinan berarti sebuah pertukaran pada sekitar 34% [meiosisnya](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis).

**9.** Satu pertukaran menghasilkan kedua [kromatid](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) rekombinannya bersamaan, masing-masing satu macam; dan kedua homolognya pergi ke gametnya sama rata, sehingga kedua kelas tetuanya juga sepadan.

**10.** Kelas tetuanya kini kelabu-vestigial dan hitam-normal, masing-masing sekitar 41.5%; rekombinannya kelabu-normal dan hitam-vestigial, masing-masing sekitar 8.5%.

**11.** Ya: penggabungan ulangnya jauh di bawah 50% dengan keduanya.

**12.** $b$ — $cn$ — $vg$: 9 dan 8 berjumlah 17.

**13.** Peluang sebuah pertukaran dalam sebuah selang sebanding dengan panjangnya, sehingga frekuensi selang yang bersebelahan bertambah: frekuensi penggabungan ulangnya mengukur jarak di sepanjang [kromosomnya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome).

**14.** Satu pertukaran memberi dua [kromatid](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) rekombinan dari empat: paling banyak 50%; pertukaran tambahannya mengocok ulang tetapi tidak pernah menaikkan bagian rekombinannya di atas separuh.

**15.** [Gen](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) itu berada pada [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) lain atau sangat jauh pada [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) yang sama; persilangannya tidak dapat memberitahukan yang mana.

**16.** $2^4 = 16$ gamet; $16 \times 16 = 256$ gabungan.

**17.** Tiap pertukarannya menghasilkan [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) yang tidak pernah ada sebelumnya, pada kedudukan yang berubah dari satu [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) ke [meiosis](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) berikutnya; jumlah [kromosom](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/12-daur-sel-dan-mitosis#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) yang berbeda, dan dengan demikian jumlah gametnya, tidak punya batas dalam praktiknya.

**18.** $2^{23} \times 2^{23} \approx 7 \times 10^{13}$: tujuh ratus kali lebih banyak gabungan daripada jumlah manusia yang pernah hidup, dan itu sebelum [pindah silangnya](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover) dihitung.

**19.** Bersaudara mengundi [alelnya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene) dari empat perangkat yang sama (dua tiap orang tuanya) dan berbagi, rata-rata, separuhnya; orang asing mengundi dari perangkat yang berbeda.

**20.** Angka 17%, yaitu bagian gamet betinanya yang tergabung ulang antara $b$ dan $vg$, mengukur jarak antara [gennya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-gene); pemilahan bebas pasangannya dan [pindah silang](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover) di dalam tiap pasangannya membuat tiap gametnya berbeda.