---
title: "Fotosintesis"
book: "Biologi Sekolah Menengah Atas"
subject: biology
language: id
chapter: 30
exercises: 15
source: https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/30-fotosintesis
---

# Bab 30 — Fotosintesis

Taruhlah setangkai tumbuhan air terbalik di dalam toples berisi air di bawah lampu, dan sederet gelembung akan naik dari batangnya yang terpotong: oksigen, satu gelembung tiap beberapa detik, lebih cepat bila lampunya didekatkan, dan berhenti bila lampunya dimatikan. Gas itu adalah separuh yang terlihat dari sebuah proses yang memberi makan setiap hewan di planet ini dan yang membuat udaranya dapat dihirup dua miliar tahun lalu. [Bab 4](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/4-metabolisme-sel#ch-g10-cell-metabolism) menyebutnya dalam satu baris: karbon dioksida dan air, dengan cahaya, menjadi gula dan oksigen. Bab ini membuka [kloroplas](#def-g12-photosynthesis-chloroplast) dan mengikuti energi sebuah foton sampai ke dalam sebuah ikatan kimia.

## 30.1 Kloroplas

**Definisi 30.1 (Kloroplas).**

*Kloroplas* adalah [organel](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/2-sel-satuan-bersama-kehidupan#def-g10-cells-common-unit-organelle) [fotosintesis](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/4-metabolisme-sel#def-g10-cell-metabolism-autotrophy): sebuah badan berbentuk lensa sepanjang sekitar $5\,\text{µ}\mathrm{m}$, yang dibatasi membran ganda dan berisi cairan, yaitu *stroma*, tempat tersusunnya tumpukan kantong membran pipih, yaitu *tilakoid*. Membran tilakoid memuat pigmen — *klorofil* a dan b yang hijau, serta karotenoid yang jingga — dan [protein](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/14-dari-gen-ke-protein#def-g11-gene-expression-protein) yang mengubah energi cahaya; stromanya memuat [enzim](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/15-enzim-dan-fenotipe#def-g11-enzymes-and-phenotype-enzyme) yang membangun gula. Satu [sel](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/2-sel-satuan-bersama-kehidupan#def-g10-cells-common-unit-cell) daun mengandung puluhan kloroplas, dan satu milimeter persegi daun sekitar setengah juta.

![Sebuah kloroplas di bawah mikroskop elektron: selubung gandanya, stromanya, dan membran tilakoid yang bertumpuk menjadi grana, tempat pigmennya duduk. Cahaya ditangkap di dalam membran; gula dibangun di dalam cairan di sekelilingnya.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-photosynthesis/fig-6f05de7737aa.svg)

*Sebuah [kloroplas](#def-g12-photosynthesis-chloroplast) di bawah mikroskop elektron: selubung gandanya, stromanya, dan membran [tilakoid](#def-g12-photosynthesis-chloroplast) yang bertumpuk menjadi grana, tempat pigmennya duduk. Cahaya ditangkap di dalam membran; gula dibangun di dalam cairan di sekelilingnya.*

**Proposisi 30.2 (Cahaya yang mana yang dipakai).**

Klorofil menyerap cahaya biru dan merah dengan kuat dan nyaris tak menyerap cahaya hijau — itulah sebabnya daun berwarna hijau. [Fotosintesis](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/4-metabolisme-sel#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) digerakkan oleh panjang gelombang yang diserap pigmennya: bila diukur terhadap panjang gelombang, lajunya (*spektrum aksi*) naik dan turun mengikuti serapan pigmen, dengan puncak di biru dan di merah serta lembah di hijau.

**Bukti percobaan.** Engelmann (1882) membaringkan sehelai benang alga hijau dalam setetes air yang berisi bakteri yang berenang menuju oksigen, lalu memproyeksikan sebuah spektrum sepanjang benang itu lewat mikroskop: bakterinya berkerumun di sekitar ruas yang disinari biru dan merah, dan menjauhi yang hijau — oksigen memang dilepaskan di tempat warna itu jatuh. Pengukuran modern keluaran oksigen di bawah lampu berwarna memberi kurva yang sama, dan kurva itu cocok dengan spektrum serapan pigmen yang diekstraksi. ∎

![Serapan cahaya oleh pigmen daun yang diekstraksi, dan laju fotosintesis daunnya, terhadap panjang gelombang. Keduanya memuncak di biru dan merah lalu melandai di hijau: cahaya yang menggerakkan fotosintesis adalah cahaya yang diserap pigmennya.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-photosynthesis/fig-73caa30ca374.svg)

*Serapan cahaya oleh pigmen daun yang diekstraksi, dan laju [fotosintesis](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/4-metabolisme-sel#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) daunnya, terhadap panjang gelombang. Keduanya memuncak di biru dan merah lalu melandai di hijau: cahaya yang menggerakkan [fotosintesis](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/4-metabolisme-sel#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) adalah cahaya yang diserap pigmennya.*

## 30.2 Fase cahaya: air dipecah, energi disimpan

**Proposisi 30.3 (Apa yang terjadi di dalam tilakoid).**

Di dalam membran [tilakoid](#def-g12-photosynthesis-chloroplast), dalam cahaya, tiga hal terjadi bersama-sama:

- molekul air *dipecah* : oksigennya dilepaskan sebagai $\mathrm{O_2}$ — oksigen [fotosintesis](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/4-metabolisme-sel#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) berasal dari air, bukan dari karbon dioksida — dan hidrogennya ditahan sebagai elektron dan proton;
- energi foton yang terserap dipakai untuk memuatkan elektron itu ke sebuah molekul pengangkut, *NADP tereduksi* , yang akan dipakai stroma sebagai sumber hidrogen;
- energi yang sama menggerakkan pembuatan *ATP* .

Fase cahaya dengan demikian mengubah cahaya menjadi dua produk kimia, yaitu ATP dan NADP tereduksi, serta melepaskan oksigen sebagai hasil sampingan. Tak ada karbon dioksida yang terlibat.

**Bukti percobaan.** Hill (1937) menyinari [kloroplas](#def-g12-photosynthesis-chloroplast) terasing di dalam air dengan sebuah akseptor elektron buatan dan tanpa karbon dioksida: [kloroplas](#def-g12-photosynthesis-chloroplast) itu melepaskan oksigen dan mereduksi akseptornya. Jadi pelepasan oksigen memerlukan cahaya dan air tetapi tidak $\mathrm{CO_2}$, dan terkait dengan perpindahan elektron. Ruben dan Kamen (1941) memberi alga air yang mengandung isotop berat $^{18}$O: oksigen yang dilepaskan ternyata berat; bila diberi karbon dioksida berat dan air biasa, oksigennya tidak berat. Oksigennya datang dari airnya. ∎

![Kedua fase fotosintesis. Di dalam membran tilakoid, cahaya memecah air, melepaskan oksigen dan mengisi dua pengangkut, yaitu ATP dan NADP tereduksi. Di dalam stroma, kedua pengangkut itu membayar pengikatan karbon dioksida menjadi gula. Fase pertama memerlukan cahaya; fase kedua hanya memerlukan produknya.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-photosynthesis/fig-64d5ebe48af7.svg)

*Kedua fase [fotosintesis](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/4-metabolisme-sel#def-g10-cell-metabolism-autotrophy). Di dalam membran [tilakoid](#def-g12-photosynthesis-chloroplast), cahaya memecah air, melepaskan oksigen dan mengisi dua pengangkut, yaitu ATP dan NADP tereduksi. Di dalam stroma, kedua pengangkut itu membayar pengikatan karbon dioksida menjadi gula. Fase pertama memerlukan cahaya; fase kedua hanya memerlukan produknya.*

## 30.3 Fase karbon: gula dibangun

**Proposisi 30.4 (Siklus Calvin).**

Di dalam stroma, karbon dioksida ditempelkan, satu molekul pada satu waktu, kepada gula berkarbon lima yang sudah ada, oleh [enzim](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/15-enzim-dan-fenotipe#def-g11-enzymes-and-phenotype-enzyme) yang paling berlimpah di Bumi; produk berkarbon enamnya seketika terbelah menjadi dua molekul berkarbon tiga, yang direduksi — dengan memakai ATP dan NADP tereduksi dari fase cahaya — menjadi gula berkarbon tiga. Sebagian besarnya didaur ulang untuk membentuk kembali akseptor berkarbon lima itu, sehingga menutup *siklus Calvin*; satu dari enam meninggalkan siklusnya sebagai keuntungan bersih tumbuhan. Tiga putaran siklus, tiga $\mathrm{CO_2}$ terikat, sembilan ATP dan enam NADP tereduksi terpakai: satu gula berkarbon tiga diekspor. Dua di antaranya membentuk satu glukosa.

**Bukti percobaan.** Calvin (tahun 1950-an) memberi alga karbon dioksida bertanda $^{14}$C radioaktif selama beberapa detik, membunuhnya dalam alkohol mendidih, lalu memisahkan molekulnya: setelah lima detik tandanya ada pada satu asam berkarbon tiga; setelah tiga puluh detik, pada gula berkarbon tiga dan akseptor berkarbon lima; setelah beberapa menit, pada sukrosa dan pati. Mematikan cahayanya membuat akseptornya tak terbentuk kembali dan asam berkarbon tiganya menumpuk; menghentikan $\mathrm{CO_2}$-nya membuat akseptornya menumpuk. Urutan kemunculannya adalah urutan siklusnya. ∎

![Siklus Calvin, dihitung untuk tiga putaran. Tiga karbon dioksida bergabung dengan tiga akseptor berkarbon lima; keenam produk berkarbon tiganya direduksi menjadi gula dengan ongkos ATP dan NADP tereduksi dari fase cahaya; lima dari enam gula itu didaur ulang menjadi akseptornya dan satu menjadi keuntungannya.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-photosynthesis/fig-858cc85f9cc1.svg)

*[Siklus Calvin](#prop-g12-photosynthesis-calvin), dihitung untuk tiga putaran. Tiga karbon dioksida bergabung dengan tiga akseptor berkarbon lima; keenam produk berkarbon tiganya direduksi menjadi gula dengan ongkos ATP dan NADP tereduksi dari fase cahaya; lima dari enam gula itu didaur ulang menjadi akseptornya dan satu menjadi keuntungannya.*

**Contoh 30.5 (Pembukuan sebuah glukosa).**

Satu glukosa memerlukan enam karbon dioksida, jadi enam putaran siklus, 18 ATP dan 12 NADP tereduksi, semuanya dipasok fase cahaya, yang memecah 12 molekul air dan melepaskan enam oksigen untuk membuatnya. Bersihnya: $6\,\mathrm{CO_2} + 12\,\mathrm{H_2O} \to \mathrm{C_6H_{12}O_6} +
6\,\mathrm{O_2} + 6\,\mathrm{H_2O}$ — persamaan ringkas [Bab 4](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/4-metabolisme-sel#ch-g10-cell-metabolism), kini dengan air di kedua ruasnya, sebab oksigen yang dilepaskan berasal dari air yang dipecah, bukan dari karbon dioksidanya.

![Tumbuhan air di bawah lampu: gelembung yang naik dari batangnya yang terpotong adalah oksigen fase cahaya. Cacahlah gelembungnya tiap menit, geser lampunya, ubah warnanya, dan laju fotosintesis pun terukur.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-photosynthesis/img-16e0534cc9e9.jpg)

*Tumbuhan air di bawah lampu: gelembung yang naik dari batangnya yang terpotong adalah oksigen fase cahaya. Cacahlah gelembungnya tiap menit, geser lampunya, ubah warnanya, dan laju [fotosintesis](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/4-metabolisme-sel#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) pun terukur.*

## 30.4 Gula itu menjadi apa, dan berapa banyaknya

**Proposisi 30.6 (Nasib produknya).**

Gula berkarbon tiga yang meninggalkan siklus itu dirakit, di dalam [kloroplas](#def-g12-photosynthesis-chloroplast), menjadi *pati*, yaitu simpanan siang hari daunnya, atau diekspor ke [sitoplasma](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/2-sel-satuan-bersama-kehidupan#def-g10-cells-common-unit-cell) dan diubah menjadi *sukrosa*, yaitu gula yang diangkut [floem](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/28-hidup-tumbuhan-berjaya-sambil-berakar#prop-g12-plant-rooted-life-saps) ([Bab 28](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/28-hidup-tumbuhan-berjaya-sambil-berakar#ch-g12-plant-rooted-life)). Dari keduanya tumbuhan membuat segala yang lain: selulosa untuk dindingnya, [lipid](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/1-susunan-kimia-makhluk-hidup#def-g10-chemistry-of-life-families), dan — dengan nitrogen serta belerang dari tanah — [asam amino](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/1-susunan-kimia-makhluk-hidup#def-g10-chemistry-of-life-families) dan [nukleotida](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/3-dna-molekul-genetik-yang-semesta#def-g10-universal-dna-nucleotide). [Fotosintesis](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/4-metabolisme-sel#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) adalah sumber bukan hanya energi tumbuhannya melainkan seluruh bahan organiknya, dan, lewat rantai makanan, hampir seluruh bahan organik di Bumi.

**Bukti.** *Diterima tanpa bukti pada tingkat ini.* ∎

**Contoh 30.7 (Efisiensi, dari daun ke planet).**

Sinar matahari penuh mengantarkan sekitar $1000\,\mathrm{W}$ per meter persegi, dan sekitar 45% di antaranya berada pada panjang gelombang yang dapat dipakai pigmennya; sehelai daun mengubah paling banyak sekitar 5% dari itu menjadi gula sepanjang hari, dan satu tanaman budidaya, sepanjang satu musim, 1% sampai 2% dari seluruh sinar matahari menjadi biomassa. Sekecil apa pun bagiannya, jumlahnya raksasa: [fotosintesis](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/4-metabolisme-sel#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) mengikat sekitar $1 \times 10^{11}\,\mathrm{t}$ karbon setahun — sepertujuh karbon di atmosfer — dan melepaskan oksigen yang dipakai respirasi, api dan karat.

**Metode 30.8 (Menalar sebuah percobaan fotosintesis).**

1. Kenali apa yang diukur: oksigen yang dilepaskan (fase cahaya), karbon dioksida yang diserap atau gula yang terbentuk (fase karbon), atau biomassa (semuanya, sepanjang waktu).
2. Kenali apa yang diubah-ubah: cahaya (kuat, warna), karbon dioksida, suhu, air — dan fase mana yang dikenainya.
3. Ingatlah bahwa tumbuhan itu bernapas pada saat yang sama: keluaran oksigen yang terukur adalah produksi dikurangi respirasi; dalam gelap hanya respirasi yang tampak ( [Bab 4](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/4-metabolisme-sel#ch-g10-cell-metabolism) ).
4. Lacaklah tandanya: $^{18}$ O di dalam air muncul pada oksigennya; $^{14}$ C di dalam karbon dioksida muncul pada gulanya, menurut urutan siklusnya.

**Catatan 30.9 (Cahaya, lalu kimia).**

Satu-satunya langkah [fotosintesis](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/4-metabolisme-sel#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) yang memerlukan cahaya adalah yang pertama: pemuatan elektron dari air ke sebuah pengangkut, disertai pelepasan oksigen. Segala yang sesudahnya — pembuatan ATP, pengikatan karbon dioksida, pembangunan gula — adalah kimia yang terus berjalan dalam gelap selama pengangkutnya bertahan, dan yang akan dijalankan terbalik oleh respirasi bab berikutnya. [Kloroplas](#def-g12-photosynthesis-chloroplast) adalah tempat sinar matahari diubah menjadi mata uang kimia; sisa [selnya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/2-sel-satuan-bersama-kehidupan#def-g10-cells-common-unit-cell), dan sisa biosfernya, membelanjakannya.

## 30.5 Latihan

**Latihan 30.1 ★.**

Uraikan [kloroplas](#def-g12-photosynthesis-chloroplast) lalu katakan di mana pigmennya dan di mana [enzim](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/15-enzim-dan-fenotipe#def-g11-enzymes-and-phenotype-enzyme) pembangun gulanya berada.

**Solusi Latihan 30.1.**

Sebuah [organel](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/2-sel-satuan-bersama-kehidupan#def-g10-cells-common-unit-organelle) bermembran ganda dengan stroma cair yang berisi tumpukan membran [tilakoid](#def-g12-photosynthesis-chloroplast). Pigmen dan [protein](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/14-dari-gen-ke-protein#def-g11-gene-expression-protein) pengubah cahaya berada di dalam membran [tilakoid](#def-g12-photosynthesis-chloroplast); [enzim](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/15-enzim-dan-fenotipe#def-g11-enzymes-and-phenotype-enzyme) yang membangun gula berada di dalam stromanya.

**Latihan 30.2 ★.**

Mengapa daun berwarna hijau? Warna mana yang paling baik menggerakkan [fotosintesis](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/4-metabolisme-sel#def-g10-cell-metabolism-autotrophy)?

**Solusi Latihan 30.2.**

Klorofil menyerap biru dan merah lalu memantulkan hijau, dan itulah yang kita lihat. Cahaya biru dan merah paling baik menggerakkan [fotosintesis](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/4-metabolisme-sel#def-g10-cell-metabolism-autotrophy).

**Latihan 30.3 ★.**

Sebutkan ketiga produk fase cahaya lalu katakan yang mana yang merupakan hasil sampingan.

**Solusi Latihan 30.3.**

ATP, NADP tereduksi dan oksigen; oksigennya adalah hasil sampingan, yang dilepaskan.

**Latihan 30.4 ★.**

Dari mana asal oksigen yang dilepaskan sebuah tumbuhan, dan bagaimana hal itu ditunjukkan?

**Solusi Latihan 30.4.**

Dari air yang dipecah, bukan dari karbon dioksidanya: alga yang diberi air bertanda oksigen berat melepaskan $\mathrm{O_2}$ yang berat; bila diberi karbon dioksida bertanda, alga itu tidak melepaskannya.

**Latihan 30.5 ★.**

Berapa molekul karbon dioksida, berapa ATP dan berapa NADP tereduksi yang diperlukan satu glukosa?

**Solusi Latihan 30.5.**

Enam $\mathrm{CO_2}$, 18 ATP dan 12 NADP tereduksi.

**Latihan 30.6 ★★.**

Dari gambar spektrum, bacalah serapan dan laju [fotosintesisnya](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/4-metabolisme-sel#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) pada $550\,\mathrm{nm}$ dan pada $665\,\mathrm{nm}$. Sebuah rumah kaca disinari lampu hijau untuk menghemat energi: berikan komentarmu.

**Solusi Latihan 30.6.**

Pada $550\,\mathrm{nm}$: serapannya sekitar 8%, lajunya sekitar 25%. Pada $665\,\mathrm{nm}$: serapannya sekitar 90%, lajunya sekitar 95%. Lampu hijau mengantarkan cahaya yang paling sedikit dipakai daun; rumah kacanya akan menghemat energi dengan menumbuhkan nyaris tidak apa-apa.

**Latihan 30.7 ★★.**

Tafsirkan percobaan Engelmann selangkah demi selangkah: apa yang dideteksi bakterinya, mengapa bakteri itu berkerumun di tempatnya, dan apa yang ditegakkan percobaan itu.

**Solusi Latihan 30.7.**

Bakterinya berenang menuju oksigen; bakteri itu berkerumun di tempat oksigen sedang dilepaskan, yaitu di tempat alganya berfotosintesis; tempat itu berada di bawah bagian biru dan merah spektrumnya. [Fotosintesis](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/4-metabolisme-sel#def-g10-cell-metabolism-autotrophy), yang diukur lewat oksigennya, bergantung pada warna cahayanya dan mengikuti serapan pigmennya.

**Latihan 30.8 ★★.**

[Kloroplas](#def-g12-photosynthesis-chloroplast) terasing di dalam air, dalam cahaya, dengan akseptor elektron buatan dan tanpa $\mathrm{CO_2}$, melepaskan oksigen. Apa yang ditunjukkan hal ini tentang hubungan antara pelepasan oksigen dan pengikatan karbon?

**Solusi Latihan 30.8.**

Oksigen dilepaskan tanpa satu karbon pun terikat: fase cahaya, yang memecah air dan memindahkan elektron, terpisah dari fase karbon dan tidak memerlukan $\mathrm{CO_2}$; ia memerlukan cahaya, air, dan sesuatu untuk menerima elektronnya.

**Latihan 30.9 ★★.**

Dalam percobaan Calvin, cahaya dimatikan sementara $\mathrm{CO_2}$ tetap mengalir: asam berkarbon tiganya menumpuk dan akseptor berkarbon limanya lenyap. Jelaskan kedua pengamatan itu.

**Solusi Latihan 30.9.**

Tanpa cahaya tak ada ATP dan tak ada NADP tereduksi, sehingga asam berkarbon tiganya tak dapat direduksi dan menumpuk; akseptornya masih menangkap $\mathrm{CO_2}$ sebentar tetapi tak lagi dibentuk kembali, lalu habis terpakai.

**Latihan 30.10 ★★.**

Sebatang tumbuhan air melepaskan 30 gelembung per menit di bawah lampu berjarak $20\,\mathrm{cm}$; pada $40\,\mathrm{cm}$ ia melepaskan 8. Jelaskan, dan ramalkan cacahnya dalam gelap.

**Solusi Latihan 30.10.**

Kuat cahaya turun dengan jarak (kira-kira sebagai kuadratnya: empat kali lebih kecil pada jarak dua kali lipat), sehingga fase cahayanya berjalan lebih lambat. Dalam gelap tak ada oksigen yang dilepaskan — dan tumbuhannya justru memakai sebagian oleh respirasi.

**Latihan 30.11 ★★.**

Sehelai daun mengikat $8\,\mathrm{g}$ $\mathrm{CO_2}$ per meter persegi per jam. Berapa massa glukosa yang setara dengan itu, dan berapa massa oksigen yang dilepaskan? (Massa molar: $\mathrm{CO_2}$ 44, glukosa 180, $\mathrm{O_2}$ 32 $\mathrm{g}/\mathrm{mol}$.)

**Solusi Latihan 30.11.**

$8/44 \approx 0.18\,\mathrm{mol}$ $\mathrm{CO_2}$: $0.18/6 \approx
0.030\,\mathrm{mol}$ glukosa, sekitar $5.5\,\mathrm{g}$; $0.18\,\mathrm{mol}$ $\mathrm{O_2}$, sekitar $5.8\,\mathrm{g}$.

**Latihan 30.12 ★★★.**

Jelaskan mengapa fase karbon sering disebut “fase gelap” dan mengapa nama itu menyesatkan, dengan memakai apa yang terjadi padanya dalam tumbuhan yang ditaruh dalam gelap selama sejam.

**Solusi Latihan 30.12.**

Fase itu sendiri tidak memakai cahaya, hanya produk fase cahaya. Namun pada tumbuhan yang ditaruh dalam gelap ia berhenti dalam semenit, begitu ATP dan NADP tereduksinya terpakai: ia berjalan dalam cahaya, disuapi fase cahaya, dan “gelap” menggambarkan apa yang diperlukannya, bukan kapan ia terjadi.

**Latihan 30.13 ★★★.**

Sebuah tumbuhan diberi air bertanda $^{18}$O dan karbon dioksida bertanda $^{14}$C. Katakan di mana setiap tanda itu ditemukan setelah semenit, setelah sejam, dan setelah sehari.

**Solusi Latihan 30.13.**

$^{18}$O: pada $\mathrm{O_2}$ yang dilepaskan dalam semenit, dan tetap di sana setelah sejam dan sehari (sebagian juga pada air yang dibuat respirasi). $^{14}$C: setelah semenit pada asam berkarbon tiga dan gula siklusnya; setelah sejam pada sukrosa dan pati; setelah sehari pada selulosa, [lipid](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/1-susunan-kimia-makhluk-hidup#def-g10-chemistry-of-life-families), [asam amino](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/1-susunan-kimia-makhluk-hidup#def-g10-chemistry-of-life-families), dan pada $\mathrm{CO_2}$ yang direspirasikan keluar.

**Latihan 30.14 ★★★.**

Matahari penuh mengantarkan $1000\,\mathrm{W}/\mathrm{m}^{2}$. Sehelai daun menyimpan $20\,\mathrm{W}/\mathrm{m}^{2}$ darinya sebagai gula. Hitunglah efisiensinya; lalu sebutkan tiga tempat sisanya pergi.

**Solusi Latihan 30.14.**

$20/1000 = 2\%$. Sisanya dipantulkan (yang hijau), diserap pada panjang gelombang yang keliru lalu menjadi bahang, dibelanjakan untuk transpirasi yang menguapkan air, atau hilang sebagai bahang di dalam reaksi cahayanya sendiri.

**Latihan 30.15 ★★★.**

Oksigen atmosfer (21%) seluruhnya berasal dari [fotosintesis](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/4-metabolisme-sel#def-g10-cell-metabolism-autotrophy). Jelaskan mengapa Bumi tanpa [fotosintesis](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/4-metabolisme-sel#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) akan kehilangan oksigennya dalam beberapa ribu tahun, dan apa kata hal ini tentang dua miliar tahun pertama planet kita.

**Solusi Latihan 30.15.**

Respirasi, pembakaran dan pengoksidasian batuan serta besi memakai oksigen terus-menerus; tanpa [fotosintesis](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/4-metabolisme-sel#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) yang memperbaruinya, stok atmosfer akan habis dalam beberapa ribu tahun. Atmosfer purba tak punya oksigen bebas; oksigen baru menumpuk setelah makhluk berfotosintesis menghasilkannya sangat lama — dua miliar tahun pertama itu miskin oksigen.

## 30.6 Soal: Satu Meter Persegi Daun

**Soal 30.1.**

Soal akhir pekan — energi sinar matahari diikuti sampai menjadi gula: fotonnya dicacah, pengangkutnya dihitung, oksigen dan karbonnya diseimbangkan, dan efisiensi sehelai daun dihitung

Satu meter persegi daun di bawah matahari penuh menerima $1000\,\mathrm{W}$, dan $450\,\mathrm{W}$ di antaranya berada pada panjang gelombang yang diserap pigmennya; daun itu mengikat $8\,\mathrm{g}$ $\mathrm{CO_2}$ per jam. Glukosa memuat $2870\,\mathrm{kJ}$ per mol. Massa molar: $\mathrm{CO_2}$ 44, $\mathrm{O_2}$ 32, $\mathrm{H_2O}$ 18, glukosa $180\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$.

**Bagian I — Karbon dan oksigen.**

1. Berapa mol $\mathrm{CO_2}$ yang diikat daun itu tiap jam?
2. Berapa mol, dan berapa gram, glukosa yang dihasilkannya?
3. Berapa mol $\mathrm{O_2}$ yang dilepaskan, dan berapa volumenya ( $24\,\mathrm{L}$ per mol)?
4. Berapa molekul air yang dipecah untuk melepaskan oksigen itu? Bagaimana perbandingannya dengan $600\,\mathrm{mL}$ air yang ditranspirasikan meter persegi itu dalam sejam?
5. Dari mana asal setiap atom oksigen $\mathrm{O_2}$ yang dilepaskan, dan bagaimana kamu tahu?

**Bagian II — Pengangkutnya.**

6. Berapa putaran [siklus Calvin](#prop-g12-photosynthesis-calvin) yang diperlukan tiap jam?
7. Berapa ATP dan berapa NADP tereduksi yang dipasok fase cahaya tiap jam?
8. Setiap NADP tereduksi membawa dua elektron yang diambil dari air. Berapa molekul air yang harus dipecah tiap jam untuk memasoknya? Bandingkan dengan pertanyaan 4.
9. Jika fase cahaya daun itu berhenti (misalnya [kloroplasnya](#def-g12-photosynthesis-chloroplast) diracuni pada bagian pemecah airnya), mana di antara ATP, NADP tereduksi, oksigen dan gula yang berhenti dibuat, dan dalam urutan apa?
10. Jika sebaliknya $\mathrm{CO_2}$ -nya disingkirkan, apa yang akan terjadi pada fase cahaya dalam beberapa detik, dan mengapa?

**Bagian III — Energinya.**

11. Hitunglah energi yang tersimpan dalam glukosa yang dibuat tiap jam, dalam kilojoule, lalu sebagai daya dalam watt.
12. Hitunglah efisiensi daun itu terhadap sinar matahari penuh, dan terhadap panjang gelombang yang terserap.
13. Sebuah foton cahaya merah ( $680\,\mathrm{nm}$ ) membawa sekitar $176\,\mathrm{kJ}$ per mol foton. Mengikat satu $\mathrm{CO_2}$ memerlukan sekitar 8 foton. Hitunglah energi foton yang dipakai per mol $\mathrm{CO_2}$ lalu bandingkan dengan energi yang tersimpan per mol $\mathrm{CO_2}$ yang terikat ( $2870/6$ ).
14. Berapa bagian energi foton yang terserap itu berakhir di dalam glukosanya? Ke mana sisanya pergi?
15. Daun itu juga merespirasikan $0.5\,\mathrm{g}$ glukosa tiap jam. Berapa keuntungan bersihnya, dan bagaimana kamu akan mengukurnya?

**Bagian IV — Dari daun ke planet.** Tumbuhan mengikat sekitar $1 \times 10^{11}\,\mathrm{t}$ karbon setahun; atmosfer memuat sekitar $8.5 \times 10^{11}\,\mathrm{t}$ karbon sebagai $\mathrm{CO_2}$; alga di lautan mengikat kira-kira sebanyak tumbuhan daratan.

16. Jika tak ada yang mengembalikan karbon ke udara, berapa tahun yang diperlukan [fotosintesis](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/4-metabolisme-sel#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) untuk mengosongkan $\mathrm{CO_2}$ dari atmosfer?
17. Sebutkan proses yang mengembalikannya, lalu jelaskan mengapa $\mathrm{CO_2}$ atmosfer, sampai belum lama ini, kira-kira tetap.
18. Hitunglah massa oksigen yang dilepaskan tiap tahun untuk $1 \times 10^{11}\,\mathrm{t}$ karbon yang terikat (satu $\mathrm{O_2}$ per karbon).
19. Atmosfer memuat sekitar $1.2 \times 10^{15}\,\mathrm{t}$ oksigen. Berapa tahun [fotosintesis](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/4-metabolisme-sel#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) yang diwakili jumlah itu, dan mengapa jawabannya bukan umur oksigennya?
20. Nyatakan hasilnya: efisiensi meter persegi daun itu, asal oksigen yang dilepaskannya, dan bagian karbon atmosfer yang melewati daun setiap tahun.

**Solusi Soal 30.1.**

**1.** $8/44 \approx 0.18\,\mathrm{mol}$.

**2.** $0.18/6 = 0.030\,\mathrm{mol}$, sekitar $5.5\,\mathrm{g}$.

**3.** $0.18\,\mathrm{mol}$ $\mathrm{O_2}$, sekitar $4.4\,\mathrm{L}$.

**4.** Dua molekul air per $\mathrm{O_2}$: $0.36\,\mathrm{mol}$, sekitar $6.5\,\mathrm{g}$ — satu persen dari $600\,\mathrm{mL}$ yang ditranspirasikan.

**5.** Dari molekul air yang dipecah di dalam [tilakoid](#def-g12-photosynthesis-chloroplast): ditunjukkan oleh penandaan dengan oksigen berat, yang muncul pada $\mathrm{O_2}$ hanya bila airnya yang ditandai.

**6.** Satu putaran per $\mathrm{CO_2}$: $0.18\,\mathrm{mol}$ putaran.

**7.** Tiga ATP dan dua NADP tereduksi per putaran: $0.55\,\mathrm{mol}$ ATP dan $0.36\,\mathrm{mol}$ NADP tereduksi.

**8.** Setiap air yang dipecah memberi dua elektron, yaitu satu NADP tereduksi: $0.36\,\mathrm{mol}$ air — angka yang sama dengan pertanyaan 4, sebagaimana seharusnya.

**9.** Oksigen akan berhenti seketika; NADP tereduksi dan ATP akan berhenti dibuat lalu habis dalam beberapa detik; gulanya berhenti begitu pengangkutnya habis.

**10.** Pengangkutnya tak lagi dibelanjakan [siklus Calvin](#prop-g12-photosynthesis-calvin); tanpa apa pun yang menerima elektron dan energinya, fase cahaya akan tersendat lalu melambat dalam beberapa detik — kedua fase itu terkopel oleh pengangkutnya.

**11.** $0.030 \times 2870 \approx 86\,\mathrm{kJ}$ per jam, yaitu $86000/3600 \approx 24\,\mathrm{W}$.

**12.** $24/1000 = 2.4\%$ dari sinar matahari penuh; $24/450 \approx
5\%$ dari panjang gelombang yang terserap.

**13.** $8 \times 176 \approx 1400\,\mathrm{kJ}$ foton per mol $\mathrm{CO_2}$; yang tersimpan: $2870/6 \approx 480\,\mathrm{kJ}$.

**14.** Sekitar sepertiga; sisanya dilepaskan sebagai bahang dalam perpindahan energi berturut-turut kedua fase itu.

**15.** Keuntungan bersihnya $5.5 - 0.5 = 5\,\mathrm{g}$ glukosa per jam. Diukur sebagai serapan bersih $\mathrm{CO_2}$ dalam cahaya; respirasinya sendiri diukur dalam gelap lalu ditambahkan kembali untuk memperoleh [fotosintesis](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/4-metabolisme-sel#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) kotornya.

**16.** $8.5 \times 10^{11}/1 \times 10^{11} \approx 8.5$ tahun — dengan alga lautan yang mengikat sebanyak itu lagi, sekitar 4 tahun.

**17.** Respirasi (tumbuhan, hewan, jamur dan bakteri), bersama api, mengembalikan karbon dioksida pada laju yang nyaris sama; pengikatan dan pengembaliannya seimbang, sehingga stoknya tetap sampai pembakaran bahan bakar fosil menambahkan sumber baru.

**18.** $1 \times 10^{11}\,\mathrm{t}$ karbon setara $8.3 \times 10^{12}\,\mathrm{mol}$; mol $\mathrm{O_2}$ sebanyak itu kira-kira $2.7 \times 10^{11}\,\mathrm{t}$ oksigen.

**19.** $1.2 \times 10^{15}/2.7 \times 10^{11} \approx 4500$ tahun produksi (sekitar 2000 tahun bila bagian lautan disertakan). Namun respirasi memakai oksigen pada laju yang nyaris sama dengan laju [fotosintesis](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/4-metabolisme-sel#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) membuatnya, sehingga stoknya adalah sebuah keseimbangan, bukan timbunan: oksigen di udara terbangun sepanjang ratusan juta tahun oleh kelebihan kecil produksi atas pemakaian.

**20.** Sekitar 2% sinar matahari penuh (5% panjang gelombang yang dapat dipakai) tersimpan sebagai gula; oksigen yang dilepaskan adalah oksigen dari air yang dipecah; kira-kira seperempat karbon atmosfer melewati [fotosintesis](https://one-course.com/books/biology/2/id/chapter/4-metabolisme-sel#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) setiap tahun.