---
title: "De celcyclus en de mitose"
book: "Biologie bovenbouw"
subject: biology
language: nl
chapter: 12
exercises: 15
source: https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/12-de-celcyclus-en-de-mitose
---

# Hoofdstuk 12 — De celcyclus en de mitose

Plet de punt van een uienwortel onder een dekglaasje, kleur haar en kijk: tussen honderden rustige [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) met een ronde kern tonen er enkele iets anders — donkere X-vormige staafjes verzameld in het midden van de [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell), of twee groepen staafjes die naar de uiteinden uit elkaar worden getrokken, of twee kleine kernen met een wand die zich ertussen vormt. Je kijkt naar celdelingen die op verschillende momenten zijn betrapt, in een weefsel dat een millimeter per dag groeit. Elk van die delingen geeft twee volledige, gelijke stellen [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) aan twee dochtercellen. Dit hoofdstuk volgt een [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) door één volledige cyclus, en kijkt van dichtbij naar het uur waarin de [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) worden verdeeld.

## 12.1 De celcyclus

**Definitie 12.1 (Celcyclus).**

De *celcyclus* is de opeenvolging van gebeurtenissen van de geboorte van een [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell), door deling, tot haar eigen deling in tweeën. Zij omvat de *interfase*, waarin de [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) groeit en haar [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) kopieert, en de *M-fase*, waarin eerst de kern zich deelt (de *mitose*) en daarna het [cytoplasma](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) (de *cytokinese*). De interfase bestaat uit drie delen: $\mathrm{G_1}$ (groei), S ([DNA-replicatie](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/11-de-verdubbeling-van-het-dna#def-g11-dna-replication-replication), [Hoofdstuk 11](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/11-de-verdubbeling-van-het-dna#ch-g11-dna-replication)) en $\mathrm{G_2}$ (voorbereiding op de deling).

![De celcyclus van een gewone delende menselijke cel, ongeveer 24 uur. De interfase (G_1, S, G_2) neemt er 23 in beslag, de deling zelf één. Veel cellen verlaten de cyclus na G_1 en delen zich nooit meer.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g11-cell-cycle-mitosis/fig-a487801cd22b.svg)

*De [celcyclus](#def-g11-cell-cycle-mitosis-cycle) van een gewone delende menselijke [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell), ongeveer 24 uur. De interfase ($\mathrm{G_1}$, S, $\mathrm{G_2}$) neemt er 23 in beslag, de deling zelf één. Veel [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) verlaten de cyclus na $\mathrm{G_1}$ en delen zich nooit meer.*

**Propositie 12.2 (Het DNA door de cyclus heen).**

Noem $q$ de hoeveelheid [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) in een [celkern](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-organelle) vlak na de deling. Zij blijft $q$ gedurende $\mathrm{G_1}$, stijgt tijdens S gestaag naar $2q$ terwijl de [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) worden gekopieerd, blijft $2q$ gedurende $\mathrm{G_2}$ en het eerste deel van de [mitose](#def-g11-cell-cycle-mitosis-cycle), en zakt aan het eind van de [mitose](#def-g11-cell-cycle-mitosis-cycle) in elke dochterkern terug naar $q$. Het aantal [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) verandert tijdens S niet: elk [chromosoom](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) wordt gekopieerd tot twee gelijke *[chromatiden](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome)* die aan hun *[centromeer](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome)* bijeen worden gehouden, en splitst pas tijdens de [mitose](#def-g11-cell-cycle-mitosis-cycle) in twee [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information).

**Bewijs.** *Op dit niveau zonder bewijs aangenomen.* ∎

![Hoeveelheid DNA in één celkern over twee opeenvolgende cycli van 24 uur. Zij verdubbelt tijdens S en halveert aan het eind van de mitose; een dochtercel begint altijd met q.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g11-cell-cycle-mitosis/fig-15d75741b84f.svg)

*Hoeveelheid [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) in één [celkern](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-organelle) over twee opeenvolgende cycli van 24 uur. Zij verdubbelt tijdens S en halveert aan het eind van de [mitose](#def-g11-cell-cycle-mitosis-cycle); een dochtercel begint altijd met $q$.*

**Voorbeeld 12.3 (De kromme lezen).**

Een [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) die op $2q$ wordt gemeten, kan in $\mathrm{G_2}$ of in het begin van de [mitose](#def-g11-cell-cycle-mitosis-cycle) zijn; op $1.5q$ is zij zeker in S, halverwege de replicatie; op $q$ is zij in $\mathrm{G_1}$ — of zij heeft de cyclus voorgoed verlaten, zoals een zenuwcel of een [spiervezel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/9-spieren-en-gewrichten#def-g10-muscles-and-joints-muscle), die hun leven lang op $q$ blijven. Een weefsel waarin elke [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) op $q$ staat, is een weefsel dat is opgehouden met delen.

## 12.2 Chromosomen, in beeld

**Definitie 12.4 (Chromosoom, chromatide, karyotype).**

Een *chromosoom* is één DNA-molecuul met zijn verpakkingseiwitten. Tussen twee delingen is het een losse, onzichtbare draad; aan het begin van de [mitose](#def-g11-cell-cycle-mitosis-cycle) rolt het zich op tot een compact staafje dat onder de lichtmicroscoop zichtbaar is. Na de replicatie bestaat elk chromosoom uit twee gelijke *chromatiden*, verbonden bij het *centromeer*: de vertrouwde X-vorm. Het *karyotype* van een [soort](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) is haar volledige stel [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information), in de metafase gefotografeerd en op grootte in paren gerangschikt: een menselijke [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) heeft er 46, in 23 paren, waarbij de leden van een paar *[homoloog](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/6-bouwplannen-en-gemeenschappelijke-voorouders#def-g10-common-ancestry-homology)* zijn — dezelfde [genen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) op dezelfde plaatsen, één van elke ouder.

![Een menselijk karyotype, schematisch: de 22 paren gewone chromosomen genummerd op afnemende grootte, en daarna de geslachtschromosomen — hier X en Y, dus een man. Elk chromosoom is als zijn twee chromatiden getekend, met het centromeer in rood.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g11-cell-cycle-mitosis/fig-69290c06c853.svg)

*Een menselijk [karyotype](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome), schematisch: de 22 paren gewone [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) genummerd op afnemende grootte, en daarna de geslachtschromosomen — hier X en Y, dus een man. Elk [chromosoom](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) is als zijn twee [chromatiden](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) getekend, met het [centromeer](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) in rood.*

![Eén chromosoom door de cyclus heen. De replicatie maakt er twee chromatiden van, verbonden bij het centromeer; de anafase scheidt hen in twee chromosomen met één chromatide, één voor elke dochtercel. Het aantal chromosomen verandert alleen in de anafase.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g11-cell-cycle-mitosis/fig-413ae8ad8538.svg)

*Eén [chromosoom](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) door de cyclus heen. De replicatie maakt er twee [chromatiden](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) van, verbonden bij het [centromeer](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome); de anafase scheidt hen in twee [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) met één [chromatide](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome), één voor elke dochtercel. Het aantal [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) verandert alleen in de anafase.*

## 12.3 De mitose, stap voor stap

**Propositie 12.5 (De vier stadia van de mitose).**

De [mitose](#def-g11-cell-cycle-mitosis-cycle) is een doorlopende beweging, die in vier stadia wordt beschreven.

1. *Profase* : de [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) verdichten zich tot zichtbare staafjes met twee [chromatiden](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) ; het kernmembraan valt uiteen; er vormt zich een *spoel* van eiwitvezels tussen de twee polen van de [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) .
2. *Metafase* : de [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) , met hun [centromeer](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) aan spoelvezels gehecht, gaan op het evenaarsvlak van de [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) in het gelid staan.
3. *Anafase* : de [centromeren](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) splitsen; de twee [chromatiden](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) van elk [chromosoom](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) , nu twee [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) , worden door de korter wordende vezels naar tegenovergestelde polen getrokken.
4. *Telofase* : rond elk stel vormt zich weer een kernmembraan; de [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) rollen zich af. De cytokinese verdeelt daarna het [cytoplasma](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) — door insnoering bij dierlijke [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) , door een nieuwe wand te bouwen bij plantencellen.

Elke dochtercel ontvangt één [chromatide](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) van elk [chromosoom](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome): evenveel [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) als de moeder, met hetzelfde [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information).

**Bewijs.** *Op dit niveau zonder bewijs aangenomen.* ∎

![Mitose van een cel met twee chromosomen (2n = 2), elk al uit twee chromatiden opgebouwd. Profase: verdichting, kernmembraan verdwenen. Metafase: opstelling op de evenaar, centromeren aan de spoel gehecht. Anafase: chromatiden naar de polen uit elkaar getrokken. Telofase: twee kernen vormen zich opnieuw en de cel deelt zich.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g11-cell-cycle-mitosis/fig-588e6147bad8.svg)

*[Mitose](#def-g11-cell-cycle-mitosis-cycle) van een [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) met twee [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) ($2n = 2$), elk al uit twee [chromatiden](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) opgebouwd. Profase: verdichting, kernmembraan verdwenen. Metafase: opstelling op de evenaar, [centromeren](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) aan de spoel gehecht. Anafase: [chromatiden](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) naar de polen uit elkaar getrokken. Telofase: twee kernen vormen zich opnieuw en de [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) deelt zich.*

![Een geplette uienwortelpunt onder de lichtmicroscoop. De meeste cellen zijn in interfase; enkele tonen verdichte chromosomen in verschillende stadia van de mitose. Tellen welk deel in elk stadium is, meet hoelang elk stadium duurt.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g11-cell-cycle-mitosis/img-bc7e1bcba8f5.jpg)

*Een geplette uienwortelpunt onder de lichtmicroscoop. De meeste [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) zijn in interfase; enkele tonen verdichte [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) in verschillende stadia van de [mitose](#def-g11-cell-cycle-mitosis-cycle). Tellen welk deel in elk stadium is, meet hoelang elk stadium duurt.*

**Voorbeeld 12.6 (Tellen in de wortelpunt).**

Van 600 getelde [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) in een wortelpunt zijn er 540 in interfase en 60 in [mitose](#def-g11-cell-cycle-mitosis-cycle): een *mitose-index* van 10%. Duurt de cyclus 20 uur, dan duurt de [mitose](#def-g11-cell-cycle-mitosis-cycle) ongeveer $0.10 \times 20 = 2\,\mathrm{h}$; en zijn 36 van de 60 delende [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) in profase, dan neemt de profase $36/60$ van die twee uur in beslag, zo’n 72 minuten, terwijl de anafase, in slechts 4 [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) gezien, ongeveer 8 minuten duurt. Het zeldzaamste stadium is het snelste.

**Methode 12.7 (Chromosomen en chromatiden tellen).**

Voor een [soort](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) met $2n$ [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information):

1. in $\mathrm{G_1}$ : $2n$ [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) met elk één [chromatide](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) , [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) $q$ ;
2. na S, gedurende $\mathrm{G_2}$ , profase en metafase: $2n$ [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) met elk twee [chromatiden](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) ( $4n$ [chromatiden](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) ), [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) $2q$ ;
3. vanaf de anafase: $4n$ [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) met één [chromatide](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) in de [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) , waarvan $2n$ naar elke pool gaan;
4. in elke dochtercel: $2n$ [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) met elk één [chromatide](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) , [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) $q$ .

Een [chromatide](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) wordt een [chromosoom](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) op het moment dat haar [centromeer](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) splitst.

**Voorbeeld 12.8 (Menselijke getallen).**

Een menselijke [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) in metafase bevat 46 [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) en 92 [chromatiden](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome); in anafase 92 [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information), waarvan er 46 naar elke pool gaan; elke dochter 46 [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) met elk één [chromatide](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome), en precies het [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) dat de moeder aan het begin van haar cyclus had.

## 12.4 Waar de mitose voor dient

**Propositie 12.9 (Gelijkheid en waar zij toe dient).**

Doordat de replicatie getrouw is en de [mitose](#def-g11-cell-cycle-mitosis-cycle) de [chromatiden](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) precies verdeelt, draagt elke [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) van een meercellig lichaam dezelfde [genetische informatie](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) als de bevruchte eicel waarvan zij afstamt. De [mitose](#def-g11-cell-cycle-mitosis-cycle) is het mechanisme van de groei (het embryo, de wortelpunt), van de vernieuwing (huid, darmbekleding, bloed: alleen al het beenmerg maakt zo’n $2 \times 10^{11}$ [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) per dag) en van het herstel (het genezen van wonden); bij eencellige eukaryoten is zij de voortplanting zelf. Haar regeling — het besluit om de cyclus in te gaan, de controles vóór S en vóór de anafase — is het onderwerp van [Hoofdstuk 17](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/17-schade-aan-het-genoom-en-kanker#ch-g11-cancer).

**Bewijs.** *Op dit niveau zonder bewijs aangenomen.* ∎

**Opmerking 12.10 (Niet alles deelt zich).**

De meeste zenuwcellen en hartspiercellen verlaten de cyclus in de vroege kindertijd en komen er nooit meer in: schade aan hen wordt niet door deling hersteld, en daarom laten een ruggenmergletsel of een hartinfarct blijvend verlies achter. Levercellen rusten maandenlang in $\mathrm{G_1}$, maar gaan de cyclus weer in wanneer een deel van de lever wordt weggenomen, en laten het orgaan binnen weken weer aangroeien. Welke [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) zich mogen delen, en wanneer, is een van de strengste regelingen van het lichaam.

## 12.5 Oefeningen

**Oefening 12.1 ★.**

Noem de vier fasen van de [celcyclus](#def-g11-cell-cycle-mitosis-cycle) en zeg wat er in elk gebeurt.

**Oplossing van Oefening 12.1.**

$\mathrm{G_1}$: groei; S: [DNA-replicatie](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/11-de-verdubbeling-van-het-dna#def-g11-dna-replication-replication); $\mathrm{G_2}$: voorbereiding op de deling; M: [mitose](#def-g11-cell-cycle-mitosis-cycle) (deling van de kern) en cytokinese (deling van het [cytoplasma](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell)).

**Oefening 12.2 ★.**

Definieer [chromatide](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) en [centromeer](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome). Wanneer heeft een [chromosoom](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) twee [chromatiden](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome)?

**Oplossing van Oefening 12.2.**

Een [chromatide](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) is een van de twee gelijke kopieën van een verdubbeld [chromosoom](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome); het [centromeer](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) is het gebied waar de twee bijeen worden gehouden. Een [chromosoom](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) heeft twee [chromatiden](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) vanaf het eind van S tot aan de anafase.

**Oefening 12.3 ★.**

Noem de vier stadia van de [mitose](#def-g11-cell-cycle-mitosis-cycle) met van elk één sleutelgebeurtenis.

**Oplossing van Oefening 12.3.**

Profase: de [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) verdichten zich, het kernmembraan valt uiteen. Metafase: de [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) gaan op de evenaar in het gelid. Anafase: de [chromatiden](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) gaan uiteen en bewegen naar de polen. Telofase: de kernmembranen vormen zich opnieuw, gevolgd door de cytokinese.

**Oefening 12.4 ★.**

Een [celkern](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-organelle) bevat $1.5q$ [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information). In welke fase is de [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell)?

**Oplossing van Oefening 12.4.**

In de S-fase, halverwege de replicatie.

**Oefening 12.5 ★.**

Hoeveel [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information), en hoeveel [chromatiden](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome), heeft een menselijke [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) in $\mathrm{G_2}$?

**Oplossing van Oefening 12.5.**

46 [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information), 92 [chromatiden](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome).

**Oefening 12.6 ★★.**

Geef uit de figuur van de DNA-hoeveelheid de duur van elke fase en zeg in welke fasen een [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) met $2q$ te vinden is.

**Oplossing van Oefening 12.6.**

$\mathrm{G_1}$ $11\,\mathrm{h}$, S $8\,\mathrm{h}$, $\mathrm{G_2}$ $4\,\mathrm{h}$, M $1\,\mathrm{h}$. Een [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) met $2q$ is in $\mathrm{G_2}$ of in de [mitose](#def-g11-cell-cycle-mitosis-cycle) vóór het eind van de anafase.

**Oefening 12.7 ★★.**

Een muis heeft $2n = 40$. Geef het aantal [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) en [chromatiden](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) in een [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) in metafase, in anafase (de hele [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell)), en in een dochtercel.

**Oplossing van Oefening 12.7.**

Metafase: 40 [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information), 80 [chromatiden](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome). Anafase: 80 [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) (met één [chromatide](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome)), 40 naar elke pool. Dochter: 40 [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information), 40 [chromatiden](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome).

**Oefening 12.8 ★★.**

In een wortelpunt worden 800 [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) geteld: 720 in interfase, 48 in profase, 16 in metafase, 6 in anafase, 10 in telofase. Bereken de mitose-index en, voor een cyclus van 24 uur, de duur van elk stadium.

**Oplossing van Oefening 12.8.**

Mitose-index $80/800 = 10\%$; [mitose](#def-g11-cell-cycle-mitosis-cycle) $2.4\,\mathrm{h}$. Profase $48/800 \times 24 = 1.44\,\mathrm{h}$; metafase $0.48\,\mathrm{h}$ (29 min); anafase $0.18\,\mathrm{h}$ (11 min); telofase $0.3\,\mathrm{h}$ (18 min).

**Oefening 12.9 ★★.**

Colchicine, een stof uit herfsttijlozen, verhindert dat de spoel zich vormt. Voorspel wat er met een delende [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) gebeurt die ermee wordt behandeld, en waarom biologen haar gebruiken om [karyotypes](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) te maken.

**Oplossing van Oefening 12.9.**

Zonder spoel kunnen de [chromatiden](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) niet uit elkaar worden getrokken: de [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) blijft in de metafase steken met haar [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) verdicht en goed zichtbaar, elk met twee [chromatiden](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome). Dat is precies de toestand waarin [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) voor een [karyotype](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) worden gefotografeerd.

**Oefening 12.10 ★★.**

Leg uit waarom de [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) zich moeten verdichten voordat zij worden verplaatst, en waarom zij zich daarna weer afrollen.

**Oplossing van Oefening 12.10.**

Twee meter verwarde draad valt niet te sorteren; verdicht tot staafjes van enkele micrometers kunnen de 46 [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) in het gelid worden gezet en uit elkaar worden getrokken zonder te breken of in de knoop te raken. Zij rollen zich daarna weer af omdat [genen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) alleen in de losse vorm gelezen kunnen worden.

**Oefening 12.11 ★★.**

Een bevruchte eicel deelt zich in de eerste dagen om de 12 uur. Hoeveel [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) zijn er na 5 dagen? Zou elke deling een volledige $\mathrm{G_1}$ nodig hebben?

**Oplossing van Oefening 12.11.**

Tien delingen: $2^{10} = 1024$ [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell). Nee: het jonge embryo groeit tussen twee delingen niet, en zijn cycli bestaan vrijwel alleen uit S en M, met nauwelijks $\mathrm{G_1}$.

**Oefening 12.12 ★★★.**

In de anafase gaan de twee [chromatiden](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) van één [chromosoom](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) niet uiteen en belanden zij allebei bij dezelfde pool. Beschrijf de twee dochtercellen (aantal [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information), [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information)) en leg uit waarom zo’n fout in een lichaamscel meestal zonder gevolg blijft, maar in sommige gevallen ernstig is.

**Oplossing van Oefening 12.12.**

De ene dochter heeft 47 [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) (één te veel), de andere 45 (één te weinig); hun [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) is $q$ plus of min de inhoud van één [chromosoom](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome). In een lichaamscel treft de fout één [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) op biljoenen, die meestal sterft of wordt opgeruimd; maar als de [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) overleeft en zich deelt, en het verloren of gewonnen [chromosoom](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) haar groei ontregelt, kan er een tumor beginnen.

**Oefening 12.13 ★★★.**

Het beenmerg maakt $2 \times 10^{11}$ bloedcellen per dag. Schat, als een voorlopercel in het merg een cyclus van 24 uur heeft, hoeveel voorlopercellen zich op enig moment delen, en becommentarieer wat een middel dat de [mitose](#def-g11-cell-cycle-mitosis-cycle) blokkeert binnen een week met het bloed zou doen.

**Oplossing van Oefening 12.13.**

Ongeveer $2 \times 10^{11}$ delingen per dag, dus $2 \times 10^{11}$ [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) die op enig moment in de cyclus zitten (elk levert één nieuwe [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) per dag). De [mitose](#def-g11-cell-cycle-mitosis-cycle) blokkeren legt de aanvoer stil; rode [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) leven 120 dagen maar sommige witte slechts dagen, dus stort binnen een week het aantal witte [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) in en volgen infecties — de klassieke bijwerking van middelen tegen kanker.

**Oefening 12.14 ★★★.**

Leg uit waarom een [karyotype](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) wordt gemaakt van [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) die in de metafase zijn stilgezet, en niet in de interfase of de anafase.

**Oplossing van Oefening 12.14.**

In de interfase zijn de [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) afgerold en onzichtbaar; in de anafase bewegen zij en lopen zij door elkaar. In de metafase zijn zij volledig verdicht, gescheiden, nog uit twee [chromatiden](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) opgebouwd en in één vlak gelegen: elk is aan zijn grootte en vorm te herkennen.

**Oefening 12.15 ★★★.**

Van een lever wordt twee derde weggenomen; binnen drie weken is hij weer aangegroeid. Beschrijf met de [celcyclus](#def-g11-cell-cycle-mitosis-cycle) wat zijn [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) deden, en zeg hoe het DNA-gehalte van de levercellen op dag 3 eruitzag vergeleken met dag 0.

**Oplossing van Oefening 12.15.**

Levercellen die in $\mathrm{G_1}$ rustten, gingen de cyclus weer in, doorliepen S, $\mathrm{G_2}$ en de [mitose](#def-g11-cell-cycle-mitosis-cycle) herhaaldelijk tot de massa was hersteld, en keerden daarna terug naar de rust. Op dag 0 bevatten vrijwel alle [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) $q$; op dag 3 bevatten er veel iets tussen $q$ en $2q$ (in S) of $2q$ (in $\mathrm{G_2}$ of in de [mitose](#def-g11-cell-cycle-mitosis-cycle)).

## 12.6 Probleem: Het uurrooster van een wortelpunt

**Probleem 12.1.**

Weekendprobleem — een wortelpunt cel voor cel geteld: de duur van elk stadium van de cyclus, het DNA op elk moment, de cellen die een wortel op een dag maakt, en de acht minuten van de anafase

Een klas plet en kleurt de punt van een knoflookwortel ($2n = 16$) en telt 1000 [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) in de groeizone: 900 in interfase, 60 in profase, 18 in metafase, 8 in anafase, 14 in telofase. Onafhankelijke metingen geven de cyclus van deze [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) als 20 uur. Neem aan dat de groeizone 20 000 [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) bevat.

**Deel I — De mitose-index.**

1. Bereken de mitose-index van het weefsel.
2. Bereken de duur van de [mitose](#def-g11-cell-cycle-mitosis-cycle) , aangenomen dat het deel van de [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) in een stadium gelijk is aan het deel van de cyclus dat daarin wordt doorgebracht.
3. Bereken de duur van elk van de vier stadia.
4. Welk stadium is het kortste? Stel voor waarom het zo snel kan gaan.
5. Waarom vergt de methode dat er veel [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) worden geteld, en waarom moeten die alleen uit de groeizone komen?

**Deel II — [Chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) en [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information).**

6. Hoeveel [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) , en hoeveel [chromatiden](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) , bevat een knoflookcel in de metafase?
7. Hoeveel [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) bewegen er in een [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) in anafase, en hoeveel bereiken elke pool?
8. Noem $q$ het [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) van een dochtercel en geef het DNA-gehalte van een [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) in profase, in anafase (de hele [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) ) en in telofase (elke kern).
9. Hoeveel van de 900 [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) in interfase zijn er ruwweg in S, als $\mathrm{G_1}$ , S en $\mathrm{G_2}$ 8, 7 en 4 uur duren?
10. Een leerling vindt een [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) met 32 [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) met één [chromatide](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) verspreid door het [cytoplasma](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) . In welk stadium is die, en wat is er zojuist gebeurd?

**Deel III — De opbrengst van de wortel.**

11. Hoeveel nieuwe [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) maakt de groeizone per uur, als elke [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) ervan een cyclus van 20 uur heeft?
12. Elke nieuwe [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) rekt zich, eenmaal buiten de groeizone, uit tot ongeveer $100\,\text{µ}\mathrm{m}$ . Hoeveel wordt de wortel per dag langer, in een rij [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) van één [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) breed? Vergelijk met de waargenomen $1\,\mathrm{mm}$ per dag en verklaar het verschil.
13. Elke dochtercel moet $2n = 16$ [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) kopiëren, in totaal zo’n $1.6 \times 10^{10}$ basenparen. Hoeveel startpunten zijn er nodig, met vorken van 50 [nucleotiden](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-nucleotide) per seconde, om in de 7 uur van S klaar te zijn?
14. De wortel wordt een dag in de kou gezet ( $4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ). Voorspel de verandering in de tellingen, en in de mitose-index als de kou alle fasen even sterk vertraagt.
15. Een onkruidbestrijder blokkeert het [DNA-polymerase](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/11-de-verdubbeling-van-het-dna#prop-g11-dna-replication-forks) . Welke stadia zouden na een dag nog in het preparaat te zien zijn, en welke zouden zijn verdwenen? Leg uit.

**Deel IV — Het oordeel van de tellingen.**

16. Een tweede klas telt hetzelfde weefsel en vindt 4 anafasen op 1000 [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) . Welke duur berekenen zij? Is het meningsverschil verrassend voor een stadium dat in een handvol [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) wordt gezien?
17. Bereken de duur van de anafase opnieuw, met beide klassen samen (2000 [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) , 12 anafasen).
18. Menselijke [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) in kweek hebben een mitose-index van 4% en een cyclus van 24 uur. Vergelijk de duur van hun [mitose](#def-g11-cell-cycle-mitosis-cycle) met die van de knoflook.
19. Leg uit waarom de mitose-index van een tumor vaak enkele keren die van het weefsel is waaruit hij is ontstaan, en wat dat betekent voor een middel dat op de spoel werkt.
20. Geef het resultaat: het uurrooster van de cyclus van een knoflookwortelcel, stadium voor stadium, en het stadium waarvan de acht minuten bepalen dat elke dochter zestien [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) krijgt.

**Oplossing van Probleem 12.1.**

**1.** $100/1000 = 10\%$.

**2.** $0.10 \times 20 = 2\,\mathrm{h}$.

**3.** Profase $60/1000 \times 20 = 1.2\,\mathrm{h}$ (72 min); metafase $0.36$ h (22 min); anafase $0.16$ h (ongeveer 10 min); telofase $0.28$ h (17 min).

**4.** De anafase. De [chromatiden](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) zijn al verdicht en gehecht; de beweging is een trek van enkele micrometers door vezels die in enkele minuten korter worden.

**5.** Zeldzame stadia worden in weinig [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) gezien, en een kleine telling geeft een grote fout; en alleen de groeizone doorloopt de cyclus — elders zou de index nul zijn en de cijfers verdunnen.

**6.** 16 [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information), 32 [chromatiden](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome).

**7.** 32 bewegende [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information), 16 naar elke pool.

**8.** Profase $2q$; anafase $2q$ in de hele [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell); telofase $q$ per kern.

**9.** S is $7/19$ van de interfase: ongeveer $900 \times 7/19 \approx
330$ [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell).

**10.** De anafase: de [centromeren](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) zijn zojuist gesplitst en de 32 [chromatiden](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) van de 16 [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) zijn nu 32 [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) op weg naar de polen.

**11.** $20\,000/20 = 1000$ nieuwe [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) per uur.

**12.** 1000 [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) per uur over de hele zone; in één rij is de zone in elke richting misschien honderd [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) breed, dus ruwweg $24\,000/(100 \times 100) \approx 2$–3 [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) per rij per dag, elk $100\,\text{µ}\mathrm{m}$: enkele tienden van een millimeter. De waargenomen $1\,\mathrm{mm}$ betekent dat de zone smaller is dan aangenomen of dat de [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) zich verder uitrekken; de orde van grootte klopt.

**13.** Eén startpunt kopieert $2 \times 50 \times 7 \times 3600 =
2.5 \times 10^{6}$ basenparen; $1.6 \times 10^{10}/2.5 \times 10^{6} \approx 6400$ startpunten op zijn minst.

**14.** Elk stadium duurt langer, dus voltooien er per dag minder [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) de cyclus; vertraagt de kou alle fasen even sterk, dan veranderen de verhoudingen, en dus de mitose-index, niet.

**15.** [Cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) die S al voorbij zijn, voltooien in de eerste uren $\mathrm{G_2}$ en de [mitose](#def-g11-cell-cycle-mitosis-cycle); na een dag kan geen [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) de [mitose](#def-g11-cell-cycle-mitosis-cycle) meer bereiken, dus zijn profase tot en met telofase verdwenen en blijven alleen [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) in interfase over, vastgelopen in $\mathrm{G_1}$ of aan het begin van S.

**16.** $4/1000 \times 20 = 0.08\,\mathrm{h}$, ongeveer 5 minuten, tegen 10. Niet verrassend: bij 4 of 8 [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) wordt de telling door het toeval beheerst.

**17.** $12/2000 \times 20 = 0.12\,\mathrm{h}$, ongeveer 7 minuten.

**18.** Mens: $0.04 \times 24 \approx 1\,\mathrm{h}$; knoflook $2\,\mathrm{h}$. Dezelfde orde, plantencellen wat trager.

**19.** Tumorcellen doorlopen de cyclus onafgebroken terwijl de meeste normale [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) in $\mathrm{G_1}$ rusten, dus is er op elk moment een groter deel in [mitose](#def-g11-cell-cycle-mitosis-cycle). Een middel dat de spoel blokkeert, treft tumorcellen dus vaker dan normale — maar ook de normale weefsels die zich snel delen.

**20.** Cyclus 20 uur: $\mathrm{G_1}$ 8, S 7, $\mathrm{G_2}$ 4, [mitose](#def-g11-cell-cycle-mitosis-cycle) ongeveer 2 (profase 72 min, metafase 22, anafase 7–10, telofase 17). De anafase, de kortste, is het moment waarop de [centromeren](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) splitsen en elke pool van elk van de zestien [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) één [chromatide](#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) ontvangt.