--- title: "Man of vrouw worden" book: "Biologie bovenbouw" subject: biology language: nl chapter: 19 exercises: 15 source: https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/19-man-of-vrouw-worden --- # Hoofdstuk 19 — Man of vrouw worden Zeven weken na de bevruchting heeft een menselijk embryo een paar geslachtsklieren die noch teelballen noch eierstokken zijn, en twee volledige stellen gangen naast elkaar — één dat de mannelijke geslachtsweg zou kunnen worden, één dat de vrouwelijke zou kunnen worden. Niets zichtbaars onderscheidt een embryo dat een jongen wordt van een embryo dat een meisje wordt. In de weken daarna groeit het ene stel gangen uit en verschrompelt het andere, nemen de geslachtsklieren de ene of de andere vorm aan, en in de vierde maand ligt de bouw vast. Het besluit wordt door één enkel [gen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) genomen en door twee hormonen uitgevoerd. Dit hoofdstuk volgt die reeks, van de [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) die bij de bevruchting worden ontvangen tot de veranderingen van de [puberteit](#prop-g11-becoming-male-female-puberty). ## 19.1 Geslachtschromosomen **Definitie 19.1 (Geslachtschromosomen).** Van de 23 paren menselijke [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) zijn er 22 bij beide geslachten gelijk; het 23e paar bestaat uit de *geslachtschromosomen*: twee [X-chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) bij een vrouw (XX), één X en één Y bij een man (XY). De Y is klein, draagt weinig [genen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) en wordt alleen van vader op zoon doorgegeven; elke eicel draagt een X, en een zaadcel draagt ofwel een X ofwel een Y, zodat de zaadcel van de vader met gelijke kansen het chromosomale geslacht van het kind bepaalt. **Propositie 19.2 (Het onbepaalde stadium).** Tot de zevende week zijn embryo’s van beide chromosomale geslachten in hun voortplantingsbouw gelijk: een paar onbepaalde geslachtsklieren, elk naast twee gangen — de *gang van Wolff*, de voorloper van de mannelijke geslachtsweg (bijbal, zaadleider), en de *gang van Müller*, de voorloper van de vrouwelijke geslachtsweg (eileider, baarmoeder). De geslachtelijke ontwikkeling is de omvorming van dat gemeenschappelijke plan tot een van twee vormen; het is de uitdifferentiëring van de geslachtsklier die haar in gang zet. **Bewijs.** *Op dit niveau zonder bewijs aangenomen.* ∎ ![Van het gemeenschappelijke plan naar twee geslachtswegen. De teelbal behoudt met zijn twee hormonen de gang van Wolff en ruimt die van Müller op; ontbreken die hormonen, dan ontwikkelt de gang van Müller zich en schrompelt die van Wolff weg.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g11-becoming-male-female/fig-bcb3fbd77f45.svg) *Van het gemeenschappelijke plan naar twee geslachtswegen. De teelbal behoudt met zijn twee hormonen de gang van Wolff en ruimt die van Müller op; ontbreken die hormonen, dan ontwikkelt de gang van Müller zich en schrompelt die van Wolff weg.* ## 19.2 Het gen dat beslist **Propositie 19.3 (SRY en de geslachtsklier).** Het [Y-chromosoom](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/12-de-celcyclus-en-de-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) draagt een [gen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene), *SRY*, dat in de zevende week in de onbepaalde geslachtsklier tot uiting komt. Zijn [eiwit](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/14-van-gen-tot-eiwit#def-g11-gene-expression-protein) schakelt de [genen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) aan die van de geslachtsklier een *teelbal* maken. Ontbreekt het — bij een XX-embryo — dan wordt de geslachtsklier enkele weken later een *eierstok*. De aanwezigheid van [SRY](#prop-g11-becoming-male-female-sry), en niet het aantal [X-chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information), beslist over de geslachtsklier. **Bewijsmateriaal.** Zeldzame XY-personen bij wie het [SRY-gen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) een [mutatie](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/13-mutaties-en-genetische-variatie#def-g11-mutations-mutation) draagt, ontwikkelen eierstokken en een vrouwelijk lichaam; zeldzame XX-personen die een stuk van de Y met [SRY](#prop-g11-becoming-male-female-sry) erop op een X dragen, ontwikkelen teelballen en een mannelijk lichaam. Bij muizen: een XX-embryo waarin het muizengen *Sry* is ingebracht, ontwikkelt zich als mannetje. Eén [gen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) van de Y is voldoende, en noodzakelijk, om een teelbal te maken. ∎ **Propositie 19.4 (Hormonen van de foetale teelbal).** Eenmaal gevormd scheidt de teelbal twee hormonen af. *Testosteron* houdt de gangen van Wolff in stand en laat ze uitgroeien tot de inwendige mannelijke geslachtsweg, en vormt de uitwendige geslachtsdelen in de mannelijke gedaante. *Anti-Müllers hormoon* (AMH) laat de gangen van Müller wegschrompelen. Een eierstok scheidt in dit stadium geen van beide af: zonder testosteron schrompelen de gangen van Wolff weg, en zonder AMH worden de gangen van Müller de eileiders, de baarmoeder en het bovenste deel van de vagina. De vrouwelijke geslachtsweg is dus de vorm die de gangen aannemen wanneer de hormonen van de teelbal ontbreken. **Bewijsmateriaal.** Jost (1947) verwijderde de geslachtsklieren van konijnenfoetussen in de baarmoeder vóór de uitdifferentiëring: elke foetus, XX of XY, ontwikkelde een vrouwelijke geslachtsweg. Een teelbal naast de geslachtsklieren van een gecastreerde foetus enten leverde een mannelijke geslachtsweg op; een kristal testosteron alleen inbrengen behield de gangen van Wolff maar ruimde die van Müller niet op, die ernaast bleven bestaan. De teelbal maakt dus twee producten — één dat de mannelijke gangen bouwt (testosteron) en één, later als AMH herkend, dat de vrouwelijke opruimt — en de eierstok is niet nodig om de vrouwelijke geslachtsweg te laten ontstaan. ∎ ![De drie proeven van Jost op konijnenfoetussen, en hun uitleg. De vrouwelijke geslachtsweg heeft geen hormoon nodig; de mannelijke heeft testosteron nodig om te worden gebouwd en een tweede hormoon van de teelbal, AMH, om de vrouwelijke gangen op te ruimen.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g11-becoming-male-female/fig-9f054725862c.svg) *De drie proeven van Jost op konijnenfoetussen, en hun uitleg. De vrouwelijke geslachtsweg heeft geen hormoon nodig; de mannelijke heeft testosteron nodig om te worden gebouwd en een tweede hormoon van de teelbal, AMH, om de vrouwelijke gangen op te ruimen.* **Voorbeeld 19.5 (De reeks op volgorde).** Bevruchting door een zaadcel met een Y; week 7, [SRY](#prop-g11-becoming-male-female-sry) komt tot uiting, de geslachtsklier wordt een teelbal; weken 8 tot 12, testosteron en AMH: gangen van Wolff behouden, gangen van Müller verdwenen, uitwendige geslachtsdelen mannelijk gevormd; daarna rust tot aan de [puberteit](#prop-g11-becoming-male-female-puberty). Bevruchting door een zaadcel met een X: geen [SRY](#prop-g11-becoming-male-female-sry); weken 10 tot 12, de geslachtsklier wordt een eierstok; geen hormonen van de teelbal: de gangen van Müller ontwikkelen zich, die van Wolff schrompelen weg, en de uitwendige geslachtsdelen nemen de vrouwelijke vorm aan. Elke stap hangt van de vorige af, en een falen bij welke stap dan ook verandert alles daarna. ## 19.3 De puberteit **Propositie 19.6 (De puberteit).** De voortplantingsorganen, die vóór de geboorte zijn gevormd, blijven de hele kindertijd inactief. In de *puberteit* — rond het elfde tot dertiende jaar, bij meisjes eerder — begint een centrum in de hersenen in stoten een hormoon af te geven dat de hypofyse twee hormonen, LH en FSH, aan het bloed laat afgeven. Die werken op de geslachtsklieren: de teelbal begint zaadcellen te maken en testosteron in volwassen hoeveelheden af te scheiden; de eierstok begint haar cyclus en scheidt oestrogenen af. De geslachtshormonen brengen daarna de *secundaire geslachtskenmerken* voort: de groei van de voortplantingsorganen, lichaamsbeharing, de stem, de borsten, de verdeling van spier en vet, de groeispurt en daarna het sluiten van de groeischijven van de botten. De [puberteit](#prop-g11-becoming-male-female-puberty) is voltooid wanneer de persoon zich kan voortplanten. **Bewijs.** *Op dit niveau zonder bewijs aangenomen.* ∎ ![Geslachtshormonen in het bloed door de kindertijd en de adolescentie heen, als percentage van het volwassen niveau (afgeronde gemiddelden; de timing verschilt per persoon twee of drie jaar). Beide liggen bijna op nul tot de hersenen het sein geven.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g11-becoming-male-female/fig-3bb17328f3b0.svg) *Geslachtshormonen in het bloed door de kindertijd en de adolescentie heen, als percentage van het volwassen niveau (afgeronde gemiddelden; de timing verschilt per persoon twee of drie jaar). Beide liggen bijna op nul tot de hersenen het sein geven.* **Voorbeeld 19.7 (De krommen lezen).** Oestrogenen stijgen bij meisjes vanaf ongeveer 9, testosteron bij jongens vanaf ongeveer 11; elk bereikt de helft van zijn volwassen niveau binnen twee jaar na het begin en zijn plateau twee of drie jaar later. De groeispurt volgt de stijging ongeveer een jaar later, en de botten houden op met groeien wanneer het hormoon het volwassen niveau bereikt — en daarom stoppen meisjes, die eerder beginnen, ook eerder met groeien en zijn zij gemiddeld kleiner. ## 19.4 Geslacht, in zijn verschillende betekenissen **Propositie 19.8 (De niveaus onderscheiden).** "Mannelijk" en "vrouwelijk" gelden op verscheidene niveaus die meestal samenvallen maar toch te onderscheiden zijn: - het *chromosomale* geslacht: XX of XY, vastgelegd bij de bevruchting; - het *gonadale* geslacht: eierstok of teelbal, beslist door [SRY](#prop-g11-becoming-male-female-sry) ; - het *anatomische* geslacht: de geslachtswegen en de uitwendige geslachtsdelen, gevormd door de hormonen van de foetale geslachtsklier, en de secundaire kenmerken, gevormd in de [puberteit](#prop-g11-becoming-male-female-puberty) ; - de *genderidentiteit* , het gevoel dat iemand heeft man, vrouw of geen van beide te zijn, en de *seksuele gerichtheid* , tot wie iemand zich aangetrokken voelt — allebei feiten over de persoon die niet uit de vorige niveaus zijn af te leiden en niet worden gekozen. De biologie van dit hoofdstuk beschrijft de eerste drie; zij bepaalt en beoordeelt het laatste niet. **Bewijs.** *Op dit niveau zonder bewijs aangenomen.* ∎ **Voorbeeld 19.9 (Wanneer de niveaus niet samenvallen).** Ongeveer één persoon op enkele duizenden wordt geboren met een combinatie die de reeks gewoonlijk niet voortbrengt: een XY-persoon van wie de [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) de receptor voor testosteron missen, ontwikkelt een vrouwelijk lichaam, met teelballen die nooit zijn ingedaald en zonder baarmoeder; een XX-persoon met een verplaatsing van [SRY](#prop-g11-becoming-male-female-sry) die een teelbal doet ontstaan, ontwikkelt een mannelijk lichaam; een XY-persoon met een niet werkend [SRY](#prop-g11-becoming-male-female-sry) ontwikkelt zich als vrouw. Die varianten laten, beter dan het gewone geval, zien dat elk niveau de uitkomst is van een bepaalde stap — een [gen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene), een hormoon, een receptor — en dat de niveaus afzonderlijke feiten zijn. **Methode 19.10 (Redeneren over een geval).** 1. [Chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) : is [SRY](#prop-g11-becoming-male-female-sry) aanwezig en werkzaam? 2. Geslachtsklier: een teelbal als [SRY](#prop-g11-becoming-male-female-sry) werkt, anders een eierstok. 3. Hormonen van de foetale geslachtsklier: testosteron en AMH, of geen van beide; en kunnen de weefsels reageren (receptoren)? 4. Gangen: die van Wolff behouden en die van Müller opgeruimd als beide hormonen werken; die van Müller ontwikkeld als geen van beide werkt; allebei als testosteron zonder AMH werkt. 5. [Puberteit](#prop-g11-becoming-male-female-puberty) : welk geslachtshormoon de geslachtsklier afscheidt, bepaalt de secundaire kenmerken — opnieuw via receptoren. **Opmerking 19.11 (Eén gen, en alles wat erop volgt).** Het hele verschil tussen de twee bouwvormen is terug te voeren op de vraag of één [gen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) op één [chromosoom](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/12-de-celcyclus-en-de-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) in de zevende week aanwezig is. Wat volgt is een reeks gewone celbiologie — genexpressie, hormonen, receptoren — van de [soort](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) die elk hoofdstuk van dit jaar heeft beschreven. Het plan waar die reeks van uitgaat, is beide geslachten gemeen, en de vrouwelijke vorm is de vorm die hij bouwt wanneer de teelbal niet tussenbeide komt. ## 19.5 Oefeningen **Oefening 19.1 ★.** De gameet van welke ouder bepaalt het chromosomale geslacht van een kind, en waarom zijn de kansen gelijk? **Oplossing van Oefening 19.1.** Die van de vader: elke eicel draagt een X, terwijl de helft van de zaadcellen een X en de helft een Y draagt, zodat XX en XY even waarschijnlijk zijn. **Oefening 19.2 ★.** Beschrijf de voortplantingsbouw van een embryo van zeven weken. **Oplossing van Oefening 19.2.** Twee onbepaalde geslachtsklieren, elk met twee gangen ernaast: een gang van Wolff (de toekomstige mannelijke geslachtsweg) en een gang van Müller (de toekomstige vrouwelijke). Gelijk bij XX- en XY-embryo’s. **Oefening 19.3 ★.** Wat doet het [SRY-gen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene), en waar ligt het? **Oplossing van Oefening 19.3.** Op het [Y-chromosoom](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/12-de-celcyclus-en-de-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome); het komt rond week 7 in de onbepaalde geslachtsklier tot uiting, en zijn [eiwit](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/14-van-gen-tot-eiwit#def-g11-gene-expression-protein) schakelt de [genen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) aan die van de geslachtsklier een teelbal maken. **Oefening 19.4 ★.** Noem de twee hormonen van de foetale teelbal en geef van elk het effect op de gangen. **Oplossing van Oefening 19.4.** [Testosteron](#prop-g11-becoming-male-female-hormones) houdt de gangen van Wolff in stand en laat ze uitgroeien tot de mannelijke geslachtsweg; anti-Müllers hormoon laat de gangen van Müller wegschrompelen. **Oefening 19.5 ★.** Wat zet de [puberteit](#prop-g11-becoming-male-female-puberty) in gang, en wat zijn de secundaire geslachtskenmerken? **Oplossing van Oefening 19.5.** Een centrum in de hersenen geeft stoten af van een hormoon dat de hypofyse LH en FSH laat afscheiden, die de geslachtsklieren aanzetten. Secundaire geslachtskenmerken: de veranderingen die de geslachtshormonen voortbrengen — lichaamsbeharing, de stem, de borsten, de verdeling van spier en vet, de groeispurt, de groei van de voortplantingsorganen. **Oefening 19.6 ★★.** Wat vertoonde de gecastreerde XY-foetus in de proeven van Jost, en wat bewees dat? **Oplossing van Oefening 19.6.** Hij ontwikkelde een vrouwelijke geslachtsweg, ondanks zijn [Y-chromosoom](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/12-de-celcyclus-en-de-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome): de mannelijke geslachtsweg vergt de hormonen van de teelbal, en de vrouwelijke ontstaat zonder enige geslachtsklier. **Oefening 19.7 ★★.** Waarom liet het inbrengen van alleen testosteron beide stellen gangen in stand? Wat onthulde dat? **Oplossing van Oefening 19.7.** [Testosteron](#prop-g11-becoming-male-female-hormones) bouwt de mannelijke gangen maar ruimt de vrouwelijke niet op; daarvoor moet de teelbal een tweede stof afscheiden — AMH. **Oefening 19.8 ★★.** Een XX-muizenembryo krijgt door [transgenese](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#prop-g10-universal-dna-universal) het [gen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) *Sry*. Voorspel zijn geslachtsklieren, zijn gangen en zijn uitwendige bouw, en zeg wat het als volwassen dier niet kan. **Oplossing van Oefening 19.8.** Teelballen (Sry werkt); gangen van Wolff behouden, die van Müller weggeschrompeld; mannelijke uitwendige bouw. Onvruchtbaar: het maken van zaadcellen vergt [genen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) van de Y die het transgen niet levert. **Oefening 19.9 ★★.** Op welke leeftijd bereikt elk hormoon volgens de hormoonfiguur de helft van zijn volwassen waarde? Wanneer bereikt elk zijn plateau? **Oplossing van Oefening 19.9.** Oestrogenen: 50% rond 11, plateau rond 14–15. [Testosteron](#prop-g11-becoming-male-female-hormones): 50% rond 13, plateau rond 16–17. **Oefening 19.10 ★★.** Leg met de krommen uit waarom meisjes eerder ophouden met groeien dan jongens. **Oplossing van Oefening 19.10.** De botten houden op met groeien wanneer het geslachtshormoon zijn volwassen niveau bereikt; oestrogenen bereiken dat ongeveer twee jaar eerder dan testosteron, dus sluiten de groeischijven van meisjes eerder. **Oefening 19.11 ★★.** Een XY-embryo draagt een [mutatie](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/13-mutaties-en-genetische-variatie#def-g11-mutations-mutation) die het [SRY-eiwit](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/14-van-gen-tot-eiwit#def-g11-gene-expression-protein) onbruikbaar maakt. Volg de reeks en beschrijf de persoon bij de geboorte en in de [puberteit](#prop-g11-becoming-male-female-puberty). **Oplossing van Oefening 19.11.** Geen teelbal: de geslachtsklier wordt een eierstokachtige klier; geen testosteron of AMH: de gangen van Müller ontwikkelen zich, die van Wolff schrompelen weg, en de uitwendige bouw is bij de geboorte vrouwelijk. In de [puberteit](#prop-g11-becoming-male-female-puberty) scheiden de geslachtsklieren, die geen normale eicellen bevatten, weinig af; zonder hormoonbehandeling ontwikkelen de secundaire kenmerken zich slecht. **Oefening 19.12 ★★★.** Een XY-foetus heeft werkende teelballen maar [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) zonder receptor voor testosteron; AMH werkt normaal. Voorspel de geslachtsklieren, elk stel gangen, de uitwendige bouw en de secundaire kenmerken in de [puberteit](#prop-g11-becoming-male-female-puberty) (oestrogenen worden deels uit testosteron gemaakt). **Oplossing van Oefening 19.12.** Teelballen ([SRY](#prop-g11-becoming-male-female-sry) werkt). De gangen van Wolff schrompelen weg (geen reactie op testosteron); de gangen van Müller schrompelen weg (AMH werkt): geen inwendige geslachtsweg van beide typen. De uitwendige bouw is vrouwelijk (haar mannelijke vorm vergt de werking van testosteron). In de [puberteit](#prop-g11-becoming-male-female-puberty) brengt testosteron dat in oestrogenen wordt omgezet borsten en een vrouwelijke bouw voort, zonder lichaamsbeharing. **Oefening 19.13 ★★★.** Bij sommige reptielen beslist de temperatuur van het ei, en niet een [chromosoom](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/12-de-celcyclus-en-de-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome), over het geslacht. Leg uit in welke zin de reeks na de geslachtsklier dezelfde kan zijn als bij zoogdieren, en welke stap verschilt. **Oplossing van Oefening 19.13.** Zodra een geslachtsklier een teelbal of een eierstok is geworden, kunnen haar hormonen de gangen en het lichaam net zo vormen als bij zoogdieren; wat verschilt is de eerste stap — een temperatuurgevoelig proces vervangt [SRY](#prop-g11-becoming-male-female-sry) als de schakelaar die over de geslachtsklier beslist. **Oefening 19.14 ★★★.** Het [Y-chromosoom](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/12-de-celcyclus-en-de-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) draagt minder dan honderd [genen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) en het X ongeveer duizend. Leg uit waarom iemand ten minste één X nodig heeft maar zonder Y kan, en waarom kenmerken op de Y alleen van vader op zoon overgaan. **Oplossing van Oefening 19.14.** De X draagt honderden [genen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) die elke [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) nodig heeft, dus overleeft geen enkel embryo zonder er één; de Y draagt vrijwel niets behalve de [genen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) voor het bepalen van de teelbal en voor de zaadcellen, dus missen XX-personen niets wat zij nodig hebben. Een Y gaat alleen naar zonen omdat dochters de X van hun vader krijgen. **Oefening 19.15 ★★★.** Leg uit waarom de uitspraak "de vrouwelijke vorm is de standaard van de ontwikkeling" een uitspraak over hormonen is en niet over belangrijkheid, en wat zij zegt over de evolutie van de twee geslachten uit één gemeenschappelijk plan. **Oplossing van Oefening 19.15.** Het betekent dat de vrouwelijke geslachtsweg zich ontwikkelt wanneer geen hormoon van de teelbal tussenbeide komt — een feit over welke signalen nodig zijn, geen rangorde. Het weerspiegelt een gemeenschappelijk embryonaal plan waarop één cellijn, de teelbal, met twee hormonen een alternatief oplegt: de twee geslachten zijn twee uitkomsten van één programma, die door een schakelaar verschillen. ## 19.6 Probleem: De konijnen van Jost **Probleem 19.1.** Weekendprobleem — de proeven die de twee hormonen van de teelbal vonden, stap voor stap gereconstrueerd en daarna toegepast op drie menselijke gevallen en op de timing van de puberteit Bij het konijn differentiëren de geslachtsklieren rond dag 19 van de dracht en de gangen rond dag 22. Jost opereerde foetussen in de baarmoeder op dag 19 en onderzocht ze bij de geboorte (dag 30). **Deel I — De proeven.** 1. Foetussen van beide chromosomale geslachten, met op dag 19 de geslachtsklieren verwijderd: alle worden geboren met eileiders en een baarmoeder en zonder mannelijke gangen. Wat laat dat zien over de rol van de eierstok, en over die van de teelbal? 2. Waarom was het van belang om vóór dag 22 te opereren? 3. Foetussen die op dag 19 zijn gecastreerd, met een teelbal in de buikholte geënt: mannelijke gangen, geen vrouwelijke. Wat levert het ent, en hoe bereikt dat de gangen? 4. Foetussen die op dag 19 zijn gecastreerd, met een kristal testosteron ingebracht: mannelijke gangen aanwezig, vrouwelijke gangen eveneens. Wat doet testosteron, en wat doet het niet? 5. Leid af dat de teelbal een tweede stof moet maken, en geef het effect ervan. Hoe kon haar bestaan later worden bevestigd? **Deel II — Eén geslachtsklier verwijderd.** 6. Bij een XY-foetus wordt op dag 19 één teelbal verwijderd. Voorspel de gangen aan elke kant van het lichaam, wetend dat de hormonen vooral aan de dichtstbijzijnde kant werken. 7. Bij een XX-foetus wordt naast één eierstok een teelbal geënt. Voorspel elke kant. 8. Bij een XX-foetus wordt naast één eierstok een kristal testosteron ingebracht. Voorspel elke kant. 9. Waarom versterken die eenzijdige proeven de conclusie van deel I? 10. Leg uit waarom een XX-foetus met een teelbalent als volwassen dier toch onvruchtbaar zou zijn. **Deel III — Drie menselijke gevallen.** Pas [Methode 19.10](#met-g11-becoming-male-female-case) op elk toe. 11. Een XX-persoon draagt op één [X-chromosoom](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/12-de-celcyclus-en-de-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) een stuk van de Y met [SRY](#prop-g11-becoming-male-female-sry) erop. 12. Een XY-persoon draagt een niet werkend [SRY](#prop-g11-becoming-male-female-sry) . 13. Een XY-persoon met normale teelballen heeft [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) die niet op AMH kunnen reageren. 14. In welk van de drie gevallen is de persoon waarschijnlijk vruchtbaar? Verantwoord dat. 15. Wat laten de drie gevallen zien over het verband tussen chromosomaal en anatomisch geslacht? **Deel IV — De [puberteit](#prop-g11-becoming-male-female-puberty) in cijfers.** Neem uit de hormoonfiguur aan dat de groeispurt een jaar begint nadat het hormoon 20% van zijn volwassen niveau heeft bereikt, en dat de botten ophouden met groeien wanneer het 100% bereikt. 16. Schat op welke leeftijd de groeispurt bij meisjes en bij jongens begint, en op welke leeftijd de groei ophoudt. 17. Hoeveel jaren groei heeft elk geslacht tussen het begin en het eind van de spurt? 18. Een jongen groeit tijdens de spurt $8\,\mathrm{cm}$ per jaar en een meisje $7\,\mathrm{cm}$ . Schat de lengtewinst van elk tijdens de spurt, en becommentarieer het gemiddelde verschil in volwassen lengte (ongeveer $13\,\mathrm{cm}$ ). 19. Een meisje bij wie de oestrogenen vanaf haar zevende stijgen, groeit vroeg snel en stopt vroeg. Leg uit waarom artsen een heel vroege [puberteit](#prop-g11-becoming-male-female-puberty) soms met geneesmiddelen uitstellen. 20. Geef het resultaat: de twee hormonen die de konijnen van Jost onthulden, het effect van elk, en het ene [gen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) dat het orgaan aanzet dat ze maakt. **Oplossing van Probleem 19.1.** **1.** De eierstok is niet nodig voor de vrouwelijke geslachtsweg, die zonder enige geslachtsklier ontstaat; de teelbal is nodig voor de mannelijke geslachtsweg en voor het opruimen van de vrouwelijke gangen. **2.** Na dag 22 zijn de gangen al onder invloed van de geslachtsklier begonnen te differentiëren; de proef moet vóór de beslissing ingrijpen. **3.** De hormonen van de teelbal, door het bloed naar de gangen gebracht: het ent maskuliniseert ze ook van veraf. **4.** [Testosteron](#prop-g11-becoming-male-female-hormones) bouwt de mannelijke gangen; het ruimt de vrouwelijke niet op. **5.** Een tweede stof van de teelbal moet de gangen van Müller laten wegschrompelen; dat was te bevestigen door haar uit teelballen te winnen en alleen in te brengen, met de verwachting dat de vrouwelijke gangen verdwijnen en de mannelijke niet ontstaan — en dat is wat AMH doet. **6.** Aan de geopereerde kant, zonder testosteron of AMH: een vrouwelijke gang, geen mannelijke. Aan de ongeschonden kant: een mannelijke gang, de vrouwelijke weggeschrompeld. **7.** Aan de kant van het ent een mannelijke gang en geen vrouwelijke; aan de andere kant alleen een vrouwelijke gang. **8.** Aan de kant van het kristal beide gangen aanwezig; aan de andere kant alleen de vrouwelijke gang. **9.** Elke foetus dient als zijn eigen controle: het verschil tussen de twee kanten kan alleen komen door de plaatselijke aanwezigheid van de teelbal of het testosteron, of door hun afwezigheid. **10.** Haar eierstokken zijn verwijderd of overstemd, en het geënte teelbaltje, van een ander dier, maakt in een vreemde gastheer geen zaadcellen; de geslachtsweg is mannelijk maar er worden geen gameten gemaakt. **11.** [SRY](#prop-g11-becoming-male-female-sry) aanwezig: een teelbal; testosteron en AMH: mannelijke geslachtsweg, mannelijke bouw; in de [puberteit](#prop-g11-becoming-male-female-puberty) testosteron: mannelijke kenmerken. Onvruchtbaar (geen [genen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) van de Y voor zaadcellen). **12.** Geen werkend [SRY](#prop-g11-becoming-male-female-sry): geen teelbal; geen hormonen: vrouwelijke geslachtsweg en bouw; slecht ontwikkelde geslachtsklieren. **13.** Teelballen; gangen van Wolff ontwikkeld (testosteron werkt); gangen van Müller blijven ook bestaan (geen reactie op AMH): een man met daarbij een baarmoeder en eileiders; mannelijke bouw en [puberteit](#prop-g11-becoming-male-female-puberty). **14.** Alleen het derde: werkende teelballen en mannelijke gangen, al kan de blijvende baarmoeder het indalen van de teelballen bemoeilijken. Het eerste mist de [genen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) voor zaadcellen; het tweede heeft geen werkende geslachtsklieren. **15.** Het chromosomale geslacht voorspelt het anatomische alleen via de stappen ertussen: een werkend [SRY](#prop-g11-becoming-male-female-sry), werkende hormonen, werkende receptoren. Verander welke stap dan ook en de twee niveaus lopen uiteen. **16.** Meisjes: 20% op 10, spurt vanaf ongeveer 11, stop rond 15. Jongens: 20% rond 12.5, spurt vanaf ongeveer 13.5, stop rond 17. **17.** Meisjes ongeveer 4 jaar, jongens ongeveer 3.5 — maar jongens beginnen vanaf een grotere lengte, doordat zij twee jaar langer met het kindertempo zijn doorgegroeid. **18.** Jongens ongeveer $3.5 \times 8 = 28\,\mathrm{cm}$, meisjes $4 \times 7 = 28\,\mathrm{cm}$: de spurts zijn vergelijkbaar; het verschil bij volwassenen komt vooral van de twee extra jaren kindergroei vóór de spurt van de jongens. **19.** Een vroege stijging brengt de groeischijven jaren te vroeg tot sluiting: het kind groeit nu snel maar stopt op een geringe volwassen lengte. De hormonen uitstellen verlengt de groei van de kindertijd. **20.** [Testosteron](#prop-g11-becoming-male-female-hormones), dat de mannelijke gangen bouwt, en anti-Müllers hormoon, dat de vrouwelijke opruimt; beide gemaakt door de teelbal, een orgaan dat door het ene [gen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) [SRY](#prop-g11-becoming-male-female-sry) wordt aangezet.