---
title: "Zien en de hersenen"
book: "Biologie bovenbouw"
subject: biology
language: nl
chapter: 22
exercises: 15
source: https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/22-zien-en-de-hersenen
---

# Hoofdstuk 22 — Zien en de hersenen

Na een beroerte ziet een patiënt de wereld volmaakt — in zwart, wit en grijs. Een ander ziet kleuren en vormen maar geen beweging: een auto is hier, en dan daar, met niets ertussen, en thee inschenken is onmogelijk omdat de straal nooit lijkt te bewegen. Een derde herkent geen gezichten meer, ook haar eigen niet in de spiegel, hoewel zij elk kenmerk kan beschrijven. Hun ogen zijn ongeschonden. Wat elk van hen heeft verloren, is één stuk van de hersenen waarin het zien wordt samengesteld. Dit hoofdstuk volgt de oogzenuw de hersenen in, brengt in kaart wat de [visuele schors](#prop-g11-vision-and-brain-pathway) met de signalen van het netvlies doet, en laat zien dat die kaart niet vastligt: zij wordt door ervaring gebouwd, door leren veranderd en door drugs verstoord.

## 22.1 Van het netvlies naar de schors

**Propositie 22.1 (De visuele baan).**

De miljoen vezels van elke oogzenuw lopen naar achteren tot de *oogzenuwkruising*, waar de vezels van de neuszijdige helft van elk netvlies naar de andere kant oversteken, terwijl die van de slaapzijdige helft aan hun eigen kant blijven. Voorbij de kruising draagt elke *oogzenuwbaan* dus de signalen van de linkerhelften van beide netvliezen (de rechterbaan) of van de rechterhelften (de linkerbaan) — dat wil zeggen alles wat in één helft van het gezichtsveld wordt gezien. De banen schakelen over in de *thalamus* en bereiken de *primaire visuele schors*, achter in elke hersenhelft: de linkerhelft ontvangt de rechterhelft van het gezichtsveld, de rechterhelft de linkerhelft.

**Bewijsmateriaal.** Eén oogzenuw doorsnijden maakt één oog blind; schade aan één oogzenuwbaan, of aan de [visuele schors](#prop-g11-vision-and-brain-pathway) van één hersenhelft, laat beide ogen werken maar maakt ze allebei blind voor dezelfde helft van de wereld — de helft tegenover de beschadiging. Een punt van de [visuele schors](#prop-g11-vision-and-brain-pathway) van een wakkere patiënt tijdens een operatie prikkelen laat hem een flits zien op een vaste plaats in het veld; naburige punten geven naburige flitsen: de schors bevat een kaart van het netvlies, waarbij het midden van het veld het grootste deel inneemt. ∎

![De visuele baan van boven gezien. Licht uit de linkerhelft van het veld (rood) valt op de rechterhelft van elk netvlies; die vezels bundelen zich, waar nodig na kruising, tot de rechter oogzenuwbaan en bereiken de rechter visuele schors. Elke hersenhelft ziet met beide ogen de tegenoverliggende helft van de wereld.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g11-vision-and-brain/fig-fe443095fb2d.svg)

*De visuele baan van boven gezien. Licht uit de linkerhelft van het veld (rood) valt op de rechterhelft van elk netvlies; die vezels bundelen zich, waar nodig na kruising, tot de rechter oogzenuwbaan en bereiken de rechter [visuele schors](#prop-g11-vision-and-brain-pathway). Elke hersenhelft ziet met beide ogen de tegenoverliggende helft van de wereld.*

![De hersenen van de linkerkant gezien. De primaire visuele schors ligt helemaal achterin, in de achterhoofdskwab; de verdere visuele gebieden strekken zich daarvandaan naar voren uit, de slaapkwab in (wat de dingen zijn) en de wandbeenkwab in (waar zij zijn en hoe zij bewegen).](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g11-vision-and-brain/fig-f04142c4b5b5.svg)

*De hersenen van de linkerkant gezien. De [primaire visuele schors](#prop-g11-vision-and-brain-pathway) ligt helemaal achterin, in de achterhoofdskwab; de verdere visuele gebieden strekken zich daarvandaan naar voren uit, de slaapkwab in (wat de dingen zijn) en de wandbeenkwab in (waar zij zijn en hoe zij bewegen).*

## 22.2 Vele gebieden, één waarneming

**Propositie 22.2 (Gespecialiseerde visuele gebieden).**

De [primaire visuele schors](#prop-g11-vision-and-brain-pathway) geeft haar analyse door aan een tiental verdere *visuele gebieden*, elk met een eigen specialisme: het ene haalt de kleur eruit, het andere de beweging, weer andere vorm, diepte, gezichten, geschreven woorden. Hun uitkomsten worden — samen met het geheugen en met de andere zintuigen — samengevoegd tot de ene samenhangende waarneming die wij ervaren. Die waarneming is een bouwsel: de hersenen vullen de blinde vlek op, maken verborgen contouren af, houden kleuren constant onder wisselend licht, en zijn te misleiden door gezichtsbedrog dat hun regels uitbuit.

**Bewijsmateriaal.** Plaatselijke beschadigingen halen de onderdelen uit elkaar: een patiënt met schade aan het kleurgebied ziet een grijze wereld met een normale gezichtsscherpte; schade aan het bewegingsgebied laat kleur en vorm gaaf maar heft de waarneming van beweging op; schade aan een gebied van de slaapkwab heft alleen het herkennen van gezichten op. Beeldvorming van de werking bij gezonde vrijwilligers laat dezelfde gebieden oplichten, het ene voor gekleurde patronen, het andere voor bewegende stippen, weer een ander voor gezichten, terwijl de primaire schors op alle reageert. Elektroden bij dieren vinden in elk gebied neuronen die op de eigenschap van dat gebied reageren en op weinig anders. ∎

![Van signalen tot een tafereel. De primaire schors verdeelt haar analyse over gespecialiseerde gebieden waarvan de uitkomsten weer worden samengevoegd. Een beschadiging in één gebied neemt één eigenschap weg — kleur, beweging, gezichten — en laat de rest staan.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g11-vision-and-brain/fig-34e2ded937d1.svg)

*Van signalen tot een tafereel. De primaire schors verdeelt haar analyse over gespecialiseerde gebieden waarvan de uitkomsten weer worden samengevoegd. Een beschadiging in één gebied neemt één eigenschap weg — kleur, beweging, gezichten — en laat de rest staan.*

**Voorbeeld 22.3 (Drie patiënten, drie gebieden).**

De patiënte die in grijs ziet, heeft aan beide kanten een beschadiging van het kleurgebied; de [kegeltjes](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/21-het-oog-en-zijn-fotoreceptoren#def-g11-the-eye-photoreceptors) van haar netvlies werken, en haar primaire schors ontvangt hun signalen, maar de fase die verhoudingen tussen [kegeltjes](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/21-het-oog-en-zijn-fotoreceptoren#def-g11-the-eye-photoreceptors) in kleur omzet, is weg. De patiënte die geen beweging ziet, heeft het bewegingsgebied verloren: zij ziet opeenvolgende momentopnamen. De patiënte die geen gezichten herkent, heeft een beschadiging van het gezichtengebied van de slaapkwab; zij herkent mensen aan hun stem of aan een hoed. In elk geval is wat verloren gaat nauwkeurig begrensd, en wat overblijft laat zien dat de andere gebieden op eigen kracht werken.

## 22.3 Een schors die door ervaring wordt gebouwd

**Propositie 22.4 (Plasticiteit).**

De verbindingen van de [visuele schors](#prop-g11-vision-and-brain-pathway) liggen bij de geboorte niet vast. Tijdens een *gevoelige periode* vroeg in het leven worden zij gevormd door wat de ogen zien; bij de volwassene blijven zij veranderen, maar trager, door leren en gebruik. Die *hersenplasticiteit* is een eigenschap van neuronen: verbindingen die worden gebruikt, worden versterkt en vermenigvuldigd; verbindingen die niet worden gebruikt, worden verzwakt en gesnoeid.

**Bewijsmateriaal.** Hubel en Wiesel (jaren zestig) namen metingen op uit de [visuele schors](#prop-g11-vision-and-brain-pathway) van katten en apen. Bij een normaal dier reageren de meeste neuronen op beide ogen. Bij een dier waarvan één oog de eerste maanden gesloten werd gehouden, reageert vrijwel elk neuron alleen op het open oog: de verbindingen van het gesloten oog zijn overgenomen. Het oog van een volwassen dier even lang sluiten verandert niets. Bij mensen houdt een kind van wie één oog sterk onscherp of scheef staat en dat niet vóór ongeveer het zevende jaar wordt behandeld, blijvend een zwak oog — amblyopie — hoe goed de optiek later ook is. Bij volwassenen vergroot het leren lezen van braille het schorsgebied voor de lezende vinger; het leren jongleren vergroot de gebieden die beweging verwerken, en die krimpen weer als het oefenen ophoudt. ∎

![De bevinding van Hubel en Wiesel, afgerond. Bij een normaal katje antwoorden de meeste neuronen van de visuele schors op beide ogen. Na drie maanden met het linkeroog gesloten antwoorden negen van de tien neuronen alleen nog op het rechteroog: de verbindingen van het ongebruikte oog zijn verloren gegaan.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g11-vision-and-brain/fig-a885cc063d14.svg)

*De bevinding van Hubel en Wiesel, afgerond. Bij een normaal katje antwoorden de meeste neuronen van de [visuele schors](#prop-g11-vision-and-brain-pathway) op beide ogen. Na drie maanden met het linkeroog gesloten antwoorden negen van de tien neuronen alleen nog op het rechteroog: de verbindingen van het ongebruikte oog zijn verloren gegaan.*

**Voorbeeld 22.5 (Waarom scheelzien vroeg moet worden behandeld).**

Een kind van drie met één naar binnen gedraaid oog ziet dubbel, en de hersenen onderdrukken het zwakkere beeld. Wordt het oog niet rechtgezet, of het goede oog niet enkele uren per dag afgeplakt om het zwakke aan het werk te zetten, dan bouwt de schors zich tijdens de gevoelige periode rond het goede oog om, en blijft het zwakke oog, hoe optisch volmaakt ook, zijn leven lang blind voor fijne details. Op zijn derde behandeld herstelt het kind zijn volle zicht; op zijn twaalfde behandeld vrijwel niet.

## 22.4 Drugs en de ziende hersenen

**Propositie 22.6 (Neuronen, boodschappers, en moleculen die hen nabootsen).**

Neuronen praten met elkaar bij *synapsen* door chemische boodschappers, *neurotransmitters*, op de receptoren van de volgende [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) los te laten; het laatste jaar beschrijft dat mechanisme. Verscheidene neurotransmitters, waaronder *serotonine*, regelen de stroom van signalen door de visuele gebieden. Moleculen waarvan de vorm op een neurotransmitter lijkt, kunnen zich aan zijn receptoren binden en die stroom verstoren: lyserginezuurdi-ethylamide (LSD) bindt zich aan serotoninereceptoren in de [visuele schors](#prop-g11-vision-and-brain-pathway) en brengt hallucinaties voort — kleuren, vormen en bewegingen die worden gezien zonder dat er licht bij hoort. Zulke middelen kunnen blijvende veranderingen achterlaten: episodes die maanden later terugkeren, en bij sommige mensen aanhoudende stoornissen in het zien.

**Bewijs.** *Op dit niveau zonder bewijs aangenomen.* ∎

**Voorbeeld 22.7 (Wat een hallucinatie laat zien).**

Onder LSD is het netvlies onveranderd en brengt de primaire schors nog altijd in kaart wat de ogen zien; de verstoring zit in de latere gebieden en in de manier waarop zij worden samengevoegd. Er verschijnen patronen die op de eigen bouwstenen van de schors lijken — roosters, spiralen, tunnels — omdat het middel de machinerie van de waarneming laat draaien zonder haar invoer. De hallucinatie is een demonstratie, door het haperen, dat het zien door de hersenen wordt gemaakt en dat een molecuul het kan veranderen.

**Methode 22.8 (Een stoornis in het zien lokaliseren).**

1. Eén oog blind, het andere normaal: het oog of zijn oogzenuw, vóór de kruising.
2. Beide ogen blind voor dezelfde helft van het veld: de tegenoverliggende oogzenuwbaan, thalamus of primaire schors.
3. Beide ogen blind voor de buitenste helften van het veld: de kruising, waar de overstekende vezels zijn doorgesneden.
4. Het zien gaaf maar één eigenschap weg (kleur, beweging, gezichten): het bijbehorende gespecialiseerde gebied.
5. De waarneming verstoord bij normale ogen en normale schors, en van voorbijgaande aard: een middel of een stofwisselingsoorzaak.

**Opmerking 22.9 (Wat dit jaar heeft laten zien).**

Het oog van [Hoofdstuk 21](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/21-het-oog-en-zijn-fotoreceptoren#ch-g11-the-eye) was een zaak van [genen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) en [eiwitten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families): [opsines](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/21-het-oog-en-zijn-fotoreceptoren#def-g11-the-eye-photoreceptors), hun verdubbelingen, een kleurenblindheid die via de X wordt geërfd. De hersenen van dit hoofdstuk zijn een zaak van verbindingen, door gebruik gevormd. Daartussen ligt het hele onderwerp van dit jaar — van de volgorde van een [gen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) tot een kenmerk, en van het kenmerk tot wat een mens kan — en de les dat bij elke stap het [genotype](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/15-enzymen-en-het-fenotype#def-g11-enzymes-and-phenotype-phenotype) voorstelt en de omgeving, van de temperatuur van de oren van een kat tot het licht dat het oog van een katje ontvangt, beschikt.

## 22.5 Oefeningen

**Oefening 22.1 ★.**

Volg de weg van een signaal uit de linkerhelft van het gezichtsveld naar de schors.

**Oplossing van Oefening 22.1.**

Licht uit het linkerveld valt op de rechterhelft van elk netvlies; de vezels van die rechterhelft steken bij het linkeroog over bij de kruising, die van het rechteroog blijven rechts; samen vormen zij de rechter oogzenuwbaan, schakelen zij over in de thalamus en bereiken zij de rechter [primaire visuele schors](#prop-g11-vision-and-brain-pathway).

**Oefening 22.2 ★.**

Wat gebeurt er bij de oogzenuwkruising, en welke vezels steken over?

**Oplossing van Oefening 22.2.**

De twee oogzenuwen komen samen; de vezels van de neuszijdige helft van elk netvlies steken over naar de andere kant, die van de slaapzijdige helft niet. Daarvoorbij draagt elke baan één helft van het gezichtsveld.

**Oefening 22.3 ★.**

Noem drie gespecialiseerde visuele gebieden en het uitvalsverschijnsel dat een beschadiging van elk oplevert.

**Oplossing van Oefening 22.3.**

Het kleurgebied (de wereld in grijs gezien), het bewegingsgebied (geen waarneming van beweging), het gezichtengebied (gezichten worden niet herkend).

**Oefening 22.4 ★.**

Definieer [hersenplasticiteit](#prop-g11-vision-and-brain-plasticity) en de gevoelige periode.

**Oplossing van Oefening 22.4.**

Plasticiteit: het vermogen van verbindingen tussen neuronen om naar gebruik te worden versterkt, verzwakt, gevormd of gesnoeid. Gevoelige periode: de vroege levensfase waarin ervaring de schors beslissend en onomkeerbaar vormt.

**Oefening 22.5 ★.**

Hoe werkt LSD op het visuele stelsel in?

**Oplossing van Oefening 22.5.**

Het bindt zich aan de serotoninereceptoren van neuronen in de visuele gebieden, verstoort de stroom van signalen en brengt hallucinaties voort zonder dat er licht bij hoort.

**Oefening 22.6 ★★.**

Lokaliseer met [Methode 22.8](#met-g11-vision-and-brain-locate) de beschadiging bij een patiënt die met beide ogen blind is voor de rechterhelft van het veld.

**Oplossing van Oefening 22.6.**

Na de kruising, links: de linker oogzenuwbaan, de linker overschakeling in de thalamus of de linker [primaire visuele schors](#prop-g11-vision-and-brain-pathway).

**Oefening 22.7 ★★.**

Een [tumor](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/17-schade-aan-het-genoom-en-kanker#def-g11-cancer-cancer) drukt van onderen op de oogzenuwkruising en snijdt de overstekende vezels door. Welke delen van het veld verliest de patiënt? Leg dat uit met de figuur.

**Oplossing van Oefening 22.7.**

De overstekende vezels komen uit de neuszijdige helften van beide netvliezen, die de buitenste (slaapzijdige) helften van het veld zien: de patiënt verliest de linkerhelft van het veld van het linkeroog en de rechterhelft van dat van het rechteroog — kokerzicht aan beide zijden.

**Oefening 22.8 ★★.**

Welk deel van de neuronen reageert volgens de figuur van Hubel en Wiesel überhaupt op het linkeroog, bij het normale katje en bij het beroofde?

**Oplossing van Oefening 22.8.**

Normaal: $12 + 20 + 36 + 20 = 88\%$. Beroofd: $2 + 3 + 5 + 30 = 40\%$, waarvan slechts 10% overwegend.

**Oefening 22.9 ★★.**

Waarom behandelt het enkele uren per dag afplakken van het goede oog van een scheelziend kind de amblyopie? Waarom faalt dezelfde behandeling bij een volwassene?

**Oplossing van Oefening 22.9.**

Afplakken dwingt de schors de invoer van het zwakke oog te gebruiken, zodat zijn verbindingen tijdens de gevoelige periode behouden en versterkt worden in plaats van gesnoeid. Bij een volwassene is die periode voorbij: verbindingen worden op die schaal niet meer omgelegd, dus kan het zwakke oog zijn gebied niet terugkrijgen.

**Oefening 22.10 ★★.**

Leg uit waarom de patiënte die in grijs ziet niet kleurenblind is in de zin van [Hoofdstuk 21](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/21-het-oog-en-zijn-fotoreceptoren#ch-g11-the-eye), en hoe een test de twee aandoeningen zou kunnen onderscheiden.

**Oplossing van Oefening 22.10.**

Haar [kegeltjes](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/21-het-oog-en-zijn-fotoreceptoren#def-g11-the-eye-photoreceptors) en hun [opsines](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/21-het-oog-en-zijn-fotoreceptoren#def-g11-the-eye-photoreceptors) zijn normaal; wat verloren is, is de fase in de schors die hun verhoudingen uitlegt. Een elektrische meting van de reactie van het netvlies op gekleurde lichtbronnen zou bij haar normaal zijn en bij een kleurenblinde afwijkend; en haar uitval is volledig en verworven, die van hen gedeeltelijk en aangeboren.

**Oefening 22.11 ★★.**

Het schorsgebied voor de vingers van een pianiste is groter dan gemiddeld. Leg dat uit met plasticiteit, en zeg wat je voorspelt als zij jarenlang niet meer speelt.

**Oplossing van Oefening 22.11.**

Jarenlang oefenen heeft de verbindingen voor haar vingers versterkt en vermenigvuldigd, waardoor hun gebied in de schors groter is geworden. Zonder oefenen zou dat gebied over jaren weer krimpen, zoals de jongleerstudies laten zien.

**Oefening 22.12 ★★★.**

Bij iemand die door staar blind is geboren, wordt die op haar dertigste weggenomen. Voorspel met de gevoelige periode wat zij de eerste weken ziet en wat zij wel en niet zal terugkrijgen.

**Oplossing van Oefening 22.12.**

In het begin ziet zij licht, kleuren en bewegende vlekken maar herkent zij geen vormen, gezichten of diepte: het netvlies werkt, maar de schors heeft tijdens de gevoelige periode nooit de verbindingen gebouwd die zijn signalen uitleggen. Zij zal leren het zien gedeeltelijk en langzaam te gebruiken, maar nooit met het gemak van iemand die vanaf de geboorte zag.

**Oefening 22.13 ★★★.**

Leg met de verdeling van de zintuigcellen en de ganglioncellen uit [Hoofdstuk 21](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/21-het-oog-en-zijn-fotoreceptoren#ch-g11-the-eye) uit waarom de kaart in de schors meer oppervlak aan het midden van het veld toekent dan aan de rand.

**Oplossing van Oefening 22.13.**

In de gele vlek heeft elk [kegeltje](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/21-het-oog-en-zijn-fotoreceptoren#def-g11-the-eye-photoreceptors) zijn eigen ganglioncel, dus stuurt het midden van het veld per graad veel meer vezels dan de rand, waar honderd [staafjes](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/21-het-oog-en-zijn-fotoreceptoren#def-g11-the-eye-photoreceptors) er één delen; de schors verdeelt haar oppervlak naar het aantal vezels, en dus naar detail, niet naar graden van het veld.

**Oefening 22.14 ★★★.**

Beeldvorming van de werking laat het kleurgebied actief zien wanneer een proefpersoon zich met gesloten ogen een rode appel voorstelt. Wat zegt dat over het verband tussen de gespecialiseerde gebieden en de waarneming, en over hallucinaties?

**Oplossing van Oefening 22.14.**

De werking van dat gebied ís de waarneming van kleur, of het signaal nu van het oog of uit het geheugen komt; de waarneming is wat de gebieden doen, niet wat het oog aanlevert. Een hallucinatie is diezelfde werking, door een middel in gang gezet in plaats van door de wil of door licht.

**Oefening 22.15 ★★★.**

"Het zien wordt door het oog gedaan." Herschrijf die uitspraak correct in een alinea, met de drie patiënten, de katjes en het middel.

**Oplossing van Oefening 22.15.**

Het oog zet licht om in signalen; het zien wordt door de hersenen gedaan. Een patiënt met gave ogen kan door een beschadiging in de schors kleur, beweging of gezichten kwijtraken; een katje met gave ogen wordt aan één oog in de praktijk blind als de schors het niet mag aansluiten; en een middel dat noch het oog noch de bouw van de schors raakt, laat iemand zien wat er niet is. Het oog levert; de hersenen zien.

## 22.6 Probleem: Vier patiënten en een katje

**Probleem 22.1.**

Weekendprobleem — stoornissen in het zien gelokaliseerd langs de baan, een schors in kaart gebracht door prikkeling, de beroving van een katje geteld, en het scheelzien van een kind op tijd behandeld

Er worden vier patiënten onderzocht. A: blind aan het linkeroog, het rechteroog normaal. B: met beide ogen blind voor de linkerhelft van het veld. C: met beide ogen blind voor de buitenste helft van hun veld (het linkeroog naar links, het rechteroog naar rechts). D: normale velden, normale gezichtsscherpte, maar geen waarneming van beweging.

**Deel I — Lokaliseren.**

1. Lokaliseer de beschadiging van A. Welke structuur, en vóór of na de kruising?
2. Lokaliseer de beschadiging van B, en zeg waarom zij na de kruising moet liggen.
3. Lokaliseer de beschadiging van C nauwkeurig, met uitleg welke vezels zijn doorgesneden.
4. Lokaliseer de beschadiging van D. Wat zegt het behoud van velden en gezichtsscherpte je over de primaire schors?
5. Zeg voor elke patiënt of het netvlies gaaf is, en hoe je dat zou nagaan.

**Deel II — De kaart.** Tijdens een operatie geeft het prikkelen van punten van de rechter [visuele schors](#prop-g11-vision-and-brain-pathway) van een patiënt flitsen. Prikkeling van de punt van de achterhoofdskwab geeft een flits in het midden van het veld; punten verder naar voren geven flitsen verder naar buiten in het linkerveld; $1\,\mathrm{cm}$ schors bij de punt bestrijkt ongeveer $2^\circ$ van het veld, terwijl $1\,\mathrm{cm}$ verder naar voren $20^\circ$ bestrijkt.

6. Waarom liggen alle flitsen in het linkerveld?
7. Hoeveel schors vertegenwoordigt de centrale $2^\circ$ vergeleken met een band van $2^\circ$ op $40^\circ$ van het midden? Bereken de verhouding.
8. Breng die verhouding in verband met de gele vlek en de rand van het netvlies.
9. Een kleine beschadiging bij de punt van de rechter achterhoofdskwab: wat verliest de patiënt? En een beschadiging van dezelfde omvang verder naar voren?
10. Waarom kan de patiënt met de kleine centrale beschadiging toch nog lezen, zij het langzaam, door zijn ogen te bewegen?

**Deel III — Het katje.** Uit de figuur van Hubel en Wiesel.

11. Welk percentage van de neuronen reageert bij het normale katje in enige mate op beide ogen?
12. Welk percentage reageert bij het beroofde katje überhaupt op het gesloten (linker)oog?
13. Het netvlies en de oogzenuw van het gesloten oog zijn gaaf. Waar is zijn invoer gebleven, en wat heeft de ruimte ingenomen?
14. Dezelfde sluiting bij een volwassen kat verandert niets. Wat stelt dat vast, en wat is de menselijke tegenhanger ervan?
15. Bij een katje worden beide ogen drie maanden gesloten. Voorspel het histogram en het zicht van het dier daarna.

**Deel IV — Het kind.** Een kind van vier heeft een naar binnen gedraaid linkeroog; de optiek ervan is normaal. Onbehandeld neemt de schors de invoer van het rechteroog over.

16. Leg met het katje uit wat er met het zicht van het linkeroog gebeurt als er niets wordt gedaan, en waarom een bril alleen dat niet voorkomt.
17. De behandeling is om het *rechteroog* maandenlang enkele uren per dag af te plakken. Leg uit waarom juist het goede oog wordt afgedekt.
18. Waarom moet dat vóór ongeveer het zevende jaar gebeuren, en waarom faalt dezelfde behandeling op het vijftiende?
19. Een volwassene die op zijn dertigste een oog verliest, raakt de schors die eraan gewijd was niet op dezelfde manier kwijt. Breng dat in overeenstemming met het katje.
20. Geef het resultaat: de vier beschadigingen gelokaliseerd van voor naar achter langs de baan, en de ene eigenschap van de schors — met naam — die de behandeling van het kind alleen op tijd laat werken.

**Oplossing van Probleem 22.1.**

**1.** Het linkeroog of zijn oogzenuw, vóór de kruising: er zijn alleen vezels van één oog getroffen.

**2.** De rechter oogzenuwbaan, thalamus of [visuele schors](#prop-g11-vision-and-brain-pathway): een uitval die beide ogen voor dezelfde veldhelft delen, kan alleen liggen waar de vezels van de twee ogen voor die helft zijn samengebracht, dus na de kruising.

**3.** De kruising zelf: de overstekende vezels, uit de neuszijdige helften van beide netvliezen, die de slaapzijdige helften van het veld zien, zijn doorgesneden.

**4.** Het bewegingsgebied, voorbij de primaire schors. Gave velden en een gave gezichtsscherpte laten zien dat de primaire schors en alles ervóór werken.

**5.** B, C en D hebben een gaaf netvlies; dat van A kan gaaf zijn of niet. Ga dat na door het netvlies met een oogspiegel te bekijken en zijn elektrische reactie op flitsen te meten.

**6.** De rechterschors ontvangt de linkerhelft van het veld.

**7.** Centrale $2^\circ$: $1\,\mathrm{cm}$; een band van $2^\circ$ op $40^\circ$: $0.1\,\mathrm{cm}$. Verhouding 10.

**8.** De gele vlek pakt haar [kegeltjes](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/21-het-oog-en-zijn-fotoreceptoren#def-g11-the-eye-photoreceptors) dicht opeen, elk met een eigen ganglioncel, dus sturen de centrale graden veel meer vezels dan de rand; de schors geeft hun naar verhouding meer oppervlak.

**9.** Een kleine blinde vlek in het midden van het linkerveld, wat verlammend is voor het lezen; verder naar voren een groter blind gebied aan de rand van het linkerveld, dat minder opvalt.

**10.** Door zijn ogen te bewegen brengt de patiënt elk woord op een deel van het netvlies waarvan de schors gaaf is, en gebruikt hij de rand van de beschadiging; traag, maar mogelijk.

**11.** $20 + 36 + 20 = 76\%$.

**12.** $2 + 3 + 5 + 30 = 40\%$, en slechts 10% met het linkeroog als voornaamste of gelijkwaardige invoer.

**13.** Zijn invoer bereikt de schors wel, maar zijn verbindingen zijn bij gebrek aan gebruik verzwakt en gesnoeid; de verbindingen van het rechteroog hebben zich in de vrijgekomen ruimte uitgebreid.

**14.** Dat de omlegging tot een gevoelige periode vroeg in het leven beperkt blijft; de menselijke tegenhanger is amblyopie, die alleen in de kindertijd ontstaat en daarna niet meer te behandelen is.

**15.** Doordat geen van beide ogen wordt bevoordeeld, is er geen overname: het histogram blijft ruwweg symmetrisch maar met minder reagerende neuronen in het geheel, en het zicht van het katje is aan beide ogen slecht — beroving zonder concurrentie verzwakt beide.

**16.** De hersenen onderdrukken het beeld van het gedraaide oog om dubbelzien te vermijden; ongebruikt worden zijn verbindingen tijdens de gevoelige periode gesnoeid en wordt het oog blijvend zwak. Een bril verbetert de optiek, maar het oog wordt niet gebruikt, dus gaat het snoeien door.

**17.** Het goede oog afdekken dwingt de schors de signalen van het zwakke oog te gebruiken, waardoor zijn verbindingen behouden en versterkt worden.

**18.** De gevoelige periode eindigt rond het zevende jaar; daarna verdeelt de schors haar gebied niet meer op die schaal opnieuw, dus zijn de verloren verbindingen van het zwakke oog niet meer op te bouwen.

**19.** Bij de volwassene liggen de verbindingen al vast en zijn zij stabiel; de overname door het andere oog is een verschijnsel van de zich ontwikkelende schors, tijdens de gevoelige periode, en niet van de rijpe.

**20.** A: het oog of de oogzenuw; C: de kruising; B: de rechterbaan, de thalamus of de primaire schors; D: het bewegingsgebied daarvoorbij. De plasticiteit van de schors, tot een gevoelige periode beperkt, laat het afplakken bij het kind op zijn vierde werken en op zijn vijftiende falen.