---
title: "Selectie, drift en soortvorming"
book: "Biologie bovenbouw"
subject: biology
language: nl
chapter: 25
exercises: 15
source: https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/25-selectie-drift-en-soortvorming
---

# Hoofdstuk 25 — Selectie, drift en soortvorming

In 1848 werd bij een industriestad, waar elke boomstam met roet was bedekt, een zwarte vorm van de berkenspanner gevangen; in 1895 was vrijwel elke vlinder in de streek zwart. Een eeuw later, met het roet verdwenen en de stammen weer bleek, was de zwarte vorm bijna weg. Niemand kweekte de vlinders; de vogels die hen eten deden het sorteerwerk. De vorige twee hoofdstukken beschreven hoe variatie ontstaat; dit hoofdstuk gaat over wat er in een [populatie](#def-g12-selection-drift-speciation-population) mee gebeurt — hoe sommige [allelen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) algemeen worden en andere zeldzaam, door selectie en door toeval — en hoe uiteindelijk één [populatie](#def-g12-selection-drift-speciation-population) twee [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) wordt.

## 25.1 Populaties en hun allelen

**Definitie 25.1 (Populatie, allelfrequentie).**

Een *populatie* is het geheel van individuen van één [soort](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) die op dezelfde plaats leven en zich onderling voortplanten. Haar genetische samenstelling wordt beschreven door de *frequenties* van de [allelen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) van elk [gen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene): voor een [gen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) met twee [allelen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) $A$ en $a$, het deel $p$ van alle kopieën dat $A$ is en het deel $q = 1 - p$ dat $a$ is. Evolutie is op deze schaal een verandering van allelfrequenties van de ene generatie op de volgende.

**Propositie 25.2 (Frequenties zonder enige kracht).**

In een grote [populatie](#def-g12-selection-drift-speciation-population) waarin willekeurig wordt gepaard, waarin geen [allel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) een voordeel geeft en waarin geen [mutatie](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/13-mutaties-en-genetische-variatie#def-g11-mutations-mutation) of migratie optreedt, blijven de [allelfrequenties](#def-g12-selection-drift-speciation-population) van generatie op generatie gelijk en verschijnen de [genotypen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/15-enzymen-en-het-fenotype#def-g11-enzymes-and-phenotype-phenotype) in de verhoudingen

$$
AA : Aa : aa = p^2 : 2pq : q^2 .
$$

Dat is de referentietoestand: elke afwijking ervan, over de generaties waargenomen, is het teken dat een van de voorwaarden niet is vervuld — dat selectie, toeval, migratie of [mutatie](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/13-mutaties-en-genetische-variatie#def-g11-mutations-mutation) aan het werk is.

**Bewijs.** Elke gameet draagt $A$ met kans $p$ en $a$ met kans $q$; twee willekeurig getrokken gameten geven $AA$ met kans $p^2$, $aa$ met $q^2$, en $Aa$ met $pq + qp = 2pq$. Als je de [allelen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) van de nieuwe generatie telt, vormen de kopieën van $A$ $p^2 + \tfrac12 (2pq) =
p(p + q) = p$ van het totaal. De frequentie is onveranderd. ∎

![De verhoudingen van de genotypen bij willekeurige paring, als oppervlakken. De zijden van het vierkant zijn de gameetfrequenties; de vier rechthoeken zijn de genotypen. De heterozygoten bevatten de meeste kopieën van het zeldzame allel.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-selection-drift-speciation/fig-a8681a895917.svg)

*De verhoudingen van de [genotypen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/15-enzymen-en-het-fenotype#def-g11-enzymes-and-phenotype-phenotype) bij willekeurige paring, als oppervlakken. De zijden van het vierkant zijn de gameetfrequenties; de vier rechthoeken zijn de [genotypen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/15-enzymen-en-het-fenotype#def-g11-enzymes-and-phenotype-phenotype). De heterozygoten bevatten de meeste kopieën van het zeldzame [allel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene).*

**Voorbeeld 25.3 (Allelen tellen).**

Van 1000 mensen zijn er 490 $AA$, 420 $Aa$ en 90 $aa$. Kopieën van $a$: $420 + 2 \times 90 = 600$ op 2000, dus $q = 0.3$ en $p = 0.7$ — en de genotype-aantallen zijn precies $p^2$, $2pq$ en $q^2$ van 1000: de [populatie](#def-g12-selection-drift-speciation-population) verkeert voor dit [gen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) in de referentietoestand. Een recessieve ziekte die één pasgeborene op 2500 treft ($q^2 = 1/2500$) betekent $q = 1/50$ en dragers $2pq \approx 1/25$: de cijfers uit [Hoofdstuk 16](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/16-genetische-variatie-en-ziekte#ch-g11-genes-and-disease), afgeleid.

## 25.2 Selectie

**Definitie 25.4 (Natuurlijke selectie).**

*Natuurlijke selectie* is het verschil in voortplanting tussen individuen die verschillende [allelen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) dragen, in een gegeven omgeving: de dragers van het ene [allel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) laten gemiddeld meer nakomelingen na dan de dragers van het andere, en de frequentie van dat [allel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) stijgt van generatie op generatie. Wat wordt geselecteerd is het hele individu — zijn overleving, zijn paring, zijn vruchtbaarheid — en de [allelen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) liften mee.

**Propositie 25.5 (Selectie verandert frequenties in een richting).**

Een [allel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) waarvan de dragers ook maar iets meer voortplantingssucces hebben, verbreidt zich; een [allel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) waarvan de dragers minder hebben, wordt zeldzaam. De richting wordt door de omgeving bepaald en keert om als die omkeert; de snelheid hangt af van de grootte van het voordeel en van de vraag of het [allel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) bij één kopie tot uiting komt ([dominant](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/16-genetische-variatie-en-ziekte#def-g11-genes-and-disease-genetic), snel) of pas bij twee ([recessief](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/16-genetische-variatie-en-ziekte#def-g11-genes-and-disease-genetic), aanvankelijk traag, en nooit helemaal weg te krijgen, omdat zijn zeldzame kopieën zich in heterozygoten verschuilen).

**Bewijsmateriaal.** De berkenspanner: vogels pakken de vlinders die zij zien; op beroete stammen valt de bleke vorm op, op schone stammen de donkere; de frequentie van het donkere [allel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) steeg in vijftig jaar vervuiling van vrijwel nul naar 98% en zakte in veertig jaar schone lucht terug tot onder 10%, precies mee met de stammen. [Antibioticaresistentie](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/18-bacterien-en-antibioticaresistentie#prop-g11-antibiotic-resistance-mechanisms) ([Hoofdstuk 18](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/18-bacterien-en-antibioticaresistentie#ch-g11-antibiotic-resistance)): in aanwezigheid van het middel planten alleen de dragers van het bestendige [allel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) zich voort. Lactasepersistentie ([Hoofdstuk 15](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/15-enzymen-en-het-fenotype#ch-g11-enzymes-and-phenotype)): het [allel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) is juist algemeen waar melk al duizenden jaren voedsel voor volwassenen is. In elk geval volgt het lot van het [allel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) de omgeving. ∎

![De frequentie van de donkere vorm van de berkenspanner bij een industriestad (afgerond uit museumcollecties en vangsten). De stijging volgt het zwart worden van de stammen; de daling het schoner worden ervan. De selectie keerde om toen de omgeving dat deed.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-selection-drift-speciation/fig-5b984f386afe.svg)

*De frequentie van de donkere vorm van de berkenspanner bij een industriestad (afgerond uit museumcollecties en vangsten). De stijging volgt het zwart worden van de stammen; de daling het schoner worden ervan. De selectie keerde om toen de omgeving dat deed.*

![De twee vormen van de berkenspanner op een door roet verduisterde stam. Vogels jagen op het zicht: op deze bast wordt de bleke vorm gepakt en overleeft de donkere; op een schone, met korstmos begroeide stam andersom.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-selection-drift-speciation/img-bfd3a9054d52.jpg)

*De twee vormen van de berkenspanner op een door roet verduisterde stam. Vogels jagen op het zicht: op deze bast wordt de bleke vorm gepakt en overleeft de donkere; op een schone, met korstmos begroeide stam andersom.*

**Voorbeeld 25.6 (Selectie door de andere sekse).**

De sleep van een pauw maakt hem trager en beter zichtbaar voor roofdieren, en toch blijft die behouden omdat pauwinnen de mannetjes met de grootste en regelmatigste sleep uitkiezen: een [allel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) dat de sleep verbetert, wordt vaker doorgegeven, wat het aan overleving ook kost. De *seksuele selectie* — de keuze van een partner — brengt de versierselen, de zangen en de gevechten van dieren voort, en kan een kenmerk in een richting duwen die de overleving alleen nooit zou bevoordelen.

## 25.3 Toeval: genetische drift

**Propositie 25.7 (Genetische drift).**

In elke [populatie](#def-g12-selection-drift-speciation-population) van eindige omvang zijn de [allelen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) van de ene generatie een willekeurige greep uit de vorige: welke individuen zich toevallig voortplanten, en welke [allelen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) hun gameten toevallig dragen, schommelt door het toeval. De [allelfrequenties](#def-g12-selection-drift-speciation-population) dwalen dus van generatie op generatie zonder dat er enig voordeel bij komt kijken — de *genetische drift*. Hoe kleiner de [populatie](#def-g12-selection-drift-speciation-population), des te groter het dwalen; in een kleine [populatie](#def-g12-selection-drift-speciation-population) kan een [allel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) binnen enkele generaties door louter toeval verdwijnen, of 100% halen, wat zijn waarde ook is.

**Bewijsmateriaal.** [Populaties](#def-g12-selection-drift-speciation-population) die door een handvol individuen zijn gesticht — een eiland dat door een paar vogels wordt gekoloniseerd, een menselijke gemeenschap die van enkele tientallen kolonisten afstamt — dragen een vertekende greep uit de [allelen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) van de bronpopulatie: een zeldzaam ziekteallel kan er algemeen zijn, en een groot deel van de verscheidenheid van de bron ontbreken. [Soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) die door een *flessenhals* van heel weinig overlevenden zijn gegaan (het jachtluipaard uit [Hoofdstuk 5](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#ch-g10-biodiversity-scales), de noordelijke zeeolifant die in 1890 tot twintig dieren was teruggebracht) vertonen vandaag vrijwel geen [genetische diversiteit](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-biodiversity), ook al zijn zij tot duizenden hersteld. En in het laboratorium waaieren vele kleine parallelle [populaties](#def-g12-selection-drift-speciation-population) die bij dezelfde frequentie beginnen, binnen enkele generaties alle kanten op, terwijl grote blijven staan. ∎

![Gesimuleerde drift van een neutraal allel dat op 50% begint. In populaties van 20 individuen is het binnen een tiental generaties vastgelegd of verloren, elke keer in een andere richting; in een populatie van 5000 beweegt het nauwelijks.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-selection-drift-speciation/fig-34ab5db87b9d.svg)

*Gesimuleerde drift van een neutraal [allel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) dat op 50% begint. In [populaties](#def-g12-selection-drift-speciation-population) van 20 individuen is het binnen een tiental generaties vastgelegd of verloren, elke keer in een andere richting; in een [populatie](#def-g12-selection-drift-speciation-population) van 5000 beweegt het nauwelijks.*

**Voorbeeld 25.8 (Een stichterseffect).**

Een eilandgemeenschap werd gesticht door enkele tientallen kolonisten, van wie er één een [allel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) voor een zeldzame oogaandoening droeg. Tien generaties later is de frequentie van dat [allel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) in de gemeenschap één op tien — honderd keer de waarde op het vasteland — omdat één drager onder dertig stichters al 1.7% van de kopieën vormt, en de drift in een kleine, afgezonderde [populatie](#def-g12-selection-drift-speciation-population) haar verder heeft verschoven. Het [allel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) geeft geen enkel voordeel; zijn talrijkheid is een toevalligheid van wie er aan boord ging.

**Methode 25.9 (Selectie of drift?).**

Sta je voor een verandering van een [allelfrequentie](#def-g12-selection-drift-speciation-population):

1. Schat de omvang van de [populatie](#def-g12-selection-drift-speciation-population) : drift is sterk onder een paar honderd en verwaarloosbaar bij miljoenen.
2. Zoek naar een richting die de omgeving volgt (selectie), of naar een willekeurige wandeling (drift). Parallelle [populaties](#def-g12-selection-drift-speciation-population) die dezelfde kant op bewegen wijzen op selectie; bewegen zij verschillende kanten op, dan op drift.
3. Zoek een mechanisme dat het [allel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) met overleving of voortplanting verbindt; is er geen, denk dan aan drift.
4. Bedenk dat beide tegelijk werken: de selectie zet een tendens, de drift voegt ruis toe, en in kleine [populaties](#def-g12-selection-drift-speciation-population) kan de ruis de tendens overstemmen.

## 25.4 Van populatie tot soort

**Propositie 25.10 (Soortvorming).**

Twee [populaties](#def-g12-selection-drift-speciation-population) van één [soort](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) die geen [genen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) meer uitwisselen — gescheiden door een barrière van aardrijkskunde, van gedrag of van timing — evolueren uit elkaar: elk hoopt haar eigen [mutaties](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/13-mutaties-en-genetische-variatie#def-g11-mutations-mutation) op, wordt door haar eigen omgeving geselecteerd en drift haar eigen kant op. Is het uiteengroeien zo ver gevorderd dat individuen van de twee [populaties](#def-g12-selection-drift-speciation-population) zich niet meer onderling voortplanten, of onvruchtbare nakomelingen geven, ook wanneer zij elkaar weer ontmoeten, dan bestaan er twee [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) waar er één was. De *soortvorming* is dat proces; het kost meestal duizenden tot miljoenen generaties, al bereikt de polyploïdie ([Hoofdstuk 24](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/24-de-opsplitsing-van-het-leven#ch-g12-diversification-of-life)) het in één keer.

**Bewijsmateriaal.** Eilanden: elk van de Galapagoseilanden draagt zijn eigen vinken, die van een vastelandsoort afstammen en het dichtst bij die van de naburige eilanden staan. Meren: één voorouderlijke cichlide heeft in één Afrikaans meer binnen enkele honderdduizenden jaren honderden [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) opgeleverd, gescheiden door leefgebied en door de kleurkeuze van de vrouwtjes. Ringsoorten: [populaties](#def-g12-selection-drift-speciation-population) van een meeuw hebben zich rond het poolgebied verbreid en planten zich de hele ring rond met hun buren voort, tot de twee uiteinden elkaar in Europa ontmoeten als vormen die zich niet meer onderling voortplanten — een soortgrens die betrapt wordt terwijl zij ontstaat. En [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) die zich pas kortgeleden hebben gescheiden, zoals de ijsbeer en de bruine beer, geven nog af en toe vruchtbare kruisingen: de grens is een kwestie van graad. ∎

![Soortvorming door scheiding. Een barrière splitst een populatie; elke helft evolueert op eigen kracht; ontmoeten zij elkaar weer, dan planten zij zich niet meer onderling voort. De barrière kan een zeestraat, een gebergte, een verandering van leefgebied of een voorkeur bij de paring zijn.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-selection-drift-speciation/fig-a4f379e002e0.svg)

*[Soortvorming](#prop-g12-selection-drift-speciation-speciation) door scheiding. Een barrière splitst een [populatie](#def-g12-selection-drift-speciation-population); elke helft evolueert op eigen kracht; ontmoeten zij elkaar weer, dan planten zij zich niet meer onderling voort. De barrière kan een zeestraat, een gebergte, een verandering van leefgebied of een voorkeur bij de paring zijn.*

**Propositie 25.11 (De soort, opnieuw bekeken).**

Een [soort](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) is een [populatie](#def-g12-selection-drift-speciation-population), of een geheel van [populaties](#def-g12-selection-drift-speciation-population), waarvan de leden zich onderling voortplanten en genetisch van andere zulke gehelen zijn afgezonderd — een definitie die voor de meeste dieren en planten op een gegeven moment werkt, maar randen heeft: [populaties](#def-g12-selection-drift-speciation-population) die bezig zijn zich te scheiden, [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) die nog kruisen, organismen die zich zonder geslacht voortplanten. Een [soort](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) is geen vast type maar een lijn in de tijd: zij begint wanneer een [populatie](#def-g12-selection-drift-speciation-population) afgezonderd raakt, bestaat zolang haar leden zich onderling blijven voortplanten, en eindigt door uitsterven of door in nieuwe [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) uiteen te vallen. De [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) die vandaag leven, zijn de toppen van een boom waarvan de takken het onderwerp zijn van [Hoofdstuk 26](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/26-verwantschap-lezen-fylogenetische-bomen#ch-g12-phylogenetic-trees).

**Bewijs.** *Op dit niveau zonder bewijs aangenomen.* ∎

**Opmerking 25.12 (De evolutie, samengesteld).**

[Mutatie](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/13-mutaties-en-genetische-variatie#def-g11-mutations-mutation) en het schudden leveren variatie; verdubbeling, overdracht, polyploïdie, regeling en [symbiose](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/24-de-opsplitsing-van-het-leven#def-g12-diversification-of-life-symbiosis) leveren er meer; de selectie sorteert haar naar de omgeving, de drift naar het toeval; afzondering laat [populaties](#def-g12-selection-drift-speciation-population) uiteengroeien tot zij [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) zijn; uitsterven neemt hen weg. Geen van die stappen heeft een doel, en geen ervan kijkt vooruit; samen hebben zij, over de vier miljard jaar van het fossielenarchief, de verscheidenheid uit [Hoofdstuk 5](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#ch-g10-biodiversity-scales) voortgebracht. De theorie die die stappen en hun samenspel benoemt, is de evolutietheorie, en elk hoofdstuk van dit jaar is een stukje van haar bewijs geweest.

## 25.5 Oefeningen

**Oefening 25.1 ★.**

Definieer [allelfrequentie](#def-g12-selection-drift-speciation-population), en geef de verhoudingen van de [genotypen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/15-enzymen-en-het-fenotype#def-g11-enzymes-and-phenotype-phenotype) van een [populatie](#def-g12-selection-drift-speciation-population) in de referentietoestand met $p = 0.8$.

**Oplossing van Oefening 25.1.**

Het deel van alle kopieën van een [gen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) in een [populatie](#def-g12-selection-drift-speciation-population) dat een bepaald [allel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) is. Met $p = 0.8$, $q = 0.2$: $AA$ 64%, $Aa$ 32%, $aa$ 4%.

**Oefening 25.2 ★.**

Definieer [natuurlijke selectie](#def-g12-selection-drift-speciation-selection) en [genetische drift](#prop-g12-selection-drift-speciation-drift), en geef het wezenlijke verschil tussen beide.

**Oplossing van Oefening 25.2.**

Selectie: een verschil in voortplanting tussen dragers van verschillende [allelen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene), door de omgeving bepaald, dat de [frequenties](#def-g12-selection-drift-speciation-population) in een richting verandert. Drift: een willekeurige schommeling van de [frequenties](#def-g12-selection-drift-speciation-population) door de greep uit een eindige [populatie](#def-g12-selection-drift-speciation-population), zonder richting. De selectie hangt af van wat het [allel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) doet; de drift niet.

**Oefening 25.3 ★.**

Lees uit de vlinderfiguur de frequentie van de donkere vorm in 1880 en in 1980 af, en noem de verandering in de omgeving achter elk van beide.

**Oplossing van Oefening 25.3.**

Ongeveer 75% in 1880, toen roet de stammen zwart had gemaakt; ongeveer 30% in 1980, nadat wetten op schone lucht de stammen weer bleek hadden laten worden.

**Oefening 25.4 ★.**

Waarom doet drift meer ter zake in een kleine [populatie](#def-g12-selection-drift-speciation-population)?

**Oplossing van Oefening 25.4.**

De [allelen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) van de volgende generatie zijn een greep uit die van de vorige; een kleine greep wijkt sterker van de bron af dan een grote, dus schommelen de [frequenties](#def-g12-selection-drift-speciation-population) meer en kan een [allel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) door toeval verdwijnen.

**Oefening 25.5 ★.**

Wat is er nodig om van één [populatie](#def-g12-selection-drift-speciation-population) twee [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) te maken?

**Oplossing van Oefening 25.5.**

Een onderbreking van de genenuitwisseling tussen twee [populaties](#def-g12-selection-drift-speciation-population), lang genoeg om hen te laten uiteengroeien tot zij zich niet meer onderling kunnen voortplanten.

**Oefening 25.6 ★★.**

In een [populatie](#def-g12-selection-drift-speciation-population) van 500 zijn er 320 $AA$, 160 $Aa$ en 20 $aa$. Bereken $p$ en $q$, dan de verwachte aantallen [genotypen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/15-enzymen-en-het-fenotype#def-g11-enzymes-and-phenotype-phenotype) in de referentietoestand, en vergelijk.

**Oplossing van Oefening 25.6.**

Kopieën van $a$: $160 + 40 = 200$ op 1000, dus $q = 0.2$, $p = 0.8$. Verwacht: $0.64 \times 500 = 320$, $0.32 \times 500 = 160$, $0.04
\times 500 = 20$ — precies de telling: de [populatie](#def-g12-selection-drift-speciation-population) verkeert in de referentietoestand.

**Oefening 25.7 ★★.**

Een [recessief](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/16-genetische-variatie-en-ziekte#def-g11-genes-and-disease-genetic) [allel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) heeft frequentie 0.01. Welk deel van de [populatie](#def-g12-selection-drift-speciation-population) vertoont het recessieve kenmerk, en welk deel draagt het [allel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) onopgemerkt? Waarom is het [allel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) zo moeilijk uit te roeien door selectie tegen het kenmerk?

**Oplossing van Oefening 25.7.**

$q^2 = 0.0001$: één op tienduizend vertoont het kenmerk; $2pq \approx
0.02$: één op vijftig draagt het. Negenennegentig procent van de kopieën zit in heterozygoten, op wie selectie tegen het kenmerk geen vat heeft.

**Oefening 25.8 ★★.**

In hoeveel generaties was het [allel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) volgens de driftfiguur vastgelegd of verloren in de twee kleine [populaties](#def-g12-selection-drift-speciation-population) die een uiteinde bereikten? Waarom de derde niet?

**Oplossing van Oefening 25.8.**

Beide bereikten in generatie 12 een uiteinde, de een vastgelegd op 100%, de ander verloren. De derde dwaalde in 20 generaties zonder een van beide grenzen te raken — opnieuw het toeval; met meer tijd zou zij dat wel doen.

**Oefening 25.9 ★★.**

Leg uit waarom het donkere [allel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) van de berkenspanner tijdens de beroete decennia geen 100% haalde, aan de hand van de vlinders die op het platteland leven en broeden.

**Oplossing van Oefening 25.9.**

Bleke vlinders bleven zich voortplanten op het onvervuilde platteland, waar zij in het voordeel waren, en vlinders vliegen: elke generatie brachten trekkers het bleke [allel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) weer de beroete streek in, zodat het nooit verdween.

**Oefening 25.10 ★★.**

Twintig zeehonden overleefden een flessenhals; de [soort](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) telt nu 100 000 dieren maar vertoont vrijwel geen [genetische diversiteit](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-biodiversity). Verklaar dat met drift.

**Oplossing van Oefening 25.10.**

Twintig dieren dragen hoogstens veertig kopieën van elk [gen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene), een piepkleine greep uit de oorspronkelijke [allelen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene); de meeste gingen in de flessenhals verloren, en de drift in de kleine [populatie](#def-g12-selection-drift-speciation-population) die volgde nam er nog meer weg. De aantallen kwamen terug; de [allelen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) kunnen dat niet, behalve door nieuwe [mutatie](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/13-mutaties-en-genetische-variatie#def-g11-mutations-mutation).

**Oefening 25.11 ★★.**

Pas [Methode 25.9](#met-g12-selection-drift-speciation-which) toe op twee gevallen: een [allel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) dat in tien afzonderlijke meerpopulaties tegelijk stijgt nadat er een nieuw roofdier is aangekomen; en een [allel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) dat in één eilandpopulatie van dertig vogels 80% bereikt.

**Oplossing van Oefening 25.11.**

Tien [populaties](#def-g12-selection-drift-speciation-population) die dezelfde kant op bewegen, na dezelfde verandering in de omgeving, met een aannemelijk mechanisme: selectie. Eén piepkleine [populatie](#def-g12-selection-drift-speciation-population) van dertig, zonder gemelde oorzaak: drift is de standaardverklaring tot er een mechanisme is aangetoond.

**Oefening 25.12 ★★★.**

In een gebied met malaria heeft het sikkelallel een frequentie van 0.15, hoewel $aa$-kinderen zelden overleven. Bereken met de verhoudingen van de [genotypen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/15-enzymen-en-het-fenotype#def-g11-enzymes-and-phenotype-phenotype) de aandelen $AA$-, $Aa$- en $aa$-pasgeborenen, en leg uit hoe het voordeel van $Aa$ tegen malaria het [allel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) algemeen houdt ondanks het verlies van de $aa$.

**Oplossing van Oefening 25.12.**

$AA$ $0.85^2 \approx 72\%$, $Aa$ $2 \times 0.85 \times 0.15 \approx
26\%$, $aa$ $0.15^2 \approx 2\%$. De $aa$ sterven en nemen kopieën van $a$ mee; maar de $Aa$, een kwart van de [populatie](#def-g12-selection-drift-speciation-population), overleven malaria beter dan de $AA$ en geven hun kopieën van $a$ door. Het verlies bij de $aa$ wordt door het voordeel van de $Aa$ gecompenseerd, en $a$ blijft op 15%.

**Oefening 25.13 ★★★.**

Twee cichlidesoorten in één meer verschillen vooral in de kleur van de mannetjes, en de vrouwtjes van elke [soort](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) kiezen hun eigen kleur. In troebel water, waar kleuren niet te zien zijn, kruisen de twee vrijelijk. Wat zondert de [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) af, en wat zegt het troebele geval over hoe recent de scheiding is?

**Oplossing van Oefening 25.13.**

De partnerkeuze op kleur: een barrière van gedrag. In troebel water faalt die barrière en kruisen de [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species), dus is er nog geen genetische onverenigbaarheid opgebouwd: de scheiding is recent en nog omkeerbaar.

**Oefening 25.14 ★★★.**

Leg uit waarom de ringsoort van meeuwen een argument is dat [soortvorming](#prop-g12-selection-drift-speciation-speciation) geleidelijk verloopt, en waarom de twee uiteinden die elkaar in Europa ontmoeten toch twee [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) worden genoemd.

**Oplossing van Oefening 25.14.**

De hele ring rond plant elke [populatie](#def-g12-selection-drift-speciation-population) zich met haar buren voort, met slechts kleine verschillen tussen aangrenzende; die verschillen tellen rond de cirkel op tot de uiteinden, die elkaar ontmoeten, zich niet meer onderling voortplanten. Het hele verloop is in één keer zichtbaar: [soortvorming](#prop-g12-selection-drift-speciation-speciation) is een kwestie van opgetelde kleine stappen. De twee uiteinden heten [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) omdat zij zich daar waar zij elkaar ontmoeten als [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) gedragen: geen genenuitwisseling.

**Oefening 25.15 ★★★.**

"Selectie maakt organismen beter." Bespreek dit in een alinea: beter waarin, waar en vergeleken met wie; en wat drift, omkeringen en seksuele selectie daaraan toevoegen.

**Oplossing van Oefening 25.15.**

Selectie laat de dragers van sommige [allelen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) zich *hier en nu* meer voortplanten: beter in het nalaten van nakomelingen in déze omgeving, en vergeleken met de andere leden van de [populatie](#def-g12-selection-drift-speciation-population) — niet beter in enige absolute zin. Verandert de omgeving, dan keert de richting om (de vlinders); de drift laat [populaties](#def-g12-selection-drift-speciation-population) zonder enige reden van aanpassing verschillen; de seksuele selectie bevoordeelt versierselen die de overleving hinderen. De evolutie kent geen richting van verbetering, alleen plaatselijk sorteren.

## 25.6 Probleem: De muizen van het eiland

**Probleem 25.1.**

Weekendprobleem — een populatie muizen op een eiland: haar allelfrequenties berekend, de selectie door een nieuw roofdier gevolgd, de drift van een piepkleine kolonie nagebootst, en de geboorte van een soort voorzien

Op een rotsachtig eiland dragen muizen een [gen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) voor de vachtkleur met twee [allelen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene): $D$ (donker, [dominant](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/16-genetische-variatie-en-ziekte#def-g11-genes-and-disease-genetic)) en $d$ (bleek). Een telling van 2000 muizen vindt 720 donkere muizen met [genotype](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/15-enzymen-en-het-fenotype#def-g11-enzymes-and-phenotype-phenotype) $DD$, 960 donkere $Dd$ en 320 bleke $dd$.

**Deel I — De [populatie](#def-g12-selection-drift-speciation-population) nu.**

1. Bereken de [frequenties](#def-g12-selection-drift-speciation-population) $p$ van $D$ en $q$ van $d$ door de kopieën te tellen.
2. Bereken de aantallen [genotypen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/15-enzymen-en-het-fenotype#def-g11-enzymes-and-phenotype-phenotype) die in de referentietoestand worden verwacht en vergelijk die met de telling. Verkeert de [populatie](#def-g12-selection-drift-speciation-population) in de referentietoestand?
3. Welk deel van de donkere muizen is drager van $d$ ?
4. Leg met het vorige antwoord uit waarom het één generatie lang weghalen van alle bleke muizen van het eiland $q$ maar weinig zou verlagen. Bereken de nieuwe $q$ na zo’n verwijdering, als de overgebleven muizen willekeurig paren.
5. Welke van de vier voorwaarden van de referentietoestand is op een klein eiland het waarschijnlijkst niet vervuld, en met welk gevolg?

**Deel II — Er komt een roofdier.** Uilen koloniseren het eiland. Op het bleke gesteente worden donkere muizen gezien en twee keer zo vaak gegeten: elke generatie sterft de helft van de donkere muizen vóór de voortplanting, terwijl alle bleke overleven.

6. Bereken, uitgaande van de getelde aantallen, hoeveel muizen van elk [genotype](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/15-enzymen-en-het-fenotype#def-g11-enzymes-and-phenotype-phenotype) de eerste generatie overleven om zich voort te planten.
7. Bereken $p$ en $q$ onder de overlevenden.
8. Bereken, als de overlevenden willekeurig paren, de verhoudingen van de [genotypen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/15-enzymen-en-het-fenotype#def-g11-enzymes-and-phenotype-phenotype) van de volgende generatie, laat daarna de uilen opnieuw hun werk doen en bereken $q$ onder de overlevenden ervan.
9. Herhaal dat nog één keer (twee significante cijfers). Beschrijf het verloop van $q$ over de drie generaties.
10. Leg uit waarom $q$ gestaag stijgt, en waarom $D$ , anders dan een [recessief](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/16-genetische-variatie-en-ziekte#def-g11-genes-and-disease-genetic) [allel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) onder dezelfde selectie, volledig kan worden weggewerkt.

**Deel III — Een kolonie van zes.** Een storm voert zes muizen naar een naburig eilandje: 2 $DD$, 3 $Dd$, 1 $dd$.

11. Bereken $q$ in de kolonie en vergelijk die met het eiland.
12. In het eerste nest planten zich, bij toeval, alleen de twee $DD$ en één $Dd$ voort. Welke waarden kan $q$ in de volgende generatie aannemen? Wat is er met de variatie van de [populatie](#def-g12-selection-drift-speciation-population) gebeurd?
13. Leg uit waarom op het eilandje een [allel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) binnen enkele generaties kan verdwijnen zonder uilen en zonder enig voordeel.
14. Op het eilandje zijn geen uilen. Voorspel het lot van $d$ daar, en zeg waarom twee naburige eilanden zonder enige reden van aanpassing met verschillende vachtkleuren kunnen eindigen.
15. Geef de naam van het proces, en de eigenschap van de kolonie die het daar overheersend maakt.

**Deel IV — Tienduizend jaar later.** De muizen van het eilandje zijn, afgezonderd, uiteengegroeid: kleiner, bleker, en zij planten zich in een ander seizoen voort. Met eilandmuizen in het laboratorium samengebracht paren zij zelden, en de weinige kruisingen zijn onvruchtbaar.

16. Zijn de muizen van het eilandje een nieuwe [soort](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) ? Verantwoord dat met de definitie.
17. Noem de barrière die het proces in gang zette en de twee mechanismen die het uiteengroeien aandreven.
18. Het voortplantingsseizoen verschilt tussen de twee. Leg uit hoe zo’n verschil, eenmaal aanwezig, de afzondering versterkt.
19. Zou het eilandje zich morgen weer bij het eiland voegen, zouden de twee dan weer tot één [populatie](#def-g12-selection-drift-speciation-population) samensmelten? Onderscheid het geval van vraag 17 van een eerder stadium, zeg na 100 jaar.
20. Geef het resultaat: de frequentie van $d$ op het eiland vóór en na drie generaties uilen, het lot van $d$ op het eilandje en het proces dat daarvoor verantwoordelijk is, en het aantal [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) aan het eind.

**Oplossing van Probleem 25.1.**

**1.** Kopieën van $D$: $2 \times 720 + 960 = 2400$; van $d$: $960 +
2 \times 320 = 1600$; op 4000: $p = 0.6$, $q = 0.4$.

**2.** Verwacht $0.36 \times 2000 = 720$, $0.48 \times 2000 =
960$, $0.16 \times 2000 = 320$: precies de telling. Ja.

**3.** $960/1680 \approx 57\%$.

**4.** De meeste kopieën van $d$ zitten in de donkere dragers. Na de verwijdering: 1680 muizen, 2400 kopieën $D$, 960 kopieën $d$: $q = 960/3360 \approx
0.29$ — een daling van 0.40, maar ver van uitroeiing.

**5.** De grote omvang: een kleine eilandpopulatie drift, dus dwalen de [frequenties](#def-g12-selection-drift-speciation-population) door toeval (en migratie van het vasteland ontbreekt, [mutatie](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/13-mutaties-en-genetische-variatie#def-g11-mutations-mutation) is verwaarloosbaar).

**6.** $DD$ 360, $Dd$ 480, $dd$ 320: 1160 dieren die zich voortplanten.

**7.** $D$: $720 + 480 = 1200$; $d$: $480 + 640 = 1120$; op 2320: $p \approx 0.52$, $q \approx 0.48$.

**8.** Volgende generatie (per 2000): $DD$ $0.52^2 \approx 27\%$ (535), $Dd$ $\approx 50\%$ (999), $dd$ $\approx 23\%$ (466). Na de uilen: 267, 500, 466. $D$: $534 + 500 = 1034$; $d$: $500 + 932 =
1432$; $q \approx 0.58$.

**9.** Met $q = 0.58$: $DD$ 18% (353), $Dd$ 49% (974), $dd$ 34% (673); overlevenden 176, 487, 673; $d$: $487 + 1346 = 1833$ op 2672: $q \approx 0.69$. Verloop: 0.40, 0.48, 0.58, 0.69 — een stijging van ongeveer 0.1 per generatie.

**10.** Elke drager van $D$ is donker en dus aan de uilen blootgesteld, zodat de selectie bij elke generatie op elke kopie van $D$ aangrijpt; $q$ stijgt gestaag. Een [recessief](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/16-genetische-variatie-en-ziekte#def-g11-genes-and-disease-genetic) [allel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) zou zich, eenmaal zeldzaam, in heterozygoten verschuilen, maar een [dominant](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/16-genetische-variatie-en-ziekte#def-g11-genes-and-disease-genetic) [allel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) verschuilt zich nooit: $D$ kan tot nul worden teruggebracht.

**11.** $D$: $4 + 3 = 7$; $d$: $3 + 2 = 5$; $q = 5/12 \approx
0.42$, door het toeval van de trekking dicht bij de 0.40 van het eiland.

**12.** Onder de ouders heeft $D$ 5 kopieën en $d$ 1: $q$ in de volgende generatie is gemiddeld $1/6$, maar de ene kopie van $d$ kan aan geen van de jongen worden doorgegeven ($q = 0$) of aan verscheidene; het [genotype](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/15-enzymen-en-het-fenotype#def-g11-enzymes-and-phenotype-phenotype) $dd$ is al verdwenen, en met hem een groot deel van de variatie.

**13.** Met zo weinig dieren die zich voortplanten, is het bij elke generatie een kwestie van toeval welke [allelen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) worden doorgegeven; een zeldzaam [allel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) kan in één ongelukkig nest verloren gaan.

**14.** $d$ zal driften en binnen enkele generaties worden vastgelegd of verdwijnen — beide uitkomsten door toeval. Een naburig eilandje kan vanuit hetzelfde begin met het andere [allel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) eindigen: de twee eilanden verschillen in vachtkleur zonder enige reden van aanpassing.

**15.** [Genetische drift](#prop-g12-selection-drift-speciation-drift); de piepkleine omvang van de kolonie.

**16.** Ja: zij planten zich zelden met eilandmuizen voort en de kruisingen zijn onvruchtbaar — voortplantingsafzondering.

**17.** De zee, een aardrijkskundige barrière; selectie in een andere omgeving (geen uilen, andere omstandigheden) en [genetische drift](#prop-g12-selection-drift-speciation-drift) in een kleine [populatie](#def-g12-selection-drift-speciation-population).

**18.** Muizen die zich in verschillende seizoenen voortplanten, ontmoeten elkaar nooit als partner: ook zonder enige aardrijkskundige barrière stromen er geen [genen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene), en blijven de [populaties](#def-g12-selection-drift-speciation-population) uiteengroeien.

**19.** Nu niet: zij zijn door gedrag en onvruchtbaarheid afgezonderd en zouden als twee [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) naast elkaar blijven bestaan. Na slechts 100 jaar zouden zij zich nog vrijelijk hebben voortgeplant en weer tot één [populatie](#def-g12-selection-drift-speciation-population) zijn samengesmolten.

**20.** $q$ van 0.40 naar ongeveer 0.69 na drie generaties uilen; op het eilandje werd $d$ door [genetische drift](#prop-g12-selection-drift-speciation-drift) vastgelegd of verloren; twee [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) aan het eind.