---
title: "Een blik op de evolutie van de mens"
book: "Biologie bovenbouw"
subject: biology
language: nl
chapter: 27
exercises: 15
source: https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/27-een-blik-op-de-evolutie-van-de-mens
---

# Hoofdstuk 27 — Een blik op de evolutie van de mens

In een laag vulkanische as van drieënhalf miljoen jaar oud lopen twee sporen van voetafdrukken zevenentwintig meter lang naast elkaar. Zij zijn achtergelaten door wezens die rechtop liepen, met de hiel eerst, met een gewelfde voet en een grote teen in lijn met de andere — voeten als de onze — in een tijd waarin geen hersenen bestonden die groter waren dan die van een mensaap. Het rechtop lopen kwam als eerste, twee miljoen jaar eerder; de hersenen, het gereedschap en de spraak kwamen daarna, en niet in een rechte lijn maar langs een struik van [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) waarvan de meeste geen nakomelingen achterlieten. Dit hoofdstuk past het gereedschap van de vorige twee toe — gedeelde kenmerken, bomen, dateringen, [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) — op de lijn die naar ons leidt.

## 27.1 De mens tussen de primaten

**Propositie 27.1 (Onze plaats in de boom).**

Mensen zijn primaten: zoogdieren met grijpende handen, nagels in plaats van klauwen, naar voren gerichte ogen en grote hersenen voor hun formaat. Binnen de primaten vormen de mensapen — orang-oetan, gorilla, chimpansee, bonobo, mens — een [clade](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/26-verwantschap-lezen-fylogenetische-bomen#prop-g12-phylogenetic-trees-rules), en daarbinnen zijn de chimpansee en de bonobo de zustergroep van de mens: ons [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) verschilt van het hunne op ongeveer 1.2% van de plaatsen, en de gemeenschappelijke voorouder van de twee lijnen leefde zo’n zes tot zeven miljoen jaar geleden, in Afrika. Die voorouder was noch een chimpansee noch een mens; beide lijnen zijn sindsdien geëvolueerd.

**Bewijsmateriaal.** De kenmerkentabellen en de DNA-vergelijkingen van [Hoofdstuk 26](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/26-verwantschap-lezen-fylogenetische-bomen#ch-g12-phylogenetic-trees): elk [gen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) waarvan de volgorde is bepaald, plaatst de chimpansee dichter bij de mens dan bij de gorilla, en het menselijke [chromosoom](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/12-de-celcyclus-en-de-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) 2 is de versmelting, uiteinde aan uiteinde, van twee [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) die bij de chimpansee gescheiden blijven — vandaar dat wij 23 paren hebben en zij 24. De moleculaire klok, geijkt op de dateringen van oudere primatensplitsingen, dateert de knoop mens–chimpansee. ∎

**Definitie 27.2 (De menselijke lijn).**

De *menselijke lijn* is de [clade](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/26-verwantschap-lezen-fylogenetische-bomen#prop-g12-phylogenetic-trees-rules) van alle [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) die dichter bij de moderne mens staan dan bij de chimpansee: alles wat afstamt van de menselijke kant van de knoop van zes miljoen jaar. Zij bevat één levende [soort](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species), *Homo sapiens*, en een twintigtal fossiele — de australopithecinen en de verscheidene [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) van het geslacht *Homo*. Een fossiel hoort erbij als het afgeleide kenmerken van de lijn vertoont: rechtop lopen, een verkort gezicht, kleine hoektanden, en later grote hersenen en gereedschap.

## 27.2 De kenmerken van de lijn

**Propositie 27.3 (De tweevoetigheid kwam eerst).**

Het vroegste afgeleide kenmerk van de [menselijke lijn](#def-g12-human-evolution-lineage) is het gewoonlijk lopen op twee benen. Het is te zien aan het skelet: de opening onderin de schedel waar het ruggenmerg doorheen loopt, zit ónder de schedel in plaats van erachter, zodat het hoofd op een verticale wervelkolom balanceert; de wervelkolom heeft een dubbele bocht; het bekken is kort en komvormig; de dijbenen staan schuin naar binnen naar de knie, waardoor de voeten onder het zwaartepunt van het lichaam komen; de voet heeft een gewelf en een grote teen in lijn met de andere, gemaakt om af te zetten en niet om te grijpen. Dat alles is, met enkele mensaapachtige trekken, aanwezig in fossielen van vier miljoen jaar oud met hersenen niet groter dan die van een chimpansee.

**Bewijsmateriaal.** De sporen van voetafdrukken in vulkanische as, 3.6 miljoen jaar oud, tonen een schrijdende gang met hielaanzet en een gewelfde voet. Het skelet van een vrouwelijke australopithecine van 3.2 miljoen jaar oud, voor 40% compleet, heeft een mensachtig bekken en een mensachtige knie en hersenen van ongeveer $400\,\mathrm{cm}^{3}$. Schedelbodems van dezelfde ouderdom hebben de ruggenmergopening naar voren, onder de schedel. De kenmerken verschijnen in deze volgorde: het lopen, en dan, ruim een miljoen jaar later, de groei van de hersenen. ∎

![Een skelet van een chimpansee en van een mens van opzij. Bij de mensaap verlaat het ruggenmerg de schedel aan de achterkant en hangt het hoofd naar voren aan een schuine wervelkolom, op gebogen heupen en knieën; bij de tweevoeter zit de opening onder de schedel, balanceert het hoofd op een verticale wervelkolom met een dubbele bocht, is het bekken kort en komvormig en staan de knieën onder de romp. Uit een fossiele schedelbodem, een bekken of een knie valt de gang af te lezen.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-human-evolution/fig-ef159b2c7310.svg)

*Een skelet van een chimpansee en van een mens van opzij. Bij de mensaap verlaat het ruggenmerg de schedel aan de achterkant en hangt het hoofd naar voren aan een schuine wervelkolom, op gebogen heupen en knieën; bij de tweevoeter zit de opening onder de schedel, balanceert het hoofd op een verticale wervelkolom met een dubbele bocht, is het bekken kort en komvormig en staan de knieën onder de romp. Uit een fossiele schedelbodem, een bekken of een knie valt de gang af te lezen.*

![Een spoor van voetafdrukken bewaard in verharde vulkanische as. Hiel eerst, een gewelfde voet, de grote teen in lijn: de afdruk van een rechtop lopend wezen, miljoenen jaren vóór het eerste stenen werktuig.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-human-evolution/img-d752d3d9d9cd.jpg)

*Een spoor van voetafdrukken bewaard in verharde vulkanische as. Hiel eerst, een gewelfde voet, de grote teen in lijn: de afdruk van een rechtop lopend wezen, miljoenen jaren vóór het eerste stenen werktuig.*

**Propositie 27.4 (Dan de hersenen, het gereedschap, het gezicht).**

Vanaf ongeveer 2.5 miljoen jaar geleden vertoont de lijn een tweede reeks afgeleide kenmerken: hersenen die groeien van $450\,\mathrm{cm}^{3}$ tot $1350\,\mathrm{cm}^{3}$, een gezicht en kaken die eronder krimpen, een kin, en stenen werktuigen — eerst kiezels tot een snede afgeslagen, dan gevormde vuistbijlen, dan klingen, punten en gesteelde werktuigen. Het vuur is een miljoen jaar geleden beheerst, de doden worden honderdduizend jaar geleden begraven, en veertigduizend jaar geleden worden er afbeeldingen geschilderd. Hersenen en gereedschap groeien samen, elk maakt het andere bruikbaar, twee miljoen jaar lang.

**Bewijs.** *Op dit niveau zonder bewijs aangenomen.* ∎

![Het hersenvolume van soorten van de menselijke lijn tegen hun ouderdom (afgeronde gemiddelden). Vlak op de 400\, cm3 van een mensaap gedurende de eerste twee miljoen jaar rechtop lopen, en dan verdrievoudigd in de volgende twee; de hersenen van de neanderthalers waren iets groter dan de onze.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-human-evolution/fig-df1c98d02de5.svg)

*Het hersenvolume van [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) van de [menselijke lijn](#def-g12-human-evolution-lineage) tegen hun ouderdom (afgeronde gemiddelden). Vlak op de $400\,\mathrm{cm}^{3}$ van een mensaap gedurende de eerste twee miljoen jaar rechtop lopen, en dan verdrievoudigd in de volgende twee; de hersenen van de neanderthalers waren iets groter dan de onze.*

![Schedels van de lijn van opzij, van een australopithecine tot een moderne mens: de hersenpan zwelt, het gezicht trekt zich eronder terug, de wenkbrauwboog vervaagt en er verschijnt een kin.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-human-evolution/img-26bf407ebd81.jpg)

*Schedels van de lijn van opzij, van een australopithecine tot een moderne mens: de hersenpan zwelt, het gezicht trekt zich eronder terug, de wenkbrauwboog vervaagt en er verschijnt een kin.*

**Voorbeeld 27.5 (Een schedel lezen).**

Een fossiele schedel met de ruggenmergopening eronder, een hersenpan van $450\,\mathrm{cm}^{3}$, grote kaken en een vooruitstekend gezicht is een australopithecine: rechtop, met kleine hersenen. Een met $900\,\mathrm{cm}^{3}$, een zware wenkbrauwboog, een terugwijkend voorhoofd en geen kin is *Homo erectus*. Een met $1400\,\mathrm{cm}^{3}$, een hoog voorhoofd, een klein gezicht weggestopt onder de hersenpan en een kin is een moderne mens. De volgorde van die kenmerken op de boom is de volgorde waarin zij in de gesteenten verschijnen.

## 27.3 Een struik, geen ladder

**Propositie 27.6 (Verscheidene soorten tegelijk).**

De [menselijke lijn](#def-g12-human-evolution-lineage) is geen enkele rij voorouders en nakomelingen maar een struik van [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species), waarvan er verscheidene in dezelfde tijd leefden: twee of drie [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) australopithecine twee miljoen jaar geleden naast de eerste *Homo*; *Homo erectus* verspreid over drie werelddelen terwijl er in Afrika andere [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) ontstonden; en nog vijftigduizend jaar geleden deelde de moderne mens de aarde met de neanderthalers in Europa, een andere bevolking in Azië, en een kleingebouwde [soort](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) op een eiland. De meeste takken van de struik eindigden in uitsterven; de onze is die welke overblijft.

**Bewijsmateriaal.** Fossielen van verschillende [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) worden gevonden in lagen van dezelfde ouderdom op dezelfde vindplaatsen. Resten van neanderthalers en van moderne mensen overlappen in Europa enkele duizenden jaren. Het [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) van de neanderthalers en van de Aziatische bevolking, uit hun beenderen teruggewonnen, verschilt van het onze — en zit in ons: mensen buiten Afrika dragen ongeveer 2% [neanderthaler-DNA](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information), en sommige bevolkingen van de Stille Oceaan enkele procenten van dat van de Aziatische bevolking, het spoor van kruising toen de [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) elkaar tegenkwamen. De takken raakten elkaar voordat zij eindigden. ∎

![Enkele soorten van de menselijke lijn en de perioden waarin hun fossielen worden gevonden. Op vrijwel elke datum bestonden er verscheidene soorten naast elkaar; de lijn is een struik met één overlevende twijg.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-human-evolution/fig-7e29fe9776b5.svg)

*Enkele [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) van de [menselijke lijn](#def-g12-human-evolution-lineage) en de perioden waarin hun fossielen worden gevonden. Op vrijwel elke datum bestonden er verscheidene [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) naast elkaar; de lijn is een struik met één overlevende twijg.*

**Propositie 27.7 (De moderne mens).**

*Homo sapiens* verscheen ongeveer 300 000 jaar geleden in Afrika, herkenbaar aan zijn hoge, ronde schedel, kleine gezicht en kin. Kleine groepen verlieten Afrika zo’n 60 000 jaar geleden en hadden binnen 50 000 jaar elk werelddeel behalve Antarctica bereikt, waarbij zij de oudere bevolkingen die zij aantroffen ontmoetten en deels opnamen. Alle levende mensen stammen van die Afrikaanse bevolking af: de genetische verscheidenheid van de hele [soort](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) is kleiner dan die van de chimpansees van één Afrikaanse streek, en zij is het grootst in Afrika en neemt af met de afstand daarvandaan langs de routes van de verspreiding — de handtekening van opeenvolgende stichtende groepen.

**Bewijs.** *Op dit niveau zonder bewijs aangenomen.* ∎

![Het aandeel van het genoom dat van twee uitgestorven bevolkingen is geërfd, per streek (afgerond). Bevolkingen die Afrika verlieten ontmoetten de neanderthalers en kruisten met hen; die welke de westelijke Stille Oceaan bereikten ontmoetten ook de Aziatische bevolking. De takken van de struik wisselden genen uit voordat op één na alle eindigden.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-human-evolution/fig-62d4444e7bb3.svg)

*Het aandeel van het genoom dat van twee uitgestorven bevolkingen is geërfd, per streek (afgerond). Bevolkingen die Afrika verlieten ontmoetten de neanderthalers en kruisten met hen; die welke de westelijke Stille Oceaan bereikten ontmoetten ook de Aziatische bevolking. De takken van de struik wisselden [genen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) uit voordat op één na alle eindigden.*

## 27.4 Wat ons gemaakt heeft

**Propositie 27.8 (Genen, en dan cultuur).**

De kenmerken van de lijn ontstonden zoals de vorige hoofdstukken beschrijven: [mutaties](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/13-mutaties-en-genetische-variatie#def-g11-mutations-mutation), waaronder veranderingen in de regeling van [genen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) van de ontwikkeling (een langere groei van de hersenen, een korter gezicht), gesorteerd door selectie in de omgevingen van de Afrikaanse savannen, en door drift in kleine bevolkingen. Maar de lijn voegde er een tweede wijze van overerving aan toe — het doorgegeven gedrag van [Hoofdstuk 24](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/24-de-opsplitsing-van-het-leven#ch-g12-diversification-of-life), opgevoerd tot een schaal die geen andere [soort](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) bereikte: gereedschap, vuur, taal, samenwerking, onderwijs. Cultuur stapelt zich binnen één mensenleven op en gaat over op allen die haar leren, niet alleen op nakomelingen; de laatste honderdduizend jaar zijn de veranderingen die voor de mens het meest telden cultureel geweest, en de omgeving waarin de [soort](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) evolueert is grotendeels een omgeving die zij zelf gemaakt heeft.

**Bewijs.** *Op dit niveau zonder bewijs aangenomen.* ∎

**Methode 27.9 (Een fossiel plaatsen).**

1. Dateer de laag (radioactief verval van vulkanische mineralen, of de bekende ouderdom van de lagen).
2. Lees de gang af: de plaats van de ruggenmergopening, de vorm van het bekken en het dijbeen, de voet.
3. Meet de hersenpan; let op het gezicht, de wenkbrauwboog, de kin, de tanden.
4. Maak een lijst van de aanwezige en de afwezige afgeleide toestanden, en plaats het fossiel op de boom volgens de regels van [Hoofdstuk 26](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/26-verwantschap-lezen-fylogenetische-bomen#ch-g12-phylogenetic-trees) : als een zijtak vlak bij de knoop waar zijn samenstel van kenmerken past, en niet als "de voorouder".
5. Waar het bot goed genoeg bewaard is, lees het [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) en vergelijk het met levende bevolkingen.

**Opmerking 27.10 (Geen ontbrekende schakel).**

Die uitdrukking veronderstelt een ketting met één gat; het archief is een struik met vele takken, waarvan de meeste van enkele botten bekend zijn, en de "schakel" tussen ons en de chimpansee is een knoop — een uitgestorven bevolking die geen van beide was — en geen wezen halverwege. Wat de fossielen wél laten zien, in de volgorde waarin de gesteenten hen bewaren, is dat elk afgeleid kenmerk op zijn beurt verschijnt: voeten, dan hersenen, dan gereedschap, dan de kin — en in de laatste vijftigduizend jaar de werken van een [soort](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) waarvan de evolutie nu grotendeels haar eigen werk is.

## 27.5 Oefeningen

**Oefening 27.1 ★.**

Welke levende [soort](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) is de naaste verwant van de mens, en hoe lang geleden scheidden de twee lijnen zich?

**Oplossing van Oefening 27.1.**

De chimpansee (met de bonobo); de lijnen scheidden zich zes tot zeven miljoen jaar geleden.

**Oefening 27.2 ★.**

Noem vier tekenen van rechtop lopen aan het skelet.

**Oplossing van Oefening 27.2.**

De ruggenmergopening onder de schedel; een wervelkolom met een dubbele bocht; een kort, komvormig bekken; dijbenen schuin naar binnen naar de knie; een gewelfde voet met de grote teen in lijn.

**Oefening 27.3 ★.**

Geef met de figuur van het hersenvolume het volume van een australopithecine, van de vroege *Homo erectus* en van een moderne mens.

**Oplossing van Oefening 27.3.**

Ongeveer $420\,\mathrm{cm}^{3}$; ongeveer $850\,\mathrm{cm}^{3}$; ongeveer $1350\,\mathrm{cm}^{3}$.

**Oefening 27.4 ★.**

Waarom wordt de [menselijke lijn](#def-g12-human-evolution-lineage) een struik genoemd en geen ladder?

**Oplossing van Oefening 27.4.**

Omdat verscheidene [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) van de lijn in dezelfde tijd leefden, en de meeste ervan in uitsterven eindigden in plaats van in de volgende te veranderen; de [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) zijn takken, geen treden.

**Oefening 27.5 ★.**

Waar en wanneer verscheen *Homo sapiens*, en wat laat de verdeling van de genetische verscheidenheid van de mens zien?

**Oplossing van Oefening 27.5.**

In Afrika, ongeveer 300 000 jaar geleden. De genetische verscheidenheid is het grootst in Afrika en daalt met de afstand daarvandaan: alle levende mensen stammen van die Afrikaanse bevolking af, via opeenvolgende kleine stichtende groepen.

**Oefening 27.6 ★★.**

Het menselijke [chromosoom](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/12-de-celcyclus-en-de-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) 2 komt overeen met twee chimpanseechromosomen die aan de uiteinden aan elkaar zijn gezet. Leg uit hoe dat de verschillende aantallen [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) verklaart, en waarom het bewijs vóór verwantschap is en niet ertegen.

**Oplossing van Oefening 27.6.**

Twee voorouderlijke [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) versmolten in de [menselijke lijn](#def-g12-human-evolution-lineage) tot één, zodat 24 paren er 23 werden. Het versmolten [chromosoom](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/12-de-celcyclus-en-de-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) draagt in het midden de resten van de twee oorspronkelijke uiteinden en een tweede, zwijgend [centromeer](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/12-de-celcyclus-en-de-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) — een archief van de versmelting; de geninhoud komt [gen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) voor [gen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) overeen met die van de twee chimpanseechromosomen. Afstamming uit één gemeenschappelijke set [chromosomen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information), één keer gewijzigd, is precies wat verwantschap voorspelt.

**Oefening 27.7 ★★.**

Wat kwam in de lijn als eerste, het rechtop lopen of grote hersenen? Hoe lang ervoor? Noem het bewijsmateriaal.

**Oplossing van Oefening 27.7.**

Het rechtop lopen, met ongeveer twee miljoen jaar: voetafdrukken en bekkens van 3.6 tot 3.2 miljoen jaar oud horen bij lopers met hersenen van $400\,\mathrm{cm}^{3}$; de groei van de hersenen begint rond 2.5 miljoen jaar.

**Oefening 27.8 ★★.**

Welke [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) bestonden volgens de tijdlijnfiguur twee miljoen jaar geleden naast elkaar? En 100 000 jaar geleden?

**Oplossing van Oefening 27.8.**

Twee miljoen jaar geleden: *A. africanus* (net), *Paranthropus*, *Homo habilis* en de vroege *H. erectus*. 100 000 jaar geleden: *H. erectus* (de laatste bevolkingen), *H. heidelbergensis* (de laatste), de neanderthalers en *H. sapiens*.

**Oefening 27.9 ★★.**

Iemand van Europese afkomst draagt 2% [neanderthaler-DNA](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information). Leg uit welke gebeurtenis dat vastlegt, en waarom mensen uit Afrika bezuiden de Sahara er vrijwel geen dragen.

**Oplossing van Oefening 27.9.**

De kruising tussen moderne mensen die Afrika verlieten en neanderthalers die zij in West-Azië en Europa zo’n 50 000 jaar geleden tegenkwamen. Bevolkingen die in Afrika bezuiden de Sahara bleven, kwamen nooit neanderthalers tegen en dragen er dus geen.

**Oefening 27.10 ★★.**

Pas [Methode 27.9](#met-g12-human-evolution-placing) toe op een schedel met de ruggenmergopening naar voren, $500\,\mathrm{cm}^{3}$, grote kaken, gevonden in een laag van 2.8 miljoen jaar oud.

**Oplossing van Oefening 27.10.**

Rechtop (opening naar voren), kleine hersenen, grote kaken, 2.8 miljoen jaar: een australopithecine, geplaatst op een zijtak vlak bij de voet van de lijn — een verwant van de voorouders van *Homo*, geen aangetoonde voorouder.

**Oefening 27.11 ★★.**

Leg uit waarom "de mens stamt af van de mensapen" juist wordt gezegd als "de mens ís een mensaap", met het woordgebruik van de [clades](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/26-verwantschap-lezen-fylogenetische-bomen#prop-g12-phylogenetic-trees-rules).

**Oplossing van Oefening 27.11.**

De mensapen vormen een [clade](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/26-verwantschap-lezen-fylogenetische-bomen#prop-g12-phylogenetic-trees-rules), en de mens is één tak daarbinnen; omdat een [clade](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/26-verwantschap-lezen-fylogenetische-bomen#prop-g12-phylogenetic-trees-rules) alle nakomelingen van haar knoop bevat, is de mens een mensaap, zoals hij een primaat en een zoogdier is. "Stamt af van de mensapen" plaatst de mensapen ten onrechte op een knoop; de levende mensapen zijn zustertoppen.

**Oefening 27.12 ★★★.**

De neanderthalers hadden hersenen die iets groter waren dan de onze en maakten verfijnd gereedschap, en toch verdwenen zij binnen enkele duizenden jaren na onze aankomst in Europa. Stel twee hypothesen voor die met het hoofdstuk verenigbaar zijn en zeg welk bewijsmateriaal hen zou scheiden.

**Oplossing van Oefening 27.12.**

Hypothese 1: mededinging — de moderne mens, talrijker of beter georganiseerd, nam de hulpbronnen; het bewijs zou een terugloop van neanderthalervindplaatsen zijn waar de twee elkaar overlapten. Hypothese 2: opname — kleine bevolkingen neanderthalers werden deels door kruising opgenomen en stierven deels uit door drift en toeval in een veranderend klimaat; het bewijs zou het [neanderthaler-DNA](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) in ons zijn en tekenen van kleine, teruglopende bevolkingen neanderthalers vóór het contact. Beide kunnen waar zijn.

**Oefening 27.13 ★★★.**

De genetische verscheidenheid van de mens neemt af met de afstand tot Afrika langs de routes van de verspreiding. Verklaar dat met het stichtereffect van [Hoofdstuk 25](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/25-selectie-drift-en-soortvorming#ch-g12-selection-drift-speciation), en zeg wat het betekent over de manier waarop de verspreiding verliep.

**Oplossing van Oefening 27.13.**

Elke stap van de verspreiding werd gezet door een kleine groep die een steekproef droeg van de [allelen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) van de bevolking die zij verliet; elke nieuwe streek werd vanuit de vorige gesticht. De verscheidenheid daalde bij elke stichting, dus hebben de verste bevolkingen de minste. De verspreiding verliep in opeenvolgende kleine migraties en niet in één massale beweging.

**Oefening 27.14 ★★★.**

Het verdragen van lactose, een lichte huid op hoge breedtegraden en weerstand tegen malaria zijn menselijke eigenschappen die in de laatste tienduizend jaar zijn geëvolueerd. Leg uit hoe een culturele verandering (veeteelt, migratie, landbouw) de selectie kan scheppen die [genen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) verandert.

**Oplossing van Oefening 27.14.**

De veeteelt maakte melk tot voedsel voor volwassenen: dragers van het [allel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) dat lactase in stand houdt, aten beter en lieten meer nakomelingen na. De migratie naar breedtegraden met weinig zon maakte vitamine D schaars: een lichtere huid, die er meer van maakt, werd bevoordeeld. De landbouw schiep dichte bevolkingen en stilstaand water waarin malaria zich verspreidde: [allelen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) die ertegen beschermen namen toe. In elk geval veranderde een verandering in de manier van leven welke [allelen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) zich voortplantten.

**Oefening 27.15 ★★★.**

"De evolutie is voor de mens gestopt, omdat geneeskunde en cultuur ons tegen de selectie beschermen." Bespreek dit in een alinea, met de drift, de drie eigenschappen van de vorige oefening, en de betekenis van selectie.

**Oplossing van Oefening 27.15.**

Selectie is elk verschil in voortplanting tussen dragers van verschillende [allelen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene); de geneeskunde verandert welke [allelen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) ertoe doen, niet of er [allelen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) toe doen — weerstand tegen infecties, vruchtbaarheid en de leeftijd van de voortplanting verschillen nog altijd en worden geërfd. De drie eigenschappen tonen selectie die in de laatste tienduizend jaar heeft gewerkt, aangedreven door de cultuur zelf. En de drift gaat in elke bevolking hoe dan ook door. De evolutie van de mens is van richting veranderd, niet gestopt.

## 27.6 Probleem: De wandelaars in de as

**Probleem 27.1.**

Weekendprobleem — twee sporen van voetafdrukken gelezen op gang, lengte en snelheid; een rij schedels gemeten; en het DNA van een levende student teruggevoerd op drie bevolkingen

Twee sporen van voetafdrukken, 3.6 miljoen jaar oud, lopen $27\,\mathrm{m}$ lang evenwijdig. Spoor A: lengte van de voetafdruk $21.5\,\mathrm{cm}$, pasafstand (van de ene afdruk tot de volgende van dezelfde voet) $0.95\,\mathrm{m}$. Spoor B: lengte $18.5\,\mathrm{cm}$, pasafstand $0.80\,\mathrm{m}$. Bij de moderne mens is de voet ongeveer 15% van de staande lengte, en een pasafstand van ongeveer 0.8 keer de lengte hoort bij rustig lopen.

**Deel I — De voetafdrukken.**

1. Schat de lengte van wandelaar A en van wandelaar B.
2. Vergelijk elke pasafstand met 0.8 keer de lengte. Liepen zij of renden zij?
3. De afdrukken tonen een diepe hiel, een gewelf en een grote teen evenwijdig aan de andere. Wat laat elk kenmerk zien over de voet en over de gang?
4. Een chimpansee die rechtop loopt, laat afdrukken achter met een platte zool en een afstaande grote teen, en kan het niet lang volhouden. Welke kenmerken van [Propositie 27.3](#prop-g12-human-evolution-bipedalism) stellen de sporen voor hun makers vast, en welke laten zij onbekend?
5. De dichtstbijzijnde fossielen van dezelfde ouderdom hebben hersenen van $400\,\mathrm{cm}^{3}$ . Wat beslist de combinatie — deze voeten, dat brein — over de volgorde van de kenmerken van de lijn?

**Deel II — De schedels.** Vijf schedels, met het volume van de hersenpan, de ouderdom en de kenmerken: 1: $450\,\mathrm{cm}^{3}$, 3.0 miljoen jaar, vooruitstekend gezicht, geen kin. 2: $650\,\mathrm{cm}^{3}$, 1.9 miljoen jaar, kleiner gezicht. 3: $950\,\mathrm{cm}^{3}$, 1.0 miljoen jaar, zware wenkbrauwboog, geen kin. 4: $1450\,\mathrm{cm}^{3}$, 60 000 jaar, zware wenkbrauwboog, geen kin, lange lage schedel. 5: $1350\,\mathrm{cm}^{3}$, 30 000 jaar, hoog voorhoofd, kin.

6. Wijs elke schedel toe aan een groep van de tijdlijnfiguur.
7. Zet het hersenvolume tegen de ouderdom uit voor de vijf, of beschrijf dat. Over welk interval groeit het volume het snelst?
8. Schedel 4 is groter dan schedel 5. Wijst het hersenvolume alleen een moderne mens aan? Welke kenmerken doen dat wel?
9. Schedels 4 en 5 overlappen in de tijd. Wat zegt het hoofdstuk over de verhouding tussen hun twee bevolkingen, en welk bewijsmateriaal ondersteunt dat?
10. Schedel 1 en de voetafdrukken van deel I zouden tot dezelfde [soort](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) kunnen behoren. Leg uit waarom die [soort](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) een voorouderachtige *verwant* is en geen aangetoonde voorouder, in de taal van [Hoofdstuk 26](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/26-verwantschap-lezen-fylogenetische-bomen#ch-g12-phylogenetic-trees) .

**Deel III — Het genoom van de student.** Een studente van Europese en Melanesische afkomst laat haar genoom vergelijken met dat van de neanderthalers en met dat van de uitgestorven Aziatische bevolking: 1.6% komt overeen met het neanderthalergenoom, 1.8% met het Aziatische.

11. Leg uit wat een overeenkomst van 1.6% betekent en welke gebeurtenis zij vastlegt.
12. Vergelijk haar cijfers met de grafiek. Welke van haar voorouderlijke bevolkingen leverde elk aandeel?
13. Als de kruising 50 000 jaar geleden plaatsvond en een generatie 25 jaar duurt, hoeveel generaties scheiden haar dan van de gebeurtenis? Waarom is het aandeel niet tot niets verdund?
14. Twee lijnen hebben [genen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) aan de hare bijgedragen, hoewel zij [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) worden genoemd. Wat zegt dat over de soortgrens van [Hoofdstuk 25](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/25-selectie-drift-en-soortvorming#ch-g12-selection-drift-speciation) in die tijd?
15. Haar mitochondriale [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) is van het type van de moderne mens, net als dat van ieder levend mens. Wat laat dat zien over de richting of de afloop van de kruising?

**Deel IV — De klok en de struik.**

16. Het [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) van mens en chimpansee verschilt 1.2%; de primatenklok van [Hoofdstuk 26](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/26-verwantschap-lezen-fylogenetische-bomen#ch-g12-phylogenetic-trees) loopt op 0.27% per miljoen jaar. Dateer de gemeenschappelijke voorouder.
17. De oudste bekende fossielen van de [menselijke lijn](#def-g12-human-evolution-lineage) zijn 6 tot 7 miljoen jaar oud. Klopt dat met jouw datering?
18. Noem de [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) van de tijdlijn die een miljoen jaar geleden in leven waren, en zeg hoeveel ervan levende nakomelingen hebben.
19. Leg uit waarom de laatste honderdduizend jaar van de lijn beter met culturele verandering worden beschreven dan met de kenmerken van dit hoofdstuk.
20. Geef het resultaat: de lengte en de gang van wandelaar A, de volgorde waarin voeten, hersenen en kin verschenen, en het aantal uitgestorven bevolkingen waarvan de studente de [genen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) draagt.

**Oplossing van Probleem 27.1.**

**1.** A: $21.5/0.15 \approx 1.43\,\mathrm{m}$; B: $18.5/0.15
\approx 1.23\,\mathrm{m}$.

**2.** $0.8 \times 1.43 = 1.14\,\mathrm{m}$ en $0.8 \times 1.23 =
0.98\,\mathrm{m}$: beide pasafstanden zijn korter dan die van rustig lopen; zij liepen, zonder haast.

**3.** Een diepe hiel: de hiel komt eerst neer, zoals bij het lopen van de mens; een gewelf: een voet die als hefboom en veer werkt; een evenwijdige grote teen: een voet om af te zetten, niet om takken te grijpen.

**4.** Een schrijdende gang met de hiel eerst en een mensachtige voet, $27\,\mathrm{m}$ lang volgehouden: gewoonlijke tweevoetigheid. Uit de afdrukken onbekend: het bekken, de hoek van het dijbeen, de ruggenmergopening, de bochten van de wervelkolom.

**5.** Dat het rechtop lopen meer dan een miljoen jaar aan de vergroting van de hersenen voorafging.

**6.** 1: een australopithecine. 2: *Homo habilis*. 3: *Homo erectus*. 4: een neanderthaler. 5: *Homo sapiens*.

**7.** Van 450 op 3.0 miljoen naar 650 op 1.9, 950 op 1.0, dan 1450 en 1350: de snelste groei ligt tussen 1.9 en 1.0 miljoen jaar ($300\,\mathrm{cm}^{3}$ per miljoen jaar), daarna tussen 1.0 en 0.06.

**8.** Nee: de hersenen van de neanderthalers waren even groot of groter. De moderne mens wordt herkend aan het hoge voorhoofd, het kleine gezicht onder de hersenpan, de kin en de ronde schedel.

**9.** Twee bevolkingen van de struik die naast elkaar leefden, verschillend van bouw, en die kruisten: het [neanderthaler-DNA](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) in levende mensen buiten Afrika is het bewijs.

**10.** Een fossiel is een top op zijn eigen zijtak; zijn samenstel van kenmerken plaatst het vlak bij de knoop waaruit latere [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) afstammen, maar geen enkel kenmerk bewijst dat het de bevolking zelf was die hen voortbracht. Het is een verwant dicht bij de voorouder, en meer kan van een fossiel niet worden aangetoond.

**11.** Stukken die 1.6% van haar genoom uitmaken, staan dichter bij de volgorde van de neanderthaler dan bij welke moderne dan ook: zij zijn geërfd van neanderthalervoorouders die met moderne mensen kruisten.

**12.** De grafiek geeft ongeveer 1.8% neanderthaler in Europa en ongeveer 3.5% van het [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) van de Aziatische bevolking in Melanesië: haar Europese afkomst bracht het neanderthaleraandeel, haar Melanesische afkomst het andere (verdund door haar gemengde afstamming).

**13.** $50\,000/25 = 2000$ generaties. Het aandeel wordt niet verdund omdat de hele bevolking het draagt: menging met andere dragers houdt het gemiddelde gelijk; verdunning treedt alleen op wanneer dragers zich met niet-dragers mengen, en buiten Afrika waren die er niet.

**14.** Dat de grens niet gesloten was: na zo’n 500 000 jaar scheiding konden de bevolkingen nog altijd vruchtbare nakomelingen voortbrengen — [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) in wording, gescheiden door aardrijkskunde meer dan door biologie.

**15.** [Mitochondriën](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-organelle) gaan alleen via de moeder over: er is onder de levende mensen geen enkele moederlijn van een neanderthaler bewaard gebleven, hetzij omdat de nakomelingen van neanderthalermoeders uitstierven, hetzij omdat de kruising vooral in één richting verliep. De sporen in de kern overleefden; die lijn niet.

**16.** $1.2/0.27 \approx 4.4$ miljoen jaar — een lage schatting, omdat de klok op verder weg gelegen knopen is geijkt.

**17.** De fossielen zijn ouder dan de schatting van de klok; de echte knoop is minstens zo oud als het oudste fossiel van de lijn, dus 6 tot 7 miljoen jaar, en het tempo van de klok moet voor dit recente interval wat trager zijn dan 0.27%.

**18.** *H. erectus* en, op de tijdlijn, de laatste *Paranthropus* (en, vanaf ongeveer 0.7, *H. heidelbergensis*); daarvan heeft alleen de lijn die via *H. heidelbergensis* naar *H. sapiens* loopt levende nakomelingen, en *H. erectus* alleen via bevolkingen die erin opgingen — één lijn uit verscheidene.

**19.** Het skelet en de hersenen zijn in die tijd nauwelijks veranderd, terwijl gereedschap, kunst, taal, landbouw en steden de manier waarop mensen leven hebben omgevormd; de veranderingen worden door leren doorgegeven, stapelen zich binnen de generaties op, en vormen nu de omgeving waarin de [soort](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) evolueert.

**20.** Wandelaar A was ongeveer $1.4\,\mathrm{m}$ lang en liep rustig op mensachtige voeten; de voeten kwamen eerst, de hersenen een miljoen jaar later, de kin als laatste; de studente draagt [genen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) van twee uitgestorven bevolkingen.