---
title: "DNA: een universeel erfelijk molecuul"
book: "Biologie bovenbouw"
subject: biology
language: nl
chapter: 3
exercises: 15
source: https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul
---

# Hoofdstuk 3 — DNA: een universeel erfelijk molecuul

In een verduisterd laboratorium, onder een blauwe lamp, gloeit een van twee witte muizen groen op van neus tot staart. Zij draagt, in elk van haar [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell), één enkel [gen](#def-g10-universal-dna-gene) dat afkomstig is van een kwal die in de Stille Oceaan oplicht — en de [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) van de muis lezen dat kwallengen precies zoals de [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) van de kwal dat doen. De proef lukt omdat elk levend wezen zijn [genen](#def-g10-universal-dna-gene) in hetzelfde molecuul schrijft, met dezelfde vier letters, en ze volgens dezelfde regels leest. Dit hoofdstuk gaat over dat molecuul, het [DNA](#def-g10-universal-dna-information): hoe het gebouwd is, wat zijn structuur verklaart, en wat de gloeiende muis bewijst.

## 3.1 Het erfelijk materiaal

**Definitie 3.1 (Genetische informatie).**

De *genetische informatie* van een [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) is het geheel van instructies dat van een [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) op haar dochtercellen en van ouders op nakomelingen wordt doorgegeven, en dat de kenmerken van het organisme bepaalt en de [eiwitten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) die zijn [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) kunnen maken. In elk levend wezen wordt zij gedragen door moleculen *DNA* (desoxyribonucleïnezuur), die met [eiwitten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) zijn verpakt tot de *chromosomen* — in de [celkern](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-organelle) van een [eukaryote cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-prokaryote), vrij in het [cytoplasma](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) van een bacterie.

**Propositie 3.2 (DNA is het molecuul van de erfelijkheid).**

Het erfelijk materiaal van een [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) is haar [DNA](#def-g10-universal-dna-information), niet haar [eiwitten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) of enig ander bestanddeel: gezuiverd [DNA](#def-g10-universal-dna-information) van de ene bacteriestam naar de andere overbrengen, brengt de kenmerken van de eerste stam mee over.

**Bewijsmateriaal.** Griffith (1928) ontdekte dat onschadelijke longontstekingsbacteriën, gemengd met gedode [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) van een dodelijke stam, dodelijk werden en dat generaties lang bleven: iets uit de dode [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) had hen "getransformeerd". Avery, MacLeod en McCarty (1944) scheidden het extract van de dode [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) in zijn moleculenfamilies en toetsten elke familie afzonderlijk: alleen de DNA-fractie transformeerde; het extract behandelen met een enzym dat [DNA](#def-g10-universal-dna-information) afbreekt hief het effect op, terwijl enzymen die [eiwitten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) of RNA afbreken dat niet deden. De transformerende stof, en dus de drager van het erfelijke kenmerk, was [DNA](#def-g10-universal-dna-information). ∎

**Voorbeeld 3.3 (Waar het DNA zit).**

Een kleurstof die specifiek op [DNA](#def-g10-universal-dna-information) aanslaat, kleurt de [celkern](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-organelle) van een wangcel en verder niets in het [cytoplasma](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell); in een delende [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) kleurt zij de compacte [chromosomen](#def-g10-universal-dna-information). Een bacterie neemt de kleurstof op in een middengebied zonder omhulsel. In beide gevallen verdubbelt de hoeveelheid [DNA](#def-g10-universal-dna-information) vóór elke deling en wordt zij tussen de twee dochtercellen gehalveerd — het gedrag dat je verwacht van informatie die moet worden gekopieerd en gedeeld.

## 3.2 De bouw van het DNA

**Definitie 3.4 (Nucleotide).**

[DNA](#def-g10-universal-dna-information) is een keten van *nucleotiden*. Elke nucleotide bestaat uit drie delen: een fosfaatgroep, een suiker (desoxyribose) en een van vier stikstofhoudende *basen*: adenine (A), thymine (T), guanine (G) en cytosine (C). Suikers en fosfaten wisselen elkaar af en vormen de ruggengraat van de keten; de basen steken daaruit naar buiten, één per nucleotide. De vier nucleotiden verschillen alleen in hun base, zodat een DNA-streng wordt beschreven door de volgorde van zijn basen, geschreven als een rij letters: `ATGGCTTAC…`

![De twee strengen van het DNA, plat getekend. Elke streng is een keten van nucleotiden (fosfaat, suiker, base). De strengen lopen in tegengestelde richting en worden bijeengehouden door basenparen: A staat altijd tegenover T, G altijd tegenover C. Elke 0.34\, nm volgt het volgende basenpaar.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g10-universal-dna/fig-96d3849156c2.svg)

*De twee strengen van het [DNA](#def-g10-universal-dna-information), plat getekend. Elke streng is een keten van [nucleotiden](#def-g10-universal-dna-nucleotide) (fosfaat, suiker, base). De strengen lopen in tegengestelde richting en worden bijeengehouden door basenparen: A staat altijd tegenover T, G altijd tegenover C. Elke $0.34\,\mathrm{nm}$ volgt het volgende basenpaar.*

**Propositie 3.5 (De dubbele helix).**

Een DNA-molecuul bestaat uit twee strengen die om elkaar heen gewonden zijn tot een rechtsdraaiende *dubbele helix* van ongeveer $2\,\mathrm{nm}$ breed, met één winding per tien basenparen ($3.4\,\mathrm{nm}$). De strengen lopen in tegengestelde richting en staan met hun basen tegenover elkaar; die basen paren volgens een strenge regel van *complementariteit*: A paart alleen met T, G alleen met C. De volgorde van de ene streng legt daarmee de volgorde van de andere vast.

**Bewijsmateriaal.** Chargaff (1950) mat de basensamenstelling van [DNA](#def-g10-universal-dna-information) van vele soorten en vond in elke soort evenveel A als T en evenveel G als C, terwijl de verhouding van A+T tot G+C van soort tot soort varieerde — een paringsregel, geen chemisch toeval. De röntgenopnamen van DNA-vezels door Franklin (1952) toonden het handschrift van een helix met $2\,\mathrm{nm}$ doorsnede en $3.4\,\mathrm{nm}$ spoed. Watson en Crick (1953) bouwden het enige model dat bij beide past: twee ruggengraten aan de buitenkant, gepaarde basen aan de binnenkant, waarbij de paren A–T en G–C even breed zijn zodat de helix regelmatig blijft. ∎

**Voorbeeld 3.6 (De regel van Chargaff in cijfers).**

Menselijk [DNA](#def-g10-universal-dna-information): A 30.9%, T 29.4%, G 19.9%, C 19.8% — A$\,\approx\,$T en G$\,\approx\,$C tot op de meetnauwkeurigheid, en A+T $= 60\%$. *E. coli*: A 24.7%, T 23.6%, G 26.0%, C 25.7%, A+T $= 48\%$. Gist: A+T $= 64\%$. Bevat een DNA-monster 32% A, dan voorspelt de [complementariteit](#prop-g10-universal-dna-helix) 32% T en $(100 - 64)/2 = 18\%$ G en evenveel C.

![Basensamenstelling van het DNA in vier typen. In elk type zijn de staven van A en T even hoog en die van G en C ook — het handschrift van de basenparing — terwijl het aandeel A+T van soort tot soort verschilt.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g10-universal-dna/fig-e56eeb19abd9.svg)

*Basensamenstelling van het [DNA](#def-g10-universal-dna-information) in vier typen. In elk type zijn de staven van A en T even hoog en die van G en C ook — het handschrift van de basenparing — terwijl het aandeel A+T van soort tot soort verschilt.*

**Methode 3.7 (De complementaire streng schrijven).**

Schrijf, gegeven één streng, onder elke base haar partner (A$\leftrightarrow$T, G$\leftrightarrow$C), en lees het resultaat vervolgens in de tegengestelde richting als de afspraak van de opgave dat verlangt. Bij `5’-ATGGCTTAC-3’` luidt de partnerstreng, gelezen in haar eigen richting, `5’-GTAAGCCAT-3’`. Tellen: een streng met $n_\mathrm{A}$ adenines staat tegenover een streng met $n_\mathrm{A}$ thymines, dus geldt in het hele molecuul $n_\mathrm{A} = n_\mathrm{T}$ en $n_\mathrm{G} = n_\mathrm{C}$.

**Propositie 3.8 (Wat de structuur verklaart).**

Twee eigenschappen van het erfelijk materiaal volgen uit de structuur.

- *Informatie* : de volgorde van de basen langs een streng wordt door de chemie niet vastgelegd — elke volgorde is mogelijk — zodat die volgorde een boodschap kan dragen, zoals de volgorde van letters een tekst draagt. Een menselijke [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) bevat $3.2 \times 10^{9}$ basenparen in elke set [chromosomen](#def-g10-universal-dna-information) .
- *Kopiëren* : omdat elke streng de andere vastlegt, kan het molecuul worden verdubbeld door de strengen te scheiden en op elk een nieuwe partner te bouwen. Het mechanisme is het onderwerp van [Hoofdstuk 11](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/11-de-verdubbeling-van-het-dna#ch-g11-dna-replication) .

**Bewijs.** *Op dit niveau zonder bewijs aangenomen.* ∎

## 3.3 Genen, allelen, chromosomen

**Definitie 3.9 (Gen en allel).**

Een *gen* is een stuk van een DNA-molecuul — meestal enkele duizenden basenparen — waarvan de volgorde de instructies draagt om één [eiwit](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) te maken (of soms één werkzaam RNA-molecuul). Het neemt een vaste plaats op een bepaald [chromosoom](#def-g10-universal-dna-information) in. De versies van een gen die in enkele basen verschillen, zijn zijn *allelen*: dezelfde plaats, dezelfde functie, een iets andere volgorde, en dus vaak een iets ander [eiwit](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families).

**Voorbeeld 3.10 (Getallen).**

Het menselijk genoom — één volledige set [chromosomen](#def-g10-universal-dna-information) — draagt $3.2 \times 10^{9}$ basenparen en ongeveer $20\,000$ [genen](#def-g10-universal-dna-gene); de [genen](#def-g10-universal-dna-gene) beslaan slechts enkele procenten van de volgorde. Een [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) van *E. coli* draagt één ringvormig DNA-molecuul van $4.6 \times 10^{6}$ basenparen en ongeveer 4300 [genen](#def-g10-universal-dna-gene). Twee niet-verwante mensen verschillen in ruwweg één base op duizend: zo’n drie miljoen posities, de meeste buiten [genen](#def-g10-universal-dna-gene) en zonder gevolg, enkele daarvan [allelen](#def-g10-universal-dna-gene) die een kenmerk veranderen.

**Propositie 3.11 (Chromosomen).**

Een [chromosoom](#def-g10-universal-dna-information) is één DNA-molecuul, om verpakkingseiwitten gewonden en op zichzelf opgerold. Uitgestrekt zou het [DNA](#def-g10-universal-dna-information) van één menselijk [chromosoom](#def-g10-universal-dna-information) $1.5\,\mathrm{cm}$ tot $8.5\,\mathrm{cm}$ lang zijn; de 46 [chromosomen](#def-g10-universal-dna-information) van een [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) bevatten samen ongeveer $2\,\mathrm{m}$ [DNA](#def-g10-universal-dna-information) in een [celkern](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-organelle) van $6\,\text{µ}\mathrm{m}$ doorsnee. [Chromosomen](#def-g10-universal-dna-information) zijn alleen tijdens de celdeling als afzonderlijke lichaampjes zichtbaar, wanneer ze het strakst zijn opgerold; tussen twee delingen zijn ze afgewikkeld en vullen ze de kern als een kluwen.

**Bewijs.** *Op dit niveau zonder bewijs aangenomen.* ∎

## 3.4 Eén molecuul voor alle levende wezens

**Propositie 3.12 (Universaliteit van het DNA).**

Alle levende wezens — bacteriën, schimmels, planten, dieren — dragen hun [genetische informatie](#def-g10-universal-dna-information) als [DNA](#def-g10-universal-dna-information) dat uit dezelfde vier [nucleotiden](#def-g10-universal-dna-nucleotide) is gebouwd, en lezen de volgorde van een [gen](#def-g10-universal-dna-gene) volgens dezelfde regels. Een [gen](#def-g10-universal-dna-gene) dat uit de ene soort wordt gehaald en in het [DNA](#def-g10-universal-dna-information) van een andere wordt ingebracht, wordt daardoor door de [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) van de ontvanger gelezen, die het [eiwit](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) maken waarvoor het codeert: *transgenese* is mogelijk, en het transgene organisme geeft het vreemde [gen](#def-g10-universal-dna-gene) net als elk ander aan zijn nakomelingen door.

**Bewijsmateriaal.** Het [gen](#def-g10-universal-dna-gene) voor het groen fluorescerende [eiwit](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) (GFP) van de kwal *Aequorea victoria* is ingebracht in bacteriën, gist, planten, vissen, muizen en konijnen: alle maken zij het [eiwit](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) en gloeien zij groen onder blauw licht, en het kenmerk is erfelijk. Het menselijke [gen](#def-g10-universal-dna-gene) voor insuline, in 1978 in *E. coli* ingebracht, laat de bacterie menselijke insuline maken, sindsdien de bron van het hormoon voor diabetespatiënten. Er is geen soort bekend waarvan de [genen](#def-g10-universal-dna-gene) in een andere chemie zijn geschreven. ∎

![Transgenese: een gen dat uit de ene soort is geïsoleerd, wordt in het DNA van een bevruchte eicel van een andere soort ingebracht. Elke cel van het ontstane organisme draagt het, leest het en geeft het door.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g10-universal-dna/fig-6783f3ff8f30.svg)

*[Transgenese](#prop-g10-universal-dna-universal): een [gen](#def-g10-universal-dna-gene) dat uit de ene soort is geïsoleerd, wordt in het [DNA](#def-g10-universal-dna-information) van een bevruchte eicel van een andere soort ingebracht. Elke [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) van het ontstane organisme draagt het, leest het en geeft het door.*

![Onder blauw licht gloeit een muis die het kwallengen voor het groen fluorescerende eiwit draagt, naast een gewone muis. Hetzelfde molecuul, dezelfde leesregels: de instructie van de kwal draait in de muis.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g10-universal-dna/img-5719870411a3.jpg)

*Onder blauw licht gloeit een muis die het kwallengen voor het groen fluorescerende [eiwit](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) draagt, naast een gewone muis. Hetzelfde molecuul, dezelfde leesregels: de instructie van de kwal draait in de muis.*

**Voorbeeld 3.13 (Toepassingen van transgenese).**

Menselijke insuline en groeihormoon uit bacteriën; een [gen](#def-g10-universal-dna-gene) voor weerstand tegen een insectenplaag ingebracht in mais of katoen; rijst met [genen](#def-g10-universal-dna-gene) om een voorloper van vitamine A te maken; het [GFP-gen](#def-g10-universal-dna-gene) gekoppeld aan een ander [gen](#def-g10-universal-dna-gene), zodat de [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) waarin dat [gen](#def-g10-universal-dna-gene) actief is onder de microscoop oplichten — die laatste toepassing, een onderzoeksgereedschap, is verreweg de gewoonste. Elke toepassing roept haar eigen vragen op over veiligheid en over gevolgen voor het milieu; elke berust op hetzelfde feit, de universaliteit van het erfelijke molecuul.

**Opmerking 3.14 (Eenheid en verscheidenheid op moleculair niveau).**

De universaliteit van het [DNA](#def-g10-universal-dna-information) is het moleculaire gezicht van de eenheid van het leven uit [Hoofdstuk 1](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#ch-g10-chemistry-of-life): één chemie, één informatiemolecuul, één leessysteem voor elk organisme op aarde, en dat is precies wat een gemeenschappelijke oorsprong voorspelt ([Hoofdstuk 6](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/6-bouwplannen-en-gemeenschappelijke-voorouders#ch-g10-common-ancestry)). Ook de verscheidenheid van het leven is in datzelfde molecuul geschreven, als verschillen in volgorde: tussen twee [allelen](#def-g10-universal-dna-gene) enkele basen, tussen twee soorten enkele procenten van het genoom, tussen een bacterie en een mens de hele ordening van de tekst.

## 3.5 Oefeningen

**Oefening 3.1 ★.**

Noem de drie delen van een [nucleotide](#def-g10-universal-dna-nucleotide) en de vier basen van het [DNA](#def-g10-universal-dna-information).

**Oplossing van Oefening 3.1.**

Een fosfaatgroep, een suiker (desoxyribose) en een base. Basen: adenine, thymine, guanine, cytosine.

**Oefening 3.2 ★.**

Schrijf de streng die complementair is aan `TACGGATTCA`.

**Oplossing van Oefening 3.2.**

`ATGCCTAAGT`, base onder base geschreven.

**Oefening 3.3 ★.**

Een DNA-monster bevat 21% guanine. Geef de percentages van C, A en T.

**Oplossing van Oefening 3.3.**

C $= 21\%$; A $=$ T $= (100 - 42)/2 = 29\%$ elk.

**Oefening 3.4 ★.**

Definieer [gen](#def-g10-universal-dna-gene) en [allel](#def-g10-universal-dna-gene) in telkens één zin, met het woord "volgorde".

**Oplossing van Oefening 3.4.**

Een [gen](#def-g10-universal-dna-gene) is een stuk [DNA](#def-g10-universal-dna-information) waarvan de volgorde de instructies voor één [eiwit](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) draagt, op een vaste plaats op een [chromosoom](#def-g10-universal-dna-information). Een [allel](#def-g10-universal-dna-gene) is een van de versies van een [gen](#def-g10-universal-dna-gene), die in enkele basen van haar volgorde van de andere verschilt.

**Oefening 3.5 ★.**

Wat is een transgeen organisme? Geef twee voorbeelden uit het hoofdstuk.

**Oplossing van Oefening 3.5.**

Een organisme in het [DNA](#def-g10-universal-dna-information) waarvan een [gen](#def-g10-universal-dna-gene) van een andere soort is ingebracht, en dat het leest en doorgeeft. Voorbeelden: muizen met het [GFP-gen](#def-g10-universal-dna-gene) van de kwal; *E. coli* met het menselijke insulinegen.

**Oefening 3.6 ★★.**

Een [gen](#def-g10-universal-dna-gene) is 1500 basenparen lang. Wat is zijn lengte in nanometers, en hoeveel windingen van de helix maakt het?

**Oplossing van Oefening 3.6.**

$1500 \times 0.34 = 510\,\mathrm{nm}$; $1500/10 = 150$ windingen.

**Oefening 3.7 ★★.**

Bereken de totale lengte van het [DNA](#def-g10-universal-dna-information) in één menselijke [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell), gegeven $3.2 \times 10^{9}$ basenparen per set [chromosomen](#def-g10-universal-dna-information) en twee sets per [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell). Vergelijk met de doorsnede van de [celkern](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-organelle), $6\,\text{µ}\mathrm{m}$.

**Oplossing van Oefening 3.7.**

$2 \times 3.2 \times 10^{9} \times 0.34\,\mathrm{nm} \approx 2.2\,\mathrm{m}$, ongeveer $3.6 \times 10^{5}$ keer de doorsnede van de [celkern](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-organelle).

**Oefening 3.8 ★★.**

Waarom was het in de proef van Avery nodig om ook het met een DNA-afbrekend enzym behandelde extract te toetsen, en niet alleen de gezuiverde DNA-fractie?

**Oplossing van Oefening 3.8.**

Een "gezuiverde" fractie kan nog sporen van andere moleculen bevatten, zodat haar werking op zichzelf niet bewijst dat [DNA](#def-g10-universal-dna-information) verantwoordelijk is. Specifiek het [DNA](#def-g10-universal-dna-information) afbreken in het volledige extract en zien dat de werking verdwijnt, terwijl enzymen die [eiwit](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) en RNA afbreken haar onaangetast laten, legt het effect vast op [DNA](#def-g10-universal-dna-information) en op niets anders.

**Oefening 3.9 ★★.**

Leg uit waarom de gegevens van Chargaff een model uitsloten waarin de basen in een vaste herhaalde volgorde als `ATGCATGC…` lagen gestapeld.

**Oplossing van Oefening 3.9.**

Een vaste herhaling zou in elke soort dezelfde samenstelling geven (25% van elke base). Chargaff vond dat A+T sterk verschilt tussen soorten: de volgorde van de basen is geen vast patroon, dus zij is vrij om te variëren — en juist dat maakt haar geschikt om informatie te dragen.

**Oefening 3.10 ★★.**

Twee [allelen](#def-g10-universal-dna-gene) van een [gen](#def-g10-universal-dna-gene) verschillen in één base op 2000. Leg uit hoe zo’n klein verschil een [eiwit](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) kan veranderen, en waarom het ook niets kan veranderen.

**Oplossing van Oefening 3.10.**

De volgorde wordt op volgorde gelezen om het [eiwit](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) te bouwen; een veranderde base op een plaats die een [aminozuur](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) aanwijst, kan het ene [aminozuur](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) door het andere vervangen en de vorm of de werking van het [eiwit](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) veranderen. Ligt de veranderde base in een deel van het [gen](#def-g10-universal-dna-gene) dat niet wordt gelezen, of wijst zij hetzelfde [aminozuur](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) aan, dan blijft het [eiwit](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) ongewijzigd.

**Oefening 3.11 ★★.**

Het [GFP-gen](#def-g10-universal-dna-gene) dat in de bevruchte eicel van een muis is ingebracht, wordt teruggevonden in haar huidcellen, haar levercellen en haar zaadcellen. Verklaar dit met de celtheorie en [Propositie 3.8](#prop-g10-universal-dna-explains).

**Oplossing van Oefening 3.11.**

Alle [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) van de muis stammen door deling af van de bevruchte eicel; bij elke deling wordt het [DNA](#def-g10-universal-dna-information), het transgen inbegrepen, gekopieerd ([complementariteit](#prop-g10-universal-dna-helix)) en verdeeld. Huid-, lever- en zaadcellen dragen het [gen](#def-g10-universal-dna-gene) dus alle — en de zaadcel geeft het aan de volgende generatie door.

**Oefening 3.12 ★★★.**

Het DNA-molecuul van een bacterie is $4.6 \times 10^{6}$ basenparen lang. Bereken zijn lengte; vergelijk met de $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ van de [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell); leg vervolgens uit waarom een bacterie er toch plaats voor heeft.

**Oplossing van Oefening 3.12.**

$4.6 \times 10^{6} \times 0.34\,\mathrm{nm} \approx 1.6\,\mathrm{mm}$, zo’n 800 keer de lengte van de [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell). Maar het molecuul is slechts $2\,\mathrm{nm}$ breed: zijn volume, ongeveer $\pi \times 1^2 \times 1.6 \times 10^{6}\,
\mathrm{nm}^{3} \approx 5 \times 10^{-3}\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$, is ongeveer 1% van dat van de [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell); opgevouwen en opgerold past het er ruim in.

**Oefening 3.13 ★★★.**

Een vriend beweert dat menselijk [DNA](#def-g10-universal-dna-information) wel "ingewikkelder" moet zijn dan dat van een bacterie omdat het meer basen telt. Vergelijk $3.2 \times 10^{9}$ en $4.6 \times 10^{6}$ basenparen met $20\,000$ en 4300 [genen](#def-g10-universal-dna-gene), en bespreek wat het extra [DNA](#def-g10-universal-dna-information) wel en niet is.

**Oplossing van Oefening 3.13.**

Menselijk [DNA](#def-g10-universal-dna-information) is 700 keer langer maar draagt slechts ongeveer 5 keer zoveel [genen](#def-g10-universal-dna-gene): het grootste deel bestaat niet uit [genen](#def-g10-universal-dna-gene). Een deel van het extra [DNA](#def-g10-universal-dna-information) regelt wanneer [genen](#def-g10-universal-dna-gene) worden gebruikt, een deel is herhaalde volgorde zonder bekende functie. Het aantal basen meet de omvang van de tekst, niet de ingewikkeldheid van het organisme; het aantal [genen](#def-g10-universal-dna-gene) en vooral de manier waarop ze worden gecombineerd en geregeld, wegen zwaarder.

**Oefening 3.14 ★★★.**

Stel dat er een soort werd ontdekt waarvan het erfelijk materiaal een ander molecuul en een andere code gebruikte. Welke proposities van het hoofdstuk zou dat tegenspreken, en wat zou het betekenen voor de gemeenschappelijke oorsprong van die soort en de rest van het leven?

**Oplossing van Oefening 3.14.**

Het zou de universaliteit van het [DNA](#def-g10-universal-dna-information) tegenspreken ([Propositie 3.12](#prop-g10-universal-dna-universal)). Omdat een gedeeld molecuul en een gedeelde code van een gemeenschappelijke voorouder zijn geërfd, zou zo’n soort uit een afzonderlijke oorsprong van het leven moeten voortkomen: haar [genen](#def-g10-universal-dna-gene) zouden niet door onze [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) gelezen kunnen worden en [transgenese](#prop-g10-universal-dna-universal) tussen de twee lijnen zou onmogelijk zijn.

**Oefening 3.15 ★★★.**

Menselijke insuline die door bacteriën wordt gemaakt, verving insuline die uit varkensalvleesklieren werd gewonnen. Noem twee biologische redenen waarom het bacteriële product een verbetering was, en één vraag die een toezichthouder nog altijd zou moeten stellen.

**Oplossing van Oefening 3.15.**

Het bacteriële product is precies het menselijke [eiwit](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) (varkensinsuline verschilt in één [aminozuur](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) en kan afweerreacties uitlokken), en het wordt in onbeperkte hoeveelheid gemaakt, vrij van varkensziekteverwekkers. Een toezichthouder zou nog altijd vragen of het gezuiverde [eiwit](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) vrij is van bacteriële verontreinigingen en of het correct gevouwen en werkzaam is.

## 3.6 Probleem: Het kwallengen

**Probleem 3.1.**

Weekendprobleem — één gen van een kwal gevolgd tot in een muis: zijn lengte, zijn letters, waarom de muis het kan lezen, en de twee meter DNA die het in elke cel dragen

Het groen fluorescerende [eiwit](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) van de kwal *Aequorea victoria* is een keten van 238 [aminozuren](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families). Zijn [gen](#def-g10-universal-dna-gene) is, zoals het in het laboratorium wordt gebruikt, een DNA-stuk van 720 basenparen. Neem $0.34\,\mathrm{nm}$ per basenpaar, tien basenparen per winding, en een muizengenoom van $2.7 \times 10^{9}$ basenparen per set [chromosomen](#def-g10-universal-dna-information), twee sets per [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell).

**Deel I — Het molecuul.**

1. Bereken de lengte van het [GFP-gen](#def-g10-universal-dna-gene) in nanometers, en het aantal windingen van de helix dat het maakt.
2. Eén streng van het [gen](#def-g10-universal-dna-gene) begint met `ATGAGTAAAGGAGAAGAAC` . Schrijf de complementaire streng.
3. In het hele [gen](#def-g10-universal-dna-gene) vormt adenine 27% van de basen. Geef de percentages van de andere drie basen.
4. Het [gen](#def-g10-universal-dna-gene) telt 720 basenparen en codeert voor 238 [aminozuren](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) . Bereken de verhouding, en stel voor wat zij zegt over het aantal basen dat één [aminozuur](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) aanwijst (een vermoeden dat [Hoofdstuk 14](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/14-van-gen-tot-eiwit#ch-g11-gene-expression) zal bevestigen).
5. Hoeveel verschillende reeksen van 720 basen zijn er in beginsel mogelijk? Schrijf het antwoord als een macht van 4, en leg vervolgens in één zin uit waarom die volgorde informatie mag heten.

**Deel II — Waarom de muis het kan lezen.**

6. Geef de eigenschap van het [DNA](#def-g10-universal-dna-information) die het mogelijk maakt dat een muizencel een kwallengen gebruikt.
7. Het [gen](#def-g10-universal-dna-gene) wordt in een bevruchte eicel ingebracht en niet in de huid van een volwassen muis. Leg met de celtheorie uit welk verschil dat maakt voor de plaats waar het [gen](#def-g10-universal-dna-gene) terechtkomt.
8. De volwassen muis gloeit in elk weefsel. Wat laat dat zien over de DNA-inhoud van haar verschillende celsoorten?
9. De gloeiende muis wordt gepaard met een gewone muis. Voorspel, met een reden, of een deel van de nakomelingen gloeit.
10. Een controlemuis krijgt een injectie met gezuiverd [GFP-eiwit](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) in plaats van het [gen](#def-g10-universal-dna-gene) : zij gloeit enkele dagen zwak en houdt dan op. Verklaar het verschil tussen de twee proeven.

**Deel III — Het bewijsmateriaal achter het verhaal.**

11. Noem in de proef van Avery de fractie die de bacteriën transformeerde en de behandeling die de transformatie ophief.
12. Leg uit waarom de transformatieproef een natuurlijke vorm van [transgenese](#prop-g10-universal-dna-universal) is.
13. Chargaff vond A $\,=\,$ T en G $\,=\,$ C in elke soort, terwijl A+T varieerde van 25% tot 75%. Welke van beide waarnemingen ondersteunt de basenparing, en welke laat zien dat de volgorde vrij is?
14. De opnamen van Franklin gaven de doorsnede van de helix als $2\,\mathrm{nm}$ . Leg uit waarom een grote base met een kleine paren (A met T, G met C) in plaats van twee grote de helix regelmatig maakt.
15. Waarom suggereerde de ontdekking van de structuur onmiddellijk hoe [DNA](#def-g10-universal-dna-information) wordt gekopieerd?

**Deel IV — Twee meter in een [celkern](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-organelle).**

16. Bereken de totale lengte van het [DNA](#def-g10-universal-dna-information) in één muizencel.
17. De [celkern](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-organelle) meet $6\,\text{µ}\mathrm{m}$ in doorsnee. Met welke factor moet het [DNA](#def-g10-universal-dna-information) door oprollen worden ingekort om erin te passen?
18. Welk deel van het [DNA](#def-g10-universal-dna-information) van de [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) is het [GFP-gen](#def-g10-universal-dna-gene) ?
19. Een muis heeft ongeveer $2 \times 10^{4}$ [genen](#def-g10-universal-dna-gene) van gemiddeld $3 \times 10^{4}$ basenparen, hun niet-coderende delen meegerekend. Welk deel van het genoom beslaan de [genen](#def-g10-universal-dna-gene) ?
20. Geef het resultaat in één zin: hoeveel [DNA](#def-g10-universal-dna-information) draagt een muizencel, en welk enkel feit over dat [DNA](#def-g10-universal-dna-information) maakt dat één kwallengen tussen de duizenden andere gelezen kan worden?

**Oplossing van Probleem 3.1.**

**1.** $720 \times 0.34 \approx 245\,\mathrm{nm}$; $720/10 = 72$ windingen.

**2.** `TACTCATTTCCTCTTCTTG`.

**3.** T $= 27\%$; G $=$ C $= (100 - 54)/2 = 23\%$.

**4.** $720/238 \approx 3.0$: drie basen per [aminozuur](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) (de laatste drie geven het einde van de keten aan).

**5.** $4^{720}$ reeksen, ongeveer $10^{433}$. De chemie laat elke volgorde toe, dus de ene volgorde die uit al die mogelijkheden gekozen is, is een boodschap — informatie.

**6.** De universaliteit: elk levend wezen gebruikt dezelfde vier [nucleotiden](#def-g10-universal-dna-nucleotide) en leest een volgorde volgens dezelfde regels.

**7.** Alle [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) van de muis stammen door deling van de eicel af, dus een [gen](#def-g10-universal-dna-gene) dat in de eicel is ingebracht, wordt naar elke [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) gekopieerd. In de huid van een volwassen dier ingebracht, zou het alleen in de behandelde huidcellen en hun nakomelingen zitten.

**8.** Elke celsoort bevat het volledige [DNA](#def-g10-universal-dna-information), het transgen inbegrepen: specialisatie gooit geen [genen](#def-g10-universal-dna-gene) weg.

**9.** Ja: de geslachtscellen dragen het [gen](#def-g10-universal-dna-gene). Heeft de muis één kopie op één [chromosoom](#def-g10-universal-dna-information) van een paar, dan erft ongeveer de helft van haar nakomelingen het en gloeit.

**10.** Het [eiwit](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) is geen informatie: het wordt opgebruikt en nooit vernieuwd, dus dooft de gloed. Het [gen](#def-g10-universal-dna-gene) wordt bij elke deling gekopieerd en voortdurend gelezen, dus is de gloed blijvend en erfelijk.

**11.** De DNA-fractie; behandeling met een enzym dat [DNA](#def-g10-universal-dna-information) afbreekt.

**12.** Bacteriën namen [DNA](#def-g10-universal-dna-information) van een andere stam op, bouwden het in, brachten het tot uiting en gaven het kenmerk door: een [gen](#def-g10-universal-dna-gene) dat van het ene organisme naar het andere is overgebracht, en dat is precies wat [transgenese](#prop-g10-universal-dna-universal) doelbewust doet.

**13.** A$\,=\,$T en G$\,=\,$C ondersteunen de paring; het wisselende aandeel A+T laat zien dat de volgorde van de paren vrij is.

**14.** A en G zijn grote basen met twee ringen, T en C kleine met één ring: een grote gepaard met een kleine overspant altijd dezelfde afstand, zodat de twee ruggengraten over het hele molecuul $2\,\mathrm{nm}$ uit elkaar blijven. Twee grote basen zouden uitpuilen, twee kleine een gat laten.

**15.** Omdat elke streng het complement van de andere is: scheid ze, bouw op elk volgens de paringsregel een partner, en er ontstaan twee gelijke moleculen.

**16.** $2 \times 2.7 \times 10^{9} \times 0.34\,\mathrm{nm} \approx
1.8\,\mathrm{m}$.

**17.** $1.8\,\mathrm{m} / 6\,\text{µ}\mathrm{m} = 3 \times 10^{5}$: een driehonderdduizendvoudige samenpakking.

**18.** $720 / 5.4 \times 10^{9} \approx 1.3 \times 10^{-7}$: ongeveer een tienmiljoenste van het [DNA](#def-g10-universal-dna-information) van de [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell).

**19.** $2 \times 10^{4} \times 3 \times 10^{4} = 6 \times 10^{8}$ basenparen, ongeveer 22% van het genoom; de rest ligt tussen de [genen](#def-g10-universal-dna-gene).

**20.** Een muizencel draagt ongeveer $1.8\,\mathrm{m}$ [DNA](#def-g10-universal-dna-information); omdat dat [DNA](#def-g10-universal-dna-information) precies zo gebouwd is en gelezen wordt als dat van de kwal, wordt het ene vreemde [gen](#def-g10-universal-dna-gene) tussen de twintigduizend andere net als de rest gelezen.