---
title: "Fotosynthese"
book: "Biologie bovenbouw"
subject: biology
language: nl
chapter: 30
exercises: 15
source: https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/30-fotosynthese
---

# Hoofdstuk 30 — Fotosynthese

Zet een takje waterpest ondersteboven in een pot water onder een lamp, en er stijgt een stroom belletjes op uit de afgesneden steel: zuurstof, om de paar seconden een belletje, sneller als de lamp dichterbij wordt gebracht, en gestopt zodra hij uitgaat. Het gas is de zichtbare helft van een proces dat elk dier op de planeet voedt en dat de lucht twee miljard jaar geleden adembaar heeft gemaakt. [Hoofdstuk 4](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/4-de-stofwisseling-van-de-cel#ch-g10-cell-metabolism) gaf het in één regel: koolstofdioxide en water worden, met licht, suiker en zuurstof. Dit hoofdstuk opent de [bladgroenkorrel](#def-g12-photosynthesis-chloroplast) en volgt de energie van een foton tot in een chemische binding.

## 30.1 De bladgroenkorrel

**Definitie 30.1 (Bladgroenkorrel).**

De *bladgroenkorrel* is het [organel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-organelle) van de [fotosynthese](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/4-de-stofwisseling-van-de-cel#def-g10-cell-metabolism-autotrophy): een lensvormig lichaampje van zo’n $5\,\text{µ}\mathrm{m}$ lang, begrensd door een dubbel membraan, met daarin een vloeistof, het *stroma*, waarin stapels afgeplatte membraanzakjes liggen, de *thylakoïden*. De thylakoïdemembranen dragen de kleurstoffen — *chlorofyl* a en b, groen, en oranje carotenoïden — en de [eiwitten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) die lichtenergie omzetten; het stroma draagt de [enzymen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/15-enzymen-en-het-fenotype#def-g11-enzymes-and-phenotype-enzyme) die suiker bouwen. Een bladcel bevat tientallen [bladgroenkorrels](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-organelle), een vierkante millimeter blad zo’n half miljoen.

![Een bladgroenkorrel in de elektronenmicroscoop: de dubbele envelop, het stroma, en de thylakoïdemembranen gestapeld tot grana, waar de kleurstoffen zitten. Het licht wordt in de membranen opgevangen; de suiker wordt gebouwd in de vloeistof eromheen.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-photosynthesis/fig-649766deb8f6.svg)

*Een [bladgroenkorrel](#def-g12-photosynthesis-chloroplast) in de elektronenmicroscoop: de dubbele envelop, het stroma, en de thylakoïdemembranen gestapeld tot grana, waar de kleurstoffen zitten. Het licht wordt in de membranen opgevangen; de suiker wordt gebouwd in de vloeistof eromheen.*

**Propositie 30.2 (Welk licht wordt gebruikt).**

Chlorofyl neemt blauw en rood licht sterk op en groen licht vrijwel niet — en daarom zijn bladeren groen. De [fotosynthese](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/4-de-stofwisseling-van-de-cel#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) wordt aangedreven door de golflengtes die de kleurstoffen opnemen: tegen de golflengte uitgezet stijgt en daalt haar snelheid (het *werkingsspectrum*) met de opname door de kleurstoffen, met toppen in het blauw en het rood en een dal in het groen.

**Bewijsmateriaal.** Engelmann (1882) legde een draad groenwier in een druppel water met bacteriën die naar zuurstof toe zwemmen, en projecteerde door de microscoop een spectrum langs de draad: de bacteriën verzamelden zich rond de stukken die in het blauw en het rood werden belicht, en meden het groen — daar waar die kleuren vielen, kwam zuurstof vrij. Een moderne meting van de zuurstofafgifte onder gekleurde lampen geeft dezelfde kromme, en die valt samen met het opnamespectrum van de eruit gehaalde kleurstoffen. ∎

![De opname van licht door de uit een blad gehaalde kleurstoffen, en de snelheid van de fotosynthese van het blad, tegen de golflengte. Beide pieken in het blauw en het rood en zakken in het groen: het licht dat de fotosynthese aandrijft is het licht dat de kleurstoffen opnemen.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-photosynthesis/fig-b1b8b2781d84.svg)

*De opname van licht door de uit een blad gehaalde kleurstoffen, en de snelheid van de [fotosynthese](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/4-de-stofwisseling-van-de-cel#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) van het blad, tegen de golflengte. Beide pieken in het blauw en het rood en zakken in het groen: het licht dat de [fotosynthese](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/4-de-stofwisseling-van-de-cel#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) aandrijft is het licht dat de kleurstoffen opnemen.*

## 30.2 De lichtfase: water gesplitst, energie opgeslagen

**Propositie 30.3 (Wat er in de thylakoïden gebeurt).**

In de thylakoïdemembranen gebeuren er in het licht drie dingen tegelijk:

- watermoleculen worden *gesplitst* : hun zuurstof komt vrij als $\mathrm{O_2}$ — de zuurstof van de [fotosynthese](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/4-de-stofwisseling-van-de-cel#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) komt uit water en niet uit koolstofdioxide — en hun waterstof wordt vastgehouden als elektronen en protonen;
- de energie van de opgenomen fotonen wordt gebruikt om die elektronen op een dragermolecule te laden, *gereduceerd NADP* , dat het stroma als bron van waterstof zal gebruiken;
- dezelfde energie drijft de vorming van *ATP* aan.

De lichtfase zet het licht dus om in twee chemische producten, ATP en gereduceerd NADP, en geeft zuurstof af als bijproduct. Er komt geen koolstofdioxide aan te pas.

**Bewijsmateriaal.** Hill (1937) belichtte losgemaakte [bladgroenkorrels](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-organelle) in water met een kunstmatige elektronenontvanger en zonder koolstofdioxide: zij gaven zuurstof af en reduceerden de ontvanger. De afgifte van zuurstof heeft dus licht en water nodig maar geen $\mathrm{CO_2}$, en is aan de overdracht van elektronen gekoppeld. Ruben en Kamen (1941) gaven wieren water met de zware isotoop $^{18}$O: de vrijgekomen zuurstof was zwaar; met zware koolstofdioxide en gewoon water was zij dat niet. De zuurstof komt uit het water. ∎

![De twee fasen van de fotosynthese. In de thylakoïdemembranen splitst het licht water, geeft het zuurstof af en laadt het twee dragers, ATP en gereduceerd NADP. In het stroma betalen die dragers het vastleggen van koolstofdioxide in suiker. De eerste fase heeft licht nodig; de tweede alleen haar producten.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-photosynthesis/fig-d16704d42d73.svg)

*De twee fasen van de [fotosynthese](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/4-de-stofwisseling-van-de-cel#def-g10-cell-metabolism-autotrophy). In de thylakoïdemembranen splitst het licht water, geeft het zuurstof af en laadt het twee dragers, ATP en gereduceerd NADP. In het stroma betalen die dragers het vastleggen van koolstofdioxide in suiker. De eerste fase heeft licht nodig; de tweede alleen haar producten.*

## 30.3 De koolstoffase: suiker gebouwd

**Propositie 30.4 (De calvincyclus).**

In het stroma wordt koolstofdioxide, één molecule tegelijk, door het overvloedigste [enzym](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/15-enzymen-en-het-fenotype#def-g11-enzymes-and-phenotype-enzyme) op aarde gehecht aan een al aanwezige suiker met vijf koolstofatomen; het product met zes koolstofatomen splitst meteen in twee moleculen met drie koolstofatomen, die — met de ATP en het gereduceerde NADP van de lichtfase — tot suikers met drie koolstofatomen worden gereduceerd. De meeste daarvan worden hergebruikt om de ontvanger met vijf koolstofatomen opnieuw te vormen, waarmee de *calvincyclus* sluit; één op de zes verlaat de cyclus als de nettowinst van de plant. Drie rondes van de cyclus, drie $\mathrm{CO_2}$ vastgelegd, negen ATP en zes gereduceerd NADP besteed: één uitgevoerde suiker met drie koolstofatomen. Twee daarvan maken een glucose.

**Bewijsmateriaal.** Calvin (jaren vijftig) gaf wieren enkele seconden lang koolstofdioxide gemerkt met radioactief $^{14}$C, doodde hen in kokende alcohol en scheidde hun moleculen: na vijf seconden zat het merk in één enkel zuur met drie koolstofatomen; na dertig, in suikers met drie koolstofatomen en in de ontvanger met vijf; na enkele minuten, in sacharose en zetmeel. Het licht wegnemen liet de ontvanger onhervormd en het zuur met drie koolstofatomen ophopen; de $\mathrm{CO_2}$ wegnemen liet de ontvanger ophopen. De volgorde van verschijnen is de volgorde van de cyclus. ∎

![De calvincyclus, geteld over drie rondes. Drie koolstofdioxides voegen zich bij drie ontvangers met vijf koolstofatomen; de zes producten met drie koolstofatomen worden tot suikers gereduceerd ten koste van de ATP en het gereduceerde NADP van de lichtfase; vijf van de zes worden tot de ontvangers hergebruikt en één is de winst.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-photosynthesis/fig-924bb83c9e5a.svg)

*De [calvincyclus](#prop-g12-photosynthesis-calvin), geteld over drie rondes. Drie koolstofdioxides voegen zich bij drie ontvangers met vijf koolstofatomen; de zes producten met drie koolstofatomen worden tot suikers gereduceerd ten koste van de ATP en het gereduceerde NADP van de lichtfase; vijf van de zes worden tot de ontvangers hergebruikt en één is de winst.*

**Voorbeeld 30.5 (De boekhouding van een glucose).**

Eén glucose heeft zes koolstofdioxides nodig, dus zes rondes van de cyclus, 18 ATP en 12 gereduceerd NADP, allemaal geleverd door de lichtfase, die daarvoor 12 watermoleculen splitst en zes zuurstoffen afgeeft. Netto: $6\,\mathrm{CO_2} + 12\,\mathrm{H_2O} \to \mathrm{C_6H_{12}O_6} +
6\,\mathrm{O_2} + 6\,\mathrm{H_2O}$ — de samenvattende vergelijking van [Hoofdstuk 4](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/4-de-stofwisseling-van-de-cel#ch-g10-cell-metabolism), nu met het water aan beide kanten, omdat de vrijgekomen zuurstof uit het gesplitste water komt en niet uit de koolstofdioxide.

![Waterpest onder een lamp: de belletjes die uit de afgesneden steel opstijgen zijn de zuurstof van de lichtfase. Tel ze per minuut, verplaats de lamp, verander haar kleur, en de snelheid van de fotosynthese is gemeten.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-photosynthesis/img-16e0534cc9e9.jpg)

*Waterpest onder een lamp: de belletjes die uit de afgesneden steel opstijgen zijn de zuurstof van de lichtfase. Tel ze per minuut, verplaats de lamp, verander haar kleur, en de snelheid van de [fotosynthese](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/4-de-stofwisseling-van-de-cel#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) is gemeten.*

## 30.4 Wat de suiker wordt, en hoeveel er is

**Propositie 30.6 (Bestemmingen van het product).**

De suikers met drie koolstofatomen die de cyclus verlaten, worden in de [bladgroenkorrel](#def-g12-photosynthesis-chloroplast) samengevoegd tot *zetmeel*, de dagvoorraad van het blad, of naar het [cytoplasma](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) uitgevoerd en in *sacharose* omgezet, de suiker die het [floëem](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/28-het-leven-van-de-plant-gedijen-met-wortels#prop-g12-plant-rooted-life-saps) vervoert ([Hoofdstuk 28](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/28-het-leven-van-de-plant-gedijen-met-wortels#ch-g12-plant-rooted-life)). Daaruit maakt de plant al het andere: cellulose voor wanden, vetten, en — met stikstof en zwavel uit de bodem — [aminozuren](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) en [nucleotiden](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-nucleotide). De [fotosynthese](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/4-de-stofwisseling-van-de-cel#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) is de bron van niet alleen de energie van de plant maar van al haar [organische stof](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-mineral-organic), en, via de voedselketens, van vrijwel alle [organische stof](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-mineral-organic) op aarde.

**Bewijs.** *Op dit niveau zonder bewijs aangenomen.* ∎

**Voorbeeld 30.7 (Rendement, van blad tot planeet).**

Vol zonlicht levert ongeveer $1000\,\mathrm{W}$ per vierkante meter, waarvan zo’n 45% in golflengtes ligt die de kleurstoffen kunnen gebruiken; een blad zet daarvan overdag hoogstens zo’n 5% om in suiker, en een gewas over een seizoen 1% tot 2% van het totale zonlicht in biomassa. Hoe klein dat deel ook is, de som is enorm: de [fotosynthese](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/4-de-stofwisseling-van-de-cel#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) legt ongeveer $1 \times 10^{11}\,\mathrm{t}$ koolstof per jaar vast — een zevende van de koolstof in de dampkring — en geeft de zuurstof af die de ademhaling, het vuur en de roest verbruiken.

**Methode 30.8 (Redeneren over een proef met fotosynthese).**

1. Bepaal wat er wordt gemeten: afgegeven zuurstof (de lichtfase), opgenomen koolstofdioxide of gevormde suiker (de koolstoffase), of biomassa (alles, over de tijd).
2. Bepaal wat er wordt gevarieerd: licht (sterkte, kleur), koolstofdioxide, temperatuur, water — en op welke fase het inwerkt.
3. Denk eraan dat de plant tegelijk ademt: een gemeten zuurstofafgifte is de productie min de ademhaling; in het donker is alleen de ademhaling te zien ( [Hoofdstuk 4](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/4-de-stofwisseling-van-de-cel#ch-g10-cell-metabolism) ).
4. Volg de merken: $^{18}$ O in water verschijnt in de zuurstof; $^{14}$ C in koolstofdioxide verschijnt in de suikers, in de volgorde van de cyclus.

**Opmerking 30.9 (Licht, en dan scheikunde).**

De enige stap van de [fotosynthese](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/4-de-stofwisseling-van-de-cel#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) die licht nodig heeft, is de eerste: het laden van elektronen uit water op een drager, met de afgifte van zuurstof. Al het volgende — het maken van ATP, het vastleggen van koolstofdioxide, het bouwen van suiker — is scheikunde die in het donker doorgaat zolang de dragers strekken, en die de ademhaling van het volgende hoofdstuk achterstevoren zal laten lopen. De [bladgroenkorrel](#def-g12-photosynthesis-chloroplast) is waar zonlicht in chemische munt wordt omgezet; de rest van de [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell), en de rest van de biosfeer, geeft haar uit.

## 30.5 Oefeningen

**Oefening 30.1 ★.**

Beschrijf de [bladgroenkorrel](#def-g12-photosynthesis-chloroplast) en zeg waar de kleurstoffen zitten en waar de [enzymen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/15-enzymen-en-het-fenotype#def-g11-enzymes-and-phenotype-enzyme) die suiker bouwen.

**Oplossing van Oefening 30.1.**

Een [organel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-organelle) met een dubbel membraan, met een vloeibaar stroma waarin stapels thylakoïdemembranen liggen. De kleurstoffen en de [eiwitten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) die licht omzetten zitten in de thylakoïdemembranen; de [enzymen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/15-enzymen-en-het-fenotype#def-g11-enzymes-and-phenotype-enzyme) die suiker bouwen zitten in het stroma.

**Oefening 30.2 ★.**

Waarom zijn bladeren groen? Welke kleuren drijven de [fotosynthese](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/4-de-stofwisseling-van-de-cel#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) het best aan?

**Oplossing van Oefening 30.2.**

Chlorofyl neemt blauw en rood op en kaatst groen terug, en dat is wat wij zien. Blauw en rood licht drijven de [fotosynthese](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/4-de-stofwisseling-van-de-cel#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) het best aan.

**Oefening 30.3 ★.**

Noem de drie producten van de lichtfase en zeg welk daarvan een bijproduct is.

**Oplossing van Oefening 30.3.**

ATP, gereduceerd NADP en zuurstof; de zuurstof is het bijproduct, dat vrijkomt.

**Oefening 30.4 ★.**

Waar komt de zuurstof vandaan die een plant afgeeft, en hoe is dat aangetoond?

**Oplossing van Oefening 30.4.**

Uit het water dat wordt gesplitst, niet uit de koolstofdioxide: wieren die water met zware zuurstof kregen, gaven zware $\mathrm{O_2}$ af; met gemerkte koolstofdioxide deden zij dat niet.

**Oefening 30.5 ★.**

Hoeveel moleculen koolstofdioxide, hoeveel ATP en hoeveel gereduceerd NADP heeft één glucose nodig?

**Oplossing van Oefening 30.5.**

Zes $\mathrm{CO_2}$, 18 ATP en 12 gereduceerd NADP.

**Oefening 30.6 ★★.**

Lees in de figuur van het spectrum de opname en de snelheid van de [fotosynthese](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/4-de-stofwisseling-van-de-cel#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) af bij $550\,\mathrm{nm}$ en bij $665\,\mathrm{nm}$. Een kas wordt met groene lampen verlicht om energie te sparen: geef commentaar.

**Oplossing van Oefening 30.6.**

Bij $550\,\mathrm{nm}$: opname ongeveer 8%, snelheid ongeveer 25%. Bij $665\,\mathrm{nm}$: opname ongeveer 90%, snelheid ongeveer 95%. Groene lampen leveren juist het licht dat het blad het minst gebruikt; de kas zou energie sparen door bijna niets te laten groeien.

**Oefening 30.7 ★★.**

Leg de proef van Engelmann stap voor stap uit: wat de bacteriën waarnemen, waarom zij zich verzamelen waar zij dat doen, en wat de proef vaststelt.

**Oplossing van Oefening 30.7.**

De bacteriën zwemmen naar zuurstof toe; zij verzamelen zich waar zuurstof vrijkomt, dus waar het wier aan [fotosynthese](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/4-de-stofwisseling-van-de-cel#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) doet; dat is onder de blauwe en rode delen van het spectrum. De [fotosynthese](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/4-de-stofwisseling-van-de-cel#def-g10-cell-metabolism-autotrophy), gemeten aan haar zuurstof, hangt af van de kleur van het licht en volgt de opname door de kleurstoffen.

**Oefening 30.8 ★★.**

Losgemaakte [bladgroenkorrels](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-organelle) in water geven in het licht, met een kunstmatige elektronenontvanger en zonder $\mathrm{CO_2}$, zuurstof af. Wat laat dat zien over de verhouding tussen de afgifte van zuurstof en het vastleggen van koolstof?

**Oplossing van Oefening 30.8.**

Er komt zuurstof vrij zonder dat er koolstof wordt vastgelegd: de lichtfase, die water splitst en elektronen verplaatst, staat los van de koolstoffase en heeft geen $\mathrm{CO_2}$ nodig; zij heeft licht, water en iets nodig om de elektronen te ontvangen.

**Oefening 30.9 ★★.**

In de proef van Calvin gaat het licht uit terwijl de $\mathrm{CO_2}$ doorloopt: het zuur met drie koolstofatomen hoopt zich op en de ontvanger met vijf verdwijnt. Verklaar beide waarnemingen.

**Oplossing van Oefening 30.9.**

Zonder licht is er geen ATP en geen gereduceerd NADP, dus kan het zuur met drie koolstofatomen niet worden gereduceerd en hoopt het zich op; de ontvanger vangt nog een tijdje $\mathrm{CO_2}$ maar wordt niet meer opnieuw gevormd, en raakt op.

**Oefening 30.10 ★★.**

Een waterpest geeft onder een lamp op $20\,\mathrm{cm}$ 30 belletjes per minuut af; op $40\,\mathrm{cm}$ geeft zij er 8. Verklaar dat, en voorspel het aantal in het donker.

**Oplossing van Oefening 30.10.**

De lichtsterkte daalt met de afstand (ruwweg met het kwadraat: vier keer minder op de dubbele afstand), en de lichtfase loopt trager. In het donker komt er geen zuurstof vrij — en de plant verbruikt er wat door haar ademhaling.

**Oefening 30.11 ★★.**

Een blad legt $8\,\mathrm{g}$ $\mathrm{CO_2}$ per vierkante meter per uur vast. Welke massa glucose is dat, en welke massa zuurstof komt er vrij? (Molaire massa’s: $\mathrm{CO_2}$ 44, glucose 180, $\mathrm{O_2}$ 32 $\mathrm{g}/\mathrm{mol}$.)

**Oplossing van Oefening 30.11.**

$8/44 \approx 0.18\,\mathrm{mol}$ $\mathrm{CO_2}$: $0.18/6 \approx
0.030\,\mathrm{mol}$ glucose, ongeveer $5.5\,\mathrm{g}$; $0.18\,\mathrm{mol}$ $\mathrm{O_2}$, ongeveer $5.8\,\mathrm{g}$.

**Oefening 30.12 ★★★.**

Leg uit waarom de koolstoffase vaak de "donkerfase" wordt genoemd en waarom die naam misleidend is, aan de hand van wat er met haar gebeurt in een plant die een uur in het donker staat.

**Oplossing van Oefening 30.12.**

Zij gebruikt zelf geen licht, alleen de producten van de lichtfase. Maar in een plant die in het donker staat, stopt zij binnen een minuut, zodra de ATP en het gereduceerde NADP op zijn: zij loopt in het licht, gevoed door de lichtfase, en "donker" beschrijft wat zij nodig heeft, niet wanneer zij plaatsvindt.

**Oefening 30.13 ★★★.**

Een plant krijgt water gemerkt met $^{18}$O en koolstofdioxide gemerkt met $^{14}$C. Zeg waar elk merk na een minuut, na een uur en na een dag te vinden is.

**Oplossing van Oefening 30.13.**

$^{18}$O: binnen een minuut in de afgegeven $\mathrm{O_2}$, en daar ook na een uur en na een dag (een deel ook in water dat door de ademhaling wordt gemaakt). $^{14}$C: na een minuut in het zuur met drie koolstofatomen en de suikers van de cyclus; na een uur in sacharose en zetmeel; na een dag in cellulose, vetten, [aminozuren](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families), en in de weggeademde $\mathrm{CO_2}$.

**Oefening 30.14 ★★★.**

Volle zon levert $1000\,\mathrm{W}/\mathrm{m}^{2}$. Een blad slaat daarvan $20\,\mathrm{W}/\mathrm{m}^{2}$ op als suiker. Bereken het rendement; noem daarna drie plaatsen waar de rest heen gaat.

**Oplossing van Oefening 30.14.**

$20/1000 = 2\%$. De rest wordt teruggekaatst (het groen), opgenomen door de verkeerde golflengtes en in warmte omgezet, besteed aan de verdamping die water laat verdampen, of als warmte verloren in de lichtreacties zelf.

**Oefening 30.15 ★★★.**

De zuurstof van de dampkring (21%) is helemaal van fotosynthetische oorsprong. Leg uit waarom een aarde zonder [fotosynthese](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/4-de-stofwisseling-van-de-cel#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) haar zuurstof binnen enkele duizenden jaren zou kwijtraken, en wat dat zegt over de eerste twee miljard jaar van de planeet.

**Oplossing van Oefening 30.15.**

De ademhaling, de verbranding en het oxideren van gesteenten en ijzer verbruiken voortdurend zuurstof; zonder [fotosynthese](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/4-de-stofwisseling-van-de-cel#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) om haar te vernieuwen, zou de voorraad van de dampkring in enkele duizenden jaren op zijn. De vroege dampkring had geen vrije zuurstof; die hoopte zich pas op nadat fotosynthetische organismen haar heel lang hadden gemaakt — de eerste twee miljard jaar waren zuurstofarm.

## 30.6 Probleem: Een vierkante meter blad

**Probleem 30.1.**

Weekendprobleem — de energie van het zonlicht gevolgd tot in de suiker: fotonen geteld, dragers uitgerekend, zuurstof en koolstof in balans gebracht, en het rendement van een blad berekend

Een vierkante meter blad ontvangt in de volle zon $1000\,\mathrm{W}$, waarvan er $450\,\mathrm{W}$ in de golflengtes liggen die de kleurstoffen opnemen; het legt $8\,\mathrm{g}$ $\mathrm{CO_2}$ per uur vast. Glucose bevat $2870\,\mathrm{kJ}$ per mol. Molaire massa’s: $\mathrm{CO_2}$ 44, $\mathrm{O_2}$ 32, $\mathrm{H_2O}$ 18, glucose $180\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$.

**Deel I — Koolstof en zuurstof.**

1. Hoeveel mol $\mathrm{CO_2}$ legt het blad per uur vast?
2. Hoeveel mol, en hoeveel gram, glucose maakt dat?
3. Hoeveel mol $\mathrm{O_2}$ komt er vrij, en welk volume is dat ( $24\,\mathrm{L}$ per mol)?
4. Hoeveel watermoleculen worden er gesplitst om die zuurstof af te geven? Hoe verhoudt zich dat tot de $600\,\mathrm{mL}$ water die de vierkante meter in dat uur verdampt?
5. Waar komt elk zuurstofatoom van de vrijgekomen $\mathrm{O_2}$ vandaan, en hoe weet je dat?

**Deel II — De dragers.**

6. Hoeveel rondes van de [calvincyclus](#prop-g12-photosynthesis-calvin) zijn er per uur nodig?
7. Hoeveel ATP en hoeveel gereduceerd NADP levert de lichtfase per uur?
8. Elk gereduceerd NADP draagt twee elektronen die uit water zijn gehaald. Hoeveel watermoleculen moeten er per uur worden gesplitst om die te leveren? Vergelijk met vraag 4.
9. Als de lichtfase van het blad stopte (stel dat de [bladgroenkorrels](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-organelle) voor het splitsen van water werden vergiftigd), welke van ATP, gereduceerd NADP, zuurstof en suiker zouden er dan niet meer worden gemaakt, en in welke volgorde?
10. Als in plaats daarvan de $\mathrm{CO_2}$ werd weggehaald, wat zou er dan binnen enkele seconden met de lichtfase gebeuren, en waarom?

**Deel III — Energie.**

11. Bereken de energie die in de per uur gemaakte glucose is opgeslagen, in kilojoule, en daarna als een vermogen in watt.
12. Bereken het rendement van het blad ten opzichte van het volle zonlicht, en ten opzichte van de opgenomen golflengtes.
13. Een foton rood licht ( $680\,\mathrm{nm}$ ) draagt ongeveer $176\,\mathrm{kJ}$ per mol fotonen. Eén $\mathrm{CO_2}$ vastleggen vergt ongeveer 8 fotonen. Bereken de energie van de gebruikte fotonen per mol $\mathrm{CO_2}$ en vergelijk die met de energie die per vastgelegde mol $\mathrm{CO_2}$ wordt opgeslagen ( $2870/6$ ).
14. Welk deel van de energie van de opgenomen fotonen eindigt in de glucose? Waar gaat de rest heen?
15. Het blad ademt ook $0.5\,\mathrm{g}$ glucose per uur weg. Wat is zijn nettowinst, en hoe zou je die meten?

**Deel IV — Van het blad naar de planeet.** Planten leggen ongeveer $1 \times 10^{11}\,\mathrm{t}$ koolstof per jaar vast; de dampkring bevat ongeveer $8.5 \times 10^{11}\,\mathrm{t}$ koolstof als $\mathrm{CO_2}$; de wieren van de oceaan leggen ruwweg evenveel vast als de planten van het land.

16. Als er niets koolstof aan de lucht teruggaf, hoeveel jaar zou de [fotosynthese](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/4-de-stofwisseling-van-de-cel#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) er dan over doen om de dampkring van $\mathrm{CO_2}$ te ontdoen?
17. Noem het proces dat haar teruggeeft, en leg uit waarom de $\mathrm{CO_2}$ van de dampkring tot voor kort ruwweg stabiel was.
18. Bereken de massa zuurstof die per jaar vrijkomt bij $1 \times 10^{11}\,\mathrm{t}$ vastgelegde koolstof (één $\mathrm{O_2}$ per koolstof).
19. De dampkring bevat ongeveer $1.2 \times 10^{15}\,\mathrm{t}$ zuurstof. Hoeveel jaar [fotosynthese](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/4-de-stofwisseling-van-de-cel#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) is dat, en waarom is dat antwoord niet de ouderdom van de zuurstof?
20. Geef het resultaat: het rendement van de vierkante meter blad, de herkomst van de zuurstof die hij afgeeft, en het deel van de koolstof van de dampkring dat elk jaar door bladeren gaat.

**Oplossing van Probleem 30.1.**

**1.** $8/44 \approx 0.18\,\mathrm{mol}$.

**2.** $0.18/6 = 0.030\,\mathrm{mol}$, ongeveer $5.5\,\mathrm{g}$.

**3.** $0.18\,\mathrm{mol}$ $\mathrm{O_2}$, ongeveer $4.4\,\mathrm{L}$.

**4.** Twee watermoleculen per $\mathrm{O_2}$: $0.36\,\mathrm{mol}$, ongeveer $6.5\,\mathrm{g}$ — één procent van de $600\,\mathrm{mL}$ die verdampt.

**5.** Uit de watermoleculen die in de [thylakoïden](#def-g12-photosynthesis-chloroplast) worden gesplitst: aangetoond door het merken met zware zuurstof, dat alleen in de $\mathrm{O_2}$ opduikt wanneer het water is gemerkt.

**6.** Eén ronde per $\mathrm{CO_2}$: $0.18\,\mathrm{mol}$ rondes.

**7.** Drie ATP en twee gereduceerd NADP per ronde: $0.55\,\mathrm{mol}$ ATP en $0.36\,\mathrm{mol}$ gereduceerd NADP.

**8.** Elk gesplitst water geeft twee elektronen, dus één gereduceerd NADP: $0.36\,\mathrm{mol}$ water — hetzelfde getal als bij vraag 4, zoals het hoort.

**9.** De zuurstof zou meteen stoppen; gereduceerd NADP en ATP zouden niet meer worden gemaakt en binnen enkele seconden op zijn; de suiker zou stoppen zodra de dragers op waren.

**10.** De dragers zouden niet langer door de [calvincyclus](#prop-g12-photosynthesis-calvin) worden besteed; met niets om hun elektronen en energie te ontvangen zou de lichtfase verstoppen en binnen enkele seconden vertragen — de twee fasen zijn door de dragers gekoppeld.

**11.** $0.030 \times 2870 \approx 86\,\mathrm{kJ}$ per uur, dus $86000/3600 \approx 24\,\mathrm{W}$.

**12.** $24/1000 = 2.4\%$ van het volle zonlicht; $24/450 \approx
5\%$ van de opgenomen golflengtes.

**13.** $8 \times 176 \approx 1400\,\mathrm{kJ}$ aan fotonen per mol $\mathrm{CO_2}$; opgeslagen: $2870/6 \approx 480\,\mathrm{kJ}$.

**14.** Ongeveer een derde; de rest komt als warmte vrij bij de opeenvolgende energieoverdrachten van de twee fasen.

**15.** Nettowinst $5.5 - 0.5 = 5\,\mathrm{g}$ glucose per uur. Gemeten als de netto-opname van $\mathrm{CO_2}$ in het licht; de ademhaling alleen wordt in het donker gemeten en erbij opgeteld om de bruto [fotosynthese](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/4-de-stofwisseling-van-de-cel#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) te krijgen.

**16.** $8.5 \times 10^{11}/1 \times 10^{11} \approx 8.5$ jaar — en met de wieren van de oceaan die er evenveel bij vastleggen, ongeveer 4 jaar.

**17.** De ademhaling (van planten, dieren, schimmels en bacteriën), samen met het vuur, geeft koolstofdioxide met vrijwel hetzelfde tempo terug; vastleggen en teruggeven waren in evenwicht, dus lag de voorraad vast totdat het verbranden van fossiele brandstoffen er een nieuwe bron bij deed.

**18.** $1 \times 10^{11}\,\mathrm{t}$ koolstof is $8.3 \times 10^{12}\,\mathrm{mol}$; hetzelfde aantal mol $\mathrm{O_2}$ is ongeveer $2.7 \times 10^{11}\,\mathrm{t}$ zuurstof.

**19.** $1.2 \times 10^{15}/2.7 \times 10^{11} \approx 4500$ jaar productie (ongeveer 2000 met het aandeel van de oceaan erbij). Maar de ademhaling verbruikt zuurstof met vrijwel hetzelfde tempo als de [fotosynthese](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/4-de-stofwisseling-van-de-cel#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) haar maakt, dus is de voorraad een evenwicht en geen ophoping: de zuurstof in de lucht is over honderden miljoenen jaren opgebouwd door het kleine overschot van productie boven verbruik.

**20.** Ongeveer 2% van het volle zonlicht (5% van de bruikbare golflengtes) wordt als suiker opgeslagen; de vrijgekomen zuurstof is de zuurstof van het gesplitste water; ruwweg een kwart van de koolstof van de dampkring gaat elk jaar door de [fotosynthese](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/4-de-stofwisseling-van-de-cel#def-g10-cell-metabolism-autotrophy).