---
title: "Verworven afweer en vaccinatie"
book: "Biologie bovenbouw"
subject: biology
language: nl
chapter: 34
exercises: 15
source: https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/34-verworven-afweer-en-vaccinatie
---

# Hoofdstuk 34 — Verworven afweer en vaccinatie

In 1796 kraste een plattelandsarts materie uit de koepokblaar van een melkmeisje in de arm van een jongen, wachtte zes weken en entte hem daarna met pokken. De jongen werd niet ziek. Niets in de wereld van de arts verklaarde waarom; het lichaam was, zo leek het, iets geleerd. Twee eeuwen later zijn de pokken uitgestorven en is dat leren begrepen tot op de moleculen: een verzameling [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) die samen een ontvanger dragen voor vrijwel elke molecule die ooit zou kunnen bestaan, die zich vermenigvuldigen zodra hun molecule opduikt, en die onthouden. Dit hoofdstuk beschrijft dat stelsel, zijn twee armen, zijn geheugen, de [vaccins](#def-g12-adaptive-immunity-vaccine) die erop zijn gebouwd — en het virus dat het vernietigt.

## 34.1 Antigenen en lymfocyten

**Definitie 34.1 (Antigeen, lymfocyt).**

Een *antigeen* is elke molecule die de [verworven afweer](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/33-aangeboren-afweer#def-g12-innate-immunity-immunity) kan herkennen: gewoonlijk een [eiwit](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/14-van-gen-tot-eiwit#def-g11-gene-expression-protein) of een suiker van een microbe, een gif, het oppervlak van een vreemde [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) — of, bij vergissing, een eigen molecule van het lichaam. De herkennende [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) zijn de *lymfocyten*, witte bloedcellen die in het beenmerg worden gemaakt en zich verzamelen in de lymfeknopen, de milt en het lymfeweefsel van de darm. Elke lymfocyt draagt duizenden kopieën van één *ontvanger*, en elke ontvanger bindt maar één antigeen. De *B-lymfocyten* rijpen in het merg en zullen [antistoffen](#prop-g12-adaptive-immunity-antibodies) maken; de *T-lymfocyten* rijpen in de thymus en werken door contact en door signalen.

**Propositie 34.2 (Een op voorhand gemaakt repertoire).**

De ontvanger van elke [lymfocyt](#def-g12-adaptive-immunity-antigen) wordt, terwijl de [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) rijpt, in elkaar gezet door een willekeurige herschikking van stukken [gen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene), in elke [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) anders. Het lichaam bezit zo zo’n $10^{8}$ verschillende ontvangers voordat het ook maar één [antigeen](#def-g12-adaptive-immunity-antigen) is tegengekomen — genoeg opdat vrijwel elke molecule enkele [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) vindt die haar binden. [Lymfocyten](#def-g12-adaptive-immunity-antigen) waarvan de ontvanger eigen moleculen van het lichaam bindt, worden tijdens het rijpen weggenomen; de rest wacht, enkele [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) per mogelijk [antigeen](#def-g12-adaptive-immunity-antigen), tot hun [antigeen](#def-g12-adaptive-immunity-antigen) komt.

**Bewijs.** *Op dit niveau zonder bewijs aangenomen.* ∎

![Een lymfocyt, in een ingekleurde elektronenopname: een klein rond celletje met een ruw oppervlak, een van honderd miljoen typen, die elk ontvangers voor één enkel antigeen dragen.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-adaptive-immunity/img-e58d7b0f081d.jpg)

*Een [lymfocyt](#def-g12-adaptive-immunity-antigen), in een ingekleurde elektronenopname: een klein rond celletje met een ruw oppervlak, een van honderd miljoen typen, die elk ontvangers voor één enkel [antigeen](#def-g12-adaptive-immunity-antigen) dragen.*

## 34.2 Klonale selectie

**Propositie 34.3 (Selectie en uitbreiding).**

Wanneer er een [antigeen](#def-g12-adaptive-immunity-antigen) binnenkomt, reageren alleen de [lymfocyten](#def-g12-adaptive-immunity-antigen) waarvan de ontvanger erop past: zij worden *geselecteerd*, en zij vermenigvuldigen zich over enkele dagen door [mitose](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/12-de-celcyclus-en-de-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-cycle) tot een kloon van duizenden gelijke [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) — de *klonale selectie*. De kloon splitst zich daarna: de meeste [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) worden *uitvoerende [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell)* die het [antigeen](#def-g12-adaptive-immunity-antigen) een week of twee bevechten en dan sterven; een minderheid wordt langlevende *geheugencellen*, die jarenlang blijven bestaan en, als het [antigeen](#def-g12-adaptive-immunity-antigen) terugkomt, sneller en in veel grotere getale reageren. De reactie is gericht omdat alleen de passende klonen uitbreiden; zij is de eerste keer traag omdat zij bij een handvol [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) begint; zij is de tweede keer snel omdat de [geheugencellen](#prop-g12-adaptive-immunity-selection) al talrijk zijn.

**Bewijsmateriaal.** [Antistoffen](#prop-g12-adaptive-immunity-antibodies) tegen een bepaald [antigeen](#def-g12-adaptive-immunity-antigen) duiken ongeveer een week na een eerste inspuiting in het bloed op, stijgen twee weken lang en zakken dan weer; een tweede inspuiting maanden later levert binnen twee of drie dagen [antistoffen](#prop-g12-adaptive-immunity-antibodies) op tien tot honderd keer de eerste piek, en die blijven jarenlang. Tegelijk met de tweede dosis een tweede, niet-verwant [antigeen](#def-g12-adaptive-immunity-antigen) inspuiten geeft voor dat [antigeen](#def-g12-adaptive-immunity-antigen) een trage reactie van het eerste type: het geheugen is gericht. [Lymfocyten](#def-g12-adaptive-immunity-antigen) uit een geïmmuniseerd dier die naar een onervaren dier worden overgezet, dragen het geheugen over; die uit een niet-geïmmuniseerd dier niet. ∎

![Klonale selectie. Van de vele klonen lymfocyten die in reserve worden gehouden, kiest het antigeen die waarvan de ontvanger past; zij vermenigvuldigt zich over enkele dagen tot uitvoerende cellen die vechten en geheugencellen die blijven. Een tweede ontmoeting treft de geheugenkloon al groot aan.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-adaptive-immunity/fig-61cde01a2d39.svg)

*[Klonale selectie](#prop-g12-adaptive-immunity-selection). Van de vele klonen [lymfocyten](#def-g12-adaptive-immunity-antigen) die in reserve worden gehouden, kiest het [antigeen](#def-g12-adaptive-immunity-antigen) die waarvan de ontvanger past; zij vermenigvuldigt zich over enkele dagen tot uitvoerende [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) die vechten en [geheugencellen](#prop-g12-adaptive-immunity-selection) die blijven. Een tweede ontmoeting treft de geheugenkloon al groot aan.*

![Antistoffen na twee dosissen van hetzelfde antigeen. De primaire reactie begint na een week en blijft bescheiden; de secundaire, uit geheugencellen, begint binnen enkele dagen en bereikt tien keer die hoogte — het beginsel van de herhaalprik.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-adaptive-immunity/fig-f44bffe7aaa8.svg)

*[Antistoffen](#prop-g12-adaptive-immunity-antibodies) na twee dosissen van hetzelfde [antigeen](#def-g12-adaptive-immunity-antigen). De primaire reactie begint na een week en blijft bescheiden; de secundaire, uit [geheugencellen](#prop-g12-adaptive-immunity-selection), begint binnen enkele dagen en bereikt tien keer die hoogte — het beginsel van de herhaalprik.*

## 34.3 Twee armen: antistoffen en dodende cellen

**Propositie 34.4 (B-lymfocyten en antistoffen).**

Een geselecteerde B-kloon splitst zich tot *plasmacellen*, fabrieken die duizenden *antistoffen* per seconde afscheiden: oplosbare kopieën van de ontvanger van de kloon, Y-vormige [eiwitten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) waarvan de twee armen elk het [antigeen](#def-g12-adaptive-immunity-antigen) binden. [Antistoffen](#prop-g12-adaptive-immunity-antibodies) doden niet; zij *merken*. Aan een virus of een gif gebonden houden zij het tegen om [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) binnen te gaan of te werken; aan een bacterie gebonden bekleden zij haar, en die laag is waar de [fagocyten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/33-aangeboren-afweer#def-g12-innate-immunity-phagocytosis) van [Hoofdstuk 33](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/33-aangeboren-afweer#ch-g12-innate-immunity) het best vat op hebben. [Antigenen](#def-g12-adaptive-immunity-antigen) die door vele [antistoffen](#prop-g12-adaptive-immunity-antibodies) aan elkaar worden geknoopt, klonteren tot *immuuncomplexen*, die door [fagocytose](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/33-aangeboren-afweer#def-g12-innate-immunity-phagocytosis) worden opgeruimd. Dit is de arm tegen indringers in het bloed en de lichaamsvochten.

**Bewijs.** *Op dit niveau zonder bewijs aangenomen.* ∎

![Een antistof en wat zij doet. De twee armen binden het antigeen; de stam wordt door fagocyten herkend. Vele antistoffen die vele antigenen binden, vormen een complex dat een fagocyt in zijn geheel opslokt.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-adaptive-immunity/fig-1f7c0e4fe9d9.svg)

*Een [antistof](#prop-g12-adaptive-immunity-antibodies) en wat zij doet. De twee armen binden het [antigeen](#def-g12-adaptive-immunity-antigen); de stam wordt door [fagocyten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/33-aangeboren-afweer#def-g12-innate-immunity-phagocytosis) herkend. Vele [antistoffen](#prop-g12-adaptive-immunity-antibodies) die vele [antigenen](#def-g12-adaptive-immunity-antigen) binden, vormen een complex dat een [fagocyt](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/33-aangeboren-afweer#def-g12-innate-immunity-phagocytosis) in zijn geheel opslokt.*

**Propositie 34.5 (T-lymfocyten).**

[T-lymfocyten](#def-g12-adaptive-immunity-antigen) herkennen een [antigeen](#def-g12-adaptive-immunity-antigen) alleen als brokstukken die op het oppervlak van een andere [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) worden getoond ([Hoofdstuk 33](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/33-aangeboren-afweer#ch-g12-innate-immunity)). Er zijn twee typen:

- *Helper-T-cellen* worden geactiveerd door de [dendritische cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/33-aangeboren-afweer#prop-g12-innate-immunity-handover) die het [antigeen](#def-g12-adaptive-immunity-antigen) naar de lymfeknoop brengen; eenmaal geselecteerd en vermenigvuldigd scheiden zij cytokinen af die de reactie van de [B-cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) en van de andere [T-cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) toestaan en versterken. Zij zijn de coördinatoren; zonder hen komt er vrijwel geen verworven reactie op gang.
- *Cytotoxische [T-cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell)* herkennen brokstukken van een virus (of van een gezwelseiwit) die door een besmette [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) worden getoond, en doden die [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) door contact, voordat het virus erin zich kan vermenigvuldigen. Dit is de arm tegen indringers die zich binnen in [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) verbergen, waar [antistoffen](#prop-g12-adaptive-immunity-antibodies) niet bij kunnen.

**Bewijs.** *Op dit niveau zonder bewijs aangenomen.* ∎

![De organisatie van de verworven reactie. Het verslag van de dendritische cel activeert de helper-T-cellen, waarvan de cytokinen de B-cellen toestaan antistoffen te maken en de cytotoxische T-cellen om te doden; elke arm laat geheugencellen achter.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-adaptive-immunity/fig-5180731c4aab.svg)

*De organisatie van de verworven reactie. Het verslag van de [dendritische cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/33-aangeboren-afweer#prop-g12-innate-immunity-handover) activeert de helper-T-cellen, waarvan de cytokinen de [B-cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) toestaan [antistoffen](#prop-g12-adaptive-immunity-antibodies) te maken en de cytotoxische [T-cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) om te doden; elke arm laat [geheugencellen](#prop-g12-adaptive-immunity-selection) achter.*

**Voorbeeld 34.6 (Een virus, twee keer ontmoet).**

Een eerste griep: het virus vermenigvuldigt zich drie dagen lang voordat de verworven reactie klaar is; tegen dag 7 doden cytotoxische [T-cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) besmette [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) in de luchtwegen en maken [antistoffen](#prop-g12-adaptive-immunity-antibodies) vrij virus onschadelijk; tegen dag 10 knapt de persoon op, met [geheugencellen](#prop-g12-adaptive-immunity-selection) van beide typen. Dezelfde stam een jaar later: [antistoffen](#prop-g12-adaptive-immunity-antibodies) die al in het bloed zitten houden het meeste virus bij de ingang tegen, [geheugencellen](#prop-g12-adaptive-immunity-selection) breiden binnen twee dagen uit, en de infectie is voorbij voordat zij wordt opgemerkt. Een andere stam waarvan de [oppervlakte-eiwitten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) zijn gemuteerd ontsnapt aan de [antistoffen](#prop-g12-adaptive-immunity-antibodies) — en daarom wordt het [vaccin](#def-g12-adaptive-immunity-vaccine) elk jaar opnieuw gemaakt.

## 34.4 Vaccinatie

**Definitie 34.7 (Vaccin).**

Een *vaccin* is een bereiding die een primaire verworven reactie uitlokt, en daarmee geheugen, tegen een ziekteverwekker zonder zijn ziekte te veroorzaken: de ziekteverwekker verzwakt (mazelen, tuberculose), gedood (polio bij inspuiting), teruggebracht tot één van zijn [eiwitten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) of tot een onwerkzaam gemaakt gif (tetanus, hepatitis B), of, het recentst, tot de instructies waarmee de [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) dat [eiwit](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/14-van-gen-tot-eiwit#def-g11-gene-expression-protein) maakt. Een *adjuvans* dat aan de bereiding wordt toegevoegd, lokt de kleine ontsteking uit zonder welke de [dendritische cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/33-aangeboren-afweer#prop-g12-innate-immunity-handover) het [antigeen](#def-g12-adaptive-immunity-antigen) niet naar de lymfeknoop zouden dragen. Herhaalprikken maken van de primaire reactie een secundaire en verlengen het geheugen tientallen jaren.

![Een vaccinatie: een antigeen dat in de arm wordt gebracht, met een adjuvans om er een plaatselijke ontsteking op te wekken. Binnen enkele weken bevatten de lymfeknopen geheugencellen tegen een ziekte die de persoon nooit heeft gehad.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-adaptive-immunity/img-ef94d2c438b6.jpg)

*Een vaccinatie: een [antigeen](#def-g12-adaptive-immunity-antigen) dat in de arm wordt gebracht, met een adjuvans om er een plaatselijke ontsteking op te wekken. Binnen enkele weken bevatten de lymfeknopen [geheugencellen](#prop-g12-adaptive-immunity-selection) tegen een ziekte die de persoon nooit heeft gehad.*

![Edward Jenner, die in 1796 aantoonde dat inenten met koepokken tegen de pokken beschermde — vaccinatie, voordat er ook maar iets van haar mechanisme bekend was. Olieverfschilderij, Wellcome Collection, CC BY 4.0.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-adaptive-immunity/img-c63fdd3a5404.jpg)

*Edward Jenner, die in 1796 aantoonde dat inenten met koepokken tegen de pokken beschermde — vaccinatie, voordat er ook maar iets van haar mechanisme bekend was. Olieverfschilderij, Wellcome Collection, CC BY 4.0.*

**Propositie 34.8 (De groep beschermen).**

Wie is ingeënt is beschermd; een ingeënte bevolking beschermt ook haar niet-ingeënte leden. Een besmet mens geeft een ziekte gemiddeld door aan $R_0$ anderen in een bevolking zonder enige afweer (ongeveer 15 voor mazelen, 2 tot 3 voor griep); als een deel $v$ afweer heeft, kunnen er maar $R_0(1 - v)$ van die contacten worden besmet, en de ziekte loopt terug wanneer dat getal onder 1 zakt — dat wil zeggen, wanneer

$$
v > 1 - \frac{1}{R_0}.
$$

Voor mazelen moet 93% van de bevolking afweer hebben om ook de zuigelingen te beschermen die te jong voor het [vaccin](#def-g12-adaptive-immunity-vaccine) zijn en de mensen die het niet kunnen krijgen; voor griep ongeveer 60%. Deze *groepsimmuniteit* is de reden dat vaccineren een gezamenlijke daad is.

**Bewijs.** *Op dit niveau zonder bewijs aangenomen.* ∎

![Het deel van een bevolking dat afweer moet hebben om een ziekte te stoppen, tegen de R_0 van de ziekte uitgezet. Hoe besmettelijker de ziekte, hoe dichter de dekking bij iedereen moet liggen.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-adaptive-immunity/fig-fc697542714e.svg)

*Het deel van een bevolking dat afweer moet hebben om een ziekte te stoppen, tegen de $R_0$ van de ziekte uitgezet. Hoe besmettelijker de ziekte, hoe dichter de dekking bij iedereen moet liggen.*

## 34.5 Wanneer de coördinator wordt vernietigd

**Propositie 34.9 (Hiv en aids).**

Het menselijk immunodeficiëntievirus, hiv, besmet de helper-T-cellen, waarbij het juist door de ontvanger binnenkomt die hen kenmerkt, en vermenigvuldigt zich daarin. Jarenlang doodt het [afweersysteem](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/33-aangeboren-afweer#def-g12-innate-immunity-immunity) besmette [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) en maakt het [antistoffen](#prop-g12-adaptive-immunity-antibodies) — de persoon is *seropositief*, en besmettelijk — terwijl het virus, dat voortdurend muteert, aan elke reactie ontsnapt en de helpercellen langzaam uitput. Wanneer hun aantal onder ongeveer een vijfde van het normale zakt, kan de verworven reactie niet meer worden gecoördineerd: *aids*, waarbij infecties die een gezond lichaam ongemerkt opruimt — een schimmel in de mond, een milde parasiet van de longen — dodelijk worden, en er zeldzame [kankers](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/17-schade-aan-het-genoom-en-kanker#def-g11-cancer-cancer) opduiken. Antivirale middelen blokkeren de [enzymen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/15-enzymen-en-het-fenotype#def-g11-enzymes-and-phenotype-enzyme) van het virus, herstellen de helpercellen en houden, levenslang genomen, de ziekte af en stoppen de besmetting; er is nog geen [vaccin](#def-g12-adaptive-immunity-vaccine), en geen genezing.

**Bewijs.** *Op dit niveau zonder bewijs aangenomen.* ∎

![Het verloop van een onbehandelde hiv-besmetting (afgerond gemiddelde). Na een eerste uitbarsting wordt het virus jarenlang door de afweerreactie laag gehouden terwijl de helper-T-cellen teruglopen; onder ongeveer 200 per microliter stort de reactie in, schiet het virus omhoog, en beginnen de opportunistische infecties.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-adaptive-immunity/fig-7e8071eccde2.svg)

*Het verloop van een onbehandelde hiv-besmetting (afgerond gemiddelde). Na een eerste uitbarsting wordt het virus jarenlang door de afweerreactie laag gehouden terwijl de helper-T-cellen teruglopen; onder ongeveer 200 per microliter stort de reactie in, schiet het virus omhoog, en beginnen de opportunistische infecties.*

![Hiv-deeltjes (groen) die uit het oppervlak van een besmette lymfocyt knoppen, in een ingekleurde elektronenopname. Elk deeltje draagt kopieën van het genoom van het virus, en daaronder de mutanten die de volgende reactie niet zal herkennen. Opname van C. Goldsmith, CDC, publiek domein.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-adaptive-immunity/img-539c9b5a4601.jpg)

*Hiv-deeltjes (groen) die uit het oppervlak van een besmette [lymfocyt](#def-g12-adaptive-immunity-antigen) knoppen, in een ingekleurde elektronenopname. Elk deeltje draagt kopieën van het genoom van het virus, en daaronder de mutanten die de volgende reactie niet zal herkennen. Opname van C. Goldsmith, CDC, publiek domein.*

**Methode 34.10 (Een afweerreactie lezen).**

1. Bepaal het [antigeen](#def-g12-adaptive-immunity-antigen) en waar het zit: vrij in de lichaamsvochten ( [antistoffen](#prop-g12-adaptive-immunity-antibodies) werken) of binnen in [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) (cytotoxische [T-cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) werken).
2. Lees het tijdsverloop: een week tot de piek betekent een primaire reactie, enkele dagen betekenen geheugen.
3. Lees de gerichtheid: een reactie op het ene [antigeen](#def-g12-adaptive-immunity-antigen) laat de reactie op het andere onaangeroerd.
4. Zoek de helper-T-cellen: zonder hen gebeurt er niets, en dat is wat [aids](#prop-g12-adaptive-immunity-hiv) laat zien.
5. Noem bij een [vaccin](#def-g12-adaptive-immunity-vaccine) de vorm van het [antigeen](#def-g12-adaptive-immunity-antigen) , het adjuvans, het aantal dosissen, en het deel van de bevolking dat nodig is.

**Opmerking 34.11 (Nogmaals selectie).**

De [verworven afweer](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/33-aangeboren-afweer#def-g12-innate-immunity-immunity) is darwinistisch: een [populatie](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/25-selectie-drift-en-soortvorming#def-g12-selection-drift-speciation-population) [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) met willekeurige ontvangers, waaruit de omgeving — het [antigeen](#def-g12-adaptive-immunity-antigen) — er enkele kiest om zich te vermenigvuldigen, en waarvan de nakomelingen de winnende ontvanger erven. Zij laat het proces van [Hoofdstuk 25](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/25-selectie-drift-en-soortvorming#ch-g12-selection-drift-speciation) in één week binnen één lichaam draaien, en bewaart via het geheugen de uitkomst een leven lang. Zij is ook de reden dat het [afweersysteem](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/33-aangeboren-afweer#def-g12-innate-immunity-immunity) iets kan worden geleerd, wat een [vaccin](#def-g12-adaptive-immunity-vaccine) doet, en waarom een virus dat sneller muteert dan het stelsel kan selecteren — hiv, griep — zo moeilijk te verslaan is.

## 34.6 Oefeningen

**Oefening 34.1 ★.**

Definieer [antigeen](#def-g12-adaptive-immunity-antigen) en [lymfocyt](#def-g12-adaptive-immunity-antigen), en zeg wat elke [lymfocyt](#def-g12-adaptive-immunity-antigen) gericht maakt.

**Oplossing van Oefening 34.1.**

Een [antigeen](#def-g12-adaptive-immunity-antigen) is elke molecule die de [verworven afweer](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/33-aangeboren-afweer#def-g12-innate-immunity-immunity) kan herkennen; een [lymfocyt](#def-g12-adaptive-immunity-antigen) is een witte bloedcel die ontvangers voor één [antigeen](#def-g12-adaptive-immunity-antigen) draagt. Haar gerichtheid komt van haar ontvanger, die tijdens het rijpen willekeurig in elkaar is gezet en op al haar kopieën gelijk is.

**Oefening 34.2 ★.**

Beschrijf de [klonale selectie](#prop-g12-adaptive-immunity-selection) in vier stappen.

**Oplossing van Oefening 34.2.**

Het [antigeen](#def-g12-adaptive-immunity-antigen) bindt de weinige [lymfocyten](#def-g12-adaptive-immunity-antigen) waarvan de ontvanger past; die [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) vermenigvuldigen zich over enkele dagen tot een kloon; de kloon splitst zich in uitvoerende [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) die vechten; een minderheid wordt [geheugencellen](#prop-g12-adaptive-immunity-selection) die blijven bestaan.

**Oefening 34.3 ★.**

Wat is een [antistof](#prop-g12-adaptive-immunity-antibodies), wat bindt zij, en wat doet zij met een bacterie?

**Oplossing van Oefening 34.3.**

Een Y-vormig [eiwit](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/14-van-gen-tot-eiwit#def-g11-gene-expression-protein) dat door plasmacellen wordt afgescheiden, een oplosbare kopie van de ontvanger van de [B-cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell); elke arm bindt het [antigeen](#def-g12-adaptive-immunity-antigen). Op een bacterie vormt zij een laag waar [fagocyten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/33-aangeboren-afweer#def-g12-innate-immunity-phagocytosis) vat op hebben, en zij knoopt bacteriën aaneen tot complexen die worden opgeslokt.

**Oefening 34.4 ★.**

Geef de rollen van de helper- en de cytotoxische [T-cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell).

**Oplossing van Oefening 34.4.**

[Helper-T-cellen](#prop-g12-adaptive-immunity-tcells), geactiveerd door [dendritische cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/33-aangeboren-afweer#prop-g12-innate-immunity-handover), scheiden de cytokinen af die de [B-cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) en de andere [T-cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) toestaan en versterken. Cytotoxische [T-cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) doden [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) die brokstukken van een virus of van een gezwelseiwit tonen.

**Oefening 34.5 ★.**

Wat zit er in een [vaccin](#def-g12-adaptive-immunity-vaccine), en waarom werkt het?

**Oplossing van Oefening 34.5.**

Een onschadelijke vorm van het [antigeen](#def-g12-adaptive-immunity-antigen) van de ziekteverwekker (verzwakt, gedood, een [eiwit](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/14-van-gen-tot-eiwit#def-g11-gene-expression-protein), een onwerkzaam gemaakt gif, of de instructies ervoor) met een adjuvans. Het lokt een primaire reactie uit en laat [geheugencellen](#prop-g12-adaptive-immunity-selection) achter, zodat de echte ziekteverwekker een secundaire reactie ontmoet.

**Oefening 34.6 ★★.**

Vergelijk in de figuur van de [antistoffen](#prop-g12-adaptive-immunity-antibodies) de vertraging, de piek en de duur van de primaire en de secundaire reactie.

**Oplossing van Oefening 34.6.**

Primair: een week vertraging, een lage piek (ongeveer een tiende van die van de secundaire) na twee tot drie weken, een daling binnen een maand. Secundair: twee of drie dagen vertraging, een tien keer hogere piek binnen tien dagen, die maanden aanhoudt.

**Oefening 34.7 ★★.**

Een tweede inspuiting van [antigeen](#def-g12-adaptive-immunity-antigen) A samen met een eerste inspuiting van [antigeen](#def-g12-adaptive-immunity-antigen) B geeft een sterke snelle reactie op A en een trage zwakke op B. Wat laat dat zien?

**Oplossing van Oefening 34.7.**

Het geheugen is gericht: de [geheugencellen](#prop-g12-adaptive-immunity-selection) die de eerste dosis A achterliet reageren alleen op A; B, dat voor het eerst wordt ontmoet, krijgt een primaire reactie.

**Oefening 34.8 ★★.**

Waarom kunnen [antistoffen](#prop-g12-adaptive-immunity-antibodies) een virus niet opruimen zodra het in een [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) zit, en welke [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) kunnen dat wel?

**Oplossing van Oefening 34.8.**

[Antistoffen](#prop-g12-adaptive-immunity-antibodies) zijn [eiwitten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) in de lichaamsvochten en kunnen geen [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) binnengaan. Een besmette [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) toont brokstukken van het virus op haar oppervlak, en cytotoxische [T-cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) herkennen die en doden de [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell).

**Oefening 34.9 ★★.**

Bereken de benodigde vaccinatiedekking voor een ziekte met $R_0 = 4$, en met $R_0 = 18$.

**Oplossing van Oefening 34.9.**

$1 - 1/4 = 75\%$; $1 - 1/18 \approx 94\%$.

**Oefening 34.10 ★★.**

Waarom beschermt een vaccinatiecampagne tegen mazelen ook zuigelingen die te jong zijn om te worden ingeënt?

**Oplossing van Oefening 34.10.**

Boven de drempel besmet elk geval minder dan één ander, dus kan het virus niet rondgaan en bereikt het zelden een zuigeling; de volwassenen met afweer zijn de muur om hen heen.

**Oefening 34.11 ★★.**

Lees in de hiv-figuur het aantal helper-T-cellen op 1, 5 en 9 jaar af, en zeg wanneer [aids](#prop-g12-adaptive-immunity-hiv) begint.

**Oplossing van Oefening 34.11.**

Ongeveer 750, 520 en 180 per microliter; [aids](#prop-g12-adaptive-immunity-hiv) begint rond jaar 9, wanneer het aantal onder de 200 zakt.

**Oefening 34.12 ★★★.**

Leg uit waarom alleen al de vernietiging van de helper-T-cellen zowel de arm van de [antistoffen](#prop-g12-adaptive-immunity-antibodies) als die van de dodende [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) uitschakelt, met de figuur van de organisatie.

**Oplossing van Oefening 34.12.**

De cytokinen van de helper-T-cellen zijn wat de [B-cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) toestaat plasmacellen te worden en de cytotoxische [T-cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) om zich te vermenigvuldigen; beide armen hangen van dezelfde coördinator af, dus legt hem weghalen ze allebei stil.

**Oefening 34.13 ★★★.**

Een seropositief mens draagt [antistoffen](#prop-g12-adaptive-immunity-antibodies) tegen hiv en is toch niet beschermd. Leg uit waarom, met het mutatietempo van het virus en zijn doelwit.

**Oplossing van Oefening 34.13.**

De [antistoffen](#prop-g12-adaptive-immunity-antibodies) waren geselecteerd tegen het virus zoals het was; het virus muteert zijn [oppervlakte-eiwitten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) sneller dan er nieuwe klonen kunnen worden geselecteerd, dus wordt elke reactie voorbijgestreefd. En het virus verbergt en vermenigvuldigt zich juist in de helpercellen die de reactie zouden coördineren.

**Oefening 34.14 ★★★.**

Het griepvaccin wordt elk jaar opnieuw gemaakt; het mazelenvaccin van 1970 werkt nog altijd. Verklaar het verschil met de [mutatie](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/13-mutaties-en-genetische-variatie#def-g11-mutations-mutation) van de [oppervlakte-eiwitten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) van de virussen en de gerichtheid van het geheugen.

**Oplossing van Oefening 34.14.**

[Geheugencellen](#prop-g12-adaptive-immunity-selection) herkennen de [oppervlakte-eiwitten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) die het [vaccin](#def-g12-adaptive-immunity-vaccine) heeft getoond. Die van de griep muteren elk jaar tot vormen die het oude geheugen niet bindt; de [oppervlakte-eiwitten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) van de mazelen veranderen nauwelijks, zodat het geheugen van 1970 nog altijd op het virus van vandaag past.

**Oefening 34.15 ★★★.**

Vergelijk de verworven afweerreactie met de [natuurlijke selectie](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/25-selectie-drift-en-soortvorming#def-g12-selection-drift-speciation-selection) in een [populatie](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/25-selectie-drift-en-soortvorming#def-g12-selection-drift-speciation-population): wat varieert, wat selecteert, wat wordt geërfd, en wat de tijdschaal is. Waar houdt de vergelijking op?

**Oplossing van Oefening 34.15.**

Wat varieert: de ontvangers van de [lymfocyten](#def-g12-adaptive-immunity-antigen), willekeurig gemaakt. Wat selecteert: het [antigeen](#def-g12-adaptive-immunity-antigen), dat alleen passende klonen laat vermenigvuldigen. Wat wordt geërfd: de ontvanger, door de nakomelingen van de kloon, met de [geheugencellen](#prop-g12-adaptive-immunity-selection) erbij. Tijdschaal: dagen voor een reactie, een leven lang voor het geheugen, tegenover generaties voor een [populatie](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/25-selectie-drift-en-soortvorming#def-g12-selection-drift-speciation-population). De vergelijking houdt op bij de overdracht: de geselecteerde klonen sterven met het lichaam en gaan niet naar de volgende generatie.

## 34.7 Probleem: Drieënnegentig procent

**Probleem 34.1.**

Weekendprobleem — een vaccinatiecampagne uitgerekend: de reacties op twee dosissen, de rekenkunde van de groepsimmuniteit, een uitbraak van mazelen nagebootst, en het virus dat het stelsel ongedaan maakt

Mazelen hebben $R_0 = 15$. Een stad van 50 000 mensen heeft 90% van haar bevolking beschermd door vaccinatie of door een doorgemaakte infectie; 1500 zijn zuigelingen onder één jaar, te jong voor het [vaccin](#def-g12-adaptive-immunity-vaccine).

**Deel I — De reactie van één mens.** Een kind krijgt de eerste dosis op 12 maanden en de tweede op 18.

1. Beschrijf de kromme van de [antistoffen](#prop-g12-adaptive-immunity-antibodies) na de eerste dosis: vertraging, piek, daling.
2. Beschrijf haar na de tweede dosis en verklaar het verschil met de [klonale selectie](#prop-g12-adaptive-immunity-selection) .
3. Het vaccinvirus is verzwakt maar levend. Waarom wordt er een levend virus gebruikt, en welke arm van de reactie oefent het die een gedood virus niet zou oefenen?
4. Tien jaar later komt het kind mazelen tegen. Wat gebeurt er de eerste drie dagen, en waarom wordt zij niet ziek?
5. Haar niet-ingeënte neef komt hetzelfde virus tegen. Beschrijf zijn eerste tien dagen, en wat hij daarna behoudt.

**Deel II — De drempel.**

6. Bereken het deel van de bevolking dat afweer moet hebben opdat de mazelen zich niet meer verspreiden.
7. Hoeveel mensen kan één besmet mens bij 90% afweer gemiddeld besmetten? Is de stad beschermd?
8. Hoeveel mensen in de stad hebben geen afweer, en hoeveel daarvan zijn de zuigelingen?
9. Als de dekking tot 95% steeg, hoeveel vatbare mensen zouden er dan overblijven, en wat zou één geval gemiddeld voortbrengen?
10. Leg in één zin uit waarom de veiligheid van de zuigelingen van de beslissingen van de volwassenen afhangt.

**Deel III — Een uitbraak.** Een reiziger brengt de mazelen de stad met 90% afweer binnen.

11. Neem aan dat elk geval $15 \times 0.10 = 1.5$ anderen besmet, in opeenvolgende generaties van 12 dagen. Hoeveel gevallen in de derde generatie? En in de zesde?
12. Hoeveel gevallen zijn er na zes generaties in totaal?
13. Van de 5000 vatbare mensen is 30% zuigeling. Schat het aantal zuigelingen onder de gevallen na zes generaties, als de gevallen gelijkmatig over de vatbaren vallen.
14. Elke generatie gevallen laat overlevenden met afweer achter: leg uit waarom de uitbraak vanzelf vertraagt, en ruwweg wanneer.
15. Herhaal vraag 11 voor een stad met 95% afweer. Vergelijk de twee steden.

**Deel IV — Het stelsel ongedaan gemaakt.** Een patiënt die met hiv is besmet en niet wordt behandeld, verliest in 8 jaar helper-T-cellen van 1000 tot 200 per microliter.

16. Bereken het gemiddelde verlies per jaar, en per maand.
17. Bij 200 per microliter begint [aids](#prop-g12-adaptive-immunity-hiv) . Leg met de figuur van de organisatie uit waarom zowel de [antistoffen](#prop-g12-adaptive-immunity-antibodies) als de dodende [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) eronder lijden hoewel alleen de helpercellen besmet zijn.
18. De [geheugencellen](#prop-g12-adaptive-immunity-selection) van de patiënt voor mazelen zijn heel gebleven. Zou blootstelling aan mazelen nu gevaarlijk zijn? Verklaar dat.
19. Een antivirale behandeling die in jaar 8 begint, brengt het aantal binnen twee jaar terug op 600. Wat laat dat zien over de [geheugencellen](#prop-g12-adaptive-immunity-selection) en het repertoire, en waarom moet de behandeling doorgaan?
20. Geef het resultaat: de dekking die de zuigelingen van de stad beschermt, het aantal gevallen dat één reiziger bij 90% in zes generaties zaait, en de ene [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) waarvan het verlies het hele verworven stelsel onderuithaalt.

**Oplossing van Probleem 34.1.**

**1.** Ongeveer een week niets, een bescheiden piek na twee tot drie weken, een daling in de weken daarna.

**2.** [Antistoffen](#prop-g12-adaptive-immunity-antibodies) binnen twee of drie dagen, een tien keer hogere piek, die maanden aanhoudt: de [geheugencellen](#prop-g12-adaptive-immunity-selection) die de eerste dosis achterliet vormen al een grote kloon, dus begint het vermenigvuldigen bij duizenden [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) in plaats van bij een handvol.

**3.** Een levend virus vermenigvuldigt zich kort binnen in [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell), zodat besmette [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) zijn brokstukken tonen en er naast [antistoffen](#prop-g12-adaptive-immunity-antibodies) ook cytotoxische [T-cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) worden geselecteerd; een gedood virus oefent vooral de arm van de [antistoffen](#prop-g12-adaptive-immunity-antibodies).

**4.** [Antistoffen](#prop-g12-adaptive-immunity-antibodies) die er al zijn houden veel van het virus tegen; [geheugencellen](#prop-g12-adaptive-immunity-selection) B en T vermenigvuldigen zich binnen twee dagen; besmette [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) worden gedood voordat het virus zich verspreidt. De infectie wordt gestopt voordat er klachten zijn.

**5.** Drie dagen stille vermeerdering, dan koorts, uitslag en ziekte terwijl de primaire reactie zich over een week opbouwt; herstel rond dag tien, met [geheugencellen](#prop-g12-adaptive-immunity-selection) en levenslange afweer — als hij de verwikkelingen overleeft.

**6.** $1 - 1/15 \approx 93\%$.

**7.** $15 \times 0.10 = 1.5$: elk geval besmet meer dan één ander, dus kan de ziekte zich verspreiden. Niet beschermd.

**8.** $10\% \times 50\,000 = 5000$ zonder afweer, waarvan er 1500 zuigeling zijn.

**9.** 2500 vatbaar; $15 \times 0.05 = 0.75$: minder dan één, de ziekte sterft uit.

**10.** Zuigelingen kunnen niet worden ingeënt, dus hun enige bescherming is dat de volwassenen om hen heen, doordat zij afweer hebben, het virus geen weg naar hen laten.

**11.** Generatie 3: $1.5^3 \approx 3.4$ gevallen; generatie 6: $1.5^6 \approx 11$.

**12.** $1 + 1.5 + 2.25 + 3.4 + 5.1 + 7.6 + 11.4 \approx 32$ gevallen.

**13.** Ongeveer 30% van 32: zo’n 10 zuigelingen.

**14.** Elk geval haalt een vatbaar mens weg en voegt er een met afweer bij, dus daalt het vatbare deel en daarmee het aantal dat elk geval besmet; met 5000 vatbaren zou de uitbraak pas na honderden gevallen vertragen, over maanden — tenzij er wordt ingeënt.

**15.** Bij 95%: $0.75^3 \approx 0.4$ en $0.75^6 \approx 0.18$ gevallen; in totaal ongeveer $1 + 0.75 + 0.56 + \dots \approx 4$ gevallen. Tien keer minder gevallen, en de uitbraak dooft zichzelf uit.

**16.** 800 in 8 jaar: 100 per microliter per jaar, ongeveer 8 per maand.

**17.** [B-cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) hebben de cytokinen van de helpercellen nodig om plasmacellen te worden, en cytotoxische [T-cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) hebben hen nodig om zich te vermenigvuldigen: met te weinig helpers wordt geen van beide armen toegestaan, ook al bestaan hun [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell).

**18.** Ja: [geheugencellen](#prop-g12-adaptive-immunity-selection) hebben nog altijd cytokinen van helpers nodig om tot een secundaire reactie uit te groeien; zonder coördinatie kan het geheugen niet worden gebruikt, en mazelen, onschuldig voor een gezonde volwassene, kunnen dodelijk zijn.

**19.** De helperpopulatie groeit weer aan uit overlevende [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) en uit het merg, en de [geheugencellen](#prop-g12-adaptive-immunity-selection) van de andere armen zijn nooit vernietigd — het repertoire is heel zodra de coördinatie terug is. Het virus blijft in verborgen [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) zitten, dus laat de middelen stoppen het weer opleven.

**20.** 93% dekking; ongeveer 32 gevallen uit één reiziger bij 90%; de helper-T-cel.