---
title: "Van bedoeling tot beweging"
book: "Biologie bovenbouw"
subject: biology
language: nl
chapter: 36
exercises: 15
source: https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/36-van-bedoeling-tot-beweging
---

# Hoofdstuk 36 — Van bedoeling tot beweging

Een vrouw wordt op een ochtend wakker zonder haar rechterarm of rechterbeen te kunnen bewegen, hoewel zij ze voelt, en haar rechterknie schopt harder dan ooit wanneer de arts erop tikt. De scan laat een klein dood plekje zien in de linkerhelft van haar hersenen, dicht bij de top. Alles daaronder is heel — de zenuwen, het ruggenmerg, de [reflexbogen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-reflex) van het vorige hoofdstuk, de spieren — en toch bereikt de bedoeling om te bewegen hen niet. Zes maanden revalidatie later loopt zij, en de scan van haar werkende hersenen laat gebieden oplichten die haar been eerder niet aanstuurden. Dit hoofdstuk volgt een willekeurige beweging van de schors tot het motorische [neuron](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron), en laat zien hoe de kaart die haar aanstuurt wordt getekend, gekruist en opnieuw getekend.

## 36.1 De motorische schors

**Definitie 36.1 (Motorische schors).**

De *primaire motorische schors* is een strook van de hersenschors die over de top van elke hersenhelft loopt, vlak vóór de groeve die de voorhoofdskwab van de wandbeenkwab scheidt. Haar [neuronen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) zijn de oorsprong van de willekeurige beweging: hun axonen dalen door de hersenstam en het ruggenmerg af naar de motorische [neuronen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) van de spieren. De strook is een *kaart* van het lichaam: elk deel ervan stuurt één deel van het lichaam aan, in een volgorde die van de voet bovenaan de hersenhelft tot het gezicht aan haar zijkant loopt, en de oppervlakte van elk deel is niet evenredig met de grootte van het lichaamsdeel maar met de fijnheid van zijn bewegingen — de hand en het gezicht nemen er het meeste van in.

**Propositie 36.2 (De kaart is echt, en gekruist).**

Een punt van de [motorische schors](#def-g12-brain-and-movement-cortex) elektrisch prikkelen brengt een beweging voort van het bijbehorende lichaamsdeel aan de *andere* kant van het lichaam; schade aan een punt heft de willekeurige beweging van dat deel aan de andere kant op.

**Bewijsmateriaal.** Tijdens hersenoperaties onder plaatselijke verdoving bracht Penfield (jaren dertig) een zwakke stroom op punten van de blootgelegde schors aan en tekende op welke spieren bewogen: de punten vormden de kaart, met de gebieden van de hand en het gezicht buiten verhouding tot hun grootte, en elke beweging aan de kant tegenover de geprikkelde hersenhelft. Beeldvorming van gezonde vrijwilligers die één vinger bewegen laat een plekje activiteit zien op de voorspelde plaats in de andere hersenhelft; bij het bewegen van de voet een plekje bovenaan. Beroerten die een deel van één [motorische schors](#def-g12-brain-and-movement-cortex) vernietigen, verlammen de gekaarte delen aan de andere kant, met het gevoel heel gebleven. ∎

![De hersenen van links gezien, met de primaire motorische schors in rood aangegeven: een strook over de top van de hersenhelft, die de rechterkant van het lichaam aanstuurt. Haar afdalende vezels kruisen in de hersenstam naar de andere kant.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-brain-and-movement/fig-f98148d6f2db.svg)

*De hersenen van links gezien, met de [primaire motorische schors](#def-g12-brain-and-movement-cortex) in rood aangegeven: een strook over de top van de hersenhelft, die de rechterkant van het lichaam aanstuurt. Haar afdalende vezels kruisen in de hersenstam naar de andere kant.*

![Het geschatte aandeel van de motorische schors dat aan elk deel van het lichaam is gewijd. De hand en het gezicht, die de fijnste bewegingen maken, nemen bijna twee derde; de romp, die er weinig maakt, een twintigste. De oppervlakte volgt de nauwkeurigheid, niet de grootte.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-brain-and-movement/fig-668ddaff9558.svg)

*Het geschatte aandeel van de [motorische schors](#def-g12-brain-and-movement-cortex) dat aan elk deel van het lichaam is gewijd. De hand en het gezicht, die de fijnste bewegingen maken, nemen bijna twee derde; de romp, die er weinig maakt, een twintigste. De oppervlakte volgt de nauwkeurigheid, niet de grootte.*

![De kaart getekend als een lichaam: elk deel op de maat van de schors die het inneemt, over een doorsnede van de hersenhelft gelegd. Dit is de strook van het gevoel, vlak achter die van de beweging; de motorische kaart heeft dezelfde volgorde en vrijwel dezelfde verhoudingen — hand en gezicht enorm, romp en been klein. Illustratie uit OpenStax Anatomy and Physiology, CC BY 3.0.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-brain-and-movement/img-b47187464a2f.jpg)

*De kaart getekend als een lichaam: elk deel op de maat van de schors die het inneemt, over een doorsnede van de hersenhelft gelegd. Dit is de strook van het gevoel, vlak achter die van de beweging; de motorische kaart heeft dezelfde volgorde en vrijwel dezelfde verhoudingen — hand en gezicht enorm, romp en been klein. Illustratie uit OpenStax *Anatomy and Physiology*, CC BY 3.0.*

## 36.2 De afdalende baan

**Propositie 36.3 (Van de schors naar het motorische neuron).**

De axonen van de [neuronen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) van de [motorische schors](#def-g12-brain-and-movement-cortex) vormen de *corticospinale baan*. Zij daalt af door de hersenstam, waar de meeste van haar vezels naar de andere kant kruisen — en daarom stuurt elke hersenhelft de andere helft van het lichaam aan — en gaat verder door het ruggenmerg, waar op elke hoogte vezels vertrekken om te eindigen op de motorische [neuronen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) van de spieren van die hoogte, of op tussenneuronen ernaast. Het motorische [neuron](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) van [Hoofdstuk 35](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#ch-g12-stretch-reflex) is dus het trefpunt van twee bevelen: dat van de [reflexboog](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-reflex), uit het spierspoeltje, en dat van de schors, van een meter hoger.

**Bewijsmateriaal.** De vezels van de schors door de hersenstam volgen laat de kruising zien; een letsel van de baan boven de kruising verlamt de andere kant, eronder dezelfde kant. Een letsel van het ruggenmerg verlamt aan beide kanten alles onder zijn hoogte terwijl het gezicht wordt gespaard, waarvan de vezels er hoger vertrekken; de [reflexen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-reflex) onder het letsel blijven bestaan, omdat hun bogen heel zijn, en worden overdreven, omdat de dempende invloed van de schors hen niet meer bereikt. ∎

![De corticospinale baan. Vezels uit de linker motorische schors (rood) kruisen in de hersenstam en dalen langs de rechterkant van het merg af naar de motorische neuronen van het rechterbeen; de rechterschors (blauw) stuurt het linkerbeen aan. Elk motorisch neuron ontvangt ook de reflexingang van zijn eigen spier.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-brain-and-movement/fig-e87742a1c720.svg)

*De [corticospinale baan](#prop-g12-brain-and-movement-pathway). Vezels uit de linker [motorische schors](#def-g12-brain-and-movement-cortex) (rood) kruisen in de hersenstam en dalen langs de rechterkant van het merg af naar de motorische [neuronen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) van het rechterbeen; de rechterschors (blauw) stuurt het linkerbeen aan. Elk motorisch [neuron](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) ontvangt ook de reflexingang van zijn eigen spier.*

**Voorbeeld 36.4 (Een verlamming lezen).**

Rechterarm en rechterbeen verlamd, het gezicht ook, het gevoel behouden: een letsel van de [motorische schors](#def-g12-brain-and-movement-cortex) van de linkerhersenhelft of van haar vezels boven de kruising — de vrouw van het begin. Beide benen verlamd, armen en gezicht gespaard, de [reflexen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-reflex) van de benen overdreven: het ruggenmerg beschadigd ter hoogte van de onderrug. Eén arm verlamd en slap, zijn [reflexen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-reflex) afwezig: de zenuw of de motorische [neuronen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) zelf, waaronder niets meer kan vuren. De kaart, de kruising en de boog lokaliseren de schade nog vóór enige scan.

## 36.3 Het motorische neuron beslist

**Propositie 36.5 (Optellen bij het motorische neuron).**

Een motorisch [neuron](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) ontvangt duizenden synapsen: prikkelende uit de schors en uit de spoeltjes, remmende uit tussenneuronen die door de spoeltjes van de tegenwerker, door de schors en door andere centra worden aangestuurd. Elk aankomend signaal verschuift de spanning van het [neuron](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) een beetje, naar de drempel toe of ervan weg; de verschuivingen *tellen op* over milliseconden en over het oppervlak van de [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell), en het [neuron](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) vuurt pas wanneer hun som de drempel haalt. Het motorische [neuron](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) is dus geen doorgeefluik maar een rekenmachine: de spier trekt samen wanneer de balans van alle bevelen die haar motorische [neuronen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) bereiken dat zegt — de *gemeenschappelijke eindweg* van de beweging.

**Bewijsmateriaal.** Opnames binnen in een motorisch [neuron](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) laten zien dat elke prikkelende ingang een kleine spanningsverhoging van ongeveer een millivolt voortbrengt, ver onder de $15\,\mathrm{mV}$ die nodig is; een reeks ingangen, of ingangen uit verscheidene bronnen tegelijk, die tot de drempel optellen brengen een [actiepotentiaal](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) voort; een remmende ingang die op hetzelfde ogenblik aankomt heft een prikkelende op. De kracht van een willekeurige samentrekking stijgt met het aantal opgeroepen motorische [neuronen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) en met hun vuurtempo, en de knieschop is sterker wanneer de proefpersoon een vuist balt — de prikkeling van de schors die bij die van het spoeltje komt. ∎

![Optellen door een motorisch neuron. Eén prikkelende ingang verhoogt zijn spanning met enkele millivolt en dooft weer; verscheidene die binnen enkele milliseconden aankomen tellen op tot de drempel en het neuron vuurt; een remmende ingang die samen met een prikkelende aankomt heft haar op.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-brain-and-movement/fig-51133dacbf0b.svg)

*Optellen door een motorisch [neuron](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron). Eén prikkelende ingang verhoogt zijn spanning met enkele millivolt en dooft weer; verscheidene die binnen enkele milliseconden aankomen tellen op tot de drempel en het [neuron](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) vuurt; een remmende ingang die samen met een prikkelende aankomt heft haar op.*

**Voorbeeld 36.6 (Een glas vasthouden).**

Bij het optillen van een vol glas stuurt de schors een gestage prikkeling naar de motorische [neuronen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) van de arm; de spoeltjes, uitgerekt zodra het glas kantelt, doen de hunne erbij; de tussenneuronen van de tegenwerkers trekken ervan af zodra de beweging doorschiet; de kleine hersenen, die de bedoelde en de werkelijke beweging vergelijken, verbeteren het bevel van de schors enkele tientallen milliseconden later. Elk motorisch [neuron](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) telt het hele gesprek op en vuurt precies genoeg. De vloeiendheid van de beweging is het evenwicht van de sommen.

## 36.4 Een kaart die opnieuw kan worden getekend

**Propositie 36.7 (Plasticiteit van de motorische schors).**

De motorische kaart ligt niet vast. Een beweging oefenen vergroot het gebied van de schors dat haar aanstuurt en scherpt zijn verbindingen aan; het gebied van een lidmaat krimpt wanneer dat lidmaat wordt stilgelegd, en wordt na een amputatie door de aangrenzende delen overgenomen. Na een beroerte kunnen onbeschadigde schors rond het letsel, en het bijbehorende gebied van de andere hersenhelft, leren de getroffen spieren aan te sturen — op voorwaarde dat die worden gebruikt: revalidatie werkt door de beweging telkens weer af te dwingen, zodat de overlevende kringen worden geselecteerd en versterkt. De plasticiteit van [Hoofdstuk 22](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/22-zien-en-de-hersenen#ch-g11-vision-and-brain) geldt voor de aansturende kant van de hersenen net als voor de waarnemende.

**Bewijsmateriaal.** Beeldvorming van de schors van violisten toont een vergroot gebied voor de vingers van de linkerhand, in verhouding tot de leeftijd waarop zij begonnen; na vijf dagen een vingerreeks oefenen tonen gewone vrijwilligers een meetbaar vergroot gebied voor die vingers, dat weer krimpt als het oefenen stopt. Na een beroerte herstellen patiënten van wie de verlamde arm intensief wordt getraind — met de goede arm vastgezet — meer functie dan zij die met de goede arm compenseren, en beeldvorming laat zien dat de teruggewonnen beweging door gebieden naast het letsel wordt aangestuurd. Apen bij wie het vingergebied is beschadigd, herstellen de vingerbeweging alleen als de vingers worden geoefend. ∎

![Revalidatie na een beroerte: opnieuw leren lopen tussen evenwijdige stangen. Elke afgedwongen stap selecteert en versterkt de overlevende kringen die het been kunnen aansturen, en de kaart van de schors wordt rond het letsel opnieuw getekend.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-brain-and-movement/img-19e54830ceab.jpg)

*Revalidatie na een beroerte: opnieuw leren lopen tussen evenwijdige stangen. Elke afgedwongen stap selecteert en versterkt de overlevende kringen die het been kunnen aansturen, en de kaart van de schors wordt rond het letsel opnieuw getekend.*

**Voorbeeld 36.8 (Zes maanden na de beroerte).**

Week 1: het rechterbeen beweegt niet; zijn [reflexen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-reflex) zijn overdreven. Week 2–6: de fysiotherapeut beweegt het been en laat de patiënte daarna elke beweging proberen; er komt een zwakke samentrekking terug. Maand 2–4: lopen tussen stangen, duizend stappen per dag; beeldvorming toont activiteit die zich in de schors rond het letsel en in de andere hersenhelft verspreidt. Maand 6: lopen met een stok. Het letsel is niet genezen — [neuronen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) van de schors groeien niet aan — maar er zijn aangrenzende kringen ingeschakeld, en elke stap van het herstel is gezet door de beweging te proberen.

**Methode 36.9 (Een stoornis van de beweging lokaliseren).**

1. Welke delen zijn getroffen? Eén kant van het lichaam, het gezicht erbij: de andere hersenhelft of haar vezels boven de kruising. Beide kanten onder een bepaalde hoogte, het gezicht gespaard: het ruggenmerg op die hoogte. Alleen één lidmaat of één spiergroep: zijn zenuw of zijn motorische [neuronen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) .
2. Zijn de [reflexen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-reflex) behouden? Overdreven: de boog is heel en het dempen door de schors is weg (een letsel boven het motorische [neuron](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) ). Afwezig: de boog zelf is gebroken (het motorische [neuron](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) , de zenuw of de spier).
3. Is het gevoel behouden? Een zuiver motorisch tekort wijst op de motorische baan; een gemengd tekort op een letsel dat allebei raakt.
4. Wat valt er terug te winnen? Letsels van de schors, door plasticiteit en training; een doorgesneden merg of zenuw, veel minder; ziekten van de spier en van het motorische [neuron](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) , naar gelang hun oorzaak.

**Opmerking 36.10 (De laatste lus van het jaar).**

De bedoeling om te bewegen is een patroon van [actiepotentialen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) in een strook schors; zij daalt een meter axon af, kruist, en wordt door een motorisch [neuron](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) afgewogen tegen de [reflex](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-reflex) van de spier die zij zal bewegen; de spier trekt samen door het schuiven van draadjes, betaald met de [ATP](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/31-celademhaling-en-gisting#def-g12-respiration-fermentation-atp) van de [mitochondriën](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-organelle), op glucose die de lever heeft afgegeven onder het oog van de alvleesklier, op zuurstof die het hart en de longen hebben aangevoerd — en de schors die het bevel gaf is, door haar eigen gebruik, tot de kaart gevormd die zij is. Elk hoofdstuk van dit boek is een stuk van die lus geweest. De delen die volgen openen elk stuk verder; geen van hen verandert de lus.

## 36.5 Oefeningen

**Oefening 36.1 ★.**

Waar ligt de [primaire motorische schors](#def-g12-brain-and-movement-cortex), en wat stelt haar kaart voor?

**Oplossing van Oefening 36.1.**

Een strook over de top van elke hersenhelft, vóór de groeve tussen de voorhoofds- en de wandbeenkwab. Haar kaart wijst elk deel van de strook toe aan één deel van de andere kant van het lichaam, met een oppervlakte die evenredig is met de fijnheid van de bewegingen van dat deel.

**Oefening 36.2 ★.**

Beschrijf de [corticospinale baan](#prop-g12-brain-and-movement-pathway) van de schors tot een beenspier, en noem waar zij kruist.

**Oplossing van Oefening 36.2.**

Axonen van de [neuronen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) van de [motorische schors](#def-g12-brain-and-movement-cortex) dalen door de hersenstam af, waar de meeste naar de andere kant kruisen, en daarna door het ruggenmerg tot de hoogte van het been, waar zij eindigen op de motorische [neuronen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) (of naburige tussenneuronen) waarvan de axonen naar de beenspier lopen.

**Oefening 36.3 ★.**

Waarom neemt de hand meer van de [motorische schors](#def-g12-brain-and-movement-cortex) in dan de hele romp?

**Oplossing van Oefening 36.3.**

De oppervlakte volgt de nauwkeurigheid van de aansturing, niet de grootte: de hand maakt vele fijne, onafhankelijke bewegingen die vele [neuronen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) van de schors vergen; de romp maakt er weinig en grove.

**Oefening 36.4 ★.**

Wat betekent "[gemeenschappelijke eindweg](#prop-g12-brain-and-movement-integration)" voor het motorische [neuron](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron)?

**Oplossing van Oefening 36.4.**

Elk bevel aan een spier — van de schors, de [reflexbogen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-reflex), de tussenneuronen — moet door haar motorische [neuronen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron), die alle ingangen optellen en pas vuren als de som de drempel haalt; er is geen andere weg naar de spier.

**Oefening 36.5 ★.**

Geef twee stukken bewijsmateriaal dat de motorische kaart kan veranderen.

**Oplossing van Oefening 36.5.**

Het vergrote vingergebied van musici (en van vrijwilligers na enkele dagen oefenen); het overnemen van het gebied van een geamputeerd lidmaat door de buren; het herstel na een beroerte dat door gebieden rond het letsel wordt aangestuurd.

**Oefening 36.6 ★★.**

Met hoeveel verhoogt volgens de figuur over het optellen één prikkelende ingang de spanning van het [neuron](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron), hoeveel zijn er binnen enkele milliseconden nodig om de drempel te halen, en wat gebeurt er wanneer een remmende ingang samenvalt met een prikkelende?

**Oplossing van Oefening 36.6.**

Ongeveer $4\,\mathrm{mV}$; vier ingangen kort na elkaar halen de drempel van $15\,\mathrm{mV}$; een remmende ingang die samen met een prikkelende aankomt heft haar op en de spanning beweegt nauwelijks.

**Oefening 36.7 ★★.**

Een patiënt kan de linkerkant van zijn gezicht en zijn linkerarm niet bewegen; het linkerbeen is zwak. Lokaliseer het letsel met de kaart en de kruising.

**Oplossing van Oefening 36.7.**

Gezicht en arm links, het been minder: de [motorische schors](#def-g12-brain-and-movement-cortex) van de rechterhersenhelft, in haar onderste en middelste deel (de gebieden van gezicht en arm), waarbij het beengebied bovenaan maar deels is geraakt — boven de kruising, omdat het tekort aan één kant zit met het gezicht erbij.

**Oefening 36.8 ★★.**

Leg uit waarom de knieschop overdreven is na een beroerte die het been verlamt, en opgeheven wanneer de zenuw naar het been wordt doorgesneden.

**Oplossing van Oefening 36.8.**

Na een beroerte is de [reflexboog](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-reflex) heel maar is de remmende invloed van de schors op de motorische [neuronen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) weg, zodat de ingang van het spoeltje geen demping tegenkomt: een overdreven schop. Een doorgesneden zenuw breekt de boog zelf: er komt geen signaal bij de spier, en geen [reflex](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-reflex).

**Oefening 36.9 ★★.**

Iemand van wie het ruggenmerg midden in de rug is doorgesneden: welke bewegingen zijn verloren, welke [reflexen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-reflex) blijven, en waarom blijft het gezicht ongemoeid?

**Oplossing van Oefening 36.9.**

De willekeurige beweging van beide benen en van de onderste romp is verloren (de baan is onderbroken); de [reflexen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-reflex) van de benen blijven, overdreven, omdat hun bogen onder het letsel liggen; de vezels van het gezicht verlaten de baan in de hersenstam, boven het letsel, en blijven ongemoeid.

**Oefening 36.10 ★★.**

Leg met het optellen uit waarom vuisten ballen de knieschop sterker maakt.

**Oplossing van Oefening 36.10.**

Ballen stuurt een algemene prikkeling uit de schors het merg in, ook wat naar de motorische [neuronen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) van het been; hun spanning ligt dichter bij de drempel, en de ingangen van het spoeltje halen die gemakkelijker en in meer [neuronen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron).

**Oefening 36.11 ★★.**

Het vingergebied van een pianiste is groter dan dat van een niet-musicus, en nog groter als zij vóór haar zevende is begonnen. Verklaar beide feiten.

**Oplossing van Oefening 36.11.**

Jaren oefenen hebben het vingergebied door plasticiteit vergroot; vóór het zevende jaar beginnen, in de periode waarin de schors zich het gemakkelijkst herschikt, gaf een grotere verandering dan hetzelfde oefenen later.

**Oefening 36.12 ★★★.**

Na een beroerte geeft de goede arm vastzetten en het gebruik van de verlamde afdwingen een beter herstel dan de patiënt laten compenseren. Leg dat uit met de selectie van kringen, en breng het in verband met de katjes van [Hoofdstuk 22](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/22-zien-en-de-hersenen#ch-g11-vision-and-brain).

**Oplossing van Oefening 36.12.**

Kringen worden door gebruik versterkt: als de goede arm alles doet, worden de overlevende kringen naar de verlamde arm nooit aangezet en dus niet geselecteerd; hun gebruik afdwingen laat hen vuren, en die welke slagen worden versterkt. Net als bij het katje nemen de verbindingen die worden gebruikt het gebied; die welke ongebruikt blijven raken het kwijt.

**Oefening 36.13 ★★★.**

Iemand met een geamputeerde hand voelt zijn ontbrekende hand wanneer zijn wang wordt aangeraakt, en beeldvorming laat zien dat het gezichtsgebied zich in het vroegere handgebied heeft uitgebreid. Verklaar dat, en zeg wat dat over de [motorische schors](#def-g12-brain-and-movement-cortex) aan dezelfde kant voorspelt.

**Oplossing van Oefening 36.13.**

Het gevoelsgebied van de hand, van zijn ingang beroofd, is door het naburige gezichtsgebied binnengedrongen, zodat de wang aanraken [neuronen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) activeert die nog altijd "hand" betekenen. De motorische kaart ligt ernaast en herschikt zich op dezelfde manier: naar verwachting wordt het vroegere handgebied door de arm en het gezicht overgenomen.

**Oefening 36.14 ★★★.**

Een ziekte vernietigt de motorische [neuronen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) van het ruggenmerg terwijl de schors heel is; een andere vernietigt de [motorische schors](#def-g12-brain-and-movement-cortex) terwijl de motorische [neuronen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) heel zijn. Vergelijk de twee patiënten: verlamming, [reflexen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-reflex), wegkwijnen van de spieren, en wat een brein–machine-koppeling voor elk zou kunnen doen.

**Oplossing van Oefening 36.14.**

Motorische [neuronen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) vernietigd: verlamming, [reflexen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-reflex) afwezig, spieren die wegkwijnen (geen ingang van een zenuw); de schors vormt bedoelingen die geen enkele spier kunnen bereiken — een koppeling die de schors afleest zou een kunstlidmaat of een prikkelaar van de spieren kunnen aansturen. Schors vernietigd: verlamming, [reflexen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-reflex) overdreven, spieren die door de [reflexen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-reflex) op peil blijven; de motorische [neuronen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) zijn heel — een koppeling zou het merg of de [neuronen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) rechtstreeks kunnen prikkelen, maar juist de bedoeling is wat verloren is, en de plasticiteit van de omringende schors is de voornaamste hoop.

**Oefening 36.15 ★★★.**

"Een beweging leren is een verandering in de spieren." Verbeter die zin in een alinea, met de kaart van de schors, het optellen door het motorische [neuron](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron), en de plasticiteit.

**Oplossing van Oefening 36.15.**

Spieren groeien door training, maar een geleerde beweging is een verandering in het zenuwstelsel: het gebied van de schors dat haar aanstuurt wordt groter en zijn verbindingen worden scherper (plasticiteit), en het patroon van ingangen dat elk motorisch [neuron](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) bereikt — welke vuren, hoeveel, in welke volgorde — wordt verfijnd zodat de sommen bij de motorische [neuronen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) de juiste samentrekking op het juiste ogenblik voortbrengen. Dezelfde spieren, beter aangestuurd.

## 36.6 Probleem: De linkerhersenhelft

**Probleem 36.1.**

Weekendprobleem — een beroerte gelezen van de klachten tot het letsel, de rekenkunde van het motorische neuron, de kaart over zes maanden opnieuw getekend, en de hele lus van het jaar gesloten

Een vrouw van 62 wordt wakker met haar rechterarm en rechterbeen verlamd en de rechterkant van haar gezicht hangend; het gevoel is normaal; de rechterknieschop is overdreven, de linker normaal. Een scan toont een letsel van $2\,\mathrm{cm}$ in het bovenste deel van de linkerhersenhelft.

**Deel I — Lokaliseren.**

1. Leg uit waarom het letsel links zit hoewel het tekort rechts is.
2. Welk deel van de kaart is getroffen? Verantwoord dat vanuit de drie betrokken lichaamsdelen.
3. Waarom is het gevoel normaal? Welke strook van de schors is gespaard?
4. Waarom is de rechterknieschop overdreven en niet opgeheven?
5. Een tweede patiënt heeft dezelfde verlamming maar met de knieschop afwezig en de spieren die wegkwijnen. Lokaliseer zijn letsel en verklaar het verschil.

**Deel II — De rekenkunde van het motorische [neuron](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron).** Een motorisch [neuron](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) van het rechterbeen heeft een drempel die $15\,\mathrm{mV}$ boven zijn rustspanning ligt. Elke ingang uit de schors verhoogt zijn spanning met $1\,\mathrm{mV}$, elke ingang uit een spoeltje met $2\,\mathrm{mV}$, elke remmende ingang uit het tussenneuron van de tegenwerker met $-2\,\mathrm{mV}$; ingangen tellen op als zij binnen $5\,\mathrm{ms}$ aankomen.

6. Vóór de beroerte stuurde een willekeurige stap binnen $5\,\mathrm{ms}$ 12 ingangen uit de schors en het spoeltje er 3. Vuurde het [neuron](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) ?
7. Tijdens diezelfde stap kwamen er ook 2 remmende ingangen aan. Tel opnieuw op.
8. Na de beroerte zijn de ingangen uit de schors nul. Wat is de som bij een poging tot een stap? Wat doet het been?
9. De arts tikt op de knie: het spoeltje stuurt binnen $5\,\mathrm{ms}$ 10 ingangen. Vóór de beroerte stuurde de schors tijdens een tik ook 3 remmende (dempende) ingangen; daarna geen. Bereken de sommen en verklaar de overdreven schop.
10. Drie maanden later zijn de ingangen uit de schors terug op 8 per stap. Vuurt het [neuron](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) met de 3 van het spoeltje erbij? Hoe zou je verwachten dat de beweging eruitziet?

**Deel III — De kaart opnieuw getekend.**

11. De dode [neuronen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) van het letsel groeien niet aan. Waar kunnen de ingangen uit de schors van vraag 10 vandaan komen?
12. De revalidatie vergt dat de patiënte de beweging duizenden keren probeert. Leg met de plasticiteit uit waarom het proberen ertoe doet en het been passief door de therapeut laten bewegen niet volstaat.
13. Beeldvorming in maand 4 toont activiteit in het beengebied van de rechterhersenhelft tijdens een stap met het rechterbeen. Welke vezels zouden dat bevel kunnen dragen, gezien de kruising?
14. De rechterhand van de patiënte herstelt minder dan haar been. Stel een verklaring voor vanuit de kaart en vanuit wat handbewegingen vergen.
15. Vergelijk haar herstel met dat van een katje waarvan het gesloten oog na de gevoelige periode weer wordt geopend. Wat is hetzelfde, wat is anders?

**Deel IV — De lus gesloten.**

16. Volg één stap van haar herwonnen gang van de schors tot de samentrekking: noem de baan, de kruising, het trefpunt, de transmitter bij de spier, en de bron van de [ATP](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/31-celademhaling-en-gisting#def-g12-respiration-fermentation-atp) van de spier.
17. De stap kost haar spieren [ATP](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/31-celademhaling-en-gisting#def-g12-respiration-fermentation-atp) die uit glucose wordt gemaakt die de lever heeft afgegeven. Noem het [hormoon](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/20-hormonale-regeling-van-de-voortplanting#def-g11-hormones-and-reproduction-hormone) dat de lever haar liet afgeven en het orgaan dat de behoefte heeft gemeten.
18. De zuurstof voor die [ATP](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/31-celademhaling-en-gisting#def-g12-respiration-fermentation-atp) werd aangevoerd door een hart dat sneller klopte. Noem de twee mechanismen die zijn tempo aan het begin van de wandeling verhoogden.
19. Haar herstel hing af van de plasticiteit; haar beroerte, van een verstopte slagader; haar overleven, van de aangeboren en de [verworven afweer](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/33-aangeboren-afweer#def-g12-innate-immunity-immunity) die de infecties van een ziekenhuisbed tegenkwamen. Noem voor elk één hoofdstuk van dit deel.
20. Geef het resultaat: de kant en de strook van de schors waar het letsel ligt, de som van ingangen die een motorisch [neuron](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) laat vuren, en de eigenschap van de schors die haar haar been heeft teruggegeven.

**Oplossing van Probleem 36.1.**

**1.** De corticospinale vezels kruisen in de hersenstam: de linkerschors stuurt de rechterkant aan.

**2.** Het onderste en het bovenste deel van de hele strook: gezicht en arm (de zijkant van de strook) en been (de top) — een letsel dwars door de linker [motorische schors](#def-g12-brain-and-movement-cortex).

**3.** De strook van het gevoel, vlak achter die van de beweging aan de andere kant van de centrale groeve, is gespaard: het gevoel bereikt haar normaal.

**4.** De [reflexboog](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-reflex) in het merg is heel, en de dempende ingangen van de schors naar zijn motorische [neuronen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) zijn weg: de ingang van het spoeltje laat de [neuronen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) gemakkelijker vuren.

**5.** De motorische [neuronen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) of hun zenuwen aan de rechterkant: de boog is gebroken (geen [reflex](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-reflex)) en de spieren kwijnen weg zonder ingang van een zenuw. Een letsel onder de [gemeenschappelijke eindweg](#prop-g12-brain-and-movement-integration), niet erboven.

**6.** $12 \times 1 + 3 \times 2 = 18\,\mathrm{mV}$: boven de drempel, het vuurde.

**7.** $18 - 4 = 14\,\mathrm{mV}$: net onder de drempel, geen vuren — de remming stuurde de stap bij.

**8.** $0 + 6 = 6\,\mathrm{mV}$: geen vuren; het been beweegt niet.

**9.** Vóór: $20 - 6 = 14\,\mathrm{mV}$, onder de drempel of er net op — een bescheiden schop. Daarna: $20\,\mathrm{mV}$, er ruim boven — een sterke schop: het dempen is wat de [reflex](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-reflex) bescheiden hield.

**10.** $8 + 6 = 14\,\mathrm{mV}$: net te weinig; met een beetje meer ingang uit het spoeltje (of meer inspanning) vuurt het. De beweging is zwak en aarzelend, en vuurt bij sommige pogingen wel en bij andere niet.

**11.** Uit overlevende schors rond het letsel en uit de andere hersenhelft, waarvan de [neuronen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) nieuwe of versterkte verbindingen met de motorische [neuronen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) van het been vormen.

**12.** De plasticiteit versterkt de kringen die worden aangezet: een geprobeerde beweging laat de overlevende [neuronen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) van de schors en hun banen vuren, en die welke een samentrekking voortbrengen worden geselecteerd; een been dat passief wordt bewogen zet alleen de kringen van het gevoel aan, en niet die van de aansturing.

**13.** Het kleine deel van de corticospinale vezels dat niet kruist, en banen door de hersenstam, kunnen een bevel van de rechterhersenhelft naar het rechterbeen dragen; de herschikking schakelt hen in.

**14.** De hand neemt een groot, toegespitst gebied in waarvan de fijne aansturing moeilijk door naburige gebieden is over te nemen, en haar bewegingen vergen veel meer nauwkeurigheid dan een stap; de grovere bevelen van het been zijn gemakkelijker opnieuw op te bouwen.

**15.** Hetzelfde: het herstel hangt van gebruik af, en ongebruikte kringen gaan verloren. Anders: de volwassen schors herschikt zich veel trager en minder volledig dan die van het katje binnen zijn gevoelige periode — en daarom duurde haar herstel maanden en bleef het gedeeltelijk.

**16.** [Motorische schors](#def-g12-brain-and-movement-cortex), [corticospinale baan](#prop-g12-brain-and-movement-pathway), kruising in de hersenstam, motorisch [neuron](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/35-de-rekreflex-en-de-zenuwboodschap#def-g12-stretch-reflex-neuron) van het merg (trefpunt met de reflexingang), acetylcholine bij de neuromusculaire verbinding, [ATP](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/31-celademhaling-en-gisting#def-g12-respiration-fermentation-atp) uit de [mitochondriën](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-organelle) van de [spiervezels](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/9-spieren-en-gewrichten#def-g10-muscles-and-joints-muscle).

**17.** [Glucagon](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/32-bloedglucose-en-diabetes#prop-g12-glucose-and-diabetes-hormones); de [eilandjes van de alvleesklier](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/32-bloedglucose-en-diabetes#prop-g12-glucose-and-diabetes-hormones).

**18.** Het vooruitlopen door de hersenen (het bevel dat naar de hartcentra wordt gekopieerd, met [adrenaline](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/8-hart-en-longen-tijdens-inspanning#prop-g10-heart-lungs-effort-control)) en de [terugkoppeling](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/20-hormonale-regeling-van-de-voortplanting#def-g11-hormones-and-reproduction-hormone) van voelers in de spieren en het bloed.

**19.** De plasticiteit: de hoofdstukken over het zien en de hersenen, en dit hoofdstuk; de verstopte slagader: de hoofdstukken over het hart en over [lichaamsbeweging](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/10-lichaamsbeweging-en-gezondheid#def-g10-sport-and-health-training) en gezondheid; de afweer: de twee hoofdstukken over de aangeboren en de [verworven afweer](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/33-aangeboren-afweer#def-g12-innate-immunity-immunity).

**20.** De [primaire motorische schors](#def-g12-brain-and-movement-cortex) van de linkerhersenhelft; een som van ingangen die binnen enkele milliseconden $15\,\mathrm{mV}$ boven de rustwaarde haalt; de plasticiteit van de schors.