---
title: "De stofwisseling van de cel"
book: "Biologie bovenbouw"
subject: biology
language: nl
chapter: 4
exercises: 15
source: https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/4-de-stofwisseling-van-de-cel
---

# Hoofdstuk 4 — De stofwisseling van de cel

Span een ballon over de hals van een kolf met warm suikerwater waarin een lepel bakkersgist is geroerd. Binnen een uur wordt de vloeistof troebel en bruisend, gaat de ballon rechtop staan en ruikt de kolf vaag naar brood en bier. De gistcellen eten de suiker en zetten die om in iets anders, en het gas dat zij afgeven is dezelfde koolstofdioxide die jij uitademt. Een blad in de zon doet het omgekeerde: het neemt koolstofdioxide op en geeft zuurstof af. Beide zijn chemie, uitgevoerd binnen in [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell), bij lichaamstemperatuur, zonder vlam en zonder zuur — en dit hoofdstuk gaat over die chemie.

## 4.1 Stofwisseling: de chemie van een cel

**Definitie 4.1 (Stofwisseling).**

De *stofwisseling* van een [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) is het geheel van alle chemische reacties die zich in haar afspelen: die welke moleculen afbreken om energie vrij te maken, en die welke de eigen moleculen van de [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) uit eenvoudiger bouwen. Elke reactie van de stofwisseling wordt aangedreven door een *enzym*, een [eiwit](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) dat één bepaalde reactie versnelt zonder daarbij te worden verbruikt.

**Propositie 4.2 (Enzymen maken de chemie van de cel mogelijk).**

Glucose die bij $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ in de lucht blijft liggen, verbrandt niet; in een [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) is zij binnen enkele minuten volledig geoxideerd. Het verschil zijn de [enzymen](#def-g10-cell-metabolism-metabolism): elk [enzym](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) bindt één bepaald molecuul (zijn *substraat*), zet het om in een product, laat het los en begint opnieuw, duizenden keren per seconde. De [stofwisseling](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) van een [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) ligt dus vast door de verzameling [enzymen](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) die zij bezit — en die verzameling ligt vast door haar [genen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene).

**Bewijs.** *Op dit niveau zonder bewijs aangenomen.* ∎

**Voorbeeld 4.3 (Eén enzym aan het werk).**

Giet waterstofperoxide op een stukje rauwe lever of aardappel: het schuimt hevig op terwijl er zuurstof vrijkomt. Het [enzym](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) catalase, dat in bijna elke [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) voorkomt, splitst het giftige peroxide in water en zuurstof met een snelheid van miljoenen moleculen per seconde per enzymmolecuul. Kook de lever eerst en er gebeurt niets: het [enzym](#def-g10-cell-metabolism-metabolism), een [eiwit](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families), is door de hitte vernield. Peroxide op een steen schuimt niet en laat zien dat de reactie niet vanzelf verloopt.

![Een enzym bindt zijn substraat, zet het om en laat het product los, terwijl het zelf onveranderd blijft. Eén enzymmolecuul kan de kringloop duizenden keren per seconde herhalen.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g10-cell-metabolism/fig-255e67a11f91.svg)

*Een [enzym](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) bindt zijn substraat, zet het om en laat het product los, terwijl het zelf onveranderd blijft. Eén enzymmolecuul kan de kringloop duizenden keren per seconde herhalen.*

## 4.2 Twee manieren om een cel te voeden

**Definitie 4.4 (Autotrofie en heterotrofie).**

Een [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) is *autotroof* als zij haar eigen organische moleculen opbouwt uit uitsluitend [minerale stof](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-mineral-organic) — koolstofdioxide, water, [minerale zouten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-mineral-organic) — met behulp van een energiebron van buitenaf. Plantencellen met [bladgroenkorrels](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-organelle), algen en sommige bacteriën zijn autotroof, en hun energiebron is licht: dat is de *fotosynthese*. Een [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) is *heterotroof* als zij organische moleculen moet opnemen die door andere organismen zijn gemaakt, zowel als bouwstof als als energiebron: dierlijke [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell), schimmels, de meeste bacteriën en de niet-groene [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) van planten (de wortels bijvoorbeeld) zijn heterotroof.

**Propositie 4.5 (Fotosynthese).**

In het licht neemt een [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) met [bladgroenkorrels](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-organelle) koolstofdioxide en water op, geeft zuurstof af en bouwt glucose, die zij vervolgens omzet in zetmeel, cellulose, [lipiden](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) en, met minerale stikstof, [aminozuren](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families). Samengevat:

$$
6\,\mathrm{CO_2} + 6\,\mathrm{H_2O} \xrightarrow{\ \text{licht, bladgroen}\ }
\mathrm{C_6H_{12}O_6} + 6\,\mathrm{O_2}.
$$

De energie van het licht wordt opgeslagen in de chemische bindingen van de glucose.

**Bewijsmateriaal.** Een suspensie van de groene alg *Chlorella* in een afgesloten vat met een zuurstofsensor laat de opgeloste zuurstof gestaag stijgen zolang de lamp brandt en dalen zodra hij uit is; de stijging houdt op als de koolstofdioxide uit het water wordt verwijderd. Bladeren die twee dagen in het donker zijn gehouden, kleuren niet meer blauwzwart met jood, en een blad dat voor de helft met folie is afgedekt, kleurt alleen op de blootgestelde helft: het zetmeel wordt gemaakt waar licht valt. Radioactieve koolstofdioxide die aan een plant wordt aangeboden, komt binnen enkele minuten in haar suikers terecht. ∎

![Opgeloste zuurstof in een afgesloten suspensie van Chlorella. In het licht geven de algen zuurstof sneller af dan zij haar verbruiken; in het donker blijft alleen hun ademhaling over en daalt de zuurstof. Elke helling is een snelheid, af te lezen in milligram per liter per minuut.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g10-cell-metabolism/fig-5d9a522b9332.svg)

*Opgeloste zuurstof in een afgesloten suspensie van *Chlorella*. In het licht geven de algen zuurstof sneller af dan zij haar verbruiken; in het donker blijft alleen hun ademhaling over en daalt de zuurstof. Elke helling is een snelheid, af te lezen in milligram per liter per minuut.*

**Voorbeeld 4.6 (Euglena, allebei tegelijk).**

De eencellige *Euglena* heeft [bladgroenkorrels](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-organelle) en zwemt met een zweepstaart. In het licht groeit zij in mineraalwater: [autotroof](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy). In het donker overleeft zij alleen als er organische moleculen aan het water worden toegevoegd, die zij opneemt: [heterotroof](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy). Blijft zij lang in het donker, dan verliest zij haar [bladgroenkorrels](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-organelle); terug in het licht maakt zij die na enkele dagen geduld opnieuw aan. Haar [stofwisseling](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) hangt af van haar [genen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene), die beide mogelijkheden toelaten, en van haar omgeving, die er één uitkiest.

## 4.3 Energie halen uit organische moleculen

**Propositie 4.7 (Celademhaling).**

Elke [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell), [autotroof](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) of [heterotroof](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy), verkrijgt bruikbare energie door organische moleculen af te breken. Is er zuurstof beschikbaar, dan is de afbraak volledig — dat is de *celademhaling*, in de [mitochondriën](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-organelle):

$$
\mathrm{C_6H_{12}O_6} + 6\,\mathrm{O_2} \longrightarrow
6\,\mathrm{CO_2} + 6\,\mathrm{H_2O} + \text{energie},
$$

ongeveer $2870\,\mathrm{kJ}$ per mol glucose ($180\,\mathrm{g}$), waarvan ruwweg 40% wordt vastgelegd in een klein molecuul, *ATP*, waaruit elk proces van de [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) dat energie vraagt — beweging, transport, opbouw — put; de rest komt vrij als warmte.

**Bewijsmateriaal.** Gist in een afgesloten vat met een zuurstofsensor verbruikt geen zuurstof zolang zij uitgehongerd is; voeg glucose toe en de opgeloste zuurstof daalt met een gelijkmatige snelheid terwijl er koolstofdioxide verschijnt, tot de zuurstof op is. Kiemende zaden in een thermosfles verwarmen de fles binnen een dag met enkele graden — de warmte van de ademhaling — terwijl gekookte zaden dat niet doen. Spiercellen zijn in de elektronenmicroscoop volgestouwd met [mitochondriën](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-organelle), en een gif voor [mitochondriën](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-organelle) legt de spier stil. ∎

![Opgeloste zuurstof in een afgesloten gistsuspensie. Uitgehongerde gist verbruikt vrijwel niets; zodra er glucose bij komt daalt de zuurstof met 1.0\, mg/ L per minuut — de snelheid van de ademhaling — tot zij op is.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g10-cell-metabolism/fig-ee2a3fe69fa6.svg)

*Opgeloste zuurstof in een afgesloten gistsuspensie. Uitgehongerde gist verbruikt vrijwel niets; zodra er glucose bij komt daalt de zuurstof met $1.0\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ per minuut — de snelheid van de ademhaling — tot zij op is.*

**Definitie 4.8 (Gisting).**

Zonder zuurstof breken sommige [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) glucose slechts gedeeltelijk af, in het [cytoplasma](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell), tot kleinere organische moleculen die het grootste deel van de energie nog vasthouden: dat is de *gisting*. Gist voert de alcoholische gisting uit,

$$
\mathrm{C_6H_{12}O_6} \longrightarrow 2\,\mathrm{C_2H_5OH} +
2\,\mathrm{CO_2} + \text{energie},
$$

en spiercellen met zuurstoftekort, evenals de bacteriën van yoghurt, voeren de melkzuurgisting uit, waarbij glucose in melkzuur wordt omgezet. Een gisting levert per glucose ongeveer vijftien keer minder ATP op dan de ademhaling.

![Gist die suiker vergist in een kolf: de koolstofdioxide van de alcoholische gisting blaast de ballon op. Doordat er geen zuurstof in de vloeistof zit, wordt de suiker slechts gedeeltelijk afgebroken en blijft de ethanol achter.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g10-cell-metabolism/img-d6b74ae2c4ca.jpg)

*Gist die suiker vergist in een kolf: de koolstofdioxide van de alcoholische [gisting](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) blaast de ballon op. Doordat er geen zuurstof in de vloeistof zit, wordt de suiker slechts gedeeltelijk afgebroken en blijft de ethanol achter.*

**Voorbeeld 4.9 (Gist met en zonder lucht).**

Gist waar lucht doorheen wordt geblazen, gebruikt glucose spaarzaam en groeit snel: zij ademt. Dezelfde gist in een afgesloten vat gebruikt glucose gulzig, groeit weinig en maakt ethanol: zij vergist. Pasteur, die dit in 1861 beschreef, noemde de [gisting](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) "leven zonder lucht"; de [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) schakelen hun [stofwisseling](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) om naar de route die hun omgeving toelaat, en omdat de [gisting](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) zo weinig energie per glucose oplevert, moeten zij veel meer suiker doorwerken om te leven.

![De twee stromen van de celstofwisseling. De fotosynthese slaat lichtenergie op in organische stof; de ademhaling, in elke cel, maakt haar weer vrij. Autotrofen doen beide; heterotrofen doen alleen het tweede en moeten met organische stof worden gevoed.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g10-cell-metabolism/fig-c5695ca915c7.svg)

*De twee stromen van de celstofwisseling. De [fotosynthese](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) slaat lichtenergie op in [organische stof](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-mineral-organic); de ademhaling, in elke [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell), maakt haar weer vrij. Autotrofen doen beide; heterotrofen doen alleen het tweede en moeten met [organische stof](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-mineral-organic) worden gevoed.*

## 4.4 Wat de stofwisseling van een cel bepaalt

**Propositie 4.10 (Genen en omgeving).**

De [stofwisseling](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) van een [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) hangt van twee dingen af: van haar *uitrusting* — de [enzymen](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) en [organellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-organelle) die haar [genen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) haar laten bouwen, zodat een [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) zonder bladgroen nooit [fotosynthese](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) kan bedrijven — en van haar *omgeving* — licht, zuurstof, beschikbare voedingsstoffen — die bepaalt welke van de mogelijke routes werkelijk loopt. Een gist ademt in de lucht en vergist zonder lucht; een *Euglena* is [autotroof](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) in het licht en [heterotroof](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) in het donker; een wortelcel van een groene plant is haar hele leven [heterotroof](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy), gevoed door de bladeren.

**Bewijs.** *Op dit niveau zonder bewijs aangenomen.* ∎

**Methode 4.11 (Een stofwisselingsgrafiek lezen).**

Proeven met een zuurstofsensor geven een concentratie tegen de tijd.

1. Stel vast wat er op elk gemarkeerd moment veranderde (lamp aan, substraat toegevoegd, zuurstof op).
2. Lees de helling van elk recht stuk af: stijging gedeeld door looplengte, in $\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ per minuut. Een positieve helling betekent netto zuurstofproductie, een negatieve netto verbruik.
3. Bedenk dat een [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) die [fotosynthese](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) bedrijft ook ademt: de helling in het licht is productie min ademhaling, dus de werkelijke snelheid van de [fotosynthese](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) is de helling in het licht plus de grootte van de helling in het donker.
4. Reken om als daarom wordt gevraagd: bij deze concentraties komt $1\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ opgeloste zuurstof overeen met $1/32$ millimol per liter.

**Voorbeeld 4.12 (De werkelijke snelheid van de alg).**

In de figuur van *Chlorella* stijgt de zuurstof met $2.5\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ in 5 minuten licht (helling $+0.5$) en daalt zij met $0.5\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ in 5 minuten donker (helling $-0.1$). Ook in het licht verbruikt de ademhaling $0.1\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ per minuut, dus produceert de [fotosynthese](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) $0.5 + 0.1 = 0.6\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ per minuut: zes keer wat de ademhaling gebruikt. De alg is netto producent van zuurstof en [organische stof](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-mineral-organic), en daarom groeit zij.

## 4.5 Oefeningen

**Oefening 4.1 ★.**

Definieer [stofwisseling](#def-g10-cell-metabolism-metabolism), en zeg wat een [enzym](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) is en wat het doet.

**Oplossing van Oefening 4.1.**

De [stofwisseling](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) is het geheel van alle chemische reacties in een [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell), die moleculen afbreken voor energie en de eigen moleculen van de [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) opbouwen. Een [enzym](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) is een [eiwit](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) dat één bepaalde reactie versnelt, zijn substraat bindt en het product loslaat, zonder zelf te worden verbruikt.

**Oefening 4.2 ★.**

Schrijf de samenvattende vergelijking van de [celademhaling](#prop-g10-cell-metabolism-respiration) en die van de [fotosynthese](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) op. In welk opzicht is de ene het omgekeerde van de andere, en in welk opzicht niet?

**Oplossing van Oefening 4.2.**

Ademhaling: $\mathrm{C_6H_{12}O_6} + 6\,\mathrm{O_2} \to
6\,\mathrm{CO_2} + 6\,\mathrm{H_2O}$ + energie. [Fotosynthese](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy): $6\,\mathrm{CO_2} + 6\,\mathrm{H_2O}$ + licht $\to \mathrm{C_6H_{12}O_6}
+ 6\,\mathrm{O_2}$. De totale balans van de materie is omgekeerd; maar de reacties, de [enzymen](#def-g10-cell-metabolism-metabolism), de plaatsen ([mitochondrion](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-organelle) tegenover [bladgroenkorrel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-organelle)) en de energiebronnen (chemische bindingen tegenover licht) zijn volstrekt verschillend.

**Oefening 4.3 ★.**

Deel in als [autotroof](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) of [heterotroof](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy): een paddenstoel, een mos, een wortelcel van een wortel, een chlorella, een yoghurtbacterie, een menselijke spiercel.

**Oplossing van Oefening 4.3.**

[Heterotroof](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy): paddenstoel, wortelcel van een wortel, yoghurtbacterie, menselijke spiercel. [Autotroof](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy): mos, chlorella.

**Oefening 4.4 ★.**

Welk gas blaast in de proef met gist en ballon de ballon op, welk vloeibaar product hoopt zich op, en wat ontbreekt er in de kolf dat de afloop zou veranderen?

**Oplossing van Oefening 4.4.**

Koolstofdioxide blaast de ballon op; ethanol hoopt zich op in de vloeistof. In de kolf ontbreekt zuurstof: met doorgeblazen lucht zou de gist ademen, geen ethanol maken en veel minder suiker gebruiken.

**Oefening 4.5 ★.**

Waarom laat gekookte lever waterstofperoxide niet meer schuimen?

**Oplossing van Oefening 4.5.**

Catalase is een [eiwit](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families); koken vernielt zijn vorm en daarmee zijn werking, en waterstofperoxide ontleedt uit zichzelf niet snel.

**Oefening 4.6 ★★.**

In de figuur met gist daalt de zuurstof tussen minuut 3 en minuut 10 van $7.9\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ naar $0.9\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$. Bereken de snelheid van de ademhaling in $\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ per minuut. Waarom vlakt de kromme na minuut 10 af, en wat doet de gist dan?

**Oplossing van Oefening 4.6.**

$(7.9 - 0.9)/7 = 1.0\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ per minuut. Zij vlakt af omdat de zuurstof op is; de gist schakelt dan over op de [gisting](#def-g10-cell-metabolism-fermentation), die geen zuurstof verbruikt.

**Oefening 4.7 ★★.**

Chlorella vertoont in het licht een zuurstofhelling van $+0.8$ $\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ per minuut, en in het donker $-0.2$. Bereken de snelheid van de [fotosynthese](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy).

**Oplossing van Oefening 4.7.**

$0.8 + 0.2 = 1.0\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ per minuut: de helling in het licht is de productie min de ademhaling die in het licht doorgaat.

**Oefening 4.8 ★★.**

Een [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) ademt $18\,\mathrm{g}$ glucose. Hoeveel zuurstof gebruikt zij daarbij en hoeveel koolstofdioxide geeft zij af? (Molaire massa’s: glucose $180\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$, $\mathrm{O_2}$ $32\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$, $\mathrm{CO_2}$ $44\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$.)

**Oplossing van Oefening 4.8.**

$18\,\mathrm{g}$ is $0.1\,\mathrm{mol}$ glucose; daarvoor is $0.6\,\mathrm{mol}$ zuurstof nodig, $0.6 \times 32 = 19.2\,\mathrm{g}$, en er komt $0.6\,\mathrm{mol}$ koolstofdioxide vrij, $0.6 \times 44 = 26.4\,\mathrm{g}$.

**Oefening 4.9 ★★.**

Kiemende erwten in een thermosfles verhogen de temperatuur ervan in een dag met $4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$; gekookte erwten niet. Verklaar beide uitkomsten, en zeg waarom de fles niet luchtdicht mag worden afgesloten.

**Oplossing van Oefening 4.9.**

Kiemende erwten verademen hun voorraden en geven warmte af; gekookte erwten zijn dood, hun [enzymen](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) vernield, dus geen reactie en geen warmte. Luchtdicht afgesloten zou de zuurstof opraken en de ademhaling stoppen.

**Oefening 4.10 ★★.**

Een groen blad wordt 48 uur in het donker gehouden, daarna wordt de helft ervan met zwart papier afgedekt en gaat de plant een dag in de zon. Er wordt jood opgebracht. Voorspel en verklaar het resultaat op elke helft, en zeg waarom de 48 uur donker nodig waren.

**Oplossing van Oefening 4.10.**

De blootgestelde helft kleurt blauwzwart (zetmeel dat in het licht door [fotosynthese](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) is gemaakt); de afgedekte helft niet. De 48 uur donker laten het blad zijn eerdere zetmeel opgebruiken, zodat al het gevonden zetmeel van het licht van die dag komt.

**Oefening 4.11 ★★.**

Leg uit waarom gist in een afgesloten vat per [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) veel sneller suiker verbruikt dan gist waar lucht doorheen wordt geblazen.

**Oplossing van Oefening 4.11.**

De [gisting](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) levert per glucose ongeveer vijftien keer minder ATP op dan de ademhaling; om de ATP te krijgen die zij nodig heeft, moet een gistende [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) per minuut vijftien keer meer suiker afbreken.

**Oefening 4.12 ★★★.**

De spieren van een sprinter worden na een race van 400 meter pijnlijk en zuur. Leg uit wat er in de spiercellen gebeurde, waarom het gebeurde, en waarom de spieren van diezelfde loper bij een rustige duurloop niet zuur worden.

**Oplossing van Oefening 4.12.**

Tijdens de race liep de ATP-behoefte van de spier vooruit op de zuurstof die het bloed kon aanvoeren; de [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) schakelden over op de melkzuurgisting, waarvan het product, melkzuur, zich ophoopte. Bij een rustige duurloop houdt de zuurstofaanvoer gelijke tred, levert de ademhaling alleen alle ATP en wordt er geen zuur gemaakt.

**Oefening 4.13 ★★★.**

Een *Euglena* die een maand in het donker met organisch voedsel wordt gehouden, verliest haar [bladgroenkorrels](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-organelle), maar haar nakomelingen krijgen ze in het licht terug. Welke van de twee factoren uit [Propositie 4.10](#prop-g10-cell-metabolism-decides) is veranderd en welke niet? Wat bewijst het herstel over de [genen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) van de [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell)?

**Oplossing van Oefening 4.13.**

De omgeving veranderde (geen licht, organisch voedsel); de [genen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) niet. De nakomelingen bouwen [bladgroenkorrels](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-organelle) opnieuw op, dus de instructies waren nooit verloren: het verlies was een verandering van de uitrusting in gebruik, niet van de mogelijkheden die de [genen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) toelaten.

**Oefening 4.14 ★★★.**

Een afgesloten aquarium bevat water, een slak en een waterplant, in het licht. Leg uit hoe beide organismen maandenlang kunnen overleven, wat elk aan de ander levert, en wat er gebeurt als het aquarium in het donker wordt gezet.

**Oplossing van Oefening 4.14.**

De plant bedrijft in het licht [fotosynthese](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) en levert zuurstof en [organische stof](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-mineral-organic) (bladeren die de slak eet); de slak ademt en levert koolstofdioxide aan de plant. In het donker ademt de plant alleen: beide verbruiken zuurstof, niemand maakt haar, en beide sterven binnen enkele dagen.

**Oefening 4.15 ★★★.**

De ademhaling van één glucose levert ongeveer 30 ATP op, de [gisting](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) 2. Een gistcel heeft per minuut een vast aantal ATP nodig om te leven. Bereken hoeveel keer meer glucose zij per minuut moet verbruiken als zij vergist; leg vervolgens uit waarom brouwers lucht uit hun vaten houden, ook al "verspilt" dat suiker.

**Oplossing van Oefening 4.15.**

$30/2 = 15$ keer meer glucose per minuut. Brouwers willen ethanol, en die maakt alleen de [gisting](#def-g10-cell-metabolism-fermentation); een ademende gist zou de suiker omzetten in koolstofdioxide, water en meer gist, en geen alcohol.

## 4.6 Probleem: Het vat van de wijnmaker

**Probleem 4.1.**

Weekendprobleem — een vat druivensap overgelaten aan de gist: de alcohol die het zal bevatten, het gas dat het zal afgeven, de warmte die het zal maken, en waarom een kelder gevaarlijk kan zijn

Druivensap (most) bevat ongeveer $200\,\mathrm{g}$ suiker per liter, die wij als glucose opvatten, en geen opgeloste zuurstof zodra het vat is gesloten. Molaire massa’s: glucose $180\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$, ethanol $\mathrm{C_2H_5OH}$ $46\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$, koolstofdioxide $44\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$, zuurstof $32\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$. De dichtheid van ethanol is $0.79\,\mathrm{g}/\mathrm{mL}$. Eén mol gas neemt bij keldertemperatuur ongeveer $24\,\mathrm{L}$ in. Het vat bevat $1000\,\mathrm{L}$.

**Deel I — Wat de gist maakt.**

1. Welke route volgt de gist in het gesloten vat, en waarom? Schrijf haar vergelijking op.
2. Hoeveel mol glucose bevat één liter most?
3. Bereken de massa ethanol die per liter wordt gemaakt, dan het volume ervan, en dan het alcoholgehalte van de wijn in volumeprocent.
4. Bereken de massa koolstofdioxide die per liter most wordt gemaakt, en het volume ervan als gas.
5. Welk volume koolstofdioxide komt er voor het hele vat vrij? Vergelijk met het volume van een kelder van $4\,\mathrm{m}$ bij $6\,\mathrm{m}$ bij $2.5\,\mathrm{m}$ .

**Deel II — Als de gist lucht had.**

6. Schrijf de vergelijking op die de gist zou volgen als de most voortdurend werd belucht.
7. Bereken de massa zuurstof die nodig is om de suiker van één liter most te verademen, en de massa koolstofdioxide die vrijkomt.
8. Vergelijk de koolstofdioxide van vraag 7 met die van vraag 4, en verklaar het verschil vanuit de mate waarin de glucose wordt afgebroken.
9. De ademhaling levert ongeveer 30 ATP per glucose op en de [gisting](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) 2. Als de gist in beide gevallen evenveel ATP nodig heeft, in welk geval gaat de suiker dan langer mee, en met welke factor?
10. Leg uit waarom een wijnmaker toch lucht buiten houdt.

**Deel III — De warmte van het vat.** De [gisting](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) geeft ongeveer $70\,\mathrm{kJ}$ warmte per mol glucose af; $1\,\mathrm{kg}$ water $1\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ verwarmen kost $4.2\,\mathrm{kJ}$.

11. Bereken de warmte die per liter most vrijkomt, en vervolgens die voor het hele vat.
12. Als er niets van ontsnapte, met hoeveel zou de temperatuur van het vat dan stijgen? (Neem de most als water.)
13. [Enzymen](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) van gist worden boven ongeveer $40\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ vernield. Zou een ongekoeld vat, beginnend bij $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , het overleven? Wat zegt dat over waarom grote vaten worden gekoeld?
14. Leg met [Propositie 4.2](#prop-g10-cell-metabolism-enzymes) uit waarom warmte de [gisting](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) stillegt, ook al is de suiker er nog.
15. De ademhaling zou ongeveer $2870\,\mathrm{kJ}$ per mol hebben vrijgemaakt. Waar blijft de energie die de [gisting](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) *niet* vrijmaakt?

**Deel IV — De kelder.**

16. Koolstofdioxide is dichter dan lucht. Waar in de kelder hoopt zij zich op, en waarom is een laag gedragen brandende kaars een klassieke veiligheidsproef?
17. Op welke route zouden de [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) van een werknemer zonder zuurstof overschakelen — en waarom kan een menselijk lichaam daar niet langer dan enkele minuten van leven?
18. De [gisting](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) stopt vanzelf zodra de alcohol ongeveer 15% volumeprocent bereikt. Stel een verklaring voor in termen van de [enzymen](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) van de gist.
19. Brooddeeg gebruikt dezelfde gist gedurende een uur. Wat zit er in de bellen van de kruim, en waar is de ethanol na het bakken gebleven?
20. Geef het resultaat: voor één liter most het alcoholgehalte en het volume gas dat wordt gemaakt — en het ene feit uit de [stofwisseling](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) dat beide verklaart.

**Oplossing van Probleem 4.1.**

**1.** De alcoholische [gisting](#def-g10-cell-metabolism-fermentation), omdat het gesloten vat geen zuurstof bevat: $\mathrm{C_6H_{12}O_6} \to 2\,\mathrm{C_2H_5OH} +
2\,\mathrm{CO_2}$.

**2.** $200/180 \approx 1.11\,\mathrm{mol}$.

**3.** Ethanol $2 \times 1.11 = 2.22\,\mathrm{mol}$, dus $2.22
\times 46 \approx 102\,\mathrm{g}$; volume $102/0.79 \approx
129\,\mathrm{mL}$; ongeveer 13% volumeprocent.

**4.** $2.22 \times 44 \approx 98\,\mathrm{g}$ koolstofdioxide; $2.22 \times 24 \approx 53\,\mathrm{L}$ gas.

**5.** Ongeveer $53\,000\,\mathrm{L}$ $= 53\,\mathrm{m}^{3}$. De kelder bevat $4 \times 6 \times 2.5 = 60\,\mathrm{m}^{3}$: het vrijgekomen gas zou hem bijna vullen.

**6.** $\mathrm{C_6H_{12}O_6} + 6\,\mathrm{O_2} \to
6\,\mathrm{CO_2} + 6\,\mathrm{H_2O}$.

**7.** Zuurstof $6 \times 1.11 = 6.67\,\mathrm{mol}$, $6.67 \times 32
\approx 213\,\mathrm{g}$; koolstofdioxide $6.67 \times 44 \approx
293\,\mathrm{g}$.

**8.** Drie keer meer: de ademhaling zet alle zes koolstofatomen van de glucose om in koolstofdioxide, de [gisting](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) slechts twee; de andere vier blijven in de ethanol.

**9.** Met de ademhaling vijftien keer langer: elke glucose levert vijftien keer meer ATP.

**10.** Ethanol wordt alleen door de [gisting](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) gemaakt; een belucht vat zou koolstofdioxide, water en gist geven, en geen wijn.

**11.** $1.11 \times 70 \approx 78\,\mathrm{kJ}$ per liter; $78\,000\,\mathrm{kJ}$, dus $78\,\mathrm{MJ}$, voor het vat.

**12.** $78/4.2 \approx 18.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$.

**13.** $20 + 18.5 \approx 38.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$: op de rand van de grens van de gist, en een warme kelder zou eroverheen duwen. Een groot vat verliest warmte langzaam doordat zijn oppervlak klein is vergeleken met zijn volume, dus moet het opzettelijk worden gekoeld.

**14.** [Enzymen](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) zijn [eiwitten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families); hitte vouwt ze uit en ze houden op te werken. Zonder haar [enzymen](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) kan de gist de suiker niet omzetten, hoe veel er ook overblijft.

**15.** In de chemische bindingen van de ethanol: ongeveer $2800\,\mathrm{kJ}$ per mol glucose, en daarom brandt ethanol.

**16.** Op de vloer, in een laag die dikker wordt naarmate de [gisting](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) vordert. Een laag gedragen kaars dooft waar de koolstofdioxide de zuurstof heeft verdrongen — een waarschuwing voordat een mens er last van krijgt.

**17.** De melkzuurgisting. Die levert vijftien keer minder ATP; hersenen en hart kunnen zo niet in hun behoefte voorzien, en het melkzuur hoopt zich op. Binnen een minuut of twee volgt bewusteloosheid.

**18.** Ethanol in hoge concentratie beschadigt de membranen en [enzymen](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) van de gist: het eigen product van de [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) vergiftigt hun [stofwisseling](#def-g10-cell-metabolism-metabolism).

**19.** De bellen zijn koolstofdioxide uit de [gisting](#def-g10-cell-metabolism-fermentation). De ethanol verdampt in de oven (zij kookt bij $78\,{}^{\circ}\mathrm{C}$).

**20.** Ongeveer 13% alcohol in volumeprocent en $53\,\mathrm{L}$ gas per liter most; beide volgen eruit dat de gist, zonder zuurstof, elke glucose vergist tot twee ethanol en twee koolstofdioxide.