--- title: "Biodiversiteit op elke schaal" book: "Biologie bovenbouw" subject: biology language: nl chapter: 5 exercises: 15 source: https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal --- # Hoofdstuk 5 — Biodiversiteit op elke schaal Leg een vierkant van één meter touw op een gazon en tel wat erbinnen groeit: gras natuurlijk, maar ook klaver, madeliefjes, een paardenbloem, weegbree, mos, en, als je met een loep kijkt, een tiental insecten en een slak. Verleg het vierkant naar het asfalt van de parkeerplaats: niets, of één onkruid in een scheur. Verleg het naar een oud graslandperceel dat nooit is geploegd: veertig plantensoorten, en insecten in overvloed. Het woord voor wat het vierkant meet is *[biodiversiteit](#def-g10-biodiversity-scales-biodiversity)*, en dit hoofdstuk gaat over hoe je haar meet, op welke schalen zij bestaat, en waarom zij niet vaststaat en niet vanzelfsprekend is. ## 5.1 Drie schalen van diversiteit **Definitie 5.1 (Biodiversiteit).** *Biodiversiteit* is de verscheidenheid van levende wezens, beschouwd op drie schalen: - de verscheidenheid van *ecosystemen* — van de levensgemeenschappen en de omgevingen die zij innemen (een vijver, een beukenbos, een koraalrif, een grasland), elk met een eigen verzameling [soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species) ; - de verscheidenheid van [soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species) binnen een ecosysteem of op aarde — het aantal [soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species) en hun onderlinge talrijkheid; - de *genetische diversiteit* binnen een [soort](#def-g10-biodiversity-scales-species) — het aantal [allelen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) van haar [genen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) en de manier waarop die over haar individuen en populaties zijn verdeeld. ![De drie in elkaar geschoven schalen van biodiversiteit. Een vijver verliezen betekent een gemeenschap van soorten verliezen; een soort verliezen betekent al haar allelen verliezen; allelen verliezen verarmt een soort die nog bestaat.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g10-biodiversity-scales/fig-642826330006.svg) *De drie in elkaar geschoven schalen van [biodiversiteit](#def-g10-biodiversity-scales-biodiversity). Een vijver verliezen betekent een gemeenschap van [soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species) verliezen; een [soort](#def-g10-biodiversity-scales-species) verliezen betekent al haar [allelen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) verliezen; [allelen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) verliezen verarmt een [soort](#def-g10-biodiversity-scales-species) die nog bestaat.* **Definitie 5.2 (Soort).** Een *soort* is een groep levende wezens die op elkaar lijken, zich onderling kunnen voortplanten en vruchtbare nakomelingen krijgen; twee populaties die zich niet met elkaar kunnen voortplanten, of waarvan de kruisingen onvruchtbaar zijn, vormen verschillende soorten. In de praktijk — bij fossielen, bij bacteriën, bij organismen die nooit zijn waargenomen bij de voortplanting — worden soorten herkend aan hun gedeelde kenmerken, en [Hoofdstuk 25](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/25-selectie-drift-en-soortvorming#ch-g12-selection-drift-speciation) zal laten zien dat de grens niet altijd scherp is. **Voorbeeld 5.3 (Paard, ezel, muildier).** Een paard en een ezel lijken op elkaar en kunnen zich onderling voortplanten: hun nakomeling is het muildier. Maar het muildier is onvruchtbaar, dus zijn paard en ezel twee [soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species). Een poedel en een Ierse wolfshond lijken in niets op elkaar, paren moeiteloos en geven vruchtbare pups: één [soort](#def-g10-biodiversity-scales-species), de hond — die zich ook met de wolf, haar voorouder, kan voortplanten. ## 5.2 De verscheidenheid van soorten **Propositie 5.4 (Soorten tellen).** Er zijn ongeveer twee miljoen [soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species) beschreven en benoemd. De meeste zijn insecten (meer dan een miljoen), gevolgd door planten (zo’n 300 000), schimmels, spinachtigen en weekdieren; de gewervelden, de groep die wij het best kennen, tellen ongeveer 70 000 [soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species), waarvan 6 400 zoogdieren. Het aantal nog niet beschreven [soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species) wordt, uit het tempo waarin nieuwe worden gevonden, op nog enkele miljoenen geschat — misschien acht tot tien miljoen eukaryote [soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species) in totaal, plus een enorme, grotendeels ongetelde verscheidenheid aan bacteriën. **Bewijs.** *Op dit niveau zonder bewijs aangenomen.* ∎ ![Beschreven soorten in enkele grote groepen, in duizendtallen. De groepen die wij het best kennen zijn de kleinste; alleen al de insecten overtreffen alle gewervelden vijftien tegen één.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g10-biodiversity-scales/fig-75ab5d92e55a.svg) *Beschreven [soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species) in enkele grote groepen, in duizendtallen. De groepen die wij het best kennen zijn de kleinste; alleen al de insecten overtreffen alle gewervelden vijftien tegen één.* **Methode 5.5 (De diversiteit van een terrein meten).** Een terrein wordt nooit volledig geteld; er wordt *bemonsterd*. 1. Kies een monstereenheid die bij de organismen past: een kwadraat van $1\,\mathrm{m}^{2}$ voor graslandplanten, een sleepnetslag voor insecten, een zeef met grond voor regenwormen, een lengte transect voor vogels. 2. Leg de eenheden willekeurig of op vaste afstanden, en neem er genoeg dat één eenheid erbij het totaal nauwelijks nog verandert. 3. Bepaal en tel in elke eenheid. Twee getallen beschrijven het monster: de *soortenrijkdom* , het aantal gevonden [soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species) , en de *relatieve talrijkheid* van elke [soort](#def-g10-biodiversity-scales-species) — een terrein waar één [soort](#def-g10-biodiversity-scales-species) 95% van de individuen levert, is minder divers dan een terrein waar tien [soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species) hen gelijk verdelen, ook bij gelijke rijkdom. 4. Vergelijk terreinen alleen met dezelfde methode en dezelfde inspanning, in hetzelfde seizoen. **Voorbeeld 5.6 (Twee gazons).** Tien kwadraten op een gemaaid schoolgazon: 6 plantensoorten, waarvan gras 90% bedekt. Tien kwadraten op een ongemaaide berm ernaast: 23 [soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species), geen enkele boven 30%. De berm is rijker en gelijkmatiger; het verschil is niet de bodem of het klimaat, die gelijk zijn, maar het maaien, dat elke plant verwijdert die niet vlak boven de grond kan bloeien. ![Een koraalrif: op enkele vierkante meters koralen, vissen, weekdieren, stekelhuidigen en anemonen van tientallen soorten. Riffen herbergen een kwart van alle zeesoorten op een tiende procent van de zeebodem.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g10-biodiversity-scales/img-f702a66af3c4.jpg) *Een koraalrif: op enkele vierkante meters koralen, vissen, weekdieren, stekelhuidigen en anemonen van tientallen [soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species). Riffen herbergen een kwart van alle zeesoorten op een tiende procent van de zeebodem.* ## 5.3 Genetische diversiteit binnen een soort **Propositie 5.7 (Individuen van een soort zijn niet gelijk).** Binnen een [soort](#def-g10-biodiversity-scales-species) bestaan de meeste [genen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) in verscheidene [allelen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene), en de individuen dragen daarvan verschillende combinaties. De *frequentie* van een [allel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) in een populatie — het deel van alle kopieën van het [gen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) dat dit [allel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) is — verschilt van populatie tot populatie. [Genetische diversiteit](#def-g10-biodiversity-scales-biodiversity) is wat een [soort](#def-g10-biodiversity-scales-species) in staat stelt te reageren op een veranderende omgeving: een populatie waarin elk individu gelijk is, heeft niets om uit te kiezen. **Bewijs.** *Op dit niveau zonder bewijs aangenomen.* ∎ **Voorbeeld 5.8 (Allelen van de bloedgroepen over de wereld).** Het [gen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) van de ABO-bloedgroepen heeft drie veelvoorkomende [allelen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene): A, B en O. In West-Europa zijn hun frequenties ongeveer 0.27, 0.07 en 0.66; in Oost-Azië ongeveer 0.20, 0.20 en 0.60; in sommige inheemse populaties van Zuid-Amerika haalt het [O-allel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) alleen al 0.98. Dezelfde [soort](#def-g10-biodiversity-scales-species), hetzelfde [gen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene), een andere verdeling van de [allelen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene): de [genetische diversiteit](#def-g10-biodiversity-scales-biodiversity) van de mens is werkelijk, en zij is over de populaties verspreid in plaats van ze op te splitsen — het grootste deel van de diversiteit van de [soort](#def-g10-biodiversity-scales-species) is binnen elke afzonderlijke populatie terug te vinden. ![Bij benadering de frequenties van de drie ABO-allelen in drie menselijke populaties. De drie frequenties van een populatie tellen op tot 1.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g10-biodiversity-scales/fig-45afdc52b756.svg) *Bij benadering de frequenties van de drie [ABO-allelen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) in drie menselijke populaties. De drie frequenties van een populatie tellen op tot 1.* **Voorbeeld 5.9 (Een soort met vrijwel geen).** Jachtluipaarden lijken genetisch zo sterk op elkaar dat huidtransplantaten tussen niet-verwante dieren worden aangenomen alsof het tweelingen betreft: de [soort](#def-g10-biodiversity-scales-species) is zo’n tienduizend jaar geleden door een flessenhals van heel weinig individuen gegaan en heeft haar [allelen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) nooit teruggekregen. Welke nieuwe ziekte of welk nieuw klimaat ook komt, elk jachtluipaard treedt die met dezelfde uitrusting tegemoet; de [soort](#def-g10-biodiversity-scales-species) overleeft, maar zonder iets in reserve. ## 5.4 Biodiversiteit verandert: vroeger, nu **Propositie 5.10 (Biodiversiteit is een toestand, geen constante).** De verzameling [soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species) die op een gegeven moment leeft, is een stadium in een geschiedenis. Het fossielenarchief toont [soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species) die verschijnen, gemiddeld enkele miljoenen jaren voortbestaan en verdwijnen; de totale verscheidenheid van het leven is over de laatste 540 miljoen jaar toegenomen, onderbroken door vijf *massa-uitstervingen* waarbij meer dan drie kwart van de [soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species) binnen een geologisch korte tijd verdween. De jongste, 66 miljoen jaar geleden, maakte een einde aan de niet-vogelige dinosauriërs en opende de weg voor de opsplitsing van de zoogdieren. **Bewijsmateriaal.** Tellingen van fossiele families in gedateerde gesteentelagen, voor het hele mariene archief samengebracht, leveren de kromme van de volgende figuur: een stijging van enkele honderden tot bijna duizend families, met scherpe dalen 445, 370, 252, 201 en 66 miljoen jaar geleden. De gebeurtenis van 252 miljoen jaar geleden, de grootste, verwijderde ongeveer 95% van de mariene [soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species); de lagen er vlak boven zijn bijna leeg van fossielen, en nieuwe groepen vullen ze pas in de miljoenen jaren daarna. ∎ ![Aantal families van zeedieren door de tijd, uit het fossielenarchief, met de vijf massa-uitstervingen aangegeven (1: einde van het Ordovicium; 2: laat-Devoon; 3: einde van het Perm, de grootste; 4: einde van het Trias; 5: einde van het Krijt). De diversiteit stijgt in het geheel, en op elke instorting volgt een traag herstel.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g10-biodiversity-scales/fig-65d7d990b506.svg) *Aantal families van zeedieren door de tijd, uit het fossielenarchief, met de vijf [massa-uitstervingen](#prop-g10-biodiversity-scales-changes) aangegeven (1: einde van het Ordovicium; 2: laat-Devoon; 3: einde van het Perm, de grootste; 4: einde van het Trias; 5: einde van het Krijt). De diversiteit stijgt in het geheel, en op elke instorting volgt een traag herstel.* **Propositie 5.11 (De verandering van nu).** [Soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species) verdwijnen op dit ogenblik met een tempo dat wordt geschat op honderd tot duizend keer het gemiddelde van het fossielenarchief, door de vernietiging van [ecosystemen](#def-g10-biodiversity-scales-biodiversity) (bosontginning, drooglegging van moerassen, verstedelijking), door overexploitatie, door ingevoerde [soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species), door vervuiling en door klimaatverandering — alle van menselijke oorsprong. De helft van de tropische bossen van 1950 is verdwenen; een derde van de amfibieënsoorten wordt bedreigd; de [genetische diversiteit](#def-g10-biodiversity-scales-biodiversity) van gewassen en vee is teruggebracht tot enkele rassen. [Biodiversiteit](#def-g10-biodiversity-scales-biodiversity) is een hulpbron — voedsel, geneesmiddelen, bestuiving, bodem, de stabiliteit van [ecosystemen](#def-g10-biodiversity-scales-biodiversity) — en haar verlies is op menselijke tijdschaal niet omkeerbaar. **Bewijs.** *Op dit niveau zonder bewijs aangenomen.* ∎ **Voorbeeld 5.12 (Een verlies terugdraaien).** Waar houtwallen die in de jaren zestig zijn verwijderd opnieuw zijn aangeplant, keert de rijkdom aan vogels en insecten binnen een tiental jaar terug; waar in 1995 wolven in een nationaal park zijn teruggebracht, hielden de herten waarop zij jagen op de wilgen langs de rivier kaal te vreten, groeiden de wilgen terug, kwamen de bevers terug, en met hen de vogels en vissen die van beverpoelen afhankelijk zijn. Een [ecosysteem](#def-g10-biodiversity-scales-biodiversity) beschermen of herstellen herstelt de diversiteit op alle drie de schalen tegelijk; een [soort](#def-g10-biodiversity-scales-species) die in een dierentuin in leven wordt gehouden, behoudt er slechts één van. ## 5.5 Oefeningen **Oefening 5.1 ★.** Noem de drie schalen van [biodiversiteit](#def-g10-biodiversity-scales-biodiversity) en geef van elk een voorbeeld. **Oplossing van Oefening 5.1.** [Ecosystemen](#def-g10-biodiversity-scales-biodiversity) (een vijver, een beukenbos); [soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species) (de kikkers, salamanders en rietplanten van de vijver); [genen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) (de [allelen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) van het [ABO-gen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) in een menselijke populatie). **Oefening 5.2 ★.** Definieer een [soort](#def-g10-biodiversity-scales-species). Zijn de leeuw en de tijger — die in gevangenschap onvruchtbare kruisingen kunnen geven — één [soort](#def-g10-biodiversity-scales-species) of twee? **Oplossing van Oefening 5.2.** Een groep gelijkende organismen die zich onderling voortplanten en vruchtbare nakomelingen geven. Leeuw en tijger geven onvruchtbare kruisingen, dus zijn het twee [soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species). **Oefening 5.3 ★.** Hoeveel keer meer insectensoorten dan zoogdiersoorten zijn er volgens de soortengrafiek beschreven? **Oplossing van Oefening 5.3.** $1\,000\,000/6400 \approx 156$: ongeveer 150 keer meer. **Oefening 5.4 ★.** Wat is een allelfrequentie? Wat is in een populatie waarin het [O-allel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) frequentie 0.66 heeft en het [A-allel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) 0.27, de frequentie van B? **Oplossing van Oefening 5.4.** Het deel van alle kopieën van een [gen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) in een populatie dat een bepaald [allel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) is. B $= 1 - 0.66 - 0.27 = 0.07$. **Oefening 5.5 ★.** Hoeveel [massa-uitstervingen](#prop-g10-biodiversity-scales-changes) toont het fossielenarchief, en welke was de grootste? **Oplossing van Oefening 5.5.** Vijf; de grootste was de uitsterving aan het einde van het Perm, 252 miljoen jaar geleden, die ongeveer 95% van de mariene [soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species) verwijderde. **Oefening 5.6 ★★.** Twee graslanden hebben elk 12 plantensoorten. In het eerste levert één [soort](#def-g10-biodiversity-scales-species) 80% van de planten; in het tweede komt geen [soort](#def-g10-biodiversity-scales-species) boven 15%. Welk van beide is diverser, en welk van de twee getallen uit [Methode 5.5](#met-g10-biodiversity-scales-sampling) onderscheidt hen? **Oplossing van Oefening 5.6.** Het tweede: gelijke rijkdom, maar een veel gelijkmatiger relatieve talrijkheid. De rijkdom alleen onderscheidt hen niet; de relatieve talrijkheden wel. **Oefening 5.7 ★★.** Een leerling telt insecten in 3 sleepnetslagen en vindt 8 [soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species); een klasgenoot doet 30 slagen in hetzelfde veld en vindt er 21. Heeft het veld voor de klasgenoot meer [soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species)? Leg uit wat het verschil laat zien over bemonsteren. **Oplossing van Oefening 5.7.** Het veld is hetzelfde; de klasgenoot bemonsterde tien keer zoveel. Het aantal gevonden [soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species) neemt met de inspanning toe tot de kromme afvlakt, dus zijn tellingen met verschillende inspanning niet vergelijkbaar — de 8 van de leerling is een ondermonstering, geen armer veld. **Oefening 5.8 ★★.** Leg uit waarom een [soort](#def-g10-biodiversity-scales-species) die tot enkele tientallen individuen is teruggebracht, in gevaar kan blijven ook nadat haar aantallen weer tot in de duizenden zijn gegroeid. **Oplossing van Oefening 5.8.** De weinige overlevenden droegen slechts een deel van de [allelen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) van de [soort](#def-g10-biodiversity-scales-species); hun nakomelingen delen, hoe talrijk ook, die verkleinde verzameling. [Genetische diversiteit](#def-g10-biodiversity-scales-biodiversity) gaat in de flessenhals verloren en wordt niet door aantallen hersteld: de [soort](#def-g10-biodiversity-scales-species) heeft niets in reserve tegen een nieuwe ziekte of een veranderd klimaat (het geval van het jachtluipaard). **Oefening 5.9 ★★.** Lees in de figuur van de fossiele families het aantal families vlak vóór en vlak na de uitsterving van 252 miljoen jaar geleden af, en bereken het verloren deel. Waarom is het verloren deel van de *[soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species)* groter dan dat van de families? **Oplossing van Oefening 5.9.** Ongeveer 560 families ervoor, 300 erna: $260/560 \approx 45\%$ van de families verloren. Een familie verdwijnt pas als al haar [soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species) verdwijnen, dus overleefden veel families met één of twee [soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species) terwijl zij de rest verloren; het verloren deel van de [soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species) (ongeveer 95%) is veel groter dan dat van de families. **Oefening 5.10 ★★.** Leg met [Voorbeeld 5.8](#ex-g10-biodiversity-scales-abo) uit in welke zin twee buren in dezelfde stad genetisch waarschijnlijk ongeveer evenveel van elkaar verschillen als twee mensen van verschillende werelddelen. **Oplossing van Oefening 5.10.** Elke populatie draagt alle drie de [allelen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene), en haar leden verschillen onderling in welke zij dragen; de verschillen tussen populaties zijn alleen verschuivingen in frequentie. Het grootste deel van de [genetische diversiteit](#def-g10-biodiversity-scales-biodiversity) van de [soort](#def-g10-biodiversity-scales-species) bestaat dus binnen elke populatie: twee buren verschillen doorgaans op evenveel posities als twee mensen van ver uit elkaar. **Oefening 5.11 ★★.** Een vijver wordt gedempt om er een parkeerplaats te bouwen. Noem één verlies op elk van de drie schalen van [biodiversiteit](#def-g10-biodiversity-scales-biodiversity). **Oplossing van Oefening 5.11.** [Ecosysteem](#def-g10-biodiversity-scales-biodiversity): de vijver zelf, met zijn gemeenschap. [Soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species): de salamander of de libel die plaatselijk alleen daar leefde. [Genen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene): de [allelen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) van de kikkerpopulatie van de vijver, die van die van andere vijvers verschild kunnen hebben. **Oefening 5.12 ★★★.** De gemiddelde [soort](#def-g10-biodiversity-scales-species) uit het fossielenarchief bestaat enkele miljoenen jaren; schat met twee miljoen bekende [soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species) het "achtergrondaantal" uitstervingen per jaar. Als het huidige tempo duizend keer hoger ligt, hoeveel [soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species) zouden er dan per jaar verdwijnen, en hoeveel per eeuw? **Oplossing van Oefening 5.12.** Bij een levensduur van ongeveer $2 \times 10^{6}$ jaar geven $2 \times 10^{6}$ [soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species) ongeveer één uitsterving per jaar. Duizend keer meer is ongeveer 1000 [soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species) per jaar, $100\,000$ per eeuw — 5% van de bekende [soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species) in honderd jaar. **Oefening 5.13 ★★★.** Na de uitsterving van 66 miljoen jaar geleden splitsten de zoogdieren zich binnen zo’n 20 miljoen jaar van enkele kleine vormen op in walvissen, vleermuizen, olifanten en primaten. Leg uit hoe een ramp voor de [biodiversiteit](#def-g10-biodiversity-scales-biodiversity) ook een oorzaak van nieuwe [biodiversiteit](#def-g10-biodiversity-scales-biodiversity) kan zijn. **Oplossing van Oefening 5.13.** De uitsterving maakte manieren van leven vrij — grote planteneters, grote roofdieren, vliegers, zwemmers — die de dinosauriërs hadden ingenomen. Overlevende zoogdierlijnen, verlost van die concurrenten en met hun eigen [genetische diversiteit](#def-g10-biodiversity-scales-biodiversity) om uit te putten, pasten zich aan de vrijgekomen rollen aan en splitsten zich in nieuwe [soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species): het verlies opende de kansen die de nieuwe diversiteit vulde. **Oefening 5.14 ★★★.** De moderne tarwe stamt af van een handvol rassen; haar wilde verwanten groeien in de bergen van het Nabije Oosten. Leg met het begrip [genetische diversiteit](#def-g10-biodiversity-scales-biodiversity) uit waarom zaadbanken de wilde verwanten bewaren, ook al leveren die niets bruikbaars op. **Oplossing van Oefening 5.14.** Gekweekte tarwe heeft de meeste [allelen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) van haar voorouders verloren. De wilde verwanten bewaren ze: [allelen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) voor weerstand tegen een ziekte, tegen droogte, tegen zout, die geen enkel huidig ras draagt. Ze in de tarwe kruisen herstelt die mogelijkheid; is een wilde verwant eenmaal uitgestorven, dan zijn haar [allelen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) voorgoed weg. **Oefening 5.15 ★★★.** "Uitsterven is natuurlijk, dus is er geen reden om je over het huidige uitsterven zorgen te maken." Bespreek dit in een alinea, met het tempo van uitsterven, de hersteltijd en de hulpbronnen die [biodiversiteit](#def-g10-biodiversity-scales-biodiversity) levert. **Oplossing van Oefening 5.15.** Uitsterven is natuurlijk, maar met ongeveer één [soort](#def-g10-biodiversity-scales-species) per jaar; het huidige tempo is honderden tot duizend keer sneller, vergelijkbaar met een massa-uitsterving, en het herstel daarvan duurde miljoenen jaren — langer dan onze [soort](#def-g10-biodiversity-scales-species) bestaat. Ondertussen leveren de [ecosystemen](#def-g10-biodiversity-scales-biodiversity) die verloren gaan voedsel, bestuiving, bodem, waterzuivering en de genetische reserves van onze gewassen. Het precedent laat zien dat het verlies echt is en het herstel op geen enkele menselijke tijdschaal beschikbaar. ## 5.6 Probleem: Het rendement van de houtwal **Probleem 5.1.** Weekendprobleem — een veldopname op twee boerderijen, één met en één zonder houtwallen: soorten geteld, talrijkheden vergeleken, de allelen van een slak gevolgd, en het getal dat een houtwal waard is Twee naburige boerderijen verbouwen dezelfde tarwe op dezelfde grond. Boerderij A behield haar houtwallen; boerderij B verwijderde ze in 1970. Een klas bemonstert beide in juni met dezelfde methode: 20 kwadraten van $1\,\mathrm{m}^{2}$ langs de akkerranden voor planten, 20 sleepnetslagen voor insecten, en 10 minuten luisteren op 5 punten voor vogels. **Deel I — Planten.** Uitkomsten, boerderij A: 31 plantensoorten in de 20 kwadraten; boerderij B: 9. Op boerderij B levert één grassoort 84% van de getelde planten; op boerderij A levert de gewoonste [soort](#def-g10-biodiversity-scales-species) 22%. 1. Geef de soortenrijkdom van de randen van elke boerderij en de verhouding daartussen. 2. Welke plantengemeenschap is gelijkmatiger? Leg uit wat "gelijkmatig" toevoegt aan "rijk". 3. Op boerderij A bedroeg het aantal gevonden [soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species) na 5, 10, 15 en 20 kwadraten 18, 25, 29 en 31. Is de bemonstering toereikend? Verantwoord dat. 4. Dezelfde reeks op boerderij B was 6, 8, 9, 9. Vergelijk de twee reeksen en zeg welke vorm een "volledige" bemonsteringskromme aanneemt. 5. Waarom moeten beide boerderijen in dezelfde maand worden bemonsterd? **Deel II — Insecten en vogels.** Insecten: boerderij A 46 [soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species), boerderij B 14. Vogels: boerderij A 17 [soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species), boerderij B 5; op boerderij B behoorde 60% van de gehoorde vogels tot één [soort](#def-g10-biodiversity-scales-species). 6. Bereken de verhouding van de insectenrijkdom en van de vogelrijkdom tussen de boerderijen. Vertellen de drie groepen (planten, insecten, vogels) hetzelfde verhaal? 7. Stel een keten van oorzaken voor die het verwijderen van de houtwallen verbindt met de daling van de insectendiversiteit, en vervolgens met die van de vogels. 8. De tarweopbrengst per hectare is op beide boerderijen gelijk. Betekent dat dat de houtwallen geen invloed op het gewas hebben? Noem één dienst die een houtwal kan bewijzen en die het opbrengstcijfer niet laat zien. 9. Noem één [soort](#def-g10-biodiversity-scales-species) die de klas alleen op boerderij A zou verwachten, en leg uit waarom. 10. Welke schaal van [biodiversiteit](#def-g10-biodiversity-scales-biodiversity) is op boerderij B het duidelijkst verkleind: [ecosystemen](#def-g10-biodiversity-scales-biodiversity) , [soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species) of [genen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) ? Verantwoord dat. **Deel III — De [allelen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) van een slak.** De gewone tuinslak draagt een [gen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) met twee veelvoorkomende [allelen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) voor de schelpkleur, geel (g) en bruin (b). In de houtwallen van boerderij A zijn 400 slakken bemonsterd: 100 hebben twee [g-allelen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene), 200 hebben één g en één b, 100 hebben twee b. Op de ene overgebleven wal van boerderij B, 100 slakken: 4 met twee g, 32 met één van elk, 64 met twee b. 11. Tel de kopieën van g en van b in elk monster (elke slak draagt twee kopieën). Leid daaruit de frequentie van g op elke boerderij af. 12. Welke populatie is voor dit [gen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) genetisch diverser? Vergelijk het aandeel slakken dat beide [allelen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) draagt. 13. Lijsters jagen op slakken op het zicht; op de kale wal van boerderij B zijn bruine schelpen beter verborgen. Stel voor hoe de frequenties van boerderij B tot stand zijn gekomen. 14. Als een vochtige, beschaduwde houtwal gele schelpen bevoordeelde, wat zou je dan voor de slakken van boerderij B voorspellen als de houtwallen werden herplant en er verder niets veranderde? 15. De slakken van boerderij B tellen enkele honderden, die van boerderij A tienduizenden. Welke populatie loopt meer kans een [allel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) geheel toevallig kwijt te raken? Waarom? **Deel IV — Het rendement.** 16. Bereken over de drie groepen heen de totale soortenrijkdom van elke boerderij, en vervolgens het totaal van A gedeeld door dat van B. 17. De houtwallen van boerderij A beslaan 3% van haar oppervlakte. Zeg in één zin welk deel van het land welk deel van de [soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species) herbergt. 18. Houtwallen die in 1995 op boerderij B zijn herplant, werden in 2010 opnieuw opgenomen: 24 plantensoorten, 35 insectensoorten, 12 vogelsoorten. Welk deel van de rijkdom van boerderij A had elke groep teruggekregen? 19. Welke van de drie schalen van [biodiversiteit](#def-g10-biodiversity-scales-biodiversity) herstelt na herplanting het traagst, en waarom? 20. Geef het resultaat: de factor waarmee houtwallen de soortenrijkdom van een boerderij vermenigvuldigden, en de ene schaal van [biodiversiteit](#def-g10-biodiversity-scales-biodiversity) die een herplante houtwal niet uit zichzelf kan terugbrengen. **Oplossing van Probleem 5.1.** **1.** 31 en 9 [soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species): verhouding $31/9 \approx 3.4$. **2.** Boerderij A: geen [soort](#def-g10-biodiversity-scales-species) boven 22%, tegenover één van 84% op boerderij B. Gelijkmatigheid zegt hoe de individuen over de gevonden [soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species) zijn verdeeld; een rijke maar ongelijkmatige gemeenschap wordt door één [soort](#def-g10-biodiversity-scales-species) overheerst en de rest is zeldzaam. **3.** De aanwinsten worden kleiner (7, 4, 2): de kromme vlakt af, dus is het monster bijna volledig; enkele kwadraten meer zouden hoogstens één of twee [soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species) toevoegen. **4.** De kromme van boerderij B bereikte 9 bij het vijftiende kwadraat en voegde daarna niets meer toe: een volledige bemonsteringskromme vlakt af tot een plateau, dat boerderij B bereikte en boerderij A bijna. **5.** Veel planten zijn alleen in bloei zichtbaar of herkenbaar, en insecten en vogels wisselen met het seizoen; een andere maand zou de tellingen veranderen om redenen die niets met de houtwallen te maken hebben. **6.** Insecten $46/14 \approx 3.3$; vogels $17/5 = 3.4$. Alle drie de groepen geven een factor van ongeveer 3: hetzelfde verhaal. **7.** Houtwallen leveren de planten (bladeren, bloemen, dood hout, beschutting) waarvan insecten leven en waarin zij zich voortplanten; minder plantensoorten betekent minder insectensoorten; insecten en de bessen en nestplaatsen van de houtwal voeden en huisvesten de vogels, dus daalt op haar beurt de vogeldiversiteit. **8.** Nee: de opbrengst meet alleen het gewas. Een houtwal kan de akker tegen wind beschutten, de grond vasthouden, de bestuivers en de vijanden van de plaaginsecten herbergen, en zijn werking blijkt in slechte jaren of over tientallen jaren, niet in het cijfer van één seizoen. **9.** Een broedvogel van houtwallen zoals de merel of de heggenmus (of een heggenslak, een meidoornschildwants): die heeft de struiken nodig om te nestelen, te eten of te schuilen, en boerderij B biedt die niet meer. **10.** De [ecosystemen](#def-g10-biodiversity-scales-biodiversity): de houtwal zelf, een leefgebied, is verwijderd, en de [soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species) en [genen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) gingen mee; de verliezen op de andere schalen zijn daarvan het gevolg. **11.** Boerderij A: g-kopieën $2 \times 100 + 200 = 400$, b-kopieën $200 + 2 \times 100 = 400$, op 800: frequentie van g 0.5. Boerderij B: g $8 + 32 = 40$, b $32 + 128 = 160$, op 200: frequentie van g 0.2. **12.** Boerderij A: beide [allelen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) even frequent en 50% van de slakken draagt er twee verschillende; boerderij B: 32% draagt er twee verschillende en b overheerst. Boerderij A is diverser. **13.** Op de kale wal worden de gele slakken vaker gegeten; generatie na generatie werden er minder g-kopieën doorgegeven, en de frequentie van g daalde van rond 0.5 naar 0.2. **14.** Het voordeel zou omkeren: gele slakken zouden in de beschaduwde houtwal beter overleven en de frequentie van g zou over de generaties weer stijgen — mits het [allel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) er nog is. **15.** Die van boerderij B: in een populatie van enkele honderden kan een slecht jaar of een handvol toevallige sterfgevallen elke kopie van het zeldzamere [allel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) wegnemen; tussen tienduizenden wordt het [allel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) door duizenden slakken gedragen en kan het toeval het niet uitwissen. **16.** Boerderij A: $31 + 46 + 17 = 94$; boerderij B: $9 + 14 + 5 = 28$; verhouding $94/28 \approx 3.4$. **17.** Drie procent van het land herbergt het leefgebied van ongeveer twee derde van de [soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species) van de boerderij. **18.** Planten $24/31 \approx 77\%$; insecten $35/46 \approx 76\%$; vogels $12/17 \approx 71\%$. **19.** De [genetische diversiteit](#def-g10-biodiversity-scales-biodiversity): de [soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species) keren terug uit naburige populaties, maar de [allelen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) die de plaatselijke populaties verloren (de slakken van boerderij B bijvoorbeeld) komen alleen terug als binnenkomende dieren ze toevallig dragen; een verloren [allel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) wordt door herplanten niet opnieuw gemaakt. **20.** Houtwallen vermenigvuldigden de soortenrijkdom van de boerderij in elke getelde groep met ongeveer 3.4; een herplante houtwal brengt het [ecosysteem](#def-g10-biodiversity-scales-biodiversity) en na verloop van tijd de meeste [soorten](#def-g10-biodiversity-scales-species) terug, maar niet uit zichzelf de [allelen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) die plaatselijke populaties verloren.