---
title: "Bouwplannen en gemeenschappelijke voorouders"
book: "Biologie bovenbouw"
subject: biology
language: nl
chapter: 6
exercises: 15
source: https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/6-bouwplannen-en-gemeenschappelijke-voorouders
---

# Hoofdstuk 6 — Bouwplannen en gemeenschappelijke voorouders

Steek je arm uit en tel: één bot van schouder tot elleboog, twee van elleboog tot pols, een groepje kleine botjes in de pols, vijf vingers. Kijk nu naar het skelet van de vleugel van een vleermuis, de flipper van een walvis, de voorpoot van een paard, de arm van een kikker: hetzelfde ene bot, twee botten, groepje en vingers, uitgerekt, vergroeid of verkort, maar nooit anders gerangschikt. Niemand die een vleugel van de grond af zou ontwerpen, zou bij een arm beginnen. De gelijkenis is het teken van iets wat geërfd is, en dit hoofdstuk gaat over het lezen van zulke tekens — in skeletten, in embryo’s, in moleculen — om de verwantschap van levende wezens te reconstrueren.

## 6.1 Het bouwplan van de gewervelden

**Definitie 6.1 (Bouwplan).**

Het *bouwplan* van een groep organismen is de gemeenschappelijke rangschikking van hun delen: de symmetrieassen en de onderlinge plaats van de belangrijkste organen, los van grootte, vorm of levenswijze. De *gewervelden* — vissen, amfibieën, reptielen, vogels, zoogdieren — delen één plan: een lichaam dat symmetrisch is ten opzichte van een verticaal vlak, met een voorkant die de kop draagt en een achterkant; een inwendig skelet waarvan de as een reeks wervels is die een rugzijdige zenuwstreng beschermt; de spijsverteringsbuis die aan de buikzijde loopt, met de mond vooraan, en het hart daaronder.

![Het bouwplan van de gewervelden, van opzij. Wat de soort ook is, de zenuwstreng loopt langs de rug boven de wervelkolom, de spijsverteringsbuis langs de buik, het hart daaronder vooraan. Insecten en regenwormen hebben de zenuwstreng aan de buikzijde: een ander plan.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g10-common-ancestry/fig-95220d6ab166.svg)

*Het [bouwplan](#def-g10-common-ancestry-bodyplan) van de [gewervelden](#def-g10-common-ancestry-bodyplan), van opzij. Wat de [soort](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) ook is, de zenuwstreng loopt langs de rug boven de wervelkolom, de spijsverteringsbuis langs de buik, het hart daaronder vooraan. Insecten en regenwormen hebben de zenuwstreng aan de buikzijde: een ander plan.*

**Voorbeeld 6.2 (Hetzelfde plan, andere dieren).**

Een forel, een kikker, een hagedis, een duif en een muis die naast elkaar worden ontleed, tonen het plan telkens opnieuw: het ruggenmerg in de rug, beschermd door wervels; de darm eronder met een lever naast de maag; het hart vooraan, onder de darm; gepaarde ledematen (of vinnen) die aan botgordels vastzitten. De verschillen — kieuwen of longen, vinnen of poten, schubben, veren of vacht — zijn allemaal variaties op dezelfde rangschikking.

## 6.2 Homologe organen

**Definitie 6.3 (Homologie).**

Twee organen van twee [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) zijn *homoloog* wanneer zij dezelfde bouw en dezelfde plaats in het [bouwplan](#def-g10-common-ancestry-bodyplan) hebben — uit dezelfde delen in dezelfde onderlinge verhoudingen opgebouwd — ongeacht hun huidige functie. De voorpoten van de viervoeters zijn het schoolvoorbeeld: één bot (opperarmbeen), twee botten (spaakbeen en ellepijp), een groepje polsbeentjes, en dan de vingers. Organen die dezelfde functie met een andere bouw vervullen — de vleugel van een vogel en die van een vlieg — zijn slechts *analoog*, en zeggen niets over verwantschap.

![Drie homologe voorpoten, schematisch: dezelfde botten in dezelfde volgorde, verlengd tot een vleugel, afgeplat tot een flipper. De functie verschilt; bouw en plaats niet.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g10-common-ancestry/fig-6f07fc6701b8.svg)

*Drie homologe voorpoten, schematisch: dezelfde botten in dezelfde volgorde, verlengd tot een vleugel, afgeplat tot een flipper. De functie verschilt; bouw en plaats niet.*

![Een vleermuis in de vlucht: het vlieghuid is gespannen over enorm verlengde vingerbotten. De hand van het zoogdierplan, veranderd in een vleugel.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g10-common-ancestry/img-45ee081f6851.jpg)

*Een vleermuis in de vlucht: het vlieghuid is gespannen over enorm verlengde vingerbotten. De hand van het zoogdierplan, veranderd in een vleugel.*

**Propositie 6.4 (Homologie onthult verwantschap).**

Gedeelde homologe structuren zijn geërfd van een gemeenschappelijke voorouder die ze bezat; hoe meer van zulke structuren twee [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) delen, des te nauwer hun verwantschap. De poot van de viervoeters komt bij elk landgewerveld dier voor omdat alle afstammen van één voorouderlijke lijn die haar had; de vleugel van een vleermuis is een gewijzigde arm omdat vleermuizen afstammen van zoogdieren met armen, en niet van vogels.

**Bewijsmateriaal.** Drie onafhankelijke lijnen komen samen. *Fossielen*: de reeks gedateerde gesteenten bevat vormen met tussencombinaties van kenmerken — vissen met pootachtige vinnen en een nek, 375 miljoen jaar geleden, en daarna viervoetige dieren met een visachtige staart; *Archaeopteryx*, 150 miljoen jaar oud, met veren en vleugels maar ook met tanden, geklauwde vingers en een lange benige staart. *Embryo’s*: alle embryo’s van [gewervelden](#def-g10-common-ancestry-bodyplan) doorlopen een stadium met kieuwspleten, een staart en een chorda — structuren die bij de vis behouden blijven en bij de andere worden omgewerkt of verdwijnen. *Moleculen*: zoals [Hoofdstuk 3](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#ch-g10-universal-dna) liet zien, delen allen het [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-information) en dezelfde [genen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene), en de verschillen tussen de versies van één [gen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) ordenen de [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) precies zoals de anatomie dat doet. ∎

![Archaeopteryx, 150 miljoen jaar oud: bevederde vleugels en een vorkbeen als bij een vogel, tanden, geklauwde vingers en een lange benige staart als bij een kleine dinosauriër. Een fossiel dat de kenmerken van twee groepen verenigt, is wat gemeenschappelijke afstamming voorspelt. Foto James L. Amos, CC0.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g10-common-ancestry/img-a91090ef03d7.jpg)

**Archaeopteryx*, 150 miljoen jaar oud: bevederde vleugels en een vorkbeen als bij een vogel, tanden, geklauwde vingers en een lange benige staart als bij een kleine dinosauriër. Een fossiel dat de kenmerken van twee groepen verenigt, is wat gemeenschappelijke afstamming voorspelt. Foto James L. Amos, CC0.*

## 6.3 Geneste groepen

**Methode 6.5 (Groeperen naar gedeelde kenmerken).**

Verwantschapsgroepen worden opgebouwd uit gedeelde *afgeleide* kenmerken — eigenschappen die één keer bij een voorouder zijn ontstaan en door al haar nakomelingen zijn geërfd.

1. Zet de [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) en een reeks kenmerken op een rij (wervelkolom; vier ledematen; ei met een schaal of het equivalent daarvan, het amnionei; veren; haar en melk; enzovoort).
2. Noteer voor elk kenmerk welke [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) het bezitten.
3. Een kenmerk dat door een deelverzameling wordt gedeeld, bepaalt een groep: alle [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) met vier ledematen zijn de viervoeters; daarbinnen zijn alle [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) met een amnionei de amnioten; daarbinnen zijn alle [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) met haar de zoogdieren.
4. Teken de groepen als in elkaar geschoven kaders, of als een boom waarin elke knoop de gemeenschappelijke voorouder is waarbij het kenmerk verscheen. Een groep moet *alle* nakomelingen van die voorouder bevatten: "vissen" of "reptielen" in de dagelijkse betekenis zijn zulke groepen niet.

![Geneste verwantschapsgroepen van vijf gewervelden. Elk kader wordt bepaald door een kenmerk dat één keer verscheen, bij de gemeenschappelijke voorouder van alles wat erin zit. De duif zit met de hagedis in "amnioten": de hagedis is nauwer verwant aan de duif dan aan de kikker.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g10-common-ancestry/fig-ffabdbf8ceb1.svg)

*Geneste verwantschapsgroepen van vijf [gewervelden](#def-g10-common-ancestry-bodyplan). Elk kader wordt bepaald door een kenmerk dat één keer verscheen, bij de gemeenschappelijke voorouder van alles wat erin zit. De duif zit met de hagedis in "amnioten": de hagedis is nauwer verwant aan de duif dan aan de kikker.*

**Voorbeeld 6.6 (De kaders lezen).**

Wie is de naaste verwant van de muis onder forel, kikker, hagedis en duif? Het kleinste kader dat de muis en een andere [soort](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) bevat, is "amnioten", en daarin zitten de hagedis en de duif: zij staan even dichtbij, allebei dichter bij de muis dan de kikker, en de kikker dichterbij dan de forel. Dat een hagedis nauwer verwant is aan een duif dan aan een kikker verrast de meeste mensen; het ei met een schaal, een kenmerk dat geen enkele kikker heeft, beslist erover.

## 6.4 Verwantschap in de moleculen

**Propositie 6.7 (Moleculaire verwantschap).**

Omdat alle levende wezens van gemeenschappelijke voorouders afstammen, is een [gen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) dat bij twee [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) voorkomt een gewijzigde kopie van het voorouderlijke [gen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene), en het aantal verschillen tussen de twee kopieën groeit met de tijd sinds de [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) uiteengingen. De volgorde van één [gen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene), of van het [eiwit](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) waarvoor het codeert, over [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) heen vergelijken meet dus verwantschap, en de groepen die daaruit volgen komen overeen met die uit de anatomie.

**Bewijs.** *Op dit niveau zonder bewijs aangenomen.* ∎

**Voorbeeld 6.8 (Cytochroom c).**

Cytochroom c is een [eiwit](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) van ongeveer 104 [aminozuren](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) dat elke eukaryoot bij de ademhaling gebruikt. Vergeleken met de menselijke volgorde verschilt die van de chimpansee op 0 plaatsen, die van de muis op 9, die van de kip op 13, die van de kikker op 18, die van de tonijn op 21 en die van gist op 45. Naar aantal verschillen geordend vallen de [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) precies in de kaders van de vorige figuur: zoogdier, dan amniot, dan viervoeter, dan [gewervelde](#def-g10-common-ancestry-bodyplan), dan eukaryoot.

**Opmerking 6.9 (Eenheid en verwantschap).**

De eenheid van samenstelling ([Hoofdstuk 1](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#ch-g10-chemistry-of-life)), van de [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) ([Hoofdstuk 2](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#ch-g10-cells-common-unit)), van het erfelijke molecuul ([Hoofdstuk 3](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#ch-g10-universal-dna)) en nu van bouwplannen en genvolgordes is één feit dat vier keer wordt gezien: levende wezens lijken op elkaar omdat zij verwant zijn, en zij zijn verwant omdat zij van gemeenschappelijke voorouders afstammen. De verscheidenheid uit [Hoofdstuk 5](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#ch-g10-biodiversity-scales) is de uitkomst van die afstamming met verandering, over de tijd die het fossielenarchief meet. Hoe de veranderingen ontstaan en zich verbreiden, is het onderwerp van het laatste jaar.

## 6.5 Oefeningen

**Oefening 6.1 ★.**

Noem vier kenmerken van het [bouwplan](#def-g10-common-ancestry-bodyplan) van de [gewervelden](#def-g10-common-ancestry-bodyplan).

**Oplossing van Oefening 6.1.**

Bilaterale symmetrie met een voor- en een achterkant; een inwendig skelet met een wervelkolom; een zenuwstreng daarboven aan de rugzijde; een spijsverteringsbuis aan de buikzijde met het hart daaronder vooraan (en gepaarde ledematen of vinnen).

**Oefening 6.2 ★.**

Definieer homologe organen en geef het schoolvoorbeeld.

**Oplossing van Oefening 6.2.**

Organen met dezelfde bouw en dezelfde plaats in het [bouwplan](#def-g10-common-ancestry-bodyplan), wat hun functie ook is. De voorpoot van de viervoeters: opperarmbeen, spaakbeen en ellepijp, polsbeentjes, vingers — in een arm, een vleugel, een flipper.

**Oefening 6.3 ★.**

Zijn de vleugel van een vogel en de vleugel van een vlinder [homoloog](#def-g10-common-ancestry-homology) of analoog? Verantwoord je antwoord.

**Oplossing van Oefening 6.3.**

Analoog: dezelfde functie (vliegen), een volstrekt andere bouw — bij de vogel botten, spieren en huid, bij de vlinder een vlies van het uitwendige skelet. Zij zeggen niets over verwantschap.

**Oefening 6.4 ★.**

Zeg met de figuur van de geneste kaders wie dichter bij de kikker staat: de forel of de hagedis.

**Oplossing van Oefening 6.4.**

De hagedis: het kleinste kader dat kikker en hagedis bevat is "viervoeters"; de forel zit alleen in het grotere kader "[gewervelden](#def-g10-common-ancestry-bodyplan)".

**Oefening 6.5 ★.**

Welke drie lijnen van bewijs steunen het idee dat gedeelde homologieën van een gemeenschappelijke voorouder komen?

**Oplossing van Oefening 6.5.**

Fossielen met tussencombinaties van kenmerken; de gedeelde stadia van embryo’s van [gewervelden](#def-g10-common-ancestry-bodyplan); de overeenstemming van moleculaire volgordevergelijkingen met de anatomische groepen.

**Oefening 6.6 ★★.**

Een walvis heeft een flipper met het botpatroon van de viervoeters, ademt lucht, zoogt haar jongen en heeft kleine heupbeenderen die aan geen enkele poot vastzitten. In welk kader van de figuur hoort zij? Wat suggereren de heupbeenderen?

**Oplossing van Oefening 6.6.**

De zoogdieren (sporen van haar, melk; poot van de viervoeters; luchtademhaling en, bij zoogdieren, een ontwikkeling met amnion). De heupbeenderen zijn het overblijfsel van achterpoten: walvissen stammen af van viervoetige landzoogdieren.

**Oefening 6.7 ★★.**

Voeg de krokodil (vier ledematen, amnionei, schubben, geen haar) en de salamander (vier ledematen, ei in het water gelegd zonder schaal) toe aan de geneste kaders.

**Oplossing van Oefening 6.7.**

De krokodil komt bij "amnioten" met hagedis en duif (niet bij "zoogdieren"); de salamander bij "viervoeters" buiten "amnioten", samen met de kikker.

**Oefening 6.8 ★★.**

Leg uit waarom "vissen" (forel, haai, longvis…) geen verwantschapsgroep is in de zin van [Methode 6.5](#met-g10-common-ancestry-grouping), wetend dat de longvis nauwer verwant is aan de kikker dan aan de forel.

**Oplossing van Oefening 6.8.**

Een verwantschapsgroep moet alle nakomelingen van haar gemeenschappelijke voorouder bevatten. De voorouder die forel en longvis gemeen hebben, is ook de voorouder van de kikker en van elke viervoeter; een groep met forel en longvis maar zonder de kikker laat nakomelingen weg. "Vissen" noemt een levenswijze, geen afstammingslijn.

**Oefening 6.9 ★★.**

Orden met de gegevens over cytochroom c de verwanten van de mens van naast tot verst, en toets de ordening aan de anatomische kaders.

**Oplossing van Oefening 6.9.**

Chimpansee (0), muis (9), kip (13), kikker (18), tonijn (21), gist (45): zoogdier, amniot, viervoeter, [gewervelde](#def-g10-common-ancestry-bodyplan), eukaryoot — de kaders op volgorde.

**Oefening 6.10 ★★.**

Menselijke embryo’s van vier weken hebben kieuwspleten in de hals en een staart, die allebei later verdwijnen. Wat draagt die waarneming bij aan het betoog van dit hoofdstuk?

**Oplossing van Oefening 6.10.**

Structuren die bij de volwassen vis behouden blijven, verschijnen bij onze embryo’s tijdelijk en worden omgewerkt: de kieuwspleten worden delen van het oor, de keel en klieren, de staart wordt weer opgenomen. Dat een embryo een voorouderlijk stadium doorloopt, is wat erfelijkheid van een gemeenschappelijke voorouder voorspelt en wat een ontwerp met een doel niet voorspelt.

**Oefening 6.11 ★★.**

*Archaeopteryx* heeft veren en een lange benige staart. Leg uit waarom een fossiel met een mengeling van kenmerken bij gemeenschappelijke afstamming te verwachten is en zonder die afstamming een raadsel zou zijn.

**Oplossing van Oefening 6.11.**

Als vogels van reptielachtige voorouders afstammen, moet een voorouder tegelijk reptielenkenmerken en de eerste vogelkenmerken hebben gehad; er een vinden die tussen de twee groepen in is gedateerd, is een bevestigde voorspelling. Zonder gemeenschappelijke afstamming heeft een wezen dat de kenmerken van twee afzonderlijke [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) mengt geen reden om te bestaan.

**Oefening 6.12 ★★★.**

De ogen van een octopus en van een mens zijn allebei camera’s met een lens en een netvlies, en toch ontwikkelen zij zich uit verschillende weefsels en is het netvlies van de octopus andersom aangesloten. [Homoloog](#def-g10-common-ancestry-homology) of analoog? Wat zou elk antwoord over hun gemeenschappelijke voorouder betekenen?

**Oplossing van Oefening 6.12.**

Analoog: dezelfde functie en een vergelijkbaar algemeen ontwerp, maar een andere embryonale oorsprong en een omgekeerde bouw. [Homologie](#def-g10-common-ancestry-homology) zou betekenen dat de gemeenschappelijke voorouder van weekdieren en [gewervelden](#def-g10-common-ancestry-bodyplan) al een camera-oog had; analogie betekent dat die hoogstens een eenvoudige lichtgevoelige vlek had, en dat de twee lijnen hun camera’s apart hebben gebouwd.

**Oefening 6.13 ★★★.**

Cytochroom c verschilt tussen mens en muis op 9 plaatsen, tussen mens en kip op 13, en tussen muis en kip eveneens op 13. Leg uit waarom je van de laatste twee getallen verwacht dat zij gelijk zijn (of bijna), als de verschillen zich gestaag met de tijd ophopen.

**Oplossing van Oefening 6.13.**

Mens en muis delen een gemeenschappelijke voorouder die jonger is dan die welke elk van beide met de kip deelt; beide lijnen zijn even lang van die van de kip gescheiden, dus hebben beide ongeveer evenveel veranderingen ten opzichte van haar opgehoopt. De afstanden mens–kip en muis–kip meten hetzelfde tijdvak.

**Oefening 6.14 ★★★.**

Slangen hebben geen ledematen, en toch worden zij bij de viervoeters geplaatst. Op grond van welk bewijs, en wat betekent "viervoeter" dan?

**Oplossing van Oefening 6.14.**

Slangen hebben het amnionei, het skelet en de schedel van hagedissen, en sommige (boa’s, pythons) behouden overblijfselen van achterpoten en een bekken; er bestaan fossiele slangen met kleine poten. "Viervoeter" betekent: afstammend van de vierpotige voorouder, of de poten nu behouden zijn of niet.

**Oefening 6.15 ★★★.**

Een vriend betoogt dat gelijkende dieren eenvoudigweg op gelijkende manieren leven, en dat zij er daarom hetzelfde uitzien. Gebruik de voorpoot, het embryo en het molecuul om uit te leggen wat dat betoog niet kan verklaren.

**Oplossing van Oefening 6.15.**

De levenswijze verklaart de vorm van een flipper, maar niet waarom de flipper van een walvis de botten van een arm bevat, gerangschikt zoals bij een vleermuis — een platte peddel heeft geen pols nodig. Zij verklaart niet de kieuwspleten bij een menselijk embryo, dat er niets aan heeft. En zij verklaart niet waarom een ademhalingseiwit, dat voor de omgeving onzichtbaar is, tussen [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) precies zoveel verschilt als de skeletten voorspellen. Alleen erfelijkheid van gemeenschappelijke voorouders verklaart alle drie.

## 6.6 Probleem: Eén boom, twee typen bewijs

**Probleem 6.1.**

Weekendprobleem — vijf gewervelden, hun skeletten en een van hun eiwitten: verwantschap opgebouwd uit de anatomie, opnieuw opgebouwd uit de moleculen, en de twee vergeleken

De klas bestudeert vijf [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species): een forel, een kikker, een hagedis, een duif en een muis. Kenmerkentabel (1 = aanwezig, 0 = afwezig):

|  | forel | kikker | hagedis | duif | muis |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| wervelkolom | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 |
| vier ledematen | 0 | 1 | 1 | 1 | 1 |
| amnionei | 0 | 0 | 1 | 1 | 1 |
| veren | 0 | 0 | 0 | 1 | 0 |
| haar en melk | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 |

Aantal verschillen in cytochroom c (afgerond):

|  | kikker | hagedis | duif | muis |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| forel | 19 | 20 | 21 | 21 |
| kikker |  | 16 | 17 | 18 |
| hagedis |  |  | 12 | 14 |
| duif |  |  |  | 13 |

**Deel I — De skeletten.**

1. Welk kenmerk wordt door alle vijf gedeeld? Welke groep bepaalt het?
2. Welke kenmerken bepalen een groep van vier, en een groep van drie? Noem de groepen.
3. Veren en haar komen elk bij één [soort](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) voor. Kan zo’n kenmerk onder deze vijf een verwantschapsgroep bepalen? Waarvoor is het nuttig?
4. Teken de geneste kaders voor de vijf [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) , of de bijbehorende boom.
5. De voorpoot van de kikker heeft het patroon opperarmbeen, spaakbeen–ellepijp, pols en vingers; de borstvin van de forel heeft botstralen die uit een kleine basis waaieren. Welke is [homoloog](#def-g10-common-ancestry-homology) met jouw arm? Met welk kenmerk uit de tabel komt dat overeen?

**Deel II — Het molecuul.**

6. Welke twee [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) vormen volgens de tweede tabel het naaste paar? Welke [soort](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) staat het verst van alle andere?
7. Orden de verwanten van de muis van naast tot verst, alleen op grond van het molecuul.
8. Doe hetzelfde voor de kikker. Klopt de ordening met de kaders van deel I?
9. De afstand hagedis–duif (12) is kleiner dan de afstand hagedis–muis (14). Wat suggereert dat over de vertakkingsvolgorde binnen de amnioten, en zegt de kenmerkentabel daar iets over?
10. Leg uit waarom de afstanden van de forel tot de vier andere allemaal ongeveer gelijk zijn (19–21).

**Deel III — De twee vergeleken.**

11. Noem de groeperingen waarover beide typen bewijs het eens zijn.
12. Waarom is overeenstemming tussen een anatomische en een moleculaire ordening sterk bewijs, terwijl elk van beide op zichzelf betwijfeld zou kunnen worden?
13. Stel dat een zesde [soort](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) werd toegevoegd, een vleermuis: voorpoot met het patroon van de viervoeters, amnionei, haar en melk, cytochroom c dat op 8 plaatsen van de muis en op 13 van de duif verschilt. Waar hoort zij? Waarom plaatst haar vleugel haar niet bij de duif?
14. Het cytochroom c van een chimpansee is gelijk aan dat van de mens, en toch verschillen de twee [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) zichtbaar. Wat zegt dat over welke [genen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) vergelijkingen van cytochroom c ons wel en niet kunnen vertellen?
15. Het cytochroom c van een gist verschilt van alle vijf op ongeveer 45 plaatsen. Welk kader, groter dan " [gewervelden](#def-g10-common-ancestry-bodyplan) ", deelt de gist met hen?

**Deel IV — Tijd en de boom.** Het fossielenarchief dateert de scheiding van de lijnen van de muis en de duif op ongeveer 320 miljoen jaar geleden.

16. Als de verschillen zich in beide lijnen gestaag ophopen, hoeveel verschillen verschijnen er dan per 100 miljoen jaar langs één lijn? (Gebruik de afstand muis–duif, en bedenk dat beide lijnen zijn veranderd.)
17. Schat met dat tempo de ouderdom van de scheiding van de kikkerlijn van de amnioten, uit de afstanden kikker–muis en kikker–duif.
18. Schat op dezelfde manier de scheiding van de forellijn.
19. Fossielen plaatsen de eerste viervoeters op ongeveer 370 miljoen jaar geleden en de eerste [gewervelden](#def-g10-common-ancestry-bodyplan) met kaken ruim boven de 420. Vergelijk dat met je schattingen en becommentarieer de overeenkomst.
20. Geef het resultaat in één zin: wat de twee typen bewijs samen over de vijf [soorten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) vaststellen, en wat het molecuul toevoegt dat het skelet niet kan geven.

**Oplossing van Probleem 6.1.**

**1.** De wervelkolom: de [gewervelden](#def-g10-common-ancestry-bodyplan).

**2.** Vier ledematen bepaalt kikker, hagedis, duif, muis: de viervoeters. Het amnionei bepaalt hagedis, duif, muis: de amnioten.

**3.** Nee: een kenmerk dat bij één [soort](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) voorkomt groepeert niets. Het herkent de [soort](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) (en zou een groep bepalen als er meer verwanten — andere vogels, andere zoogdieren — werden toegevoegd).

**4.** [Gewervelden](#def-g10-common-ancestry-bodyplan) $\supset$ viervoeters $\supset$ amnioten, met de forel buiten het tweede kader en de kikker buiten het derde; de hagedis, de duif en de muis binnen het derde.

**5.** Die van de kikker: dezelfde botten, dezelfde volgorde. Zij komt overeen met het kenmerk "vier ledematen", dat de vin mist.

**6.** Hagedis en duif (12). De forel (19–21 van alle).

**7.** Duif (13), hagedis (14), kikker (18), forel (21).

**8.** Hagedis (16), duif (17), muis (18), forel (19): de amnioten op ongeveer gelijke afstand, de forel daarbuiten — in overeenstemming met de kaders (de kikker staat dichter bij elke amniot dan bij de forel).

**9.** Dat hagedis en duif van elkaar zijn gescheiden nadat hun lijn van die van de muis was gescheiden: binnen de amnioten zijn hagedis en duif nauwer verwant. De tabel kan het niet zeggen: geen enkel kenmerk daarin wordt alleen door hagedis en duif gedeeld.

**10.** De lijn van de forel is van de gemeenschappelijke lijn van de vier andere gescheiden voordat die onderling uiteengingen: elk is even lang van de forel gescheiden, dus heeft elk ongeveer evenveel verschillen opgehoopt.

**11.** De forel buiten alle andere; de vier viervoeters samen; de drie amnioten daarbinnen samen.

**12.** De anatomie en een ademhalingseiwit hebben geen reden om overeen te stemmen tenzij beide dezelfde geschiedenis vastleggen. Twee onafhankelijke getuigen die hetzelfde verhaal vertellen, maken een toevallige gelijkenis onwaarschijnlijk.

**13.** Bij "zoogdieren", naast de muis (haar, melk, en de kleinste moleculaire afstand). Haar vleugel is een gewijzigde voorpoot van de viervoeters, analoog aan die van de duif, niet [homoloog](#def-g10-common-ancestry-homology) met bevederde vlucht; het molecuul (13 van de duif, 8 van de muis) bevestigt dat.

**14.** Cytochroom c verandert te traag om nauwe verwanten te scheiden, en het is niet het [gen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) dat verantwoordelijk is voor zichtbare verschillen. Het vertelt over diepe verwantschap, niet over de [genen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/3-dna-een-universeel-erfelijk-molecuul#def-g10-universal-dna-gene) die een [soort](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/5-biodiversiteit-op-elke-schaal#def-g10-biodiversity-scales-species) maken tot wat zij is.

**15.** De eukaryoten: [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) met een [celkern](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-organelle) en [mitochondriën](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-organelle), die dit ademhalingseiwit delen.

**16.** De 13 verschillen zijn door twee lijnen over 320 miljoen jaar opgehoopt: $13/2 \approx 6.5$ per lijn, dus ongeveer 2 per 100 miljoen jaar langs één lijn.

**17.** Kikker–muis 18, kikker–duif 17: gemiddeld 17.5, dus 8.75 per lijn; bij 2 per 100 miljoen jaar ongeveer 430 miljoen jaar.

**18.** Voor de forel gemiddeld ongeveer 20: 10 per lijn, ongeveer 500 miljoen jaar.

**19.** De schattingen (430, 500) zijn ouder dan de fossiele dateringen (370, ruim boven 420) maar van de juiste orde en in de juiste volgorde; het tempo is niet precies constant en de tellingen zijn afgerond, dus een overeenkomst tot op 20% is zo goed als de methode toelaat.

**20.** Beide stellen dezelfde geneste verwantschap vast — forel, dan kikker, dan de drie amnioten — terwijl het molecuul er een klok aan toevoegt: een schatting van hoelang geleden elke tak zich afsplitste.