--- title: "Inspanning en de energiebehoefte van het lichaam" book: "Biologie bovenbouw" subject: biology language: nl chapter: 7 exercises: 15 source: https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/7-inspanning-en-de-energiebehoefte-van-het-lichaam --- # Hoofdstuk 7 — Inspanning en de energiebehoefte van het lichaam Een wielrenster trapt op een laboratoriumfiets tegen een rem die haar vermogen meet: $100\,\mathrm{W}$, dan $150\,\mathrm{W}$, dan $200\,\mathrm{W}$. Een masker over haar gezicht stuurt elke ademteug naar een analysator. De getallen op het scherm klimmen mee met de rem: hoe meer mechanisch werk zij levert, des te meer zuurstof zij verbruikt en des te meer koolstofdioxide zij uitademt. Haar spieren draaien de ademhaling van [Hoofdstuk 4](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/4-de-stofwisseling-van-de-cel#ch-g10-cell-metabolism) op volle kracht, en de analysator leest de balans daarvan af. Dit hoofdstuk volgt de energie van inspanning, van het voedsel dat haar levert tot de zuurstof die haar vrijmaakt. ## 7.1 Energie erin, werk eruit **Definitie 7.1 (Energieverbruik).** Het *energieverbruik* van het lichaam, in joule, is de totale energie die zijn [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) in een gegeven tijd uit organische moleculen vrijmaken. Gedeeld door de tijd is het een *metabool vermogen*, in watt. In rust verbruikt een volwassene ongeveer $80\,\mathrm{W}$ — zo’n $7000\,\mathrm{kJ}$ per dag — om het hart te laten kloppen, de hersenen te laten werken, de temperatuur op $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ te houden en de [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) in leven te houden; dat is de *basale [stofwisseling](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/4-de-stofwisseling-van-de-cel#def-g10-cell-metabolism-metabolism)*. Elke bezigheid komt daar bovenop. **Propositie 7.2 (Waar de energie blijft).** Een werkende spier zet slechts ongeveer een kwart van de energie die zij vrijmaakt om in mechanisch werk; de overige drie kwart gaat weg als warmte. Een mechanisch vermogen $P$ leveren kost het lichaam dus een metabool vermogen van ongeveer $4P$ boven de rust: een wielrenster die $100\,\mathrm{W}$ op de pedalen zet, verbruikt zo’n $400\,\mathrm{W}$ in haar spieren, en haar lichaam moet $300\,\mathrm{W}$ warmte kwijtraken — vooral door te zweten. **Bewijs.** *Op dit niveau zonder bewijs aangenomen.* ∎ **Voorbeeld 7.3 (Dagbudgetten).** Een leerling die in de klas zit, naar school loopt en slaapt, verbruikt ongeveer $9000\,\mathrm{kJ}$ per dag; een uur voetbal voegt zo’n $2500\,\mathrm{kJ}$ toe; een dag in de bergen met een rugzak, in totaal $15\,000\,\mathrm{kJ}$. Een wielrenner in een bergrit van een wedstrijd verbruikt $25\,000\,\mathrm{kJ}$ en kan gedurende de dag niet genoeg eten om dat te dekken. De energie komt uit voedsel ([Hoofdstuk 1](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#ch-g10-chemistry-of-life)): $17\,\mathrm{kJ}$ per gram [koolhydraat](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) of [eiwit](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families), $38\,\mathrm{kJ}$ per gram [lipide](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families). ## 7.2 Zuurstofverbruik meet het energieverbruik **Propositie 7.4 (Het zuurstofequivalent).** Omdat de energie van inspanning door de [celademhaling](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/4-de-stofwisseling-van-de-cel#prop-g10-cell-metabolism-respiration) wordt vrijgemaakt, die zuurstof verbruikt, meet het zuurstofverbruik van het lichaam zijn [energieverbruik](#def-g10-exercise-and-energy-expenditure): elke liter verbruikte zuurstof komt overeen met ongeveer $20\,\mathrm{kJ}$ die vrijkomt, wat de mengverhouding van verbrande glucose en [lipiden](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) ook is. In rust verbruikt iemand ongeveer $0.25\,\mathrm{L}$ zuurstof per minuut; tijdens inspanning stijgt het verbruik evenredig met het geleverde vermogen, tot aan een persoonlijk plafond. **Bewijsmateriaal.** De ademhalingsvergelijking uit [Hoofdstuk 4](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/4-de-stofwisseling-van-de-cel#ch-g10-cell-metabolism) geeft $2870\,\mathrm{kJ}$ voor $6\,\mathrm{mol}$ zuurstof, dus $478\,\mathrm{kJ}$ per mol, en een mol gas neemt ongeveer $24\,\mathrm{L}$ in: $20\,\mathrm{kJ}$ per liter. Voor [lipiden](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) is het getal $19.6\,\mathrm{kJ}/\mathrm{L}$, voor [koolhydraten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) $21.1\,\mathrm{kJ}/\mathrm{L}$, dus het mengsel doet er nauwelijks toe. Metingen in afgesloten kamers, waarin de warmte die een proefpersoon afgeeft rechtstreeks wordt opgevangen, komen tot op enkele procenten met het zuurstofgetal overeen. ∎ ![Zuurstofverbruik van een proefpersoon die bij toenemend vermogen trapt. De stijging is recht — ongeveer 12\, mL zuurstof per minuut per watt — tot het verbruik zijn plafond bereikt, de V\! O_2max van de proefpersoon; daarboven wordt het extra vermogen zonder zuurstof geleverd en is het niet vol te houden.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g10-exercise-and-energy/fig-4363678177ad.svg) *Zuurstofverbruik van een proefpersoon die bij toenemend vermogen trapt. De stijging is recht — ongeveer $12\,\mathrm{mL}$ zuurstof per minuut per watt — tot het verbruik zijn plafond bereikt, de $\dot V\!\mathrm{O_2}$max van de proefpersoon; daarboven wordt het extra vermogen zonder zuurstof geleverd en is het niet vol te houden.* **Definitie 7.5 (Maximale zuurstofopname).** De *maximale zuurstofopname*, geschreven als $\dot V\!\mathrm{O_2}$max, is het hoogste tempo waarmee het lichaam van iemand zuurstof kan opnemen en gebruiken, in liter per minuut — of, om mensen van verschillende grootte te vergelijken, in milliliter per minuut per kilogram lichaamsmassa. Zij bepaalt het hoogste vermogen dat door de ademhaling alleen kan worden volgehouden. Gebruikelijke waarden: $35\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ per kilogram bij een zittende volwassene, $50$ bij een getrainde leerling, $80$ of meer bij een topsporter in het duurvermogen. **Voorbeeld 7.6 (De kromme lezen).** In de figuur kost $100\,\mathrm{W}$ trappen $1.5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ zuurstof: $1.5 \times 20 = 30\,\mathrm{kJ}$ per minuut, dus $500\,\mathrm{W}$ metabool vermogen — de $100\,\mathrm{W}$ werk plus $400\,\mathrm{W}$ warmte en rustbehoefte, in lijn met [Propositie 7.2](#prop-g10-exercise-and-energy-efficiency). Het plafond van $3.3\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ bij een proefpersoon van $66\,\mathrm{kg}$ is $50\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ per kilogram. ![Zuurstofverbruik meten tijdens inspanning: elke ademteug gaat door het masker naar een gasanalysator die minuut na minuut de opgenomen zuurstof en de afgegeven koolstofdioxide vastlegt, terwijl de loopband het vermogen bepaalt.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g10-exercise-and-energy/img-82078f29f741.jpg) *Zuurstofverbruik meten tijdens inspanning: elke ademteug gaat door het masker naar een gasanalysator die minuut na minuut de opgenomen zuurstof en de afgegeven koolstofdioxide vastlegt, terwijl de loopband het vermogen bepaalt.* ## 7.3 De brandstoffen van de spier **Propositie 7.7 (Drie bronnen van ATP).** Spiersamentrekking wordt in ATP betaald, en de [cel](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) houdt daarvan maar enkele seconden voorraad. Het wordt langs drie wegen vernieuwd, elk met een eigen snelheid en een eigen capaciteit: - een kleine voorraad van een fosfaatverbinding in de spier, die ATP onmiddellijk opnieuw vormt maar ongeveer tien seconden meegaat — de sprint; - de melkzuurgisting van glucose in het [cytoplasma](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell) , snel maar verkwistend, die een maximale inspanning één tot twee minuten draagt en melkzuur oplevert; - de [celademhaling](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/4-de-stofwisseling-van-de-cel#prop-g10-cell-metabolism-respiration) in de [mitochondriën](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-organelle) , die trager op volle snelheid komt maar vrijwel onbeperkt kan doorgaan en glucose uit het bloed, [glycogeen](#def-g10-exercise-and-energy-glycogen) uit de spier en vetzuren uit het lichaamsvet verbrandt. Het aandeel van elk hangt af van de intensiteit en de duur van de inspanning. **Bewijs.** *Op dit niveau zonder bewijs aangenomen.* ∎ ![Bij benadering het aandeel van de drie ATP-bronnen bij een maximale inspanning van gegeven duur. Een sprint van 100 meter draait op de fosfaatvoorraad; een race van 400 meter grotendeels op de gisting; alles boven enkele minuten op de ademhaling.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g10-exercise-and-energy/fig-710a2da78034.svg) *Bij benadering het aandeel van de drie ATP-bronnen bij een maximale inspanning van gegeven duur. Een sprint van 100 meter draait op de fosfaatvoorraad; een race van 400 meter grotendeels op de [gisting](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/4-de-stofwisseling-van-de-cel#def-g10-cell-metabolism-fermentation); alles boven enkele minuten op de ademhaling.* **Definitie 7.8 (Glycogeen).** *Glycogeen* is de dierlijke vorm van opgeslagen [koolhydraat](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families): een vertakte keten van glucose-eenheden, bewaard als korrels in de spiercellen (ongeveer $400\,\mathrm{g}$ bij een volwassene) en in de lever (ongeveer $100\,\mathrm{g}$). Spierglycogeen voedt de spier die het opslaat; leverglycogeen wordt afgebroken tot glucose die aan het bloed wordt afgegeven, en houdt de bloedglucose bij $1\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ voor de hersenen en de andere weefsels. Vet, opgeslagen in vetcellen, is de veel grotere reserve ([Hoofdstuk 1](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#ch-g10-chemistry-of-life)), maar het kan alleen langzaam en alleen met zuurstof worden verbrand. **Voorbeeld 7.9 (De muur van de marathon).** Hardlopen kost ongeveer $4\,\mathrm{kJ}$ per kilogram lichaamsmassa per kilometer; een loper van $70\,\mathrm{kg}$ verbruikt $280\,\mathrm{kJ}/\mathrm{km}$, en een marathon kost $11\,800\,\mathrm{kJ}$. De glycogeenvoorraden bevatten ongeveer $8500\,\mathrm{kJ}$. Verbrandt de loper zijn [glycogeen](#def-g10-exercise-and-energy-glycogen) te snel, dan raken de voorraden rond de dertigste kilometer op; de spieren moeten dan op vet terugvallen, dat energie met nauwelijks de halve snelheid levert, en het tempo stort in — "tegen de muur lopen". Getrainde lopers verbranden van meet af aan een groter aandeel vet, en eten [koolhydraat](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) tijdens de wedstrijd. ![De energieketen van volgehouden inspanning: brandstoffen uit voedsel en lichaamsvoorraden, zuurstof uit de ademhaling, ATP gemaakt in de mitochondriën en besteed aan samentrekking — waarvan drie kwart als warmte weggaat.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g10-exercise-and-energy/fig-94ae8b5095f5.svg) *De energieketen van volgehouden inspanning: brandstoffen uit voedsel en lichaamsvoorraden, zuurstof uit de ademhaling, ATP gemaakt in de [mitochondriën](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-organelle) en besteed aan samentrekking — waarvan drie kwart als warmte weggaat.* ## 7.4 Meten en redeneren **Methode 7.10 (Een energieberekening voor inspanning).** 1. Uit de zuurstof: energie ( $\mathrm{kJ}$ ) $=$ verbruikte zuurstof ( $\mathrm{L}$ ) $\times 20$ . Trek het rustverbruik af als de vraag alleen naar de kosten van de inspanning vraagt. 2. Uit het mechanische vermogen: metabool vermogen $\approx 4 P$ ; energie $=$ vermogen $\times$ tijd ( $1\,\mathrm{W}$ gedurende $1\,\mathrm{s}$ is $1\,\mathrm{J}$ ; $1\,\mathrm{kWh}$ $= 3600\,\mathrm{kJ}$ ). 3. Uit de brandstof: verbrande massa $=$ energie $/$ energiewaarde ( $17\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ [koolhydraat](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) , $38\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ [lipide](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) ); [glycogeen](#def-g10-exercise-and-energy-glycogen) wordt met drie keer zijn massa aan water opgeslagen. 4. Toets de orde van grootte: een hele dag is ongeveer $10\,000\,\mathrm{kJ}$ ; een zwaar uur $2000\text{ to }3000\,\mathrm{kJ}$ ; een marathon $12\,000\,\mathrm{kJ}$ . **Voorbeeld 7.11 (Een uur fietsen).** Eén uur op $150\,\mathrm{W}$ op de pedalen: metabool vermogen ongeveer $600\,\mathrm{W}$, energie $600 \times 3600 = 2.16 \times 10^{6}\,\mathrm{J} \approx 2200\,\mathrm{kJ}$; zuurstof $2200/20 = 110\,\mathrm{L}$, dus $1.8\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ — in overeenstemming met de kromme. Komt de helft uit [koolhydraat](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families), dan is dat $1100/17 \approx 65\,\mathrm{g}$ glucose of [glycogeen](#def-g10-exercise-and-energy-glycogen), en $1100/38 \approx 29\,\mathrm{g}$ vet. **Opmerking 7.12 (Waarom de zuurstof moet aankomen).** Alles hierboven veronderstelt dat de zuurstof de [mitochondriën](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-organelle) zo snel bereikt als zij haar kunnen gebruiken. Dat is de taak van de longen, het hart en het bloed, waarvan de reactie op inspanning — sneller ademen, sneller en krachtiger kloppen, bloed dat naar de spieren wordt geleid — het onderwerp is van [Hoofdstuk 8](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/8-hart-en-longen-tijdens-inspanning#ch-g10-heart-lungs-effort). $\dot V\!\mathrm{O_2}$max is vooral een grens van de aanvoer, niet van de honger van de spieren. ## 7.5 Oefeningen **Oefening 7.1 ★.** Definieer de basale [stofwisseling](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/4-de-stofwisseling-van-de-cel#def-g10-cell-metabolism-metabolism) en geef haar orde van grootte in watt en in kilojoule per dag. **Oplossing van Oefening 7.1.** De energie die in volledige rust wordt verbruikt om het lichaam in leven te houden — hart, hersenen, temperatuur, onderhoud van de [cellen](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/2-cellen-de-gemeenschappelijke-eenheid-van-het-leven#def-g10-cells-common-unit-cell): ongeveer $80\,\mathrm{W}$, zo’n $7000\,\mathrm{kJ}$ per dag. **Oefening 7.2 ★.** Een proefpersoon verbruikt $2.0\,\mathrm{L}$ zuurstof per minuut. Wat is haar [energieverbruik](#def-g10-exercise-and-energy-expenditure) in kilojoule per minuut, en in watt? **Oplossing van Oefening 7.2.** $2.0 \times 20 = 40\,\mathrm{kJ}$ per minuut, dus $40000/60 \approx 670\,\mathrm{W}$. **Oefening 7.3 ★.** Noem de drie wegen waarlangs een spier haar ATP vernieuwt en geef de gebruikelijke duur die elk op zichzelf kan volhouden. **Oplossing van Oefening 7.3.** De fosfaatvoorraad van de spier (ongeveer tien seconden); de melkzuurgisting (één tot twee minuten maximale inspanning); de [celademhaling](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/4-de-stofwisseling-van-de-cel#prop-g10-cell-metabolism-respiration) (uren). **Oefening 7.4 ★.** Wat is $\dot V\!\mathrm{O_2}$max? Reken $3.5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ voor een proefpersoon van $70\,\mathrm{kg}$ om naar milliliter per minuut per kilogram. **Oplossing van Oefening 7.4.** Het hoogste tempo waarmee het lichaam zuurstof kan opnemen en gebruiken. $3500/70 = 50\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ per kilogram. **Oefening 7.5 ★.** Waar wordt [glycogeen](#def-g10-exercise-and-energy-glycogen) opgeslagen, in welke hoeveelheden, en waarvoor dient elke voorraad? **Oplossing van Oefening 7.5.** De spieren, ongeveer $400\,\mathrm{g}$, als brandstof voor de spier die het opslaat; de lever, ongeveer $100\,\mathrm{g}$, als glucose aan het bloed afgegeven voor de hersenen en de andere weefsels. **Oefening 7.6 ★★.** Lees in de figuur van zuurstof tegen vermogen het zuurstofverbruik bij $200\,\mathrm{W}$ af en bereken het metabole vermogen. Leid daaruit de warmte af die per seconde wordt gemaakt. **Oplossing van Oefening 7.6.** $2.7\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$: $2.7 \times 20 = 54\,\mathrm{kJ}$ per minuut, dus $900\,\mathrm{W}$. Warmte: $900 - 200 = 700\,\mathrm{W}$. **Oefening 7.7 ★★.** Een wandelaarster van $60\,\mathrm{kg}$ klimt in twee uur $800\,\mathrm{m}$. Bereken het mechanische werk tegen de zwaartekracht ($g = 9.8\,\mathrm{N}/\mathrm{kg}$), de energie die haar spieren verbruikten bij een rendement van 25%, en het gemiddelde metabole vermogen boven de rust. **Oplossing van Oefening 7.7.** Werk $mgh = 60 \times 9.8 \times 800 \approx 470\,\mathrm{kJ}$. Bij 25% rendement verbruikten de spieren ongeveer $1900\,\mathrm{kJ}$. Over $7200\,\mathrm{s}$: ongeveer $260\,\mathrm{W}$ boven de rust. **Oefening 7.8 ★★.** Leg met de figuur van de gestapelde staven uit waarom een loper van 400 meter aan de finish buiten adem is en pijn heeft, terwijl een sprinter van 100 meter nauwelijks zwaar ademt. **Oplossing van Oefening 7.8.** Een sprint van 100 meter draait vrijwel volledig op de fosfaatvoorraad: geen zuurstofschuld, weinig melkzuur. Een race van 400 meter duurt ongeveer een minuut en haalt de helft van haar energie uit de melkzuurgisting: melkzuur hoopt zich op (de pijn) en de ademhaling die het moet opruimen houdt de loper daarna nog minuten zwaar ademend. **Oefening 7.9 ★★.** Een sportster verbruikt $3000\,\mathrm{kJ}$ in een trainingssessie, waarvan 60% uit [koolhydraten](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families). Hoeveel [glycogeen](#def-g10-exercise-and-energy-glycogen) heeft zij gebruikt, en hoeveel water kwam daarmee vrij? **Oplossing van Oefening 7.9.** Koolhydraatenergie $0.6 \times 3000 = 1800\,\mathrm{kJ}$; [glycogeen](#def-g10-exercise-and-energy-glycogen) $1800/17 \approx 106\,\mathrm{g}$; vrijgekomen water ongeveer $320\,\mathrm{g}$. **Oefening 7.10 ★★.** Een reep chocolade van $50\,\mathrm{g}$ levert $1100\,\mathrm{kJ}$. Hoelang zou die een wielrenner van $150\,\mathrm{W}$ op de been houden? **Oplossing van Oefening 7.10.** Metabool vermogen ongeveer $600\,\mathrm{W}$: $1.1 \times 10^{6}/600 \approx 1830\,\mathrm{s}$, ongeveer 30 minuten. **Oefening 7.11 ★★.** Waarom stijgt de lichaamstemperatuur van iemand tijdens inspanning, en door welk mechanisme wordt verdere stijging voorkomen? **Oplossing van Oefening 7.11.** Drie kwart van de energie die in de spieren vrijkomt is warmte, tijdens zware inspanning enkele honderden watt. Zweten voert haar af: water verdampen kost ongeveer $2.4\,\mathrm{kJ}$ per gram, en de bloedstroom naar de huid brengt de warmte daarheen. Zonder zweten zou de lichaamstemperatuur om de paar minuten met een graad stijgen. **Oefening 7.12 ★★★.** Twee proefpersonen van $60\,\mathrm{kg}$ en $90\,\mathrm{kg}$ hebben allebei een $\dot V\!\mathrm{O_2}$max van $3.6\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$. Wie van beiden kan sneller bergop lopen, en wie kan op een laboratoriumfiets op een vlakke weg harder trappen? Leg uit. **Oplossing van Oefening 7.12.** Bergop is het benodigde vermogen evenredig met de lichaamsmassa: de proefpersoon van $60\,\mathrm{kg}$ heeft $60\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ per kilogram tegen $40$, en klimt sneller. Op de laboratoriumfiets hangt het vermogen niet van de massa af, hebben beiden dezelfde $3.6\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$, en kunnen beiden dezelfde watts volhouden. **Oefening 7.13 ★★★.** Het zuurstofverbruik van een loper is tijdens een wedstrijd $3.0\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ bij een tempo dat volgens de kromme $3.4\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ zou vragen. Waar komt het verschil vandaan, en wat zal de loper na enkele minuten voelen? **Oplossing van Oefening 7.13.** De ontbrekende $0.4\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ zuurstofequivalent wordt door de melkzuurgisting in de spieren geleverd. Melkzuur hoopt zich op; binnen enkele minuten branden de spieren en moet de loper terugvallen naar een tempo dat de ademhaling alleen kan dekken. **Oefening 7.14 ★★★.** Leg met de drie ATP-wegen uit waarom iemand met korte uitbarstingen van maximale inspanning niet zo doeltreffend vet kwijtraakt als met langdurig matige inspanning. **Oplossing van Oefening 7.14.** Korte maximale uitbarstingen draaien op de fosfaatvoorraad en de [gisting](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/4-de-stofwisseling-van-de-cel#def-g10-cell-metabolism-fermentation), die helemaal geen vet gebruiken; vet wordt alleen door de ademhaling verbrand, die minuten nodig heeft om op volle snelheid te komen en pas bij langdurige matige inspanning overheerst. De totale energie van enkele uitbarstingen is bovendien klein vergeleken met een uur gestage inspanning. **Oefening 7.15 ★★★.** Een wielrenster verbruikt in een bergrit $25\,000\,\mathrm{kJ}$ op een dag. Haar [glycogeen](#def-g10-exercise-and-energy-glycogen) bevat $8500\,\mathrm{kJ}$ en zij eet tijdens de rit $6000\,\mathrm{kJ}$. Schat de massa lichaamsvet die zij verbrandt, en leg uit waarom renners tijdens zo’n rit voortdurend eten. **Oplossing van Oefening 7.15.** Tekort $25000 - 8500 - 6000 = 10\,500\,\mathrm{kJ}$, dus ongeveer $280\,\mathrm{g}$ vet. Eten tijdens de rit houdt de bloedglucose op peil voor de hersenen en spaart het [glycogeen](#def-g10-exercise-and-energy-glycogen) voor de beklimmingen, waar het benodigde vermogen ver boven ligt dan wat vet alleen kan leveren; het vet dekt het gestage deel van de dag. ## 7.6 Probleem: Waar de muur staat **Probleem 7.1.** Weekendprobleem — de energiebalans van een marathon: de zuurstof die de loopster inademt, het glycogeen dat zij draagt, de kilometer waarop het opraakt, en wat training verandert Nadia, $60\,\mathrm{kg}$, loopt een marathon ($42.2\,\mathrm{km}$) in $3\,\mathrm{h}$ $30\,\mathrm{min}$. Hardlopen kost $4.0\,\mathrm{kJ}$ per kilogram per kilometer. Haar spieren bevatten $300\,\mathrm{g}$ [glycogeen](#def-g10-exercise-and-energy-glycogen) en haar lever $80\,\mathrm{g}$; [glycogeen](#def-g10-exercise-and-energy-glycogen) en glucose geven $17\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$, vet $38\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$; één liter zuurstof maakt $20\,\mathrm{kJ}$ vrij. Haar $\dot V\!\mathrm{O_2}$max is $52\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ per kilogram. **Deel I — De kosten van de wedstrijd.** 1. Bereken de energiekosten van de marathon voor Nadia. 2. Bereken haar gemiddelde metabole vermogen tijdens de wedstrijd, in watt. 3. Bereken het volume zuurstof dat zij over de wedstrijd verbruikt, en vervolgens haar gemiddelde zuurstofverbruik in liter per minuut. 4. Druk dat verbruik uit in milliliter per minuut per kilogram, en als percentage van haar $\dot V\!\mathrm{O_2}$ max. 5. Haar rustverbruik is $0.2\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . Welk deel van haar verbruik op wedstrijddag komt door het lopen zelf? **Deel II — De voorraden.** 6. Bereken de energie in haar glycogeenvoorraden. 7. Als zij alleen [glycogeen](#def-g10-exercise-and-energy-glycogen) verbrandde, bij welke kilometer zouden de voorraden dan opraken? 8. In werkelijkheid verbrandt zij een mengsel: bij haar wedstrijdtempo 80% [koolhydraat](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) en 20% vet. Bij welke kilometer raakt het [glycogeen](#def-g10-exercise-and-energy-glycogen) nu op? 9. Hoeveel vet verbrandt zij in de wedstrijd? Vergelijk met de $9\,\mathrm{kg}$ vet die een vrouw van $60\,\mathrm{kg}$ doorgaans draagt. 10. Leg met [Propositie 7.7](#prop-g10-exercise-and-energy-fuels) uit waarom zij niet eenvoudigweg alleen vet kan verbranden zodra het [glycogeen](#def-g10-exercise-and-energy-glycogen) op is en toch hetzelfde tempo kan aanhouden. **Deel III — De muur verslaan.** 11. Tijdens de wedstrijd drinkt zij een suikeroplossing die $60\,\mathrm{g}$ [koolhydraat](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) per uur levert. Hoeveel energie voegt dat over de wedstrijd toe, en hoeveel kilometer koolhydraatverbruik dekt dat? 12. Doe vraag 8 opnieuw, met de drank erbij. Komt zij nu aan de finish voordat het [glycogeen](#def-g10-exercise-and-energy-glycogen) opraakt? 13. Drie dagen voor de wedstrijd "stapelt" zij [koolhydraat](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) , waardoor haar spierglycogeen tot $500\,\mathrm{g}$ stijgt. Elke gram wordt met $3\,\mathrm{g}$ water opgeslagen. Met hoeveel stijgt haar massa, en wat kost dat aan energie per kilometer? 14. Training verschuift haar wedstrijdmengsel naar 55% [koolhydraat](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) en 45% vet. Bij welke kilometer zou het [glycogeen](#def-g10-exercise-and-energy-glycogen) met stapelen en met de drank opraken? Becommentarieer dat. 15. Waarom laten de hersenen, die alleen glucose gebruiken, het opraken van [glycogeen](#def-g10-exercise-and-energy-glycogen) als uitputting voelen, ook als de spieren nog vet te verbranden hebben? **Deel IV — De getallen van een kampioen.** Een topsporter van $55\,\mathrm{kg}$ loopt de marathon in $2\,\mathrm{h}$ $05\,\mathrm{min}$, met een loopkosten van $3.6\,\mathrm{kJ}$ per kilogram per kilometer en een $\dot V\!\mathrm{O_2}$max van $80\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ per kilogram. 16. Bereken de energiekosten van de wedstrijd voor de kampioen en zijn gemiddelde zuurstofverbruik in liter per minuut. 17. Welk percentage van zijn $\dot V\!\mathrm{O_2}$ max houdt hij vol? Vergelijk met het cijfer van Nadia. 18. Twee dingen onderscheiden de kampioen: een hoger plafond en lagere kosten per kilometer. Welke van de twee is de "loopeconomie"? Bereken hoezeer alleen al het verschil in kosten de energie van de wedstrijd voor een loper van $55\,\mathrm{kg}$ verandert. 19. Zijn spieren bevatten na het stapelen $500\,\mathrm{g}$ [glycogeen](#def-g10-exercise-and-energy-glycogen) . Haalt hij bij 70% koolhydraatverbruik de finish daarop, zonder te drinken? 20. Geef het resultaat: voor Nadia de kilometer waar de muur zonder voorbereiding staat, en de drie maatregelen die hem voorbij de finish verschuiven. **Oplossing van Probleem 7.1.** **1.** $4.0 \times 60 \times 42.2 \approx 10\,100\,\mathrm{kJ}$. **2.** $3\,\mathrm{h}\,30\,\mathrm{min} = 12\,600\,\mathrm{s}$: $1.01 \times 10^{7}/12600 \approx 800\,\mathrm{W}$. **3.** $10100/20 \approx 506\,\mathrm{L}$; over $210\,\mathrm{min}$, ongeveer $2.4\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$. **4.** $2400/60 = 40\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ per kilogram, dus $40/52 \approx 77\%$ van haar maximum. **5.** $(2.4 - 0.2)/2.4 \approx 92\%$. **6.** $380 \times 17 = 6460\,\mathrm{kJ}$. **7.** De wedstrijd kost $240\,\mathrm{kJ}$ per kilometer: $6460/240 \approx 27\,\mathrm{km}$. **8.** Koolhydraatverbruik $0.8 \times 240 = 192\,\mathrm{kJ}/\mathrm{km}$: $6460/192 \approx 34\,\mathrm{km}$ — de muur. **9.** Vetenergie $0.2 \times 10100 \approx 2020\,\mathrm{kJ}$, dus $2020/38 \approx 53\,\mathrm{g}$: ongeveer 0.6% van haar $9\,\mathrm{kg}$. **10.** Vet wordt alleen door de ademhaling verbrand en met een beperkte snelheid: het kan ruwweg de helft leveren van het vermogen dat haar tempo vraagt. Zonder [glycogeen](#def-g10-exercise-and-energy-glycogen) kunnen de spieren niet snel genoeg ATP maken, en zakt het tempo. **11.** $60 \times 3.5 = 210\,\mathrm{g}$, dus $210 \times 17 \approx 3570\,\mathrm{kJ}$, goed voor $3570/192 \approx 19\,\mathrm{km}$ koolhydraatverbruik. **12.** Beschikbaar [koolhydraat](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) $6460 + 3570 = 10\,030\,\mathrm{kJ}$: $10030/192 \approx 52\,\mathrm{km}$, voorbij de finish. Ja. **13.** $+200\,\mathrm{g}$ [glycogeen](#def-g10-exercise-and-energy-glycogen) $+ 600\,\mathrm{g}$ water: $0.8\,\mathrm{kg}$, wat $0.8 \times 4.0 \approx 3\,\mathrm{kJ}$ extra per kilometer kost — verwaarloosbaar tegenover 240. **14.** [Glycogeen](#def-g10-exercise-and-energy-glycogen) $580 \times 17 = 9860\,\mathrm{kJ}$ plus de drank: ongeveer $13\,400\,\mathrm{kJ}$; koolhydraatverbruik $0.55 \times 240 = 132\,\mathrm{kJ}/\mathrm{km}$: ruim $100\,\mathrm{km}$. De muur is ver voorbij de finish geschoven, met een ruime marge. **15.** De hersenen verbranden alleen glucose, geleverd door het [glycogeen](#def-g10-exercise-and-energy-glycogen) van de lever. Is die voorraad leeg, dan daalt de bloedglucose, en de hersenen melden het alarm als duizeligheid en overweldigende vermoeidheid, wat de spieren ook nog bevatten. **16.** $3.6 \times 55 \times 42.2 \approx 8360\,\mathrm{kJ}$; $8360/20 = 418\,\mathrm{L}$ over $125\,\mathrm{min}$: ongeveer $3.3\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$. **17.** $3340/55 \approx 61\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ per kilogram, dus $61/80 \approx 76\%$ — hetzelfde aandeel als bij Nadia. Het plafond verschilt, niet het deel ervan dat wordt benut. **18.** De loopeconomie zijn de kosten per kilogram per kilometer. Voor een loper van $55\,\mathrm{kg}$ scheelt $(4.0 - 3.6) \times 55 \times 42.2 \approx 930\,\mathrm{kJ}$ over de wedstrijd, ongeveer 9%. **19.** [Glycogeen](#def-g10-exercise-and-energy-glycogen) $8500\,\mathrm{kJ}$; benodigd [koolhydraat](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) $0.7 \times 8360 \approx 5850\,\mathrm{kJ}$: ja, de voorraden volstaan zonder te drinken. **20.** Zonder voorbereiding raakt het [glycogeen](#def-g10-exercise-and-energy-glycogen) van Nadia rond kilometer 34 op; [koolhydraat](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) stapelen vóór de wedstrijd, [koolhydraat](https://one-course.com/books/biology/2/nl/chapter/1-de-chemische-samenstelling-van-levende-wezens#def-g10-chemistry-of-life-families) drinken tijdens de wedstrijd, en training die het verbrande aandeel vet verhoogt, duwen de muur elk voorbij de finish.