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title: "O olho e os fotorreceptores dele"
book: "Biologia do ensino médio"
subject: biology
language: pt
chapter: 21
exercises: 15
source: https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/21-o-olho-e-os-fotorreceptores-dele
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# Capítulo 21 — O olho e os fotorreceptores dele

Numa noite sem lua, longe de qualquer lâmpada, você enxerga o caminho, mas não as cores dele; o casaco vermelho de um amigo é uma forma cinzenta. Olhe direto para uma estrela fraca e ela some; olhe um pouco de lado e ela reaparece. As duas esquisitices vêm da retina, a lâmina fina do fundo do olho em que a luz vira um sinal nervoso: dois tipos de [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) receptora, distribuídos de modo desigual, um deles cego para a cor e o outro cego no escuro. Este capítulo desmonta o olho, da córnea ao nervo ótico, e lê, nos [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) dos pigmentos da retina, um pedaço da nossa história evolutiva.

## 21.1 O olho como instrumento ótico

**Definição 21.1 (As partes do olho).**

O *olho* é um globo de cerca de $24\,\mathrm{mm}$ de diâmetro. A luz entra pela *córnea* transparente, passa pela *pupila* — a abertura da *íris* colorida, que se alarga no escuro e se estreita na luz forte — e pelo *cristalino*, atravessa a geleia transparente do *corpo vítreo* e chega à *retina*, a camada sensível à luz que reveste o fundo do globo. A córnea e o cristalino formam juntos, sobre a retina, uma pequena imagem invertida da cena; o cristalino, cuja curvatura os músculos conseguem mudar, ajusta o foco dos objetos distantes aos próximos (a *acomodação*). O *nervo ótico* sai do fundo do olho levando os sinais da retina ao encéfalo.

![O olho em corte horizontal. A córnea e o cristalino focalizam a luz; a retina, no fundo, a converte em sinais que saem pelo nervo ótico.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g11-the-eye/fig-42f7c166ef82.svg)

*O olho em corte horizontal. A córnea e o cristalino focalizam a luz; a retina, no fundo, a converte em sinais que saem pelo nervo ótico.*

**Exemplo 21.2 (O foco, e os defeitos dele).**

Um olho relaxado focaliza os objetos distantes sobre a retina; para ler a $25\,\mathrm{cm}$ o cristalino precisa se abaular. Um olho um pouco comprido demais focaliza os objetos distantes à frente da retina — é a miopia, corrigida por uma lente divergente de óculos; um olho curto demais, ou um cristalino que enrijeceu com a idade, não consegue trazer os objetos próximos ao foco — é a hipermetropia, corrigida por uma lente convergente. Em cada caso a retina está intacta: o defeito é ótico, e os óculos põem a imagem de volta onde estão os receptores.

## 21.2 A retina

**Definição 21.3 (Fotorreceptores).**

A retina contém dois tipos de [células](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) *fotorreceptoras*, batizadas pela forma delas. Os *bastonetes*, uns 120 milhões, respondem a luz muito fraca, mas todos com o mesmo pigmento: eles dão a visão em tons de cinza à noite. Os *cones*, uns 6 milhões, precisam de luz mais forte e vêm em três tipos, cada um com um pigmento mais sensível a uma parte diferente do espectro: eles dão a visão diurna e a cor. Cada fotorreceptor contém um *fotopigmento* — uma [proteína](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/14-do-gene-a-proteina#def-g11-gene-expression-protein), uma *opsina*, que segura uma pequena molécula absorvedora de luz derivada da vitamina A — cuja mudança de forma ao absorver um fóton dispara a resposta elétrica da [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell).

![A retina, em corte. A luz atravessa as camadas transparentes de células nervosas e chega aos fotorreceptores do fundo, cujas pontas absorvedoras de luz ficam voltadas para o lado oposto; o sinal viaja então para a frente, do receptor à célula bipolar e à célula ganglionar, cujas fibras formam o nervo ótico.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g11-the-eye/fig-822605e8577d.svg)

*A retina, em corte. A luz atravessa as camadas transparentes de [células](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) nervosas e chega aos [fotorreceptores](#def-g11-the-eye-photoreceptors) do fundo, cujas pontas absorvedoras de luz ficam voltadas para o lado oposto; o sinal viaja então para a frente, do receptor à [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) bipolar e à [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) ganglionar, cujas fibras formam o nervo ótico.*

**Proposição 21.4 (Organização da retina).**

Os [fotorreceptores](#def-g11-the-eye-photoreceptors) ficam no fundo da retina, contra uma camada escura; a luz precisa atravessar as outras camadas para chegar até eles. Os sinais deles passam às *[células](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) bipolares*, e depois às *[células](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) ganglionares*, cujas longas fibras — cerca de um milhão — se reúnem no nervo ótico. A distribuição é desigual: na *fóvea*, a pequena depressão central para a qual o olho aponta, só há [cones](#def-g11-the-eye-photoreceptors), densamente empacotados e cada um ligado à [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) ganglionar própria dele, o que dá a visão mais nítida; longe do centro, os [bastonetes](#def-g11-the-eye-photoreceptors) dominam e muitos deles compartilham uma [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) ganglionar, o que dá sensibilidade ao preço do detalhe. Onde o nervo ótico sai não há receptor nenhum: é o *ponto cego*.

**Demonstração.** *Admitido neste nível.* ∎

![A retina vista pela pupila com um oftalmoscópio: o disco pálido por onde o nervo ótico sai e os vasos entram (o ponto cego) e, mais escura e de lado, a fóvea, onde os cones são mais densos.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g11-the-eye/img-bb6f38b1aa58.jpg)

*A retina vista pela pupila com um oftalmoscópio: o disco pálido por onde o nervo ótico sai e os vasos entram (o ponto cego) e, mais escura e de lado, a fóvea, onde os [cones](#def-g11-the-eye-photoreceptors) são mais densos.*

**Exemplo 21.5 (As duas esquisitices explicadas).**

A estrela fraca some quando olhada de frente porque a fóvea só tem [cones](#def-g11-the-eye-photoreceptors), que precisam de mais luz do que a estrela fornece; olhada de lado, a luz dela cai sobre os [bastonetes](#def-g11-the-eye-photoreceptors), que a detectam. O casaco é cinzento à noite porque os [bastonetes](#def-g11-the-eye-photoreceptors) que o veem têm um único pigmento: eles conseguem informar quanta luz, não qual comprimento de onda. A cor é uma comparação entre os três tipos de cone, e os [cones](#def-g11-the-eye-photoreceptors) ficam mudos no escuro.

## 21.3 A cor: três pigmentos

**Proposição 21.6 (A visão das cores).**

Cada tipo de cone contém uma de três [opsinas](#def-g11-the-eye-photoreceptors), cujos picos de absorção ficam perto de $420\,\mathrm{nm}$ ([cones](#def-g11-the-eye-photoreceptors) S, azul), $530\,\mathrm{nm}$ ([cones](#def-g11-the-eye-photoreceptors) M, verde) e $560\,\mathrm{nm}$ ([cones](#def-g11-the-eye-photoreceptors) L, vermelho). Uma dada luz excita os três tipos em proporções que dependem do comprimento de onda dela; o encéfalo lê a cor a partir dessas proporções. Uma pessoa sem um dos tipos de cone confunde as cores que aquele tipo distinguia: sem [cones](#def-g11-the-eye-photoreceptors) L ou M funcionais, o vermelho e o verde ficam difíceis de separar — é o *daltonismo para o vermelho e o verde*, que afeta cerca de 8% dos homens e 0.5% das mulheres.

**Demonstração.** *Admitido neste nível.* ∎

![Absorção dos quatro fotopigmentos em função do comprimento de onda. Cada um é largo e eles se sobrepõem; uma luz amarela de 580\, nm excita fortemente os cones L, moderadamente os cones M e nada os cones S — é essa razão que quer dizer “amarelo” para o encéfalo.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g11-the-eye/fig-d2a9b43d4dbe.svg)

*Absorção dos quatro fotopigmentos em função do comprimento de onda. Cada um é largo e eles se sobrepõem; uma luz amarela de $580\,\mathrm{nm}$ excita fortemente os [cones](#def-g11-the-eye-photoreceptors) L, moderadamente os [cones](#def-g11-the-eye-photoreceptors) M e nada os [cones](#def-g11-the-eye-photoreceptors) S — é essa razão que quer dizer “amarelo” para o encéfalo.*

**Exemplo 21.7 (Ler as curvas).**

Luz de $500\,\mathrm{nm}$: [cones](#def-g11-the-eye-photoreceptors) S a 8%, M a 75%, L a 40% — vista como azul-esverdeada. Luz de $620\,\mathrm{nm}$: S a 0, M a 10%, L a 42% — vermelha. Uma pessoa sem [cones](#def-g11-the-eye-photoreceptors) L recebe, para as duas, apenas um valor S e um valor M, e a segunda luz dá S 0, M 10: mal distinguível de um verde fraco. As cores que o tipo ausente teria separado desabam numa só.

## 21.4 Os genes das opsinas: uma família com história

**Proposição 21.8 (Os genes das opsinas).**

Cada [opsina](#def-g11-the-eye-photoreceptors) é codificada pelo [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) própria dela. O [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) da [opsina](#def-g11-the-eye-photoreceptors) S fica num [cromossomo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) comum; os [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) das [opsinas](#def-g11-the-eye-photoreceptors) M e L ficam lado a lado no [cromossomo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) X. As [proteínas](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/14-do-gene-a-proteina#def-g11-gene-expression-protein) L e M diferem em apenas 15 dos 364 [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/1-a-composicao-quimica-dos-seres-vivos#def-g10-chemistry-of-life-families) delas (96% idênticas), e a [proteína](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/14-do-gene-a-proteina#def-g11-gene-expression-protein) S difere de qualquer uma delas em mais da metade das posições. Por estar no X, um [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) M ou L que não funciona é expresso em todo homem que o carrega e apenas nas mulheres que carregam dois — o padrão do [Capítulo 16](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/16-variacao-genetica-e-doenca#ch-g11-genes-and-disease), e a razão de o daltonismo para o vermelho e o verde ser dezesseis vezes mais comum nos homens.

**Demonstração.** *Admitido neste nível.* ∎

**Proposição 21.9 (Uma família de genes vinda de duplicações).**

Os três [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) das [opsinas](#def-g11-the-eye-photoreceptors), e o do pigmento dos [bastonetes](#def-g11-the-eye-photoreceptors), são versões de um [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) ancestral copiado por *duplicação* e depois divergido por [mutação](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/13-mutacoes-e-variacao-genetica#def-g11-mutations-mutation). Os graus de semelhança datam as cópias: as linhagens S e L/M se separaram muito cedo na história dos [vertebrados](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/6-planos-de-organizacao-e-ancestralidade-comum#def-g10-common-ancestry-bodyplan), há uns 500 milhões de anos; os [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) L e M surgiram de uma duplicação há cerca de 30 a 40 milhões de anos no ancestral dos primatas do Velho Mundo, cujos descendentes — macacos, símios, seres humanos — têm três tipos de cone, enquanto a maioria dos outros mamíferos tem dois.

**Evidências.** A comparação de sequências: os [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) L e M são 96% idênticos e adjacentes no X — a assinatura de uma duplicação em tandem recente; cada um é cerca de 43% idêntico ao [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) S, e os três são cerca de 40% idênticos ao [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) da [opsina](#def-g11-the-eye-photoreceptors) dos [bastonetes](#def-g11-the-eye-photoreceptors), as cópias mais distantes. Os cães, o gado e a maioria dos mamíferos têm um único [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) de [opsina](#def-g11-the-eye-photoreceptors) ligado ao X, na posição em que os primatas têm dois; os macacos do Novo Mundo têm um, com vários [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene), e só as fêmeas que carregam dois [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) diferentes veem três cores. A contagem de [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) bate com a contagem de [cones](#def-g11-the-eye-photoreceptors) em cada linhagem, e a árvore dos [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) bate com a árvore das [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species). ∎

![A família dos genes das opsinas. Cada ponto vermelho é uma duplicação: um gene virou dois, e as cópias divergiram depois por mutação. A mais recente, L/M, só é encontrada nos primatas do Velho Mundo e lhes deu um terceiro cone.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g11-the-eye/fig-66055129a8ed.svg)

*A família dos [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) das [opsinas](#def-g11-the-eye-photoreceptors). Cada ponto vermelho é uma duplicação: um [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) virou dois, e as cópias divergiram depois por [mutação](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/13-mutacoes-e-variacao-genetica#def-g11-mutations-mutation). A mais recente, L/M, só é encontrada nos primatas do Velho Mundo e lhes deu um terceiro cone.*

**Exemplo 21.10 (O que uma duplicação mudou).**

Um macaco com dois tipos de cone vê a floresta em duas dimensões de cor, e um fruto maduro é difícil de destacar da folhagem. Depois da duplicação L/M, uma das cópias pôde sofrer [mutação](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/13-mutacoes-e-variacao-genetica#def-g11-mutations-mutation) na direção dos comprimentos de onda mais longos, enquanto a outra manteve o original — um terceiro cone, e o vermelho maduro contra o verde. A [mutação](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/13-mutacoes-e-variacao-genetica#def-g11-mutations-mutation) que mais tarde quebra uma das cópias em 8% dos homens simplesmente devolve o olho ao estado ancestral de dois [cones](#def-g11-the-eye-photoreceptors).

**Método 21.11 (Raciocinar sobre um caso de visão de cores).**

1. Que tipo de cone está ausente ou alterado? Leia isso nas cores confundidas (vermelho–verde: L ou M; azul–amarelo, raro: S).
2. Que [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) , e em que [cromossomo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) ? L e M no X, S em outro lugar.
3. Aplique a herança: recessiva ligada ao X para o vermelho–verde — os filhos homens de mães portadoras afetados uma vez em duas, as filhas de pais afetados todas portadoras.
4. Relacione com a família de [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) : uma cópia perdida, ou uma cópia L e uma M tornadas parecidas demais por uma troca entre os [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) adjacentes.

**Observação 21.12 (Do olho ao encéfalo).**

A retina não vê; ela converte e começa a organizar. O milhão de fibras do nervo ótico leva uma descrição codificada — contrastes, bordas, razões entre as respostas dos [cones](#def-g11-the-eye-photoreceptors) — ao encéfalo, onde o capítulo seguinte a retoma. O que chamamos de ver acontece lá, construído sobre os sinais das [células](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) descritas aqui e sobre mais nada: uma pessoa cuja retina funciona mas cujo encéfalo visual está danificado é cega, e outra cujo encéfalo visual funciona mas cujos [fotorreceptores](#def-g11-the-eye-photoreceptors) morreram também é cega.

## 21.5 Exercícios

**Exercício 21.1 ★.**

Liste, em ordem, as estruturas que a luz atravessa de fora até os [fotorreceptores](#def-g11-the-eye-photoreceptors).

**Solução de Exercício 21.1.**

Córnea, pupila (através da íris), cristalino, corpo vítreo, e depois as camadas transparentes da retina ([células](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) ganglionares e bipolares) até os [fotorreceptores](#def-g11-the-eye-photoreceptors) do fundo.

**Exercício 21.2 ★.**

Compare [bastonetes](#def-g11-the-eye-photoreceptors) e [cones](#def-g11-the-eye-photoreceptors): número, sensibilidade, pigmentos, tipo de visão.

**Solução de Exercício 21.2.**

[Bastonetes](#def-g11-the-eye-photoreceptors): uns 120 milhões, muito sensíveis, um só pigmento, visão noturna em cinza. [Cones](#def-g11-the-eye-photoreceptors): uns 6 milhões, precisam de luz forte, três pigmentos, visão diurna e das cores, mais nítida na fóvea.

**Exercício 21.3 ★.**

O que são a fóvea e o ponto cego?

**Solução de Exercício 21.3.**

A fóvea é a depressão central da retina, feita só de [cones](#def-g11-the-eye-photoreceptors) densamente empacotados, onde a visão é mais nítida. O ponto cego é onde o nervo ótico sai, sem [fotorreceptor](#def-g11-the-eye-photoreceptors) nenhum.

**Exercício 21.4 ★.**

A partir da figura da absorção, que pigmentos absorvem luz de $450\,\mathrm{nm}$, e com que intensidade?

**Solução de Exercício 21.4.**

[Cones](#def-g11-the-eye-photoreceptors) S cerca de 45%, [bastonetes](#def-g11-the-eye-photoreceptors) cerca de 60%, [cones](#def-g11-the-eye-photoreceptors) M cerca de 20%, [cones](#def-g11-the-eye-photoreceptors) L cerca de 10%.

**Exercício 21.5 ★.**

Em que [cromossomo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) estão os [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) das [opsinas](#def-g11-the-eye-photoreceptors) L e M, e o que decorre disso para a herança do daltonismo para o vermelho e o verde?

**Solução de Exercício 21.5.**

No [cromossomo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) X; a condição é recessiva ligada ao X: expressa em todo homem que carrega o [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene), e nas mulheres apenas com duas cópias, de modo que é muito mais comum nos homens.

**Exercício 21.6 ★★.**

Explique por que não enxergamos cores à noite, e por que uma estrela fraca é vista melhor de lado.

**Solução de Exercício 21.6.**

À noite só os [bastonetes](#def-g11-the-eye-photoreceptors) respondem, e eles têm um único pigmento: eles informam o brilho, não o comprimento de onda, logo não há cor. A fóvea só tem [cones](#def-g11-the-eye-photoreceptors), insensíveis demais para a estrela; olhada de lado, a imagem da estrela cai sobre [bastonetes](#def-g11-the-eye-photoreceptors), que a detectam.

**Exercício 21.7 ★★.**

Duas luzes excitam os [cones](#def-g11-the-eye-photoreceptors) assim: luz 1, S 0, M 60, L 100; luz 2, S 0, M 30, L 50. Elas têm a mesma cor? O mesmo brilho? Explique.

**Solução de Exercício 21.7.**

A mesma cor: as razões S:M:L são 0:0.6:1 nas duas. Brilho diferente: a luz 2 excita cada cone pela metade. A cor é a razão; o brilho é o total.

**Exercício 21.8 ★★.**

Um homem daltônico se casa com uma mulher sem parentes daltônicos. Dê a visão de cores dos filhos homens, das filhas e dos filhos das filhas deles.

**Solução de Exercício 21.8.**

Os filhos homens recebem o X da mãe: todos normais. As filhas recebem o X do pai: todas portadoras, com visão normal. Os filhos homens de cada filha portadora são daltônicos com probabilidade de um meio.

**Exercício 21.9 ★★.**

Por que o daltonismo para o vermelho e o verde é dezesseis vezes mais comum nos homens que nas mulheres? Calcule a frequência esperada nas mulheres a partir dos 8% dos homens.

**Solução de Exercício 21.9.**

Um homem precisa de um X mutante, uma mulher de dois. Se a frequência do [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) é 0.08, uma mulher carrega dois com probabilidade $0.08^2 = 0.0064$, cerca de 0.6% — dezesseis vezes menos que 8%.

**Exercício 21.10 ★★.**

Os [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) L e M são 96% idênticos, e cada um é 43% idêntico ao S. Explique como esses dois números datam as duplicações uma em relação à outra.

**Solução de Exercício 21.10.**

As diferenças se acumulam com o tempo desde a duplicação: 4% entre L e M querem dizer uma cópia recente; 57% entre qualquer um deles e S querem dizer uma cópia muito mais antiga. A duplicação L/M é o evento mais recente, e a separação de S é muito anterior.

**Exercício 21.11 ★★.**

A maioria dos mamíferos tem dois tipos de cone, os primatas do Velho Mundo três. Explique a diferença com uma duplicação, e diga por que ela pode ter sido conservada.

**Solução de Exercício 21.11.**

O ancestral dos primatas do Velho Mundo duplicou o único [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) de [opsina](#def-g11-the-eye-photoreceptors) ligado ao X dele; uma das cópias deslocou o pico dela para comprimentos de onda mais longos, dando um terceiro tipo de cone e uma nova dimensão de cor. Ela foi conservada, provavelmente porque ajudava a encontrar frutos maduros e folhas novas contra a folhagem.

**Exercício 21.12 ★★★.**

Uma pessoa não tem os [cones](#def-g11-the-eye-photoreceptors) S. Que cores ela confunde? Explique por que essa condição é rara e igualmente frequente nos dois sexos.

**Solução de Exercício 21.12.**

Os azuis e os amarelos (e o azul-esverdeado em relação ao verde). O [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) S fica num [cromossomo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) comum, de modo que os dois [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) precisam ser mutantes em qualquer um dos sexos — raro e independente do sexo.

**Exercício 21.13 ★★★.**

Os [cones](#def-g11-the-eye-photoreceptors) da fóvea estão a $2.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ uns dos outros e a distância focal do olho é de cerca de $17\,\mathrm{mm}$. Calcule o menor ângulo que dois pontos podem formar e ainda cair sobre [cones](#def-g11-the-eye-photoreceptors) separados, e o tamanho do menor detalhe resolvível a $10\,\mathrm{m}$. (Use a aproximação de ângulos pequenos: ângulo em radianos $=$ tamanho $/$ distância.)

**Solução de Exercício 21.13.**

$2.5 \times 10^{-6}/17 \times 10^{-3} \approx 1.5 \times 10^{-4}\,\mathrm{rad}$, cerca de meio minuto de arco. A $10\,\mathrm{m}$: $1.5 \times 10^{-4} \times 10 =
1.5\,\mathrm{mm}$.

**Exercício 21.14 ★★★.**

Nos macacos do Novo Mundo, o único [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) de [opsina](#def-g11-the-eye-photoreceptors) ligado ao X tem vários [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) de comprimentos de onda de pico diferentes. Explique por que só algumas fêmeas dessas [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) veem três cores, e nenhum macho.

**Solução de Exercício 21.14.**

Um macho tem um X, logo um [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene), logo um único cone do tipo M/L: dois tipos de cone com o S. Uma fêmea com dois [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) diferentes expressa um em alguns [cones](#def-g11-the-eye-photoreceptors) e o outro em outros: três tipos, logo visão de três cores; uma fêmea com dois [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) iguais tem dois tipos, como um macho.

**Exercício 21.15 ★★★.**

Uma doença destrói os [fotorreceptores](#def-g11-the-eye-photoreceptors) mas poupa o resto da retina. Explique por que um implante que estimule eletricamente as [células](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) ganglionares pode restaurar alguma visão, e o que limita a qualidade dela.

**Solução de Exercício 21.15.**

As [células](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) ganglionares e o nervo ótico estão intactos, de modo que os pulsos elétricos entregues a eles chegam ao encéfalo visual como sinais. A qualidade é limitada pelo número de eletrodos (centenas, contra um milhão de fibras e milhões de receptores) e pela perda da organização que a própria retina faz da imagem.

## 21.6 Problema: três pigmentos e uma duplicação

**Problema 21.1.**

Problema de fim de semana — a visão das cores desmontada: as respostas dos cones a um espectro, uma família com daltonismo, os genes das opsinas comparados, e a nitidez que uma fóvea consegue alcançar

Use a figura da absorção. Um teste apresenta luzes de $470\,\mathrm{nm}$, $530\,\mathrm{nm}$, $590\,\mathrm{nm}$ e $650\,\mathrm{nm}$.

**Parte I — Os [cones](#def-g11-the-eye-photoreceptors) respondem.**

1. Para cada luz, leia a resposta aproximada dos [cones](#def-g11-the-eye-photoreceptors) S, M e L.
2. Que luz excita os três tipos? Qual excita apenas um?
3. Uma pessoa sem [cones](#def-g11-the-eye-photoreceptors) L recebe apenas os valores S e M. Quais duas das quatro luzes ficam difíceis de distinguir para ela? Justifique com os números.
4. Uma pessoa sem [cones](#def-g11-the-eye-photoreceptors) M: que par ela confunde?
5. Explique por que nenhuma das duas é “cega para o vermelho”, mas as duas são ruins em separar o vermelho do verde.

**Parte II — Uma família.** Nora enxerga as cores normalmente; o pai dela é daltônico para o vermelho e o verde. Ela se casa com Sam, que enxerga normalmente.

6. Dê o [genótipo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/15-as-enzimas-e-o-fenotipo#def-g11-enzymes-and-phenotype-phenotype) de Nora para o [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) da [opsina](#def-g11-the-eye-photoreceptors) ligado ao X, e justifique.
7. Dê os [genótipos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/15-as-enzimas-e-o-fenotipo#def-g11-enzymes-and-phenotype-phenotype) e a visão de cores dos possíveis filhos homens e filhas do casal, com as probabilidades.
8. Inês, filha deles, cuja visão de cores é normal, se casa com um homem daltônico. Calcule a probabilidade de Inês ser portadora e, depois, a probabilidade de uma filha do casal ser daltônica.
9. Explique por que uma filha daltônica sempre tem um pai daltônico.
10. A mãe do pai de Nora enxergava as cores normalmente. Ela era necessariamente portadora? Explique.

**Parte III — Os [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene).** Identidades entre as sequências das [proteínas](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/14-do-gene-a-proteina#def-g11-gene-expression-protein) das [opsinas](#def-g11-the-eye-photoreceptors): L–M 96%, L–S 43%, M–S 43%, S–rodopsina 41%.

11. Desenhe, ou descreva, a árvore dos quatro [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) que esses números implicam.
12. Se as diferenças se acumulam a uma taxa constante e a duplicação L/M tem 35 milhões de anos, estime a idade da separação entre S e L/M.
13. Os [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) L e M ficam lado a lado no X. Explique como uma troca desigual entre eles durante a meiose pode produzir um X que carrega apenas um dos dois, e que visão de cores resulta disso.
14. Trocas desse tipo são a causa mais comum do daltonismo para o vermelho e o verde. Por que dois [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) adjacentes e quase idênticos são especialmente propensos a elas?
15. A duplicação L/M é encontrada em todos os primatas do Velho Mundo e em nenhum outro mamífero. O que isso diz sobre quando e em quem ela aconteceu?

**Parte IV — A nitidez da fóvea.** Os [cones](#def-g11-the-eye-photoreceptors) da fóvea estão a $2.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ uns dos outros; a distância focal do olho é de $17\,\mathrm{mm}$. Use ângulo (em radianos) $=$ tamanho $/$ distância.

16. Calcule o ângulo formado por dois [cones](#def-g11-the-eye-photoreceptors) vizinhos, em radianos e em minutos de arco ( $1' = 2.9 \times 10^{-4}$ rad).
17. Qual é o menor detalhe de uma letra resolvível a $6\,\mathrm{m}$ ? Compare com os traços das letras de uma tabela de teste de visão, cerca de $1.7\,\mathrm{mm}$ a essa distância para a visão “normal”.
18. Longe da fóvea, 100 [bastonetes](#def-g11-the-eye-photoreceptors) compartilham uma [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) ganglionar. Estime o ângulo resolvível ali, e explique o que se ganha em troca.
19. Os [cones](#def-g11-the-eye-photoreceptors) da fóvea de uma águia são duas vezes mais densos e o olho dela é um pouco maior. Por que fator a [resolução](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-magnification) dela é mais fina?
20. Enuncie o resultado: os três tipos de cone e a luz para a qual cada um é cego, o único evento genético que deu aos primatas o terceiro, e o ângulo que a fóvea resolve.

**Solução de Problema 21.1.**

**1.** $470\,\mathrm{nm}$: S 40, M 35, L 18. $530\,\mathrm{nm}$: S 0, M 100, L 80. $590\,\mathrm{nm}$: S 0, M 40, L 90. $650\,\mathrm{nm}$: S 0, M 2, L 12.

**2.** $470\,\mathrm{nm}$ excita os três; $650\,\mathrm{nm}$, essencialmente só o L.

**3.** Só com S e M: $590\,\mathrm{nm}$ dá (0, 40) e $650\,\mathrm{nm}$ dá (0, 2); $530\,\mathrm{nm}$ dá (0, 100). As luzes de $590\,\mathrm{nm}$ (laranja) e de $530\,\mathrm{nm}$ (verde) diferem apenas na intensidade de M, como um verde fraco e um verde forte, e são o par difícil; a de $650\,\mathrm{nm}$ parece uma luz muito fraca.

**4.** Só com S e L: $530\,\mathrm{nm}$ dá (0, 80) e $590\,\mathrm{nm}$ dá (0, 90) — quase idênticas: o verde e o laranja são confundidos.

**5.** As duas ainda detectam a luz vermelha, com o tipo de cone que conservam; o que se perde é a comparação entre as respostas M e L, que é o que separa o vermelho do verde.

**6.** $X^NX^c$: o pai lhe deu o único X dele, que carrega o [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) mutante; a visão normal dela mostra que o outro X é normal.

**7.** Filhos homens: $X^NY$ normal ou $X^cY$ daltônico, metade cada. Filhas: $X^NX^N$ ou $X^NX^c$, as duas com visão normal, metade cada (as segundas portadoras).

**8.** Inês é portadora com probabilidade $1/2$. Uma filha é daltônica se receber $X^c$ dos dois genitores: do pai com certeza, de Inês com probabilidade $1/2 \times 1/2$: $1/4$.

**9.** Uma filha daltônica tem dois [cromossomos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) X mutantes, um de cada genitor; um pai passa o único X dele a toda filha, de modo que o X dele é mutante e ele é daltônico.

**10.** Sim: o filho dela recebeu o X dela, e esse X carrega o [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) mutante; com visão normal, ela era $X^NX^c$.

**11.** A rodopsina se ramifica primeiro; depois o S se separa da linhagem L/M; L e M se separam por último: (rodopsina, (S, (L, M))).

**12.** 4% de diferença para 35 milhões de anos; 57% levariam cerca de $35 \times 57/4 \approx 500$ milhões de anos — coerente com a origem no início dos [vertebrados](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/6-planos-de-organizacao-e-ancestralidade-comum#def-g10-common-ancestry-bodyplan) (a relação não é exatamente proporcional em diferenças grandes, de modo que isso é uma ordem de grandeza).

**13.** Os dois [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) adjacentes e quase idênticos podem se desalinhar durante o pareamento dos dois [cromossomos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) X; uma troca dá então um X com três cópias e outro com uma única cópia. Um homem que receba o X de cópia única tem um único cone do tipo M/L: daltonismo para o vermelho e o verde.

**14.** O pareamento depende da semelhança de sequência: dois [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) adjacentes 96% idênticos podem se parear fora de registro, o [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) 1 com o [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) 2, e trocar de modo desigual.

**15.** Ela aconteceu uma vez, no ancestral comum dos primatas do Velho Mundo, depois da separação deles dos outros mamíferos e dos macacos do Novo Mundo, há uns 35 milhões de anos, e foi herdada por todos os descendentes deles.

**16.** $2.5 \times 10^{-6}/17 \times 10^{-3} \approx 1.5 \times 10^{-4}$ rad, cerca de $0.5'$.

**17.** $1.5 \times 10^{-4} \times 6 \approx 0.9\,\mathrm{mm}$: mais fino que os traços de $1.7\,\mathrm{mm}$, e é por isso que a visão normal lê aquela linha com conforto (na prática o borrão ótico leva o limite para perto de $1'$).

**18.** Pelo menos dez vezes mais grosseiro (100 [bastonetes](#def-g11-the-eye-photoreceptors) compartilham um sinal, cerca de 10 por 10): vários minutos de arco; em troca, cem receptores somam a luz deles e detectam fontes bem mais fracas.

**19.** O dobro da densidade é um espaçamento $\sqrt{2}$ vezes menor, e um olho maior acrescenta uma distância focal maior: cerca de duas vezes mais fina.

**20.** Os [cones](#def-g11-the-eye-photoreceptors) S, M e L, cada um quase cego para a extremidade do espectro oposta ao pico dele; uma duplicação em tandem do [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) de [opsina](#def-g11-the-eye-photoreceptors) ligado ao X, há 35 milhões de anos, deu aos primatas o terceiro; a fóvea resolve cerca de meio minuto de arco.