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title: "A meiose e o embaralhamento genético"
book: "Biologia do ensino médio"
subject: biology
language: pt
chapter: 23
exercises: 15
source: https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/23-a-meiose-e-o-embaralhamento-genetico
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# Capítulo 23 — A meiose e o embaralhamento genético

Dois pais, cada um com 46 [cromossomos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information), produzem um filho com 46 — e não 92. Em algum ponto entre os corpos dos pais e o filho, a contagem é dividida pela metade, e é dividida de um jeito que dá a cada filho uma mão que nenhum irmão jamais teve: os mesmos pais, quarenta anos de filhos, e nenhum par igual, exceto os gêmeos idênticos. A divisão pela metade é uma divisão especial chamada [meiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis); a distribuição das cartas é o que ela faz com os [cromossomos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) pelo caminho. Este capítulo acompanha uma [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) ao longo da [meiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis), conta as combinações que ela pode produzir, e lê os resultados de cruzamentos que revelam, de fora, o que aconteceu por dentro.

## 23.1 Dividir o conjunto pela metade

**Definição 23.1 (Diploide, haploide, meiose).**

Uma [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) que carrega duas cópias de cada [cromossomo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) — uma de cada genitor, formando as duas um par de *[cromossomos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) homólogos* — é *diploide*, escrito $2n$ ($2n = 46$ nos seres humanos). Uma [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) que carrega uma cópia de cada é *haploide*, escrito $n$. A *meiose* é a sequência de duas divisões pela qual uma [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) diploide, depois de uma única [replicação do DNA](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/11-a-replicacao-do-dna#def-g11-dna-replication-replication) dela, produz quatro [células](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) haploides — os gametas, ou as precursoras deles. A *fecundação* une dois gametas haploides e restaura o número diploide: a alternância de meiose e fecundação é o ciclo de toda [espécie](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) que se reproduz sexuadamente.

**Proposição 23.2 (As duas divisões).**

Antes da [meiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) o [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) é replicado: cada [cromossomo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) tem duas [cromátides](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome). Depois:

- *Primeira divisão* ( [meiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I, *reducional* ): os [cromossomos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) homólogos se emparelham, dois a dois, no equador; os membros de cada par são puxados para polos opostos. Cada célula-filha recebe *um [cromossomo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) de cada par* , ainda formado por duas [cromátides](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) : $n$ [cromossomos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) , quantidade de [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) $q$ (a quantidade de uma [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) [diploide](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) antes da replicação).
- *Segunda divisão* ( [meiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) II, *equacional* ): como numa [mitose](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-cycle) , as [cromátides](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) de cada [cromossomo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) se separam. Cada uma das quatro [células](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) recebe $n$ [cromossomos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) de uma [cromátide](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) , quantidade de [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) $q/2$ .

A primeira divisão divide pela metade o número de [cromossomos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information); a segunda divide pela metade a quantidade de [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information), voltando a uma [cromátide](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) por [cromossomo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome).

**Demonstração.** *Admitido neste nível.* ∎

![A meiose numa célula com dois pares de cromossomos (2n = 4); os tons escuros e claros marcam os dois membros de cada par, vindos dos dois genitores. A primeira divisão separa os homólogos, a segunda as cromátides. Aqui o cromossomo escuro comprido foi junto com o claro curto: um dos dois arranjos possíveis.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-meiosis-genetic-shuffling/fig-034042cf864f.svg)

*A [meiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) numa [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) com dois pares de [cromossomos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) ($2n = 4$); os tons escuros e claros marcam os dois membros de cada par, vindos dos dois genitores. A primeira divisão separa os homólogos, a segunda as [cromátides](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome). Aqui o [cromossomo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) escuro comprido foi junto com o claro curto: um dos dois arranjos possíveis.*

![O DNA por célula ao longo da meiose. Uma replicação, depois duas divisões sem replicação entre elas: os gametas guardam um quarto do DNA que a célula-mãe tinha depois de S, e metade do que uma célula diploide tem em repouso.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-meiosis-genetic-shuffling/fig-20130f16e5c9.svg)

*O [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) por [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) ao longo da [meiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis). Uma replicação, depois duas divisões sem replicação entre elas: os gametas guardam um quarto do [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) que a célula-mãe tinha depois de S, e metade do que uma [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) [diploide](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) tem em repouso.*

**Exemplo 23.3 (Os números humanos).**

Uma [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) germinativa do testículo, $2n = 46$, replica e fica com 46 [cromossomos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) de duas [cromátides](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) ($2q$); depois da [meiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I, duas [células](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) de 23 [cromossomos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) de duas [cromátides](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) ($q$); depois da [meiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) II, quatro espermatozoides de 23 [cromossomos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) de uma [cromátide](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) ($q/2$). Na fecundação, $23 + 23 =
46$ e $q/2 + q/2 = q$: o zigoto volta a ser uma [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) [diploide](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) em repouso. No ovário, as mesmas divisões produzem um óvulo grande e três [células](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) minúsculas que são descartadas; a aritmética é idêntica.

## 23.2 O embaralhamento

**Proposição 23.4 (Segregação independente).**

Na metáfase I, cada par de homólogos se alinha no equador de modo independente dos outros pares: qual membro de um par vai para qual polo é decidido pelo acaso, par por par. Uma [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) com $n$ pares pode produzir, portanto, $2^n$ combinações diferentes de [cromossomos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) paternos e maternos nos gametas dela — $2^{23} \approx 8.4 \times 10^{6}$ num ser humano. A fecundação, ao unir ao acaso dois gametas desses, rende $2^{23}
\times 2^{23} \approx 7 \times 10^{13}$ combinações de [cromossomos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) para os filhos de um casal, antes de qualquer outra fonte de variedade ser contada.

**Demonstração.** *Admitido neste nível.* ∎

**Proposição 23.5 (A permutação).**

Enquanto os homólogos estão emparelhados, no início da [meiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I, duas [cromátides](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) não irmãs se rompem no mesmo ponto e se reúnem em cruz: é uma *permutação*. Cada [cromátide](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) além do ponto de troca passa a carregar os [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) do outro homólogo. Os [cromossomos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) que chegam aos gametas não são, portanto, os [cromossomos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) dos genitores, e sim [cromossomos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) *recombinados*, que misturam ao longo do comprimento deles os [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) recebidos dos dois avós. Uma a três trocas acontecem em cada par a cada [meiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis), em posições variáveis: o número de gametas possíveis é, na prática, ilimitado.

**Evidências.** Ao microscópio, os homólogos emparelhados na [meiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I mostram pontos cruzados, os *quiasmas*, em que duas [cromátides](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) visivelmente trocam de parceira. Cruzamentos em que dois [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) ficam no mesmo [cromossomo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) dão, entre os descendentes, uma minoria que carrega combinações novas dos [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) dos dois [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) — combinações que nenhum dos genitores carregava — numa proporção que depende da distância entre os [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene); [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) bem afastados num [cromossomo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) recombinam com a mesma frequência que [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) de [cromossomos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) diferentes. Marcadores moleculares acompanhados ao longo das famílias mostram os segmentos de cada [cromossomo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) trocando de origem avoenga em um ou dois pontos por [cromossomo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) por geração. ∎

![Uma permutação entre dois genes A e B do mesmo cromossomo. Duas das quatro cromátides trocam as extremidades delas; dos quatro gametas, dois carregam as combinações parentais (AB, ab) e dois carregam combinações novas (Ab, aB).](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-meiosis-genetic-shuffling/fig-2601c04a3cb0.svg)

*Uma [permutação](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover) entre dois [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) $A$ e $B$ do mesmo [cromossomo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome). Duas das quatro [cromátides](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) trocam as extremidades delas; dos quatro gametas, dois carregam as combinações parentais ($AB$, $ab$) e dois carregam combinações novas ($Ab$, $aB$).*

![Células de uma antera de lírio em meiose, coradas: em algumas, os homólogos emparelhados se alinham no meio da célula; em outras eles já foram puxados para os dois polos. As etapas do esquema, vistas no tecido que fabrica o pólen.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-meiosis-genetic-shuffling/img-ba571316886f.jpg)

*[Células](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) de uma antera de lírio em [meiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis), coradas: em algumas, os homólogos emparelhados se alinham no meio da [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell); em outras eles já foram puxados para os dois polos. As etapas do esquema, vistas no tecido que fabrica o pólen.*

**Exemplo 23.6 (Três fontes de variedade, em ordem).**

Um filho de dois genitores é novo de três maneiras: a [permutação](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover) reconstruiu cada [cromossomo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) de cada gameta a partir das duas cópias avoengas; a segregação independente distribuiu um [cromossomo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) recombinado de cada par no gameta, entre $2^{23}$ arranjos; a fecundação juntou um gameta desses a outro tirado dos $2^{23}$ do outro genitor. A [mutação](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/13-mutacoes-e-variacao-genetica#def-g11-mutations-mutation), que criou os [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) que estão sendo embaralhados, age numa escala de tempo muito mais lenta: o embaralhamento é o que faz cada geração ser nova a partir do mesmo baralho.

## 23.3 Ler o embaralhamento num cruzamento

![Gregor Mendel, que contou os descendentes de cruzamentos de ervilhas no jardim de um mosteiro nos anos 1860 e encontrou as proporções — 3:1 para uma característica, 9:3:3:1 para duas — que a meiose, desconhecida dele, produz. Fotografia, domínio público.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-meiosis-genetic-shuffling/img-909aa9da2921.jpg)

*Gregor Mendel, que contou os descendentes de cruzamentos de ervilhas no jardim de um mosteiro nos anos 1860 e encontrou as proporções — 3:1 para uma característica, 9:3:3:1 para duas — que a [meiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis), desconhecida dele, produz. Fotografia, domínio público.*

**Método 23.7 (O cruzamento-teste).**

Para ver que gametas um indivíduo fabrica, cruze-o com um parceiro que carregue apenas [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) [recessivos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/16-variacao-genetica-e-doenca#def-g11-genes-and-disease-genetic) (um *cruzamento-teste*): cada descendente mostra então exatamente os [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) que o gameta do genitor testado carregava. Para dois [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene), com o genitor testado $AaBb$ e o parceiro $aabb$:

1. Conte os quatro tipos de descendentes: $AB$ , $Ab$ , $aB$ , $ab$ (cada um carregando também $ab$ do parceiro).
2. Se os quatro forem igualmente frequentes ( $1:1:1:1$ ), os [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) estão em [cromossomos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) diferentes e se segregam de modo independente.
3. Se dois tipos (as combinações parentais) forem muito mais comuns que os outros dois (os recombinantes), os [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) estão no mesmo [cromossomo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) ; os recombinantes vêm de uma [permutação](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover) , e a proporção deles mede a distância entre os [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) .
4. Os recombinantes são sempre a minoria e vêm sempre em duas classes iguais; o mesmo vale para os parentais.

**Exemplo 23.8 (Dois cruzamentos na mosca-das-frutas).**

Mosca A, heterozigótica para a cor do corpo e a forma da asa, submetida a um cruzamento-teste: 254 cinza-normais, 248 pretas-vestigiais, 251 cinza-vestigiais, 247 pretas-normais — quatro classes iguais, os [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) estão em [cromossomos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) diferentes. Mosca B, heterozigótica para a cor do corpo e a cor dos olhos: 412 cinza-vermelhas, 405 pretas-púrpuras, 44 cinza-púrpuras, 39 pretas-vermelhas — duas classes parentais de cerca de 45% cada e duas classes recombinantes de cerca de 5%: os [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) estão no mesmo [cromossomo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome), perto um do outro, separados por uma [permutação](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover) em 9% das [meioses](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis).

![Os gametas de duas moscas heterozigóticas, lidos em cruzamentos-teste. Classes iguais querem dizer segregação independente; duas classes grandes e duas pequenas querem dizer que os genes estão ligados, com as classes pequenas produzidas por permutação.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-meiosis-genetic-shuffling/fig-7e8c22d493ed.svg)

*Os gametas de duas moscas heterozigóticas, lidos em cruzamentos-teste. Classes iguais querem dizer segregação independente; duas classes grandes e duas pequenas querem dizer que os [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) estão ligados, com as classes pequenas produzidas por [permutação](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover).*

## 23.4 Quando o embaralhamento dá errado

**Proposição 23.9 (Erros da meiose).**

De vez em quando um par de homólogos não consegue se separar na [meiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I, ou duas [cromátides](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) na [meiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) II: um gameta recebe duas cópias de um [cromossomo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) e outro nenhuma. Fecundados, eles dão um zigoto com três cópias (uma *trissomia*) ou com uma (uma *monossomia*). A maioria desses zigotos não se desenvolve; os que se desenvolvem carregam um conjunto de traços característicos. A trissomia do 21 (cerca de um nascimento em 700) causa deficiência intelectual e defeitos cardíacos e é a mais comum; a frequência dela sobe abruptamente com a idade da mãe. Uma [permutação](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover) desigual — [cromátides](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) trocando segmentos desiguais — produz um [cromossomo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) com um [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) duplicado e outro com uma deleção: o mecanismo pelo qual os [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) das [opsinas](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/21-o-olho-e-os-fotorreceptores-dele#def-g11-the-eye-photoreceptors) do [Capítulo 21](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/21-o-olho-e-os-fotorreceptores-dele#ch-g11-the-eye) foram multiplicados, e pelo qual [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) novos surgem ([Capítulo 24](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/24-a-diversificacao-dos-seres-vivos#ch-g12-diversification-of-life)).

**Demonstração.** *Admitido neste nível.* ∎

![Frequência da trissomia do 21 ao nascer em função da idade da mãe. Os óvulos são formados antes do nascimento de uma mulher e ficam pausados na meiose I por décadas; quanto mais longa a pausa, mais provável uma falha na separação dos homólogos.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-meiosis-genetic-shuffling/fig-e7224d8bacde.svg)

*Frequência da trissomia do 21 ao nascer em função da idade da mãe. Os óvulos são formados antes do nascimento de uma mulher e ficam pausados na [meiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I por décadas; quanto mais longa a pausa, mais provável uma falha na separação dos homólogos.*

**Exemplo 23.10 (Cromossomos sexuais mal contados).**

Um gameta sem nenhum [cromossomo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) sexual fecundado por outro que carregue um X dá um zigoto XO: uma menina de baixa estatura cujos ovários não se desenvolvem. Um óvulo XX fecundado por um espermatozoide Y dá XXY: um menino cujos testículos continuam pequenos e não fabricam espermatozoides. Nos dois casos o [SRY](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/19-tornar-se-macho-ou-femea#prop-g11-becoming-male-female-sry) decide a gônada como no [Capítulo 19](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/19-tornar-se-macho-ou-femea#ch-g11-becoming-male-female); o número de [cromossomos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) X decide boa parte do resto, e é por isso que esses são os mais brandos dos erros cromossômicos.

**Observação 23.11 (Por que sexo).**

Uma bactéria copia a si mesma; uma roseira pode crescer de uma estaca. A reprodução sexuada é mais cara — dois genitores, a [meiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis), a busca por um parceiro — e o produto dela é um conjunto de descendentes cada um diferente dos genitores e dos irmãos. Essa diferença é o ponto: num ambiente que muda, e contra parasitas que evoluem, uma população de indivíduos variados tem mais chance de conter alguns que sobrevivam do que uma população de cópias. O embaralhamento deste capítulo é a matéria-prima que a seleção dos dois capítulos seguintes vai separar.

## 23.5 Exercícios

**Exercício 23.1 ★.**

Defina [diploide](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) e [haploide](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis), e diga o que a [meiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) faz com o número de [cromossomos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) e com a quantidade de [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information).

**Solução de Exercício 23.1.**

[Diploide](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis): duas cópias de cada [cromossomo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) ($2n$); [haploide](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis): uma ($n$). A [meiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) divide pela metade o número de [cromossomos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information), de $2n$ para $n$, e reduz o [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) de $2q$ (depois da replicação) para $q/2$ por gameta.

**Exercício 23.2 ★.**

O que se separa na [meiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I? E na [meiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) II? Qual das divisões é a reducional?

**Solução de Exercício 23.2.**

A [meiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I separa os [cromossomos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) homólogos de cada par; a [meiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) II separa as duas [cromátides](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) de cada [cromossomo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome). A primeira é a reducional.

**Exercício 23.3 ★.**

Uma [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) tem $2n = 8$ e [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) $2q$ no início da [meiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis). Dê o número de [cromossomos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) e a quantidade de [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) das [células](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) depois da [meiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I e depois da [meiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) II.

**Solução de Exercício 23.3.**

Depois da [meiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I: 4 [cromossomos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) (duas [cromátides](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) cada), [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) $q$. Depois da [meiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) II: 4 [cromossomos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) (uma [cromátide](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) cada), [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) $q/2$.

**Exercício 23.4 ★.**

Quantas combinações de [cromossomos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) os gametas de uma [espécie](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) com $2n = 8$ podem apresentar só pela segregação independente?

**Solução de Exercício 23.4.**

$2^4 = 16$.

**Exercício 23.5 ★.**

O que é um cruzamento-teste, e o que a proporção de descendentes recombinantes revela?

**Solução de Exercício 23.5.**

Um cruzamento com um parceiro que carrega apenas [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) [recessivos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/16-variacao-genetica-e-doenca#def-g11-genes-and-disease-genetic), de modo que cada descendente mostra o gameta do genitor testado. A proporção de recombinantes revela se dois [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) estão no mesmo [cromossomo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) e, em caso afirmativo, a que distância um do outro.

**Exercício 23.6 ★★.**

A partir da figura do [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information), leia o [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) por [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) de uma [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) na [meiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I, de uma [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) entre as duas divisões e de um gameta. Explique por que não há fase S entre as divisões.

**Solução de Exercício 23.6.**

[Meiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I: $2q$; entre as divisões: $q$; gameta: $q/2$. Sem uma fase S intercalada, a segunda divisão divide o [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) pela metade de novo, e é isso que leva o gameta à metade do conteúdo de uma [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) [diploide](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis).

**Exercício 23.7 ★★.**

Um cruzamento-teste dá 300 $AB$, 298 $ab$, 302 $Ab$, 300 $aB$. Os [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) estão ligados? Quais são os gametas do genitor?

**Solução de Exercício 23.7.**

Quatro classes iguais: não estão ligados, estão em [cromossomos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) diferentes. Gametas $AB$, $Ab$, $aB$, $ab$, um quarto cada.

**Exercício 23.8 ★★.**

Um cruzamento-teste dá 460 $AB$, 455 $ab$, 42 $Ab$, 43 $aB$. Os [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) estão ligados? Que classes são recombinantes, e que fração elas formam?

**Solução de Exercício 23.8.**

Ligados: duas classes grandes ($AB$, $ab$, parentais) e duas pequenas ($Ab$, $aB$, recombinantes). Recombinantes $85/1000 = 8.5\%$.

**Exercício 23.9 ★★.**

Na figura da [permutação](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover), que dois gametas você obteria se a troca acontecesse *acima* dos dois [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene)? Explique.

**Solução de Exercício 23.9.**

Apenas $AB$ e $ab$: uma troca acima dos dois [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) troca segmentos que não carregam nenhum dos dois, de modo que as combinações de $A/a$ e de $B/b$ não mudam. A recombinação entre dois [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) exige uma troca entre eles.

**Exercício 23.10 ★★.**

A partir da figura da trissomia, leia a frequência aos 25, aos 35 e aos 42 anos, e calcule o fator entre 25 e 42.

**Solução de Exercício 23.10.**

Cerca de 0.8, 2.9 e 16 por 1000: um fator de 20 entre 25 e 42 anos.

**Exercício 23.11 ★★.**

Explique como uma não disjunção na [meiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I difere de uma na [meiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) II quanto aos gametas produzidos (considere as quatro [células](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell)).

**Solução de Exercício 23.11.**

Na [meiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I, os dois homólogos vão para uma mesma [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell): dois gametas com duas cópias e dois sem nenhuma. Na [meiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) II, as duas [cromátides](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) de um [cromossomo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) vão para uma mesma [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell): um gameta com duas cópias, um sem nenhuma, e dois normais.

**Exercício 23.12 ★★★.**

Dois [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) do mesmo [cromossomo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) recombinam em 2% das [meioses](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis); outros dois do mesmo [cromossomo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome), em 48%. Explique o que cada número diz sobre a distância entre eles, e por que o segundo par se comporta quase como [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) independentes.

**Solução de Exercício 23.12.**

A recombinação é proporcional à distância: 2% quer dizer que os [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) estão muito próximos, de modo que raramente uma troca cai entre eles; 48% quer dizer bem afastados, com uma troca entre eles em quase toda [meiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis). Como uma troca dá 50% de gametas recombinantes, [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) ligados e distantes recombinam com a mesma liberdade que [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) independentes.

**Exercício 23.13 ★★★.**

Uma planta tem $2n = 4$, um par carregando $A/a$ e o outro $B/b$. Liste todos os gametas de uma planta $AaBb$ com as frequências deles, sem [permutação](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover); depois diga o que a [permutação](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover) mudaria.

**Solução de Exercício 23.13.**

$AB$, $Ab$, $aB$, $ab$, um quarto cada, pela segregação independente dos dois pares. A [permutação](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover) não muda nada para esses [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene): ela recombina [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) ao longo de um mesmo [cromossomo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome), e estes estão em [cromossomos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) diferentes.

**Exercício 23.14 ★★★.**

Gêmeos idênticos compartilham todos os [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene); irmãos comuns compartilham metade, em média. Explique essa “metade” com a [meiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) e a fecundação, e por que ela é uma média.

**Solução de Exercício 23.14.**

Cada genitor passa a cada filho um de dois [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) em cada [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene), escolhido ao acaso; num dado [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene), dois irmãos receberam o mesmo [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) de um genitor com probabilidade $1/2$. Ao longo de muitos [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) a fração compartilhada tem média $1/2$, mas para um par específico de irmãos ela varia em torno disso.

**Exercício 23.15 ★★★.**

Algumas plantas se reproduzem por sementes formadas sem [meiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) nem fecundação. Explique o que são geneticamente os descendentes delas, o que uma planta dessas ganha, e o que ela perde a longo prazo.

**Solução de Exercício 23.15.**

Clones da planta-mãe, geneticamente idênticos a ela e entre si. A planta ganha uma multiplicação rápida e segura de um [genótipo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/15-as-enzimas-e-o-fenotipo#def-g11-enzymes-and-phenotype-phenotype) que funciona aqui e agora; ela perde a variedade que permitiria a alguns descendentes sobreviver a uma mudança de ambiente ou a um parasita novo.

## 23.6 Problema: as moscas do geneticista

**Problema 23.1.**

Problema de fim de semana — dois genes acompanhados pela meiose e por um cruzamento-teste: os gametas contados, a ligação decidida, a recombinação medida, e o número de mãos que um casal consegue distribuir

Na mosca-das-frutas, o [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) $b$ (corpo preto) é [recessivo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/16-variacao-genetica-e-doenca#def-g11-genes-and-disease-genetic) em relação a $b^+$ (cinza), e $vg$ (asas vestigiais) é [recessivo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/16-variacao-genetica-e-doenca#def-g11-genes-and-disease-genetic) em relação a $vg^+$ (normais). Uma fêmea cinza de asas normais, cujos pais eram cinza-normais puros e pretos-vestigiais puros, é cruzada com um macho preto de asas vestigiais. Descendentes: cinza-normais 965, pretos-vestigiais 944, cinza-vestigiais 206, pretos-normais 185.

**Parte I — O cruzamento.**

1. Dê o [genótipo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/15-as-enzimas-e-o-fenotipo#def-g11-enzymes-and-phenotype-phenotype) da fêmea e o do macho, [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) por [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) .
2. Que gametas o macho produz? Por que isso faz do cruzamento um cruzamento-teste?
3. Liste os quatro gametas que a fêmea poderia produzir, e os descendentes que cada um dá.
4. Calcule a porcentagem de cada classe entre os 2300 descendentes.
5. Os dois [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) estão no mesmo [cromossomo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) ou em [cromossomos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) diferentes? Justifique pelas proporções.

**Parte II — Dentro da [meiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) da fêmea.**

6. Que duas classes são as combinações parentais, e de onde elas vêm nos [cromossomos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) da fêmea?
7. Que duas são recombinantes? Por que evento da [meiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) I elas surgiram?
8. Calcule a frequência de recombinação (recombinantes sobre o total). Em que fração das [meioses](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) da fêmea houve uma [permutação](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover) entre os dois [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) ?
9. Explique por que as duas classes recombinantes são quase iguais, e por que as duas classes parentais também são.
10. Os mesmos dois [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) , numa fêmea cujos pais eram cinza-vestigiais puros e pretos-normais puros: preveja as quatro classes e as frequências delas.

**Parte III — Um terceiro [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene).** Um terceiro [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene), $cn$ (olhos cinábrio), é submetido a um cruzamento-teste com $b$ em outra fêmea: 9% de recombinantes. Com $vg$: 8% de recombinantes.

11. O $cn$ está no mesmo [cromossomo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) que $b$ e $vg$ ?
12. Usando as três frequências de recombinação (17% para $b$ – $vg$ , 9% para $b$ – $cn$ , 8% para $cn$ – $vg$ ), coloque os três [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) em ordem ao longo do [cromossomo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) .
13. Explique por que as frequências se somam (quase), e o que isso diz sobre a relação entre recombinação e distância.
14. Dois [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) nas extremidades opostas de um [cromossomo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) comprido dão 50% de recombinantes. Explique por que a frequência não pode passar de 50%.
15. Um quarto [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) dá 50% de recombinantes com os três. O que você pode concluir, e o que você não pode?

**Parte IV — O tamanho do baralho.** A mosca-das-frutas tem $2n = 8$.

16. Quantas combinações de [cromossomos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) os gametas de uma mosca podem apresentar só pela segregação independente? E os descendentes de um casal de moscas?
17. Com uma [permutação](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover) em posição variável em cada par, explique por que o número de gametas distintos fica praticamente ilimitado.
18. Para um casal humano, calcule o número de combinações de [cromossomos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) dos filhos deles só pela segregação, e compare com o número de seres humanos que já viveram (cerca de $10^{11}$ ).
19. Explique por que dois irmãos são, ainda assim, mais parecidos entre si do que dois estranhos, em termos dos [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) que eles podem ter recebido.
20. Enuncie o resultado: a frequência de recombinação entre $b$ e $vg$ , o que ela mede, e os dois mecanismos da [meiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) que fazem cada gameta da fêmea ser diferente.

**Solução de Problema 23.1.**

**1.** Fêmea $b^+b$, $vg^+vg$, com $b^+vg^+$ num [cromossomo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) e $b\,vg$ no outro (vindos dos dois genitores puros dela). Macho $bb$, $vg\,vg$.

**2.** Apenas gametas $b\,vg$: o macho contribui só com [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) [recessivos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/16-variacao-genetica-e-doenca#def-g11-genes-and-disease-genetic), de modo que o [fenótipo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/15-as-enzimas-e-o-fenotipo#def-g11-enzymes-and-phenotype-phenotype) de cada descendente revela o gameta da fêmea.

**3.** $b^+vg^+$ (cinza-normal), $b\,vg$ (preto-vestigial), $b^+vg$ (cinza-vestigial), $b\,vg^+$ (preto-normal).

**4.** Cinza-normais 42%, pretos-vestigiais 41%, cinza-vestigiais 9%, pretos-normais 8%.

**5.** No mesmo [cromossomo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome): duas classes grandes e duas pequenas, em vez de $1:1:1:1$.

**6.** Cinza-normal e preto-vestigial: as combinações carregadas pelos dois homólogos dela, herdadas intactas dos genitores puros dela.

**7.** Cinza-vestigial e preto-normal, vindas de uma [permutação](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover) entre os dois [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) na prófase I.

**8.** $(206 + 185)/2300 \approx 17\%$. Uma [permutação](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover) entre os [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) torna duas das quatro [cromátides](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) recombinantes, de modo que 17% de gametas recombinantes querem dizer uma troca em cerca de 34% das [meioses](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis).

**9.** Uma única troca produz as duas [cromátides](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) recombinantes juntas, uma de cada tipo; e os dois homólogos vão para os gametas por igual, de modo que as duas classes parentais também se equivalem.

**10.** As classes parentais passam a ser cinza-vestigial e preto-normal, cerca de 41.5% cada; as recombinantes, cinza-normal e preto-vestigial, cerca de 8.5% cada.

**11.** Sim: recombinação bem abaixo de 50% com os dois.

**12.** $b$ — $cn$ — $vg$: 9 e 8 somam 17.

**13.** A chance de uma troca num intervalo é proporcional ao comprimento dele, de modo que as frequências de intervalos adjacentes se somam: a frequência de recombinação mede a distância ao longo do [cromossomo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome).

**14.** Uma troca dá duas [cromátides](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) recombinantes em quatro: no máximo 50%; trocas adicionais reembaralham, mas nunca elevam a fração recombinante acima da metade.

**15.** Ele está em outro [cromossomo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) ou muito longe no mesmo; os cruzamentos não conseguem dizer qual das duas coisas.

**16.** $2^4 = 16$ gametas; $16 \times 16 = 256$ combinações.

**17.** Toda troca produz [cromossomos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) que nunca existiram antes, numa posição que varia de uma [meiose](#def-g12-meiosis-genetic-shuffling-meiosis) para a seguinte; o número de [cromossomos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) distintos, e portanto de gametas, não tem limite prático.

**18.** $2^{23} \times 2^{23} \approx 7 \times 10^{13}$: setecentas vezes mais combinações que o número de seres humanos que já viveram, e isso antes da [permutação](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover).

**19.** Os irmãos tiram os [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) deles dos mesmos quatro conjuntos (dois por genitor) e compartilham, em média, metade deles; os estranhos tiram de conjuntos diferentes.

**20.** Os 17%, a fração dos gametas da fêmea recombinados entre $b$ e $vg$, medem a distância entre os [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene); a segregação independente dos pares e a [permutação](#prop-g12-meiosis-genetic-shuffling-crossingover) dentro de cada par fazem cada gameta ser diferente.