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title: "Seleção, deriva e especiação"
book: "Biologia do ensino médio"
subject: biology
language: pt
chapter: 25
exercises: 15
source: https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/25-selecao-deriva-e-especiacao
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# Capítulo 25 — Seleção, deriva e especiação

Em 1848 uma forma preta da mariposa-salpicada foi capturada perto de uma cidade industrial onde todo tronco de árvore estava coberto de fuligem; em 1895 quase toda mariposa da região era preta. Um século depois, com a fuligem embora e os troncos claros de novo, a forma preta tinha quase sumido. Ninguém criou as mariposas; as aves que as comem fizeram a separação. Os dois últimos capítulos descreveram como a variação surge; este é sobre o que acontece com ela numa [população](#def-g12-selection-drift-speciation-population) — como alguns [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) ficam comuns e outros raros, pela seleção e pelo acaso — e como, no fim, uma [população](#def-g12-selection-drift-speciation-population) vira duas [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species).

## 25.1 As populações e os alelos delas

**Definição 25.1 (População, frequência alélica).**

Uma *população* é o conjunto dos indivíduos de uma [espécie](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) que vivem no mesmo lugar e se reproduzem entre si. A composição genética dela é descrita pelas *frequências* dos [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) de cada [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene): para um [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) com dois [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) $A$ e $a$, a fração $p$ de todas as cópias que são $A$ e a fração $q = 1 - p$ que são $a$. A evolução, nessa escala, é uma mudança das frequências alélicas de uma geração para a seguinte.

**Proposição 25.2 (As frequências sem força nenhuma).**

Numa [população](#def-g12-selection-drift-speciation-population) grande em que o acasalamento é ao acaso, em que nenhum [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) dá vantagem e em que não ocorre [mutação](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/13-mutacoes-e-variacao-genetica#def-g11-mutations-mutation) nem migração, as [frequências alélicas](#def-g12-selection-drift-speciation-population) continuam as mesmas de geração em geração, e os [genótipos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/15-as-enzimas-e-o-fenotipo#def-g11-enzymes-and-phenotype-phenotype) aparecem nas proporções

$$
AA : Aa : aa = p^2 : 2pq : q^2 .
$$

Esse é o estado de referência: qualquer desvio dele, observado ao longo das gerações, é o sinal de que uma das condições falhou — de que a seleção, o acaso, a migração ou a [mutação](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/13-mutacoes-e-variacao-genetica#def-g11-mutations-mutation) está agindo.

**Demonstração.** Cada gameta carrega $A$ com probabilidade $p$ e $a$ com probabilidade $q$; dois gametas sorteados ao acaso dão $AA$ com probabilidade $p^2$, $aa$ com $q^2$ e $Aa$ com $pq + qp = 2pq$. Contando os [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) da geração nova: as cópias de $A$ perfazem $p^2 + \tfrac12 (2pq) =
p(p + q) = p$ do total. A frequência fica inalterada. ∎

![As proporções genotípicas do acasalamento ao acaso, como áreas. Os lados do quadrado são as frequências dos gametas; os quatro retângulos são os genótipos. Os heterozigotos guardam a maior parte das cópias do alelo raro.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-selection-drift-speciation/fig-ef1bab0d8fc1.svg)

*As proporções genotípicas do acasalamento ao acaso, como áreas. Os lados do quadrado são as frequências dos gametas; os quatro retângulos são os [genótipos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/15-as-enzimas-e-o-fenotipo#def-g11-enzymes-and-phenotype-phenotype). Os heterozigotos guardam a maior parte das cópias do [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) raro.*

**Exemplo 25.3 (Contar os alelos).**

Entre 1000 pessoas, 490 são $AA$, 420 $Aa$ e 90 $aa$. Cópias de $a$: $420 + 2 \times 90 = 600$ de 2000, e assim $q = 0.3$ e $p = 0.7$ — e as contagens de [genótipos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/15-as-enzimas-e-o-fenotipo#def-g11-enzymes-and-phenotype-phenotype) são exatamente $p^2$, $2pq$, $q^2$ de 1000: a [população](#def-g12-selection-drift-speciation-population) está no estado de referência para esse [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene). Uma doença recessiva que afeta um recém-nascido em 2500 ($q^2 = 1/2500$) implica $q = 1/50$ e [portadores](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/16-variacao-genetica-e-doenca#def-g11-genes-and-disease-genetic) $2pq \approx 1/25$: os números do [Capítulo 16](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/16-variacao-genetica-e-doenca#ch-g11-genes-and-disease), deduzidos.

## 25.2 A seleção

**Definição 25.4 (Seleção natural).**

A *seleção natural* é a diferença de reprodução entre indivíduos que carregam [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) diferentes, num ambiente dado: os [portadores](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/16-variacao-genetica-e-doenca#def-g11-genes-and-disease-genetic) de um [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) deixam, em média, mais descendentes que os [portadores](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/16-variacao-genetica-e-doenca#def-g11-genes-and-disease-genetic) de outro, e a frequência do [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) sobe de geração em geração. O que é selecionado é o indivíduo inteiro — a sobrevivência dele, o acasalamento dele, a fertilidade dele — e os [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) vão de carona.

**Proposição 25.5 (A seleção muda as frequências numa direção).**

Um [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) cujos [portadores](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/16-variacao-genetica-e-doenca#def-g11-genes-and-disease-genetic) têm um sucesso reprodutivo mesmo que ligeiramente maior se espalha; um cujos [portadores](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/16-variacao-genetica-e-doenca#def-g11-genes-and-disease-genetic) têm menos fica raro. A direção é dada pelo ambiente, e se inverte se o ambiente se inverter; a velocidade depende do tamanho da vantagem e de o [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) ser expresso em uma cópia ([dominante](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/16-variacao-genetica-e-doenca#def-g11-genes-and-disease-genetic), rápido) ou só em duas ([recessivo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/16-variacao-genetica-e-doenca#def-g11-genes-and-disease-genetic), lento no começo, e nunca eliminado de todo, já que as cópias raras dele se escondem nos heterozigotos).

**Evidence.** A mariposa-salpicada: as aves pegam as mariposas que enxergam; nos troncos com fuligem a forma clara é vista, nos limpos a forma escura; a frequência do [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) escuro subiu de quase zero a 98% em cinquenta anos de poluição e caiu de volta para menos de 10% em quarenta anos de ar limpo, acompanhando os troncos. A [resistência a antibióticos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/18-as-bacterias-e-a-resistencia-aos-antibioticos#prop-g11-antibiotic-resistance-mechanisms) ([Capítulo 18](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/18-as-bacterias-e-a-resistencia-aos-antibioticos#ch-g11-antibiotic-resistance)): só os [portadores](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/16-variacao-genetica-e-doenca#def-g11-genes-and-disease-genetic) do [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) resistente se reproduzem na presença do medicamento. A persistência da lactase ([Capítulo 15](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/15-as-enzimas-e-o-fenotipo#ch-g11-enzymes-and-phenotype)): o [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) é comum exatamente onde o leite é alimento de adultos há milênios. Em cada caso, a sorte do [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) acompanha o ambiente. ∎

![Frequência da forma escura da mariposa-salpicada perto de uma cidade industrial (arredondada a partir de coleções de museu e de capturas). A subida acompanha o escurecimento dos troncos; a queda, a limpeza deles. A seleção se inverteu quando o ambiente se inverteu.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-selection-drift-speciation/fig-44cf9d0974d0.svg)

*Frequência da forma escura da mariposa-salpicada perto de uma cidade industrial (arredondada a partir de coleções de museu e de capturas). A subida acompanha o escurecimento dos troncos; a queda, a limpeza deles. A seleção se inverteu quando o ambiente se inverteu.*

![As duas formas da mariposa-salpicada num tronco escurecido pela fuligem. As aves caçam pela visão: nesta casca a forma clara é pega e a escura sobrevive; num tronco limpo, coberto de líquens, o contrário.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-selection-drift-speciation/img-bfd3a9054d52.jpg)

*As duas formas da mariposa-salpicada num tronco escurecido pela fuligem. As aves caçam pela visão: nesta casca a forma clara é pega e a escura sobrevive; num tronco limpo, coberto de líquens, o contrário.*

**Exemplo 25.6 (Seleção pelo outro sexo).**

A cauda ornamental de um pavão o deixa mais lento e mais visível aos predadores, e mesmo assim é conservada porque as pavoas escolhem os machos de cauda maior e mais regular: um [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) que melhora a cauda é passado adiante com mais frequência, custe o que custar em sobrevivência. A *seleção sexual* — a escolha dos parceiros — produz os ornamentos, os cantos e os combates dos animais, e consegue empurrar um caráter numa direção que a sobrevivência sozinha nunca favoreceria.

## 25.3 O acaso: a deriva genética

**Proposição 25.7 (Deriva genética).**

Em qualquer [população](#def-g12-selection-drift-speciation-population) de tamanho finito, os [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) de uma geração são uma amostra aleatória da anterior: quais indivíduos acabam se reproduzindo, e quais [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) os gametas deles acabam carregando, flutuam por acaso. As [frequências alélicas](#def-g12-selection-drift-speciation-population), portanto, vagueiam de geração em geração sem que vantagem nenhuma esteja envolvida — a *deriva genética*. Quanto menor a [população](#def-g12-selection-drift-speciation-population), maior o vaguear; numa [população](#def-g12-selection-drift-speciation-population) pequena um [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) pode se perder, ou chegar a 100%, só por acaso em poucas gerações, seja qual for o valor dele.

**Evidence.** Populações fundadas por poucos indivíduos — uma ilha colonizada por um punhado de aves, uma comunidade humana descendente de algumas dezenas de colonos — carregam uma amostra distorcida dos [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) da [população](#def-g12-selection-drift-speciation-population) de origem: um [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) raro de doença pode ser comum nelas, e boa parte da diversidade da origem estar ausente. [Espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) que passaram por um *gargalo* de pouquíssimos sobreviventes (o guepardo do [Capítulo 5](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#ch-g10-biodiversity-scales), o elefante-marinho-do-norte reduzido a vinte animais em 1890) quase não mostram [diversidade genética](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-biodiversity) hoje, mesmo depois de se recuperarem até milhares. E no laboratório, muitas populações réplica pequenas iniciadas na mesma frequência se dispersam em todas as direções em poucas gerações, enquanto as grandes ficam paradas. ∎

![Deriva simulada de um alelo neutro começando em 50%. Em populações de 20 indivíduos ele é fixado ou perdido em uma dúzia de gerações, numa direção diferente a cada vez; numa população de 5000 ele quase não se move.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-selection-drift-speciation/fig-0f8bc3e2fe00.svg)

*Deriva simulada de um [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) neutro começando em 50%. Em populações de 20 indivíduos ele é fixado ou perdido em uma dúzia de gerações, numa direção diferente a cada vez; numa [população](#def-g12-selection-drift-speciation-population) de 5000 ele quase não se move.*

**Exemplo 25.8 (Um efeito fundador).**

Uma comunidade insular foi fundada por algumas dezenas de colonos, um dos quais carregava um [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) de um distúrbio raro do olho. Dez gerações depois, a frequência do [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) na comunidade é de um em dez — cem vezes o valor do continente — porque um [portador](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/16-variacao-genetica-e-doenca#def-g11-genes-and-disease-genetic) entre trinta fundadores já é 1.7% das cópias, e a deriva numa [população](#def-g12-selection-drift-speciation-population) pequena e isolada o levou mais longe. O [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) não confere vantagem nenhuma; a abundância dele é um acidente de quem embarcou no barco.

**Método 25.9 (Seleção ou deriva?).**

Diante de uma mudança de [frequência alélica](#def-g12-selection-drift-speciation-population):

1. Estime o tamanho da [população](#def-g12-selection-drift-speciation-population) : a deriva é forte abaixo de algumas centenas, desprezível na casa dos milhões.
2. Procure uma direção que acompanhe o ambiente (seleção), ou um passeio aleatório (deriva). Populações réplica que se movem do mesmo jeito indicam seleção; que se movem em direções diferentes, deriva.
3. Procure um mecanismo que ligue o [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) à sobrevivência ou à reprodução; sem um, suspeite de deriva.
4. Lembre que as duas agem ao mesmo tempo: a seleção estabelece uma tendência, a deriva acrescenta ruído, e em populações pequenas o ruído pode abafar a tendência.

## 25.4 Da população à espécie

**Proposição 25.10 (Especiação).**

Duas populações de uma [espécie](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) que param de trocar [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) — separadas por uma barreira de geografia, de comportamento ou de época — evoluem separadas: cada uma acumula as próprias mutações, é selecionada pelo próprio ambiente e deriva do próprio jeito. Quando a divergência foi longe o bastante para que os indivíduos das duas populações não se cruzem mais, ou deem descendentes estéreis, mesmo quando se reencontram, duas [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) existem onde havia uma. A *especiação* é esse processo; ela costuma levar de milhares a milhões de gerações, embora a poliploidia ([Capítulo 24](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/24-a-diversificacao-dos-seres-vivos#ch-g12-diversification-of-life)) a consiga numa só.

**Evidence.** Ilhas: cada uma das ilhas Galápagos carrega os próprios tentilhões, descendentes de uma [espécie](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) continental e mais próximos dos das ilhas vizinhas. Lagos: um único peixe ciclídeo ancestral deu centenas de [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) num só lago africano em algumas centenas de milhares de anos, separadas pelo hábitat e pela escolha da cor do macho pelas fêmeas. [Espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) em anel: populações de uma gaivota se espalharam em volta do Ártico, cruzando-se com as vizinhas por toda a volta, até as duas pontas se encontrarem na Europa como formas que não se cruzam — uma fronteira de [espécie](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) flagrada em formação. E [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) separadas há pouco, como o urso-polar e o urso-pardo, ainda produzem híbridos férteis de vez em quando: a fronteira é uma questão de grau. ∎

![A especiação por separação. Uma barreira divide uma população; cada metade evolui por conta própria; quando elas se reencontram, não se cruzam mais. A barreira pode ser um estreito, uma montanha, uma mudança de hábitat ou uma preferência no acasalamento.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-selection-drift-speciation/fig-cd83cc3cadfb.svg)

*A [especiação](#prop-g12-selection-drift-speciation-speciation) por separação. Uma barreira divide uma [população](#def-g12-selection-drift-speciation-population); cada metade evolui por conta própria; quando elas se reencontram, não se cruzam mais. A barreira pode ser um estreito, uma montanha, uma mudança de hábitat ou uma preferência no acasalamento.*

**Proposição 25.11 (A espécie, reconsiderada).**

Uma [espécie](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) é uma [população](#def-g12-selection-drift-speciation-population), ou um conjunto de populações, cujos membros se cruzam entre si e estão geneticamente isolados de outros conjuntos assim — uma definição que funciona para a maioria dos animais e das plantas num momento dado, mas que tem bordas: populações em processo de separação, [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) que ainda se hibridam, organismos que se reproduzem sem sexo. Uma [espécie](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) não é um tipo fixo, e sim uma linhagem no tempo: ela começa quando uma [população](#def-g12-selection-drift-speciation-population) fica isolada, existe enquanto os membros dela continuam se cruzando, e termina por extinção ou por divisão em [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) novas. As [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) vivas hoje são as pontas de uma árvore cujos ramos são assunto do [Capítulo 26](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/26-ler-o-parentesco-as-arvores-filogeneticas#ch-g12-phylogenetic-trees).

**Demonstração.** *Admitido neste nível.* ∎

**Observação 25.12 (A evolução, montada).**

A [mutação](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/13-mutacoes-e-variacao-genetica#def-g11-mutations-mutation) e o embaralhamento fornecem variação; a duplicação, a transferência, a poliploidia, a regulação e a [simbiose](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/24-a-diversificacao-dos-seres-vivos#def-g12-diversification-of-life-symbiosis) fornecem mais; a seleção a separa pelo ambiente, a deriva pelo acaso; o isolamento deixa as populações divergirem até serem [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species); a extinção as remove. Nenhuma dessas etapas tem um objetivo, e nenhuma olha adiante; juntas, ao longo dos quatro bilhões de anos do registro fóssil, elas produziram a diversidade do [Capítulo 5](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#ch-g10-biodiversity-scales). A teoria que nomeia essas etapas e o jogo entre elas é a teoria da evolução, e cada capítulo deste ano foi uma peça das evidências dela.

## 25.5 Exercícios

**Exercício 25.1 ★.**

Defina [frequência alélica](#def-g12-selection-drift-speciation-population) e dê as proporções genotípicas de uma [população](#def-g12-selection-drift-speciation-population) no estado de referência com $p = 0.8$.

**Solução de Exercício 25.1.**

A fração de todas as cópias de um [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) numa [população](#def-g12-selection-drift-speciation-population) que são um dado [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene). Com $p = 0.8$, $q = 0.2$: $AA$ 64%, $Aa$ 32%, $aa$ 4%.

**Exercício 25.2 ★.**

Defina [seleção natural](#def-g12-selection-drift-speciation-selection) e [deriva genética](#prop-g12-selection-drift-speciation-drift), e enuncie a diferença essencial entre as duas.

**Solução de Exercício 25.2.**

Seleção: uma diferença de reprodução entre [portadores](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/16-variacao-genetica-e-doenca#def-g11-genes-and-disease-genetic) de [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) diferentes, estabelecida pelo ambiente, que muda as frequências numa direção. Deriva: flutuação aleatória das frequências pela amostragem de uma [população](#def-g12-selection-drift-speciation-population) finita, sem direção. A seleção depende do que o [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) faz; a deriva não.

**Exercício 25.3 ★.**

A partir da figura das mariposas, leia a frequência da forma escura em 1880 e em 1980, e nomeie a mudança ambiental por trás de cada uma.

**Solução de Exercício 25.3.**

Cerca de 75% em 1880, quando a fuligem tinha enegrecido os troncos; cerca de 30% em 1980, depois de as leis do ar limpo deixarem os troncos clarearem de novo.

**Exercício 25.4 ★.**

Por que a deriva importa mais numa [população](#def-g12-selection-drift-speciation-population) pequena?

**Solução de Exercício 25.4.**

Os [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) da geração seguinte são uma amostra dos da anterior; uma amostra pequena se desvia mais da origem que uma grande, e assim as frequências flutuam mais, e um [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) pode se perder por acaso.

**Exercício 25.5 ★.**

O que é preciso para uma [população](#def-g12-selection-drift-speciation-population) virar duas [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species)?

**Solução de Exercício 25.5.**

Uma interrupção da troca de [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) entre duas populações, longa o bastante para que elas divirjam até não conseguirem mais se cruzar.

**Exercício 25.6 ★★.**

Numa [população](#def-g12-selection-drift-speciation-population) de 500, 320 são $AA$, 160 $Aa$ e 20 $aa$. Calcule $p$ e $q$, depois os números de [genótipos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/15-as-enzimas-e-o-fenotipo#def-g11-enzymes-and-phenotype-phenotype) esperados no estado de referência, e compare.

**Solução de Exercício 25.6.**

Cópias de $a$: $160 + 40 = 200$ de 1000, e assim $q = 0.2$, $p = 0.8$. Esperado: $0.64 \times 500 = 320$, $0.32 \times 500 = 160$, $0.04
\times 500 = 20$ — exatamente o censo: a [população](#def-g12-selection-drift-speciation-population) está no estado de referência.

**Exercício 25.7 ★★.**

Um [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) [recessivo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/16-variacao-genetica-e-doenca#def-g11-genes-and-disease-genetic) tem frequência 0.01. Que fração da [população](#def-g12-selection-drift-speciation-population) apresenta o caráter [recessivo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/16-variacao-genetica-e-doenca#def-g11-genes-and-disease-genetic), e que fração carrega o [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) sem mostrá-lo? Por que o [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) é tão difícil de eliminar por seleção contra o caráter?

**Solução de Exercício 25.7.**

$q^2 = 0.0001$: um em dez mil apresenta o caráter; $2pq \approx
0.02$: um em cinquenta o carrega. Noventa e nove por cento das cópias ficam em heterozigotos, sobre os quais a seleção contra o caráter não tem domínio.

**Exercício 25.8 ★★.**

A partir da figura da deriva, em quantas gerações o [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) foi fixado ou perdido nas duas populações pequenas que chegaram às pontas? Por que a terceira não chegou?

**Solução de Exercício 25.8.**

As duas chegaram a uma ponta na geração 12, uma fixada em 100%, a outra perdida. A terceira vagueou sem tocar nenhum dos limites em 20 gerações — de novo o acaso; com mais tempo ela tocaria.

**Exercício 25.9 ★★.**

Explique por que o [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) escuro da mariposa-salpicada não chegou a 100% durante as décadas de fuligem, usando as mariposas que vivem e se reproduzem no campo.

**Solução de Exercício 25.9.**

Mariposas claras continuaram se reproduzindo no campo sem poluição, onde eram favorecidas, e as mariposas voam: migrantes traziam o [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) claro de volta à região com fuligem a cada geração, e assim ele nunca desapareceu.

**Exercício 25.10 ★★.**

Vinte focas sobreviveram a um gargalo; a [espécie](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) hoje conta 100 000 mas quase não mostra [diversidade genética](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-biodiversity). Explique com a deriva.

**Solução de Exercício 25.10.**

Vinte indivíduos carregam no máximo quarenta cópias de cada [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene), uma amostra minúscula dos [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) originais; a maioria se perdeu no gargalo, e a deriva na [população](#def-g12-selection-drift-speciation-population) pequena que veio depois perdeu mais. Os números voltaram; os [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) não podem voltar, a não ser por [mutação](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/13-mutacoes-e-variacao-genetica#def-g11-mutations-mutation) nova.

**Exercício 25.11 ★★.**

Aplique o [Método 25.9](#met-g12-selection-drift-speciation-which) a dois casos: um [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) que sobe em dez populações lacustres separadas ao mesmo tempo depois da chegada de um predador novo; e um [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) que chega a 80% numa [população](#def-g12-selection-drift-speciation-population) insular de trinta aves.

**Solução de Exercício 25.11.**

Dez populações que se movem do mesmo jeito, depois da mesma mudança ambiental, com um mecanismo plausível: seleção. Uma [população](#def-g12-selection-drift-speciation-population) minúscula de trinta, sem causa relatada: a deriva é a explicação padrão até que um mecanismo seja mostrado.

**Exercício 25.12 ★★★.**

Numa região com malária, o [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) falciforme tem frequência 0.15 embora as crianças $aa$ raramente sobrevivam. Usando as proporções genotípicas, calcule as frações de recém-nascidos $AA$, $Aa$ e $aa$, e explique como a vantagem dos $Aa$ contra a malária mantém o [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) comum apesar da perda dos $aa$.

**Solução de Exercício 25.12.**

$AA$ $0.85^2 \approx 72\%$, $Aa$ $2 \times 0.85 \times 0.15 \approx
26\%$, $aa$ $0.15^2 \approx 2\%$. Os $aa$ morrem, removendo cópias de $a$; mas os $Aa$, um quarto da [população](#def-g12-selection-drift-speciation-population), resistem melhor à malária que os $AA$ e passam adiante as cópias deles de $a$. A perda pelos $aa$ é compensada pela vantagem dos $Aa$, e $a$ fica em 15%.

**Exercício 25.13 ★★★.**

Duas [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) de ciclídeo de um mesmo lago diferem principalmente na cor dos machos, e as fêmeas de cada uma escolhem a própria cor. Na água turva, onde as cores não podem ser vistas, as duas se hibridam livremente. O que isola as [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species), e o que o caso da água turva diz sobre quão recente é a separação?

**Solução de Exercício 25.13.**

A escolha do parceiro pela cor: uma barreira comportamental. Na água turva a barreira falha e as [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) se hibridam, e assim nenhuma incompatibilidade genética se acumulou ainda: a separação é recente e ainda reversível.

**Exercício 25.14 ★★★.**

Explique por que a [espécie](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) em anel das gaivotas é um argumento de que a [especiação](#prop-g12-selection-drift-speciation-speciation) é gradual, e por que as duas pontas que se encontram na Europa são, mesmo assim, chamadas de duas [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species).

**Solução de Exercício 25.14.**

Em volta do anel, cada [população](#def-g12-selection-drift-speciation-population) se cruza com as vizinhas, com apenas pequenas diferenças entre as adjacentes; as diferenças se somam ao longo do círculo até que as pontas, ao se encontrarem, não se cruzam. O gradiente inteiro fica visível de uma vez: a [especiação](#prop-g12-selection-drift-speciation-speciation) é uma questão de pequenos passos acumulados. As duas pontas são chamadas de [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) porque, onde se encontram, se comportam como [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species): sem troca de [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene).

**Exercício 25.15 ★★★.**

“A seleção torna os organismos melhores.” Discuta num parágrafo: melhores em quê, onde e em comparação com quem; e o que a deriva, as inversões e a seleção sexual acrescentam.

**Solução de Exercício 25.15.**

A seleção faz os [portadores](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/16-variacao-genetica-e-doenca#def-g11-genes-and-disease-genetic) de alguns [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) se reproduzirem mais *aqui e agora*: melhores em deixar descendentes neste ambiente, em comparação com os outros membros da [população](#def-g12-selection-drift-speciation-population) — não melhores em nenhum sentido absoluto. Quando o ambiente muda, a direção se inverte (as mariposas); a deriva faz as populações diferirem sem razão nenhuma de adaptação; a seleção sexual favorece ornamentos que atrapalham a sobrevivência. A evolução não tem direção de melhora, apenas separação local.

## 25.6 Problema: os camundongos da ilha

**Problema 25.1.**

Problema de fim de semana — uma população de camundongos numa ilha: as frequências alélicas dela calculadas, a seleção de um predador novo acompanhada, a deriva de uma colônia minúscula simulada e o nascimento de uma espécie previsto

Numa ilha rochosa, os camundongos carregam um [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) de cor da pelagem com dois [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene): $D$ (escuro, [dominante](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/16-variacao-genetica-e-doenca#def-g11-genes-and-disease-genetic)) e $d$ (claro). Um censo de 2000 camundongos encontra 720 camundongos escuros de [genótipo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/15-as-enzimas-e-o-fenotipo#def-g11-enzymes-and-phenotype-phenotype) $DD$, 960 escuros $Dd$ e 320 claros $dd$.

**Parte I — A [população](#def-g12-selection-drift-speciation-population) hoje.**

1. Calcule as frequências $p$ de $D$ e $q$ de $d$ contando as cópias.
2. Calcule os números de [genótipos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/15-as-enzimas-e-o-fenotipo#def-g11-enzymes-and-phenotype-phenotype) esperados no estado de referência e compare com o censo. A [população](#def-g12-selection-drift-speciation-population) está no estado de referência?
3. Que fração dos camundongos escuros é portadora de $d$ ?
4. Explique, a partir da resposta anterior, por que retirar todos os camundongos claros da ilha por uma geração baixaria $q$ só um pouco. Calcule o novo $q$ depois dessa retirada, se os camundongos restantes se reproduzirem ao acaso.
5. Qual das quatro condições do estado de referência tem mais chance de falhar numa ilha pequena, e com que efeito?

**Parte II — Chega um predador.** Corujas colonizam a ilha. Na rocha clara, os camundongos escuros são vistos e comidos duas vezes mais: a cada geração, metade dos camundongos escuros morre antes de se reproduzir, enquanto todos os camundongos claros sobrevivem.

6. Partindo dos números do censo, calcule o número de camundongos de cada [genótipo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/15-as-enzimas-e-o-fenotipo#def-g11-enzymes-and-phenotype-phenotype) que sobrevivem para se reproduzir na primeira geração.
7. Calcule $p$ e $q$ entre os sobreviventes.
8. Se os sobreviventes acasalarem ao acaso, calcule as proporções genotípicas da geração seguinte, depois aplique as corujas de novo e calcule $q$ entre os sobreviventes dela.
9. Repita mais uma vez (dois algarismos significativos). Descreva a tendência de $q$ ao longo das três gerações.
10. Explique por que $q$ sobe sem parar, e por que $D$ , ao contrário de um [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) [recessivo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/16-variacao-genetica-e-doenca#def-g11-genes-and-disease-genetic) sob a mesma seleção, pode ser eliminado por completo.

**Parte III — Uma colônia de seis.** Uma tempestade leva seis camundongos a uma ilhota vizinha: 2 $DD$, 3 $Dd$, 1 $dd$.

11. Calcule $q$ na colônia e compare com a ilha.
12. Na primeira ninhada, por acaso, só os dois $DD$ e um $Dd$ se reproduzem. Quais são os valores possíveis de $q$ na geração seguinte? O que aconteceu com a variação da [população](#def-g12-selection-drift-speciation-population) ?
13. Explique por que, na ilhota, um [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) pode sumir em poucas gerações sem corujas nem vantagem nenhuma.
14. A ilhota não tem corujas. Preveja o destino de $d$ lá, e diga por que duas ilhas vizinhas podem terminar com cores de pelagem diferentes sem razão nenhuma de adaptação.
15. Dê o nome do processo e a característica da colônia que o torna [dominante](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/16-variacao-genetica-e-doenca#def-g11-genes-and-disease-genetic) lá.

**Parte IV — Dez mil anos depois.** Os camundongos da ilhota, isolados, divergiram: menores, mais claros, reproduzindo-se numa estação diferente. Reunidos com os camundongos da ilha no laboratório, eles raramente acasalam, e os poucos híbridos são estéreis.

16. Os camundongos da ilhota são uma [espécie](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) nova? Justifique com a definição.
17. Nomeie a barreira que iniciou o processo e os dois mecanismos que impulsionaram a divergência.
18. A estação de reprodução difere entre os dois. Explique como uma diferença dessas, uma vez presente, reforça o isolamento.
19. Se a ilhota se juntasse de novo à ilha amanhã, as duas se fundiriam de volta numa só [população](#def-g12-selection-drift-speciation-population) ? Distinga o caso da questão 17 de um estágio anterior, digamos depois de 100 anos.
20. Enuncie o resultado: a frequência de $d$ na ilha antes e depois de três gerações de corujas, o destino de $d$ na ilhota e o processo responsável, e o número de [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) no fim.

**Solução de Problema 25.1.**

**1.** Cópias de $D$: $2 \times 720 + 960 = 2400$; de $d$: $960 +
2 \times 320 = 1600$; de 4000: $p = 0.6$, $q = 0.4$.

**2.** Esperado $0.36 \times 2000 = 720$, $0.48 \times 2000 =
960$, $0.16 \times 2000 = 320$: exatamente o censo. Sim.

**3.** $960/1680 \approx 57\%$.

**4.** A maioria das cópias de $d$ está nos [portadores](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/16-variacao-genetica-e-doenca#def-g11-genes-and-disease-genetic) escuros. Depois da retirada: 1680 camundongos, cópias de $D$ 2400, cópias de $d$ 960: $q = 960/3360 \approx
0.29$ — uma queda em relação a 0.40, mas longe da eliminação.

**5.** O tamanho grande: uma [população](#def-g12-selection-drift-speciation-population) insular pequena deriva, e assim as frequências vagueiam por acaso (e a migração vinda do continente é ausente, a [mutação](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/13-mutacoes-e-variacao-genetica#def-g11-mutations-mutation) desprezível).

**6.** $DD$ 360, $Dd$ 480, $dd$ 320: 1160 reprodutores.

**7.** $D$: $720 + 480 = 1200$; $d$: $480 + 640 = 1120$; de 2320: $p \approx 0.52$, $q \approx 0.48$.

**8.** Geração seguinte (por 2000): $DD$ $0.52^2 \approx 27\%$ (535), $Dd$ $\approx 50\%$ (999), $dd$ $\approx 23\%$ (466). Depois das corujas: 267, 500, 466. $D$: $534 + 500 = 1034$; $d$: $500 + 932 =
1432$; $q \approx 0.58$.

**9.** Com $q = 0.58$: $DD$ 18% (353), $Dd$ 49% (974), $dd$ 34% (673); sobreviventes 176, 487, 673; $d$: $487 + 1346 = 1833$ de 2672: $q \approx 0.69$. Tendência: 0.40, 0.48, 0.58, 0.69 — subindo cerca de 0.1 por geração.

**10.** Todo [portador](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/16-variacao-genetica-e-doenca#def-g11-genes-and-disease-genetic) de $D$ é escuro e fica exposto às corujas, e assim a seleção age sobre cada cópia de $D$ a cada geração; $q$ sobe sem parar. Um [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) [recessivo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/16-variacao-genetica-e-doenca#def-g11-genes-and-disease-genetic) se esconderia nos heterozigotos assim que ficasse raro, mas um [dominante](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/16-variacao-genetica-e-doenca#def-g11-genes-and-disease-genetic) nunca se esconde: $D$ pode ser levado a zero.

**11.** $D$: $4 + 3 = 7$; $d$: $3 + 2 = 5$; $q = 5/12 \approx
0.42$, perto dos 0.40 da ilha por sorte do sorteio.

**12.** Entre os reprodutores, $D$ tem 5 cópias e $d$ 1: $q$ na geração seguinte é $1/6$ em média, mas a única cópia de $d$ pode ser passada a nenhum dos filhotes ($q = 0$) ou a vários; o [genótipo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/15-as-enzimas-e-o-fenotipo#def-g11-enzymes-and-phenotype-phenotype) $dd$ já sumiu, e com ele boa parte da variação.

**13.** Com tão poucos reprodutores, quais [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) são passados adiante é uma questão de acaso a cada geração; um [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) raro pode se perder numa única ninhada azarada.

**14.** $d$ vai derivar e, dentro de algumas gerações, ser fixado ou perdido — qualquer um dos desfechos por acaso. Uma ilhota vizinha, a partir do mesmo começo, pode terminar com o [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) oposto: as duas ilhas diferem na cor da pelagem sem razão adaptativa nenhuma.

**15.** A [deriva genética](#prop-g12-selection-drift-speciation-drift); o tamanho minúsculo da colônia.

**16.** Sim: eles raramente se cruzam com os camundongos da ilha e os híbridos são estéreis — isolamento reprodutivo.

**17.** O mar, uma barreira geográfica; a seleção num ambiente diferente (sem corujas, outras condições) e a [deriva genética](#prop-g12-selection-drift-speciation-drift) numa [população](#def-g12-selection-drift-speciation-population) pequena.

**18.** Camundongos que se reproduzem em estações diferentes nunca se encontram como parceiros: mesmo sem barreira nenhuma de geografia, [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) nenhum flui, e as populações continuam divergindo.

**19.** Agora não: elas estão isoladas por comportamento e por esterilidade e continuariam duas [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) lado a lado. Depois de apenas 100 anos, elas ainda teriam se cruzado livremente e se fundido de volta numa só [população](#def-g12-selection-drift-speciation-population).

**20.** $q$ de 0.40 a cerca de 0.69 depois de três gerações de corujas; na ilhota, $d$ foi fixado ou perdido por [deriva genética](#prop-g12-selection-drift-speciation-drift); duas [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) no fim.