--- title: "Ler o parentesco: as árvores filogenéticas" book: "Biologia do ensino médio" subject: biology language: pt chapter: 26 exercises: 15 source: https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/26-ler-o-parentesco-as-arvores-filogeneticas --- # Capítulo 26 — Ler o parentesco: as árvores filogenéticas Em 1837, numa página de um caderno particular, Darwin rabiscou uma linha ramificada com alguns galhinhos e escreveu acima dela duas palavras: “Eu acho”. O rabisco propunha que as [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) são aparentadas como os galhinhos de uma árvore — por descendência a partir de ramos comuns — e que o parentesco delas podia ser reconstruído. Hoje o rabisco é uma ferramenta padrão: uma [árvore filogenética](#def-g12-phylogenetic-trees-tree), construída a partir de caracteres compartilhados e do [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information), lida segundo regras. Este capítulo ensina essas regras: como construir uma árvore a partir de uma tabela de caracteres, como ler uma sem ler errado, e como as moléculas a transformam num relógio. ## 26.1 O que uma árvore diz **Definição 26.1 (Árvore filogenética).** Uma *árvore filogenética* é um diagrama do parentesco de um conjunto de [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) (ou de outros grupos). As pontas dela são as [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) comparadas; cada *nó* onde dois ramos se encontram representa o ancestral comum mais recente delas — uma [população](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/25-selecao-deriva-e-especiacao#def-g12-selection-drift-speciation-population) hipotética, não um fóssil conhecido; a *raiz* é o ancestral comum de todas. Duas [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) são parentes mais próximas que uma terceira quando o ancestral comum delas (o nó delas) é mais recente que o nó que elas compartilham com a terceira. O parentesco é lido nos nós, nunca na posição da esquerda para a direita das pontas. **Proposição 26.2 (Regras de leitura).** - Uma árvore pode ser girada em qualquer nó sem que o sentido dela mude: a ordem das pontas é arbitrária. - Um nó não tem nome e não é uma das pontas: uma [espécie](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) nunca é a ancestral de outra [espécie](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) na árvore; duas pontas são *grupos-irmãos* , descendentes de um ancestral compartilhado. - Um grupo feito de um ancestral e de *todos* os descendentes dele — tudo o que vem depois de um nó — é um *clado* , o único tipo de grupo que uma classificação filogenética nomeia. - Os comprimentos dos ramos carregam informação apenas se a árvore disser isso (tempo, ou número de mudanças); fora isso, só a ordem de ramificação conta. **Demonstração.** *Admitido neste nível.* ∎ ![Dois desenhos de uma árvore só. Girar os ramos em cada nó muda a ordem das pontas, mas não um parentesco sequer: nas duas, o camundongo e o ser humano são irmãos, o lagarto é o parente mais próximo deles, e a rã é a mais distante. Ler “o lagarto está entre a rã e o camundongo” na árvore A seria um erro.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-phylogenetic-trees/fig-9d987aa0a02b.svg) *Dois desenhos de uma árvore só. Girar os ramos em cada nó muda a ordem das pontas, mas não um parentesco sequer: nas duas, o camundongo e o ser humano são irmãos, o lagarto é o parente mais próximo deles, e a rã é a mais distante. Ler “o lagarto está entre a rã e o camundongo” na árvore A seria um erro.* **Exemplo 26.3 (Leituras erradas a evitar).** “Os seres humanos descendem dos chimpanzés”: não — na árvore, os seres humanos e os chimpanzés são pontas irmãs, descendentes de um ancestral comum que não era nem um nem outro. “A rã é mais primitiva”: não — toda ponta é uma [espécie](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) do presente com a mesma extensão de história desde a raiz; a linhagem da rã evoluiu por tanto tempo quanto a nossa. “O lagarto é mais próximo da rã que do camundongo” (a partir da árvore A): não — o lagarto e o camundongo compartilham um nó mais recente. ## 26.2 Construir uma árvore a partir dos caracteres **Definição 26.4 (Estados ancestrais e derivados).** Um *caráter* é uma característica que varia entre as [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) comparadas (a presença de uma coluna vertebral, de quatro membros, de um ovo amniótico, de pelos). Cada caráter tem um estado *ancestral* — o que o ancestral comum do grupo tinha — e um ou mais estados *derivados* que apareceram depois em alguma linhagem. Só os *estados derivados compartilhados* indicam parentesco: duas [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) que compartilham um estado derivado o herdaram do ancestral em que ele surgiu. Um estado ancestral compartilhado não diz nada, já que o ancestral de todo mundo o tinha. **Método 26.5 (De uma matriz de caracteres a uma árvore).** 1. Faça uma tabela: [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) nas linhas, caracteres nas colunas, 1 para o estado derivado e 0 para o ancestral. Decida qual estado é o ancestral comparando com um *grupo externo* , uma [espécie](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) sabidamente fora do grupo estudado. 2. Encontre o estado derivado compartilhado pelo maior número de [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) : ele define o primeiro [clado](#prop-g12-phylogenetic-trees-rules) , o maior. Dentro dele, encontre o estado derivado compartilhado mais amplamente depois, e assim por diante. 3. Desenhe os [clados](#prop-g12-phylogenetic-trees-rules) encaixados como uma árvore: cada estado derivado compartilhado marca um nó, e o caráter é escrito no ramo em que ele apareceu. 4. Procure conflitos: um caráter compartilhado por [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) que os outros caracteres colocam separadas ou surgiu duas vezes (convergência) ou foi perdido uma vez. Escolha a árvore que exija o menor número de mudanças no total — a árvore mais *parcimoniosa* . ![Da matriz à árvore. Cada estado derivado (1) compartilhado por um conjunto de espécies marca o nó do ancestral comum delas; as barras vermelhas mostram onde cada caráter apareceu. A lampreia, sem nenhum estado derivado, é o grupo externo que fixa os estados ancestrais.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-phylogenetic-trees/fig-4678af31e60b.svg) *Da matriz à árvore. Cada estado derivado (1) compartilhado por um conjunto de [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) marca o nó do ancestral comum delas; as barras vermelhas mostram onde cada caráter apareceu. A lampreia, sem nenhum estado derivado, é o grupo externo que fixa os estados ancestrais.* **Exemplo 26.6 (Um conflito resolvido pela parcimônia).** Acrescente “asas” a uma matriz com morcego, pombo e camundongo. As asas agrupariam o morcego com o pombo; os pelos e o leite agrupam o morcego com o camundongo. Uma árvore com o morcego e o camundongo juntos precisa que as asas tenham surgido duas vezes (duas mudanças); uma árvore com o morcego e o pombo juntos precisa que os pelos, o leite, a mandíbula dos mamíferos e uma dúzia de outros caracteres tenham surgido duas vezes cada um. A primeira árvore é bem mais parcimoniosa: as asas são uma convergência, os caracteres dos mamíferos uma herança comum. A parcimônia não prova a árvore; ela escolhe a menos improvável. ## 26.3 Árvores a partir das moléculas **Proposição 26.7 (Filogenia molecular).** Um [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) ou uma [proteína](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/14-do-gene-a-proteina#def-g11-gene-expression-protein) compartilhada por todas as [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) comparadas é uma matriz de caracteres em si: cada posição da sequência é um caráter, e cada [nucleotídeo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-nucleotide) ou [aminoácido](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/1-a-composicao-quimica-dos-seres-vivos#def-g10-chemistry-of-life-families) um estado. Alinhar as sequências e contar as diferenças entre cada par dá uma matriz de distâncias, a partir da qual uma árvore é construída juntando primeiro os pares mais próximos. A árvore molecular, calculada a partir de sequências que não devem nada à anatomia, bate com a árvore anatômica na grande maioria dos casos — o teste mais forte das duas. **Evidence.** O [Capítulo 6](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/6-planos-de-organizacao-e-ancestralidade-comum#ch-g10-common-ancestry) deu as distâncias do citocromo c dos [vertebrados](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/6-planos-de-organizacao-e-ancestralidade-comum#def-g10-common-ancestry-bodyplan), que reproduzem as caixas desenhadas a partir dos esqueletos deles. Entre os primatas, sequências de dezenas de [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) concordam: o ser humano e o chimpanzé diferem em cerca de 1.2% do [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) deles, cada um do gorila em 1.6%, os três do orangotango em 3%, e os grandes primatas do macaco em 7%. Uma árvore construída a partir de qualquer um desses [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) tem a mesma forma; as poucas exceções dizem respeito aos nós mais recentes, onde as diferenças são as menores. ∎ ![A árvore de cinco primatas a partir da comparação do DNA. O ser humano e o chimpanzé são grupos-irmãos; o gorila se junta a eles em seguida, depois o orangotango, depois o macaco. A porcentagem em cada ramo é a diferença de DNA entre as espécies que ele junta; as datas abaixo vêm do relógio molecular calibrado por fósseis.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-phylogenetic-trees/fig-e7c49618be1d.svg) *A árvore de cinco primatas a partir da comparação do [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information). O ser humano e o chimpanzé são grupos-irmãos; o gorila se junta a eles em seguida, depois o orangotango, depois o macaco. A porcentagem em cada ramo é a diferença de [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) entre as [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) que ele junta; as datas abaixo vêm do relógio molecular calibrado por fósseis.* **Proposição 26.8 (O relógio molecular).** Para um dado [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene), as diferenças entre duas linhagens se acumulam a uma taxa mais ou menos constante ao longo de períodos longos, já que a maioria das substituições é neutra e se fixa por deriva na taxa em que surge. O número de diferenças entre duas [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) é, portanto, proporcional ao tempo desde o ancestral comum delas. Calibrado num nó datado por fósseis, o relógio data os outros — com a ressalva de que as taxas diferem entre [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) e entre linhagens, e de que a calibração carrega a própria incerteza. **Demonstração.** *Admitido neste nível.* ∎ ![O relógio molecular entre os primatas: diferença de DNA contra a idade do ancestral comum. Os pontos caem perto de uma reta de cerca de 0.27% por milhão de anos; a reta permite datar um nó sem fósseis a partir da diferença de DNA dele.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-phylogenetic-trees/fig-19119f3df00c.svg) *O relógio molecular entre os primatas: diferença de [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) contra a idade do ancestral comum. Os pontos caem perto de uma reta de cerca de 0.27% por milhão de anos; a reta permite datar um nó sem fósseis a partir da diferença de [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) dele.* **Exemplo 26.9 (Datar um nó).** Duas [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) diferem em 4.5% do [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) delas; a 0.27% por milhão de anos, o ancestral comum delas viveu uns 17 milhões de anos atrás. A estimativa supõe que a taxa dos primatas se aplica; para um [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) que evolui duas vezes mais rápido, ou numa linhagem de gerações mais curtas, os mesmos 4.5% significariam metade do tempo. Um relógio só vale o que vale a calibração dele. ## 26.4 A classificação, a partir das árvores **Proposição 26.10 (Classificar por descendência).** Uma classificação filogenética nomeia apenas [clados](#prop-g12-phylogenetic-trees-rules): grupos definidos por um nó e que contêm todos os descendentes dele. Grupos familiares que não passam nesse teste não são usados: “peixes” exclui os tetrápodes que descendem do mesmo nó; “répteis” exclui as aves que descendem de dentro deles; “invertebrados” é tudo menos um [clado](#prop-g12-phylogenetic-trees-rules). As consequências merecem ser ditas com todas as letras: as aves são dinossauros, o peixe pulmonado é mais próximo de nós que da truta, e os seres humanos são um ramo dos primatas antropoides, que são um ramo dos primatas, dos mamíferos, dos amniotas, dos tetrápodes, dos [vertebrados](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/6-planos-de-organizacao-e-ancestralidade-comum#def-g10-common-ancestry-bodyplan). **Demonstração.** *Admitido neste nível.* ∎ ![Charles Darwin, que primeiro desenhou o parentesco das espécies como uma árvore e propôs o mecanismo, a seleção natural, que a faz crescer. Foto Henry Maull e John Fox, c. 1854, domínio público.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-phylogenetic-trees/img-28a24b6cd2c1.jpg) *Charles Darwin, que primeiro desenhou o parentesco das [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) como uma árvore e propôs o mecanismo, a [seleção natural](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/25-selecao-deriva-e-especiacao#def-g12-selection-drift-speciation-selection), que a faz crescer. Foto Henry Maull e John Fox, c. 1854, domínio público.* **Observação 26.11 (O que uma árvore não é).** Uma árvore é uma hipótese sobre a história, construída a partir das [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) do presente e testada por cada caráter novo e cada sequência nova; ela é redesenhada quando eles discordam, e o redesenho é o trabalho da área. Ela não tem topo nem direção de progresso: os seres humanos ficam numa ponta entre milhões, nem mais alta nem mais acabada que a lampreia numa outra. E ela não tem ancestral em ponta nenhuma: os ancestrais são os nós, populações que se foram, cuja existência a árvore infere e cujos fósseis, quando são encontrados, ficam ao lado dos ramos, e não em cima deles. ## 26.5 Exercícios **Exercício 26.1 ★.** O que as pontas, os nós e a raiz de uma [árvore filogenética](#def-g12-phylogenetic-trees-tree) representam? **Solução de Exercício 26.1.** Pontas: as [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) comparadas. Nós: os ancestrais comuns mais recentes hipotéticos delas. Raiz: o ancestral comum de todas elas. **Exercício 26.2 ★.** Na árvore A da primeira figura, qual [espécie](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) é a parente mais próxima do lagarto? E da rã? **Solução de Exercício 26.2.** Os parentes mais próximos do lagarto são o camundongo e o ser humano juntos (eles compartilham o nó logo abaixo do ramo do lagarto). O parente mais próximo da rã é o grupo inteiro dos outros três, por igual. **Exercício 26.3 ★.** Defina um estado derivado compartilhado e explique por que um estado ancestral compartilhado não indica parentesco. **Solução de Exercício 26.3.** Um estado que apareceu num ancestral e foi herdado pelos descendentes dele; compartilhá-lo significa compartilhar esse ancestral. O estado ancestral era possuído pelo ancestral do grupo inteiro, e assim toda [espécie](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) poderia tê-lo conservado: compartilhá-lo não mostra nada sobre um parentesco mais próximo. **Exercício 26.4 ★.** O que é um [clado](#prop-g12-phylogenetic-trees-rules)? “Aves” é um [clado](#prop-g12-phylogenetic-trees-rules)? “Répteis” (no sentido cotidiano) é? **Solução de Exercício 26.4.** Um ancestral e todos os descendentes dele. As aves são um [clado](#prop-g12-phylogenetic-trees-rules). “Répteis” no sentido cotidiano não é: deixa de fora as aves, que descendem de dentro do grupo. **Exercício 26.5 ★.** A partir da árvore dos primatas, qual é o parente mais próximo do ser humano, e qual nó é o mais antigo? **Solução de Exercício 26.5.** O chimpanzé; o nó mais antigo é o que junta o macaco aos primatas antropoides, 25 milhões de anos atrás. **Exercício 26.6 ★★.** Redesenhe a árvore A da primeira figura com o ser humano em cima e a rã embaixo, e verifique que todo parentesco fica inalterado. **Solução de Exercício 26.6.** Gire em cada nó: a raiz se divide em rã (embaixo) e o resto; depois o lagarto, depois o camundongo e o ser humano em cima. O camundongo e o ser humano continuam compartilhando o nó mais recente, o lagarto se junta a eles em seguida, a rã por último. **Exercício 26.7 ★★.** Acrescente o pombo (mandíbulas 1, membros 1, âmnio 1, pelos 0, penas 1) à matriz da segunda figura e o coloque na árvore. O que o caráter “penas” acrescenta? **Solução de Exercício 26.7.** O pombo tem mandíbulas, membros e âmnio: ele entra no [clado](#prop-g12-phylogenetic-trees-rules) dos amniotas ao lado do lagarto e do camundongo. As penas, presentes numa [espécie](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) só, não definem grupo nenhum aqui; elas definiriam as aves se mais aves fossem acrescentadas. **Exercício 26.8 ★★.** Um golfinho tem o corpo hidrodinâmico e nadadeiras como um tubarão, e pelos, leite e mandíbula de mamífero. Qual árvore é a mais parcimoniosa, e o que são as nadadeiras? **Solução de Exercício 26.8.** Os pelos, o leite e a mandíbula colocam o golfinho entre os mamíferos; colocá-lo com o tubarão exigiria que todos os caracteres dos mamíferos tivessem surgido duas vezes. As nadadeiras e o corpo hidrodinâmico surgiram separadamente nas duas linhagens: uma convergência. **Exercício 26.9 ★★.** Usando a figura do relógio, date o ancestral comum de duas [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) cujo [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) difere em 2.2%. **Solução de Exercício 26.9.** $2.2/0.27 \approx 8$ milhões de anos. **Exercício 26.10 ★★.** Explique por que a frase “o chimpanzé é nosso ancestral” lê a árvore errado, e escreva a frase correta. **Solução de Exercício 26.10.** Os dois são pontas do presente; nenhum descende do outro. Correto: os seres humanos e os chimpanzés são [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) irmãs, descendentes de um ancestral comum, hoje extinto, que viveu cerca de seis milhões de anos atrás e não era nem um ser humano nem um chimpanzé. **Exercício 26.11 ★★.** Por que a lampreia é usada como grupo externo na segunda figura, e o que daria errado se o camundongo fosse usado no lugar dela? **Solução de Exercício 26.11.** Sabe-se que a lampreia fica fora do grupo dos [vertebrados](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/6-planos-de-organizacao-e-ancestralidade-comum#def-g10-common-ancestry-bodyplan) com mandíbula, e assim os estados dela são ancestrais para eles. Com o camundongo como grupo externo, os pelos, o âmnio, os membros e as mandíbulas seriam todos lidos como ancestrais e a ausência deles como derivada: a árvore seria construída de cabeça para baixo. **Exercício 26.12 ★★★.** Dois [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) dão árvores diferentes para três [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) próximas que se separaram com menos de um milhão de anos de intervalo. Explique como isso pode acontecer sem que nenhuma das árvores esteja “errada”, usando o embaralhamento dos [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) na [população](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/25-selecao-deriva-e-especiacao#def-g12-selection-drift-speciation-population) ancestral. **Solução de Exercício 26.12.** A [população](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/25-selecao-deriva-e-especiacao#def-g12-selection-drift-speciation-population) ancestral carregava vários [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) de cada [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene); quando ela se dividiu duas vezes em rápida sucessão, [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) diferentes foram separados nos três descendentes em [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) diferentes, e assim a história de um [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) agrupa a [espécie](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) 1 com a 2 e a de outro agrupa a 2 com a 3. Cada árvore de [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) está certa para aquele [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene); a árvore das [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) é o veredito majoritário de muitos [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene). **Exercício 26.13 ★★★.** O relógio molecular de um vírus de evolução rápida corre a 1% por ano; o de um [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) de mamífero, a 0.3% por milhão de anos. Explique por que o primeiro é usado para rastrear uma epidemia e o segundo para datar a origem dos mamíferos, e por que nenhum consegue fazer o trabalho do outro. **Solução de Exercício 26.13.** A 1% por ano, amostras virais colhidas com meses de intervalo já diferem de modo mensurável: a árvore do vírus resolve quem infectou quem dentro de uma epidemia, mas ao longo de milhões de anos a sequência teria sido sobrescrita muitas vezes. A 0.3% por milhão de anos, um [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) de mamífero muda devagar demais para se ver qualquer coisa dentro de uma epidemia, mas guarda um registro legível ao longo de 200 milhões de anos. **Exercício 26.14 ★★★.** Uma ave fóssil com dentes e uma longa cauda óssea é encontrada em rochas de 150 milhões de anos. Explique por que ela é colocada ao lado de um ramo da árvore, e não num nó, e o que ela diz sobre o nó. **Solução de Exercício 26.14.** Um fóssil é uma [espécie](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) própria, com estados derivados próprios, e não necessariamente a [população](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/25-selecao-deriva-e-especiacao#def-g12-selection-drift-speciation-population) ancestral; ele fica num ramo lateral perto do nó em que as penas apareceram. Ele mostra que o nó — o ancestral comum das aves e dos parentes reptilianos mais próximos delas — tem pelo menos 150 milhões de anos e que as penas precederam a perda dos dentes e da cauda. **Exercício 26.15 ★★★.** “A árvore da vida tem os seres humanos no topo dela.” Discuta num parágrafo com as regras de leitura, a idade igual das pontas e o número de pontas. **Solução de Exercício 26.15.** Uma árvore não tem topo: girar qualquer nó leva os seres humanos para baixo sem mudar um parentesco. Toda ponta do presente evoluiu pelo mesmo tempo desde a raiz, e assim nenhuma é mais avançada. E os seres humanos são uma ponta entre milhões, num ramo dos primatas antropoides; a forma da árvore registra descendência, não posição. ## 26.6 Problema: seis espécies e um relógio **Problema 26.1.** Problema de fim de semana — uma árvore construída duas vezes, a partir de uma tabela de caracteres e de distâncias de DNA, as duas comparadas, e os nós datados Seis [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species): tubarão, salmão, salamandra, crocodilo, pombo, gato. O grupo externo é a lampreia. Tabela de caracteres (1 = derivado): | | esqueleto ósseo | quatro membros | ovo amniótico | penas | pelos | abertura no crânio | | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | | tubarão | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | | salmão | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | | salamandra | 1 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | | crocodilo | 1 | 1 | 1 | 0 | 0 | 0 | | pombo | 1 | 1 | 1 | 1 | 0 | 0 | | gato | 1 | 1 | 1 | 0 | 1 | 1 | Diferenças de [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) (%) para um [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene): | | salmão | salamandra | crocodilo | pombo | gato | | --- | --- | --- | --- | --- | --- | | tubarão | 30 | 31 | 30 | 31 | 30 | | salmão | | 24 | 25 | 25 | 24 | | salamandra | | | 19 | 20 | 19 | | crocodilo | | | | 8 | 15 | | pombo | | | | | 15 | **Parte I — A partir dos caracteres.** 1. Qual estado derivado é compartilhado pelo maior número de [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) ? Nomeie o [clado](#prop-g12-phylogenetic-trees-rules) que ele define e as [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) deixadas de fora. (O último caráter é a abertura única na lateral do crânio que os mamíferos têm.) 2. Continue com os estados compartilhados mais amplamente em seguida e liste os [clados](#prop-g12-phylogenetic-trees-rules) encaixados. 3. As penas, os pelos e a abertura no crânio ocorrem, cada um, numa [espécie](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) só. Eles ajudam a construir esta árvore? O que os tornaria úteis? 4. Desenhe a árvore, escrevendo cada caráter no ramo em que ele apareceu. 5. Qual [espécie](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) é a parente mais próxima do crocodilo segundo esta tabela? Qual par não pode ser resolvido só pela tabela? **Parte II — A partir do [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information).** 6. Qual par de [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) tem a menor distância? Junte-as primeiro. 7. Qual [espécie](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) se junta a esse par em seguida? Continue até a árvore ficar completa. 8. Compare a árvore do [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) com a árvore dos caracteres: em que elas concordam, e o que o [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) resolve que os caracteres não conseguiram? 9. As distâncias do tubarão a todos os outros são quase iguais. Explique por quê, a partir da forma da árvore. 10. A distância crocodilo–pombo (8) é menor que a distância crocodilo–gato (15). O que isso diz sobre o grupo cotidiano “répteis”? **Parte III — O relógio.** Fósseis datam a separação da linhagem da salamandra em relação aos amniotas em 340 milhões de anos. 11. Usando as distâncias salamandra–amniotas (cerca de 19%), calcule a taxa do relógio em por cento por milhão de anos. (As duas linhagens vêm mudando: a distância conta as mudanças nos dois ramos.) 12. Date o nó crocodilo–pombo e o nó dos amniotas (crocodilo/pombo contra gato). 13. Date o nó do salmão e o nó do tubarão. 14. Os fósseis dão cerca de 250 milhões de anos para a separação crocodilo–aves e 310 para a separação dos amniotas. Compare com as suas datas e comente a precisão de um relógio de um [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) só. 15. As distâncias do tubarão (30–31%) quase não superam as do salmão (24–25%), embora o nó do tubarão seja bem mais antigo. Proponha uma explicação e diga o que ela implica para datar nós muito antigos com esse [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) . **Parte IV — Ler e nomear.** 16. Liste os [clados](#prop-g12-phylogenetic-trees-rules) da sua árvore que contêm o gato, do menor ao maior. 17. “Peixes” (tubarão e salmão) é um [clado](#prop-g12-phylogenetic-trees-rules) ? “Amniotas” é? Justifique. 18. Um estudante diz que a salamandra é “um intermediário entre os peixes e os répteis”. Corrija a afirmação nos termos da árvore. 19. Um fóssil com esqueleto ósseo, quatro membros e nenhum ovo amniótico, datado de 360 milhões de anos, é encontrado. Onde ele fica em relação à árvore, e o que a data dele confirma? 20. Enuncie o resultado: a árvore das seis [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) (como parênteses encaixados), o único parentesco que o [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) resolveu, e a data estimada da separação crocodilo–pombo. **Solução de Problema 26.1.** **1.** Esqueleto ósseo (cinco [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species)): os [vertebrados](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/6-planos-de-organizacao-e-ancestralidade-comum#def-g10-common-ancestry-bodyplan) ósseos; o tubarão fica de fora. **2.** Quatro membros: tetrápodes (salamandra, crocodilo, pombo, gato). Ovo amniótico: amniotas (crocodilo, pombo, gato). Encaixados: [vertebrados](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/6-planos-de-organizacao-e-ancestralidade-comum#def-g10-common-ancestry-bodyplan) ósseos $\supset$ tetrápodes $\supset$ amniotas. **3.** Não: um estado numa [espécie](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) só não agrupa nada. Eles seriam úteis com mais [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) compartilhando-os (outras aves, outros mamíferos, outros répteis). **4.** Raiz: tubarão contra o resto (esqueleto ósseo); depois salmão contra tetrápodes (quatro membros); depois salamandra contra amniotas (ovo amniótico); entre os amniotas, uma divisão tripla não resolvida, com as penas no ramo do pombo e os pelos e a abertura no crânio no do gato. **5.** A tabela coloca crocodilo, pombo e gato juntos, mas não consegue ordená-los: o parente mais próximo do crocodilo fica indeciso. **6.** Crocodilo–pombo, 8%. **7.** O gato (15% de cada um); depois a salamandra (19–20%); depois o salmão (24–25%); depois o tubarão (30–31%). **8.** Elas concordam em todo encaixe; o [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) resolve os amniotas: crocodilo e pombo são irmãos, o gato se junta a eles em seguida. **9.** A linhagem do tubarão se separou antes de todas as outras divergirem entre si; cada uma delas ficou separada do tubarão pelo mesmo tempo e mostra a mesma distância. **10.** O crocodilo é parente mais próximo do pombo que do gato — e, pela mesma lógica, que de um lagarto; “répteis” sem as aves não é um [clado](#prop-g12-phylogenetic-trees-rules). **11.** 19% ao longo de $2 \times 340$ milhões de anos de ramo: cerca de 0.028% por milhão de anos por linhagem, ou seja, 0.056% por milhão de anos de separação. **12.** Crocodilo–pombo $8/0.056 \approx 140$ milhões de anos; nó dos amniotas $15/0.056 \approx 270$ milhões de anos. **13.** Salmão $24.5/0.056 \approx 440$; tubarão $30.5/0.056 \approx 540$ milhões de anos. **14.** Fósseis: 250 e 310; o relógio dá 140 e 270. A ordem está certa e a data mais antiga fica perto, mas a data crocodilo–aves é jovem demais: a taxa de um [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) só varia entre linhagens, e um [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) dá, na melhor das hipóteses, um relógio grosseiro. **15.** A distâncias grandes, muitas posições mudaram mais de uma vez, e assim as diferenças não se somam mais: o relógio satura. Os nós antigos são subestimados por esse [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene); um [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) mais lento, ou muitos [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene), são necessários. **16.** (gato, (crocodilo, pombo)) é o menor [clado](#prop-g12-phylogenetic-trees-rules) que contém o gato: os amniotas; depois os tetrápodes; depois os [vertebrados](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/6-planos-de-organizacao-e-ancestralidade-comum#def-g10-common-ancestry-bodyplan) ósseos; depois todas as seis com o tubarão. **17.** “Peixes” não é um [clado](#prop-g12-phylogenetic-trees-rules): o nó que junta tubarão e salmão é a raiz, cujos descendentes incluem tudo. Amniotas é um [clado](#prop-g12-phylogenetic-trees-rules): crocodilo, pombo, gato e o ancestral comum deles. **18.** A salamandra é uma [espécie](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) do presente, não um intermediário; ela é o grupo-irmão dos amniotas, compartilhando com eles o ancestral tetrápode e sem o ovo amniótico, que surgiu depois na linha deles. **19.** Ao lado do ramo entre o nó dos tetrápodes e o nó dos amniotas: um tetrápode que não é um amniota. A data dele confirma que os quatro membros já existiam há 360 milhões de anos e que o ovo amniótico apareceu depois. **20.** (tubarão, (salmão, (salamandra, (gato, (crocodilo, pombo))))); o [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) resolveu que crocodilo e pombo são irmãos; a separação deles data, por esse [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene), de cerca de 140 milhões de anos (os fósseis dizem 250).