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title: "Um olhar sobre a evolução humana"
book: "Biologia do ensino médio"
subject: biology
language: pt
chapter: 27
exercises: 15
source: https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/27-um-olhar-sobre-a-evolucao-humana
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# Capítulo 27 — Um olhar sobre a evolução humana

Numa camada de cinza vulcânica de três milhões e meio de anos, dois rastros de pegadas correm lado a lado por vinte e sete metros. Foram deixados por criaturas que andavam eretas, com o calcanhar primeiro, com o pé arqueado e o dedão alinhado com os outros — pés como os nossos — numa época em que não existia cérebro maior que o de um primata antropoide. O andar ereto veio primeiro, com dois milhões de anos de vantagem; o cérebro, as ferramentas e a fala vieram depois, e não em linha reta, mas ao longo de um arbusto de [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species), a maioria das quais não deixou descendentes. Este capítulo aplica as ferramentas dos dois últimos — caracteres compartilhados, árvores, datas, [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) — à linhagem que leva a nós.

## 27.1 Os seres humanos entre os primatas

**Proposição 27.1 (O nosso lugar na árvore).**

Os seres humanos são primatas: mamíferos com mãos preênseis, unhas em vez de garras, olhos voltados para a frente e um cérebro grande para o tamanho deles. Dentro dos primatas, os grandes primatas antropoides — orangotango, gorila, chimpanzé, bonobo, ser humano — formam um [clado](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/26-ler-o-parentesco-as-arvores-filogeneticas#prop-g12-phylogenetic-trees-rules), e dentro dele o chimpanzé e o bonobo são o grupo-irmão dos seres humanos: o nosso [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) difere do deles em cerca de 1.2% das posições, e o ancestral comum das duas linhagens viveu uns seis a sete milhões de anos atrás, na África. Esse ancestral não era nem um chimpanzé nem um ser humano; as duas linhagens evoluíram desde então.

**Evidence.** As matrizes de caracteres e as comparações de [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) do [Capítulo 26](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/26-ler-o-parentesco-as-arvores-filogeneticas#ch-g12-phylogenetic-trees): todo [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) sequenciado coloca o chimpanzé mais perto do ser humano que do gorila, e o [cromossomo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) 2 humano é a fusão, ponta a ponta, de dois [cromossomos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) que continuam separados no chimpanzé — e é por isso que temos 23 pares e eles 24. O relógio molecular, calibrado nas datas fósseis de separações de primatas mais antigas, dá a data do nó ser humano–chimpanzé. ∎

**Definição 27.2 (A linhagem humana).**

A *linhagem humana* é o [clado](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/26-ler-o-parentesco-as-arvores-filogeneticas#prop-g12-phylogenetic-trees-rules) de todas as [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) mais próximas dos seres humanos modernos que do chimpanzé: tudo o que descende do lado humano do nó de seis milhões de anos. Ela contém uma [espécie](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) viva, *Homo sapiens*, e umas vinte fósseis — os australopitecos e as várias [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) do gênero *Homo*. Um fóssil pertence a ela se mostrar caracteres derivados da linhagem: andar ereto, uma face encurtada, caninos pequenos e, mais tarde, um cérebro grande e ferramentas.

## 27.2 Os caracteres da linhagem

**Proposição 27.3 (A bipedia veio primeiro).**

O caráter derivado mais antigo da [linhagem humana](#def-g12-human-evolution-lineage) é o andar habitual sobre duas pernas. Ele aparece no esqueleto: a abertura da base do crânio por onde passa a medula espinal fica embaixo do crânio, e não atrás dele, de modo que a cabeça se equilibra sobre uma coluna vertical; a coluna tem uma curva dupla; a bacia é curta e em forma de tigela; os fêmures se inclinam para dentro até o joelho, trazendo os pés para baixo do centro do corpo; o pé tem um arco e um dedão alinhado com os outros, feito para impulsionar, e não para agarrar. Tudo isso está presente, com alguns traços de antropoide, em fósseis de quatro milhões de anos com cérebros não maiores que o de um chimpanzé.

**Evidence.** Os rastros de pegadas na cinza vulcânica, de 3.6 milhões de anos, mostram uma passada larga com choque de calcanhar e um pé arqueado. O esqueleto de uma australopiteca de 3.2 milhões de anos, 40% completo, tem bacia e joelho parecidos com os humanos e um cérebro de cerca de $400\,\mathrm{cm}^{3}$. Bases de crânio da mesma idade têm a abertura medular adiantada, embaixo do crânio. Os caracteres aparecem nesta ordem: o andar e, depois, mais de um milhão de anos mais tarde, o crescimento do cérebro. ∎

![Um esqueleto de chimpanzé e um de ser humano vistos de lado. No antropoide, a medula espinal sai do crânio por trás e a cabeça pende para a frente a partir de uma coluna oblíqua, sobre quadris e joelhos dobrados; no bípede, a abertura fica embaixo do crânio, a cabeça se equilibra sobre uma coluna vertical de curva dupla, a bacia é curta e em forma de tigela e os joelhos ficam sob o tronco. Uma base de crânio, uma bacia ou um joelho fósseis podem ser lidos quanto ao andar.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-human-evolution/fig-07ff3c4689bb.svg)

*Um esqueleto de chimpanzé e um de ser humano vistos de lado. No antropoide, a medula espinal sai do crânio por trás e a cabeça pende para a frente a partir de uma coluna oblíqua, sobre quadris e joelhos dobrados; no bípede, a abertura fica embaixo do crânio, a cabeça se equilibra sobre uma coluna vertical de curva dupla, a bacia é curta e em forma de tigela e os joelhos ficam sob o tronco. Uma base de crânio, uma bacia ou um joelho fósseis podem ser lidos quanto ao andar.*

![Um rastro de pegadas preservado em cinza vulcânica endurecida. O calcanhar primeiro, um pé arqueado, o dedão alinhado: a marca de um andarilho ereto, feita milhões de anos antes da primeira ferramenta de pedra.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-human-evolution/img-d752d3d9d9cd.jpg)

*Um rastro de pegadas preservado em cinza vulcânica endurecida. O calcanhar primeiro, um pé arqueado, o dedão alinhado: a marca de um andarilho ereto, feita milhões de anos antes da primeira ferramenta de pedra.*

**Proposição 27.4 (Depois o cérebro, as ferramentas, a face).**

A partir de cerca de 2.5 milhões de anos atrás, a linhagem mostra um segundo conjunto de caracteres derivados: um cérebro que cresce de $450\,\mathrm{cm}^{3}$ a $1350\,\mathrm{cm}^{3}$, uma face e mandíbulas que encolhem sob ele, um queixo e ferramentas de pedra — primeiro seixos lascados até formar um gume, depois machados de mão trabalhados, depois lâminas, pontas e ferramentas com cabo. O fogo é dominado há um milhão de anos, os mortos são enterrados há cem mil, e imagens são pintadas há quarenta mil. O cérebro e as ferramentas crescem juntos, cada um tornando o outro útil, ao longo de dois milhões de anos.

**Demonstração.** *Admitido neste nível.* ∎

![Volume do cérebro de espécies da linhagem humana contra a idade delas (médias arredondadas). Estável nos 400\, cm3 de um antropoide durante os dois primeiros milhões de anos de andar ereto, depois triplicando nos dois seguintes; os cérebros dos neandertais eram ligeiramente maiores que os nossos.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-human-evolution/fig-a1e874f02370.svg)

*Volume do cérebro de [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) da [linhagem humana](#def-g12-human-evolution-lineage) contra a idade delas (médias arredondadas). Estável nos $400\,\mathrm{cm}^{3}$ de um antropoide durante os dois primeiros milhões de anos de andar ereto, depois triplicando nos dois seguintes; os cérebros dos neandertais eram ligeiramente maiores que os nossos.*

![Crânios da linhagem vistos de lado, de um australopiteco a um ser humano moderno: a caixa craniana incha, a face recua sob ela, a arcada supraciliar some e aparece um queixo.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-human-evolution/img-26bf407ebd81.jpg)

*Crânios da linhagem vistos de lado, de um australopiteco a um ser humano moderno: a caixa craniana incha, a face recua sob ela, a arcada supraciliar some e aparece um queixo.*

**Exemplo 27.5 (Ler um crânio).**

Um crânio fóssil com a abertura medular embaixo, uma caixa craniana de $450\,\mathrm{cm}^{3}$, mandíbulas grandes e face projetada é um australopiteco: ereto, de cérebro pequeno. Um com $900\,\mathrm{cm}^{3}$, arcada supraciliar pesada, testa fugidia e sem queixo é *Homo erectus*. Um com $1400\,\mathrm{cm}^{3}$, testa alta, face pequena encaixada sob a caixa craniana e queixo é um ser humano moderno. A ordem desses caracteres na árvore é a ordem em que eles aparecem nas rochas.

## 27.3 Um arbusto, não uma escada

**Proposição 27.6 (Várias espécies ao mesmo tempo).**

A [linhagem humana](#def-g12-human-evolution-lineage) não é uma linha única de ancestrais e descendentes, e sim um arbusto de [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species), várias das quais viveram ao mesmo tempo: dois ou três tipos de australopiteco há dois milhões de anos ao lado dos primeiros *Homo*; o *Homo erectus* espalhado por três continentes enquanto outras [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) surgiam na África; e ainda há cinquenta mil anos os seres humanos modernos dividiam a Terra com os neandertais na Europa, outra [população](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/25-selecao-deriva-e-especiacao#def-g12-selection-drift-speciation-population) na Ásia e uma [espécie](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) de corpo pequeno numa ilha. A maioria dos ramos do arbusto terminou em extinção; o nosso é o que ficou.

**Evidence.** Fósseis de [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) distintas são encontrados em camadas da mesma idade nos mesmos sítios. Restos de neandertais e de seres humanos modernos se sobrepõem na Europa por vários milhares de anos. O [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) dos neandertais e o da [população](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/25-selecao-deriva-e-especiacao#def-g12-selection-drift-speciation-population) asiática, recuperado dos ossos deles, é distinto do nosso — e está presente em nós: as pessoas de fora da África carregam cerca de 2% de [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) neandertal, e algumas populações do Pacífico vários por cento do da [população](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/25-selecao-deriva-e-especiacao#def-g12-selection-drift-speciation-population) asiática, o traço dos cruzamentos quando as [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) se encontraram. Os ramos se tocaram antes de terminar. ∎

![Algumas espécies da linhagem humana e os períodos em que os fósseis delas são encontrados. Em quase toda data, várias espécies coexistiram; a linhagem é um arbusto com um galhinho sobrevivente.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-human-evolution/fig-f0a1b5b7edd7.svg)

*Algumas [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) da [linhagem humana](#def-g12-human-evolution-lineage) e os períodos em que os fósseis delas são encontrados. Em quase toda data, várias [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) coexistiram; a linhagem é um arbusto com um galhinho sobrevivente.*

**Proposição 27.7 (Os seres humanos modernos).**

O *Homo sapiens* apareceu na África há cerca de 300 000 anos, reconhecível pelo crânio alto e arredondado, pela face pequena e pelo queixo. Grupos pequenos saíram da África uns 60 000 anos atrás e, em 50 000 anos, tinham chegado a todos os continentes menos a Antártida, encontrando e absorvendo em parte as populações mais antigas que acharam. Todos os seres humanos vivos descendem daquela [população](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/25-selecao-deriva-e-especiacao#def-g12-selection-drift-speciation-population) africana: a [diversidade genética](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-biodiversity) da [espécie](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) inteira é menor que a dos chimpanzés de uma só região africana, e ela é maior na África, diminuindo com a distância a partir dela ao longo das rotas de dispersão — a assinatura de grupos fundadores sucessivos.

**Demonstração.** *Admitido neste nível.* ∎

![Parcela do genoma herdada de duas populações extintas, por região (arredondada). As populações que saíram da África encontraram os neandertais e se cruzaram com eles; as que chegaram ao Pacífico ocidental encontraram também a população asiática. Os ramos do arbusto trocaram genes antes que todos menos um terminassem.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-human-evolution/fig-3c2e3c2f70f6.svg)

*Parcela do genoma herdada de duas populações extintas, por região (arredondada). As populações que saíram da África encontraram os neandertais e se cruzaram com eles; as que chegaram ao Pacífico ocidental encontraram também a [população](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/25-selecao-deriva-e-especiacao#def-g12-selection-drift-speciation-population) asiática. Os ramos do arbusto trocaram [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) antes que todos menos um terminassem.*

## 27.4 O que nos fez

**Proposição 27.8 (Os genes e, depois, a cultura).**

Os caracteres da linhagem surgiram como os capítulos anteriores descrevem: mutações, incluindo mudanças na regulação dos [genes do desenvolvimento](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/24-a-diversificacao-dos-seres-vivos#prop-g12-diversification-of-life-development) (um crescimento mais longo do cérebro, uma face mais curta), separadas pela seleção nos ambientes das savanas africanas e pela deriva em populações pequenas. Mas a linhagem acrescentou um segundo modo de herança — o comportamento transmitido do [Capítulo 24](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/24-a-diversificacao-dos-seres-vivos#ch-g12-diversification-of-life), elevado a uma escala que nenhuma outra [espécie](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) alcançou: ferramentas, fogo, linguagem, cooperação, ensino. A cultura se acumula dentro de uma vida e passa a todos os que a aprendem, não só aos descendentes; nos últimos cem mil anos as mudanças que mais importaram aos seres humanos foram culturais, e o ambiente em que a [espécie](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) evolui é, em boa parte, um ambiente que ela fez.

**Demonstração.** *Admitido neste nível.* ∎

**Método 27.9 (Situar um fóssil).**

1. Date a camada (decaimento radioativo de minerais vulcânicos, ou a idade conhecida dos estratos).
2. Leia o andar: posição da abertura medular, forma da bacia e do fêmur, o pé.
3. Meça a caixa craniana; observe a face, a arcada supraciliar, o queixo, os dentes.
4. Liste os estados derivados presentes e ausentes, e situe o fóssil na árvore pelas regras do [Capítulo 26](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/26-ler-o-parentesco-as-arvores-filogeneticas#ch-g12-phylogenetic-trees) : como um ramo lateral perto do nó em que a combinação de caracteres dele se encaixa, e não como “o ancestral”.
5. Onde o osso está bem conservado o bastante, leia o [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) e o compare com as populações vivas.

**Observação 27.10 (Não há elo perdido).**

A expressão supõe uma corrente com uma lacuna; o registro é um arbusto com muitos ramos, a maioria conhecida por alguns ossos, e o “elo” entre nós e o chimpanzé é um nó — uma [população](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/25-selecao-deriva-e-especiacao#def-g12-selection-drift-speciation-population) extinta que não era nem um nem outro — e não uma criatura no meio do caminho. O que os fósseis mostram, sim, na ordem em que as rochas os preservam, é cada caráter derivado aparecendo na vez dele: os pés, depois os cérebros, depois as ferramentas, depois o queixo — e, nos últimos cinquenta mil anos, as obras de uma [espécie](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) cuja evolução hoje é, em boa parte, obra dela mesma.

## 27.5 Exercícios

**Exercício 27.1 ★.**

Qual [espécie](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) viva é a parente mais próxima do ser humano, e há quanto tempo as duas linhagens se separaram?

**Solução de Exercício 27.1.**

O chimpanzé (com o bonobo); as linhagens se separaram seis a sete milhões de anos atrás.

**Exercício 27.2 ★.**

Liste quatro sinais esqueléticos do andar ereto.

**Solução de Exercício 27.2.**

Abertura medular embaixo do crânio; uma coluna de curva dupla; uma bacia curta em forma de tigela; fêmures inclinados para dentro até o joelho; um pé arqueado com o dedão alinhado.

**Exercício 27.3 ★.**

A partir da figura do volume do cérebro, dê o volume de um australopiteco, do *Homo erectus* inicial e de um ser humano moderno.

**Solução de Exercício 27.3.**

Cerca de $420\,\mathrm{cm}^{3}$; cerca de $850\,\mathrm{cm}^{3}$; cerca de $1350\,\mathrm{cm}^{3}$.

**Exercício 27.4 ★.**

Por que a [linhagem humana](#def-g12-human-evolution-lineage) é descrita como um arbusto, e não como uma escada?

**Solução de Exercício 27.4.**

Porque várias [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) da linhagem viveram ao mesmo tempo, e a maioria delas terminou em extinção em vez de virar a seguinte; as [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) são ramos, não degraus.

**Exercício 27.5 ★.**

Onde e quando o *Homo sapiens* apareceu, e o que a distribuição da [diversidade genética](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-biodiversity) humana mostra?

**Solução de Exercício 27.5.**

Na África, há cerca de 300 000 anos. A [diversidade genética](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-biodiversity) é maior na África e cai com a distância a partir dela: todos os seres humanos vivos descendem daquela [população](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/25-selecao-deriva-e-especiacao#def-g12-selection-drift-speciation-population) africana, através de grupos fundadores pequenos e sucessivos.

**Exercício 27.6 ★★.**

O [cromossomo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) 2 humano corresponde a dois [cromossomos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) de chimpanzé unidos ponta a ponta. Explique como isso dá conta dos números diferentes de [cromossomos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information), e por que é uma evidência de parentesco, e não contra ele.

**Solução de Exercício 27.6.**

Dois [cromossomos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) ancestrais se fundiram na [linhagem humana](#def-g12-human-evolution-lineage) num só, e assim 24 pares viraram 23. O [cromossomo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome) fundido carrega, no meio, os restos das duas pontas originais e um segundo [centrômero](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/12-o-ciclo-celular-e-a-mitose#def-g11-cell-cycle-mitosis-chromosome), silencioso — um registro da fusão; o conteúdo de [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) bate com o dos dois [cromossomos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) de chimpanzé [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) por [gene](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene). Descender de um conjunto comum de [cromossomos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information), modificado uma vez, é o que o parentesco prevê.

**Exercício 27.7 ★★.**

O que veio primeiro na linhagem, o andar ereto ou um cérebro grande? Por quanto tempo? Cite as evidências.

**Solução de Exercício 27.7.**

O andar ereto, por cerca de dois milhões de anos: pegadas e bacias de 3.6 a 3.2 milhões de anos pertencem a andarilhos com cérebros de $400\,\mathrm{cm}^{3}$; o crescimento do cérebro começa por volta de 2.5 milhões de anos.

**Exercício 27.8 ★★.**

A partir da figura da linha do tempo, quais [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) coexistiram há dois milhões de anos? E há 100 000 anos?

**Solução de Exercício 27.8.**

Há dois milhões de anos: *A. africanus* (por pouco), *Paranthropus*, *Homo habilis* e o *H. erectus* inicial. Há 100 000 anos: *H. erectus* (últimas populações), *H. heidelbergensis* (última), neandertais e *H. sapiens*.

**Exercício 27.9 ★★.**

Uma pessoa de ascendência europeia carrega 2% de [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) neandertal. Explique que evento isso registra, e por que os africanos subsaarianos quase não carregam nenhum.

**Solução de Exercício 27.9.**

Cruzamentos entre os seres humanos modernos que saíam da África e os neandertais que eles encontraram na Ásia ocidental e na Europa uns 50 000 anos atrás. As populações que ficaram na África subsaariana nunca encontraram neandertais, e assim não carregam nenhum.

**Exercício 27.10 ★★.**

Aplique o [Método 27.9](#met-g12-human-evolution-placing) a um crânio com a abertura medular adiantada, $500\,\mathrm{cm}^{3}$, mandíbulas grandes, encontrado numa camada de 2.8 milhões de anos.

**Solução de Exercício 27.10.**

Ereto (abertura adiantada), cérebro pequeno, mandíbulas grandes, 2.8 milhões de anos: um australopiteco, colocado num ramo lateral perto da base da linhagem — um parente dos ancestrais do *Homo*, e não um ancestral demonstrado.

**Exercício 27.11 ★★.**

Explique por que “os seres humanos descendem dos primatas antropoides” se enuncia corretamente como “os seres humanos são primatas antropoides”, usando o vocabulário dos [clados](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/26-ler-o-parentesco-as-arvores-filogeneticas#prop-g12-phylogenetic-trees-rules).

**Solução de Exercício 27.11.**

Os grandes primatas antropoides formam um [clado](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/26-ler-o-parentesco-as-arvores-filogeneticas#prop-g12-phylogenetic-trees-rules), e os seres humanos são um ramo dentro dele; já que um [clado](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/26-ler-o-parentesco-as-arvores-filogeneticas#prop-g12-phylogenetic-trees-rules) inclui todos os descendentes do nó dele, os seres humanos são antropoides, como são primatas e mamíferos. “Descender dos antropoides” coloca erradamente os antropoides num nó; os antropoides vivos são pontas irmãs.

**Exercício 27.12 ★★★.**

Os neandertais tinham cérebros ligeiramente maiores que os nossos e faziam ferramentas sofisticadas, e mesmo assim desapareceram em alguns milhares de anos depois da nossa chegada à Europa. Proponha duas hipóteses compatíveis com o capítulo e diga que evidência as distinguiria.

**Solução de Exercício 27.12.**

Hipótese 1: competição — os seres humanos modernos, mais numerosos ou mais bem organizados, tomaram os recursos; a evidência seria um declínio dos sítios neandertais onde os dois se sobrepuseram. Hipótese 2: absorção — populações neandertais pequenas foram em parte absorvidas pelos cruzamentos e em parte se extinguiram por deriva e por acaso num clima que mudava; a evidência seria o [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) neandertal em nós e sinais de populações neandertais pequenas e em declínio antes do contato. As duas podem ser verdadeiras.

**Exercício 27.13 ★★★.**

A [diversidade genética](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-biodiversity) humana diminui com a distância a partir da África ao longo das rotas de dispersão. Explique isso com o efeito fundador do [Capítulo 25](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/25-selecao-deriva-e-especiacao#ch-g12-selection-drift-speciation), e diga o que ele implica sobre como a dispersão aconteceu.

**Solução de Exercício 27.13.**

Cada etapa da dispersão foi feita por um grupo pequeno que carregava uma amostra dos [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) da [população](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/25-selecao-deriva-e-especiacao#def-g12-selection-drift-speciation-population) que ele deixava; cada região nova foi fundada a partir da anterior. A diversidade caiu a cada fundação, e assim as populações mais distantes têm a menor. A dispersão se deu por migrações pequenas e sucessivas, e não por um movimento em massa.

**Exercício 27.14 ★★★.**

A persistência da lactase, a pele clara em latitudes altas e a resistência à malária são caracteres humanos que evoluíram nos últimos dez mil anos. Explique como uma mudança cultural (a pecuária leiteira, a migração, a agricultura) consegue criar a seleção que muda os [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene).

**Solução de Exercício 27.14.**

A pecuária leiteira fez do leite um alimento de adultos: os [portadores](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/16-variacao-genetica-e-doenca#def-g11-genes-and-disease-genetic) do [alelo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) da persistência se alimentavam melhor e deixavam mais descendentes. A migração para latitudes de sol fraco tornou a vitamina D escassa: a pele mais clara, que a produz em maior quantidade, foi favorecida. A agricultura criou populações densas e água parada onde a malária se espalhava: os [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) que protegem contra ela subiram. Em cada caso, uma mudança no modo de vida mudou quais [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) se reproduziam.

**Exercício 27.15 ★★★.**

“A evolução parou para os seres humanos, já que a medicina e a cultura nos protegem da seleção.” Discuta num parágrafo, com a deriva, os três caracteres do exercício anterior e o sentido da seleção.

**Solução de Exercício 27.15.**

A seleção é qualquer diferença de reprodução entre [portadores](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/16-variacao-genetica-e-doenca#def-g11-genes-and-disease-genetic) de [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) diferentes; a medicina muda quais [alelos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) importam, e não se algum importa — a resistência a infecções, a fertilidade, a idade da reprodução ainda variam e são herdadas. Os três caracteres mostram a seleção agindo nos últimos dez mil anos, impulsionada pela própria cultura. E a deriva continua em toda [população](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/25-selecao-deriva-e-especiacao#def-g12-selection-drift-speciation-population) de qualquer jeito. A evolução humana mudou de direção, não parou.

## 27.6 Problema: os caminhantes na cinza

**Problema 27.1.**

Problema de fim de semana — dois rastros de pegadas lidos quanto ao andar, à altura e à velocidade; uma fileira de crânios medida; e o DNA de uma estudante viva rastreado até três populações

Dois rastros de pegadas, de 3.6 milhões de anos, correm paralelos por $27\,\mathrm{m}$. Rastro A: comprimento da pegada $21.5\,\mathrm{cm}$, passada (de uma marca à seguinte do mesmo pé) $0.95\,\mathrm{m}$. Rastro B: comprimento $18.5\,\mathrm{cm}$, passada $0.80\,\mathrm{m}$. Nos seres humanos modernos o pé é cerca de 15% da altura em pé, e uma passada de andar de cerca de 0.8 vez a altura corresponde a um andar lento.

**Parte I — As pegadas.**

1. Estime a altura do caminhante A e a do caminhante B.
2. Compare cada passada com 0.8 vez a altura. Eles estavam andando ou correndo?
3. As marcas mostram um calcanhar fundo, um arco e um dedão paralelo aos outros. O que cada característica mostra sobre o pé e sobre o andar?
4. Um chimpanzé que anda ereto deixa marcas com a sola plana e o dedão divergente, e não consegue manter isso por muito tempo. Quais caracteres da [Proposição 27.3](#prop-g12-human-evolution-bipedalism) os rastros estabelecem para quem os fez, e quais eles deixam desconhecidos?
5. Os fósseis mais próximos da mesma idade têm cérebros de $400\,\mathrm{cm}^{3}$ . O que a combinação — estes pés, aquele cérebro — resolve sobre a ordem dos caracteres da linhagem?

**Parte II — Os crânios.** Cinco crânios, com volume da caixa craniana, idade e características: 1: $450\,\mathrm{cm}^{3}$, 3.0 milhões de anos, face projetada, sem queixo. 2: $650\,\mathrm{cm}^{3}$, 1.9 milhão de anos, face menor. 3: $950\,\mathrm{cm}^{3}$, 1.0 milhão de anos, arcada pesada, sem queixo. 4: $1450\,\mathrm{cm}^{3}$, 60 000 anos, arcada pesada, sem queixo, crânio longo e baixo. 5: $1350\,\mathrm{cm}^{3}$, 30 000 anos, testa alta, queixo.

6. Atribua cada crânio a um grupo da figura da linha do tempo.
7. Trace, ou descreva, o volume do cérebro contra a idade dos cinco. Em que intervalo o volume cresce mais rápido?
8. O crânio 4 é maior que o crânio 5. O volume do cérebro sozinho identifica um ser humano moderno? Quais caracteres identificam?
9. Os crânios 4 e 5 se sobrepõem no tempo. O que o capítulo diz sobre a relação entre as duas populações deles, e que evidência sustenta isso?
10. O crânio 1 e as pegadas da Parte I poderiam pertencer à mesma [espécie](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) . Explique por que essa [espécie](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) é um *parente* parecido com um ancestral, e não um ancestral demonstrado, na linguagem do [Capítulo 26](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/26-ler-o-parentesco-as-arvores-filogeneticas#ch-g12-phylogenetic-trees) .

**Parte III — O genoma da estudante.** Uma estudante de ascendência europeia e melanésia tem o genoma dela comparado com os dos neandertais e com o da [população](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/25-selecao-deriva-e-especiacao#def-g12-selection-drift-speciation-population) asiática extinta: 1.6% bate com o genoma neandertal, 1.8% com o asiático.

11. Explique o que uma correspondência de 1.6% significa e que evento ela registra.
12. Compare os números dela com o gráfico. Quais das populações ancestrais dela contribuíram com cada parcela?
13. Se os cruzamentos ocorreram há 50 000 anos e uma geração é de 25 anos, quantas gerações a separam do evento? Por que a parcela não foi diluída até sumir?
14. Duas linhagens contribuíram com [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) para a dela embora sejam chamadas de [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) . O que isso diz sobre a fronteira de [espécie](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) do [Capítulo 25](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/25-selecao-deriva-e-especiacao#ch-g12-selection-drift-speciation) naquela época?
15. O [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) mitocondrial dela é do tipo humano moderno, como o de toda pessoa viva. O que isso mostra sobre a direção ou sobre o destino dos cruzamentos?

**Parte IV — O relógio e o arbusto.**

16. O [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) humano e o do chimpanzé diferem em 1.2%; o relógio dos primatas do [Capítulo 26](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/26-ler-o-parentesco-as-arvores-filogeneticas#ch-g12-phylogenetic-trees) corre a 0.27% por milhão de anos. Date o ancestral comum.
17. Os fósseis mais antigos conhecidos da [linhagem humana](#def-g12-human-evolution-lineage) têm de 6 a 7 milhões de anos. Isso é coerente com a sua data?
18. Liste as [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) da linha do tempo que estavam vivas há um milhão de anos, e diga quantas delas têm descendentes vivos.
19. Explique por que os últimos cem mil anos da linhagem são descritos melhor pela mudança cultural que pelos caracteres deste capítulo.
20. Enuncie o resultado: a altura e o andar do caminhante A, a ordem em que os pés, o cérebro e o queixo apareceram, e o número de populações extintas cujos [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) a estudante carrega.

**Solução de Problema 27.1.**

**1.** A: $21.5/0.15 \approx 1.43\,\mathrm{m}$; B: $18.5/0.15
\approx 1.23\,\mathrm{m}$.

**2.** $0.8 \times 1.43 = 1.14\,\mathrm{m}$ e $0.8 \times 1.23 =
0.98\,\mathrm{m}$: as duas passadas são mais curtas que a de um andar lento; eles estavam andando, sem pressa.

**3.** Um calcanhar fundo: o calcanhar toca primeiro, como no andar humano; um arco: um pé que age como alavanca e mola; um dedão paralelo: um pé para impulsionar, e não para agarrar galhos.

**4.** Um andar de passada larga, calcanhar primeiro, com um pé parecido com o humano, mantido ao longo de $27\,\mathrm{m}$: bipedia habitual. Desconhecidos a partir das marcas: a bacia, o ângulo do fêmur, a abertura medular, as curvas da coluna.

**5.** Que o andar ereto precedeu o aumento do cérebro em mais de um milhão de anos.

**6.** 1: australopiteco. 2: *Homo habilis*. 3: *Homo erectus*. 4: neandertal. 5: *Homo sapiens*.

**7.** De 450 aos 3.0 milhões a 650 aos 1.9, 950 a 1.0, depois 1450 e 1350: o crescimento mais rápido fica entre 1.9 e 1.0 milhão de anos ($300\,\mathrm{cm}^{3}$ por milhão de anos), depois entre 1.0 e 0.06.

**8.** Não: os cérebros neandertais eram tão grandes quanto ou maiores. Os seres humanos modernos são identificados pela testa alta, pela face pequena sob a caixa craniana, pelo queixo e pelo crânio arredondado.

**9.** Duas populações do arbusto vivendo lado a lado, distintas na anatomia, que se cruzaram: o [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) neandertal nas pessoas vivas de fora da África é a evidência.

**10.** Um fóssil é uma ponta no próprio ramo lateral; a combinação de caracteres dele o coloca perto do nó de que as [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) posteriores descendem, mas caráter nenhum prova que ele era exatamente a [população](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/25-selecao-deriva-e-especiacao#def-g12-selection-drift-speciation-population) que as originou. Ele é um parente próximo do ancestral, que é tudo o que se consegue demonstrar de um fóssil.

**11.** Segmentos que perfazem 1.6% do genoma dela são mais próximos da sequência neandertal que de qualquer sequência moderna: eles foram herdados de ancestrais neandertais que se cruzaram com seres humanos modernos.

**12.** O gráfico dá cerca de 1.8% de neandertal na Europa e cerca de 3.5% de [DNA](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-information) da [população](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/25-selecao-deriva-e-especiacao#def-g12-selection-drift-speciation-population) asiática na Melanésia: a ascendência europeia dela trouxe a parcela neandertal, e a ascendência melanésia a outra (diluída pela descendência mista dela).

**13.** $50\,000/25 = 2000$ gerações. A parcela não é diluída porque a [população](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/25-selecao-deriva-e-especiacao#def-g12-selection-drift-speciation-population) inteira a carrega: misturar-se com outros [portadores](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/16-variacao-genetica-e-doenca#def-g11-genes-and-disease-genetic) mantém a média constante; a diluição só acontece quando os [portadores](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/16-variacao-genetica-e-doenca#def-g11-genes-and-disease-genetic) se misturam com não [portadores](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/16-variacao-genetica-e-doenca#def-g11-genes-and-disease-genetic), e fora da África não havia nenhum.

**14.** Que a fronteira não estava selada: depois de uns 500 000 anos de separação, as populações ainda conseguiam produzir descendentes férteis — [espécies](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) em formação, isoladas mais pela geografia que pela biologia.

**15.** As [mitocôndrias](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle) passam só pelas mães: nenhuma linha materna neandertal sobreviveu entre os seres humanos vivos, seja porque os descendentes das mães neandertais morreram, seja porque os cruzamentos se deram sobretudo num sentido só. Os traços nucleares sobreviveram; aquela linhagem não.

**16.** $1.2/0.27 \approx 4.4$ milhões de anos — uma estimativa por baixo, já que o relógio foi ajustado em nós mais distantes.

**17.** Os fósseis são mais antigos que a estimativa do relógio; o nó verdadeiro tem pelo menos a idade do fóssil mais antigo da linhagem, ou seja, de 6 a 7 milhões de anos, e a taxa do relógio para esse intervalo recente deve ser um pouco mais lenta que 0.27%.

**18.** O *H. erectus* e, na linha do tempo, os últimos *Paranthropus* (e, a partir de cerca de 0.7, o *H. heidelbergensis*); desses, só a linhagem que passa pelo *H. heidelbergensis* até o *H. sapiens* tem descendentes vivos, e o *H. erectus* apenas através de populações que desaguaram nela — uma linha entre várias.

**19.** O esqueleto e o cérebro mudaram pouco nesse tempo, enquanto as ferramentas, a arte, a linguagem, a agricultura e as cidades transformaram o modo como os seres humanos vivem; as mudanças são transmitidas pelo aprendizado, se acumulam dentro das gerações e hoje moldam o ambiente em que a [espécie](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/5-a-biodiversidade-em-todas-as-escalas#def-g10-biodiversity-scales-species) evolui.

**20.** O caminhante A media cerca de $1.4\,\mathrm{m}$ e andava devagar sobre pés parecidos com os humanos; os pés vieram primeiro, o cérebro um milhão de anos depois, o queixo por último; a estudante carrega [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) de duas populações extintas.