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title: "A fotossíntese"
book: "Biologia do ensino médio"
subject: biology
language: pt
chapter: 30
exercises: 15
source: https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/30-a-fotossintese
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# Capítulo 30 — A fotossíntese

Ponha um ramo de elódea de cabeça para baixo num pote de água sob uma lâmpada, e um fluxo de bolhas sobe do caule cortado: oxigênio, uma bolha a cada poucos segundos, mais rápido se a lâmpada for aproximada, parando quando ela é desligada. O gás é a metade visível de um processo que está alimentando cada animal do planeta e que tornou o ar respirável dois bilhões de anos atrás. O [Capítulo 4](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#ch-g10-cell-metabolism) o deu numa linha: gás carbônico e água, com luz, viram açúcar e oxigênio. Este capítulo abre o [cloroplasto](#def-g12-photosynthesis-chloroplast) e acompanha a energia de um fóton até uma ligação química.

## 30.1 O cloroplasto

**Definição 30.1 (Cloroplasto).**

O *cloroplasto* é a [organela](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle) da [fotossíntese](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-autotrophy): um corpo em forma de lente de uns $5\,\text{µ}\mathrm{m}$ de comprimento, delimitado por uma membrana dupla, que contém um líquido, o *estroma*, no qual ficam pilhas de sacos membranosos achatados, os *tilacoides*. As membranas dos tilacoides guardam os pigmentos — as *clorofilas* a e b, verdes, e os carotenoides alaranjados — e as [proteínas](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/14-do-gene-a-proteina#def-g11-gene-expression-protein) que convertem a energia luminosa; o estroma guarda as [enzimas](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/15-as-enzimas-e-o-fenotipo#def-g11-enzymes-and-phenotype-enzyme) que constroem açúcar. Uma [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) de folha contém dezenas de [cloroplastos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle), e um milímetro quadrado de folha uns meio milhão.

![Um cloroplasto no microscópio eletrônico: o envoltório duplo, o estroma e as membranas dos tilacoides empilhadas em grana, onde os pigmentos ficam. A luz é capturada nas membranas; o açúcar é construído no líquido em volta delas.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-photosynthesis/fig-2255f51ffe05.svg)

*Um [cloroplasto](#def-g12-photosynthesis-chloroplast) no microscópio eletrônico: o envoltório duplo, o estroma e as membranas dos [tilacoides](#def-g12-photosynthesis-chloroplast) empilhadas em grana, onde os pigmentos ficam. A luz é capturada nas membranas; o açúcar é construído no líquido em volta delas.*

**Proposição 30.2 (Qual luz é usada).**

A clorofila absorve fortemente a luz azul e a vermelha e quase não absorve a verde — e é por isso que as folhas são verdes. A [fotossíntese](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) é impulsionada pelos comprimentos de onda que os pigmentos absorvem: medida contra o comprimento de onda, a taxa dela (o *espectro de ação*) sobe e desce junto com a absorção dos pigmentos, com picos no azul e no vermelho e um vale no verde.

**Evidence.** Engelmann (1882) colocou um filamento de alga verde numa gota de água que continha bactérias que nadam em direção ao oxigênio, e projetou um espectro ao longo do filamento pelo microscópio: as bactérias se juntaram em volta dos segmentos iluminados em azul e em vermelho, e evitaram o verde — oxigênio estava sendo liberado onde essas cores caíam. A medida moderna da produção de oxigênio sob lâmpadas coloridas dá a mesma curva, e ela bate com o espectro de absorção dos pigmentos extraídos. ∎

![Absorção da luz pelos pigmentos extraídos de uma folha e taxa de fotossíntese da folha, contra o comprimento de onda. As duas têm pico no azul e no vermelho e caem no verde: a luz que impulsiona a fotossíntese é a luz que os pigmentos absorvem.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-photosynthesis/fig-6ad72e770a4e.svg)

*Absorção da luz pelos pigmentos extraídos de uma folha e taxa de [fotossíntese](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) da folha, contra o comprimento de onda. As duas têm pico no azul e no vermelho e caem no verde: a luz que impulsiona a [fotossíntese](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) é a luz que os pigmentos absorvem.*

## 30.2 A fase luminosa: a água quebrada, a energia armazenada

**Proposição 30.3 (O que acontece nos tilacoides).**

Nas membranas dos [tilacoides](#def-g12-photosynthesis-chloroplast), na luz, três coisas acontecem juntas:

- moléculas de água são *quebradas* : o oxigênio delas é liberado como $\mathrm{O_2}$ — o oxigênio da [fotossíntese](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) vem da água, e não do gás carbônico — e o hidrogênio delas é retido como elétrons e prótons;
- a energia dos fótons absorvidos é usada para carregar esses elétrons numa molécula transportadora, o *NADP reduzido* , que o estroma vai usar como fonte de hidrogênio;
- a mesma energia impulsiona a síntese de *ATP* .

A fase luminosa converte, assim, luz em dois produtos químicos, o ATP e o NADP reduzido, e libera oxigênio como subproduto. Gás carbônico nenhum está envolvido.

**Evidence.** Hill (1937) iluminou [cloroplastos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle) isolados em água com um aceptor artificial de elétrons e sem gás carbônico: eles liberaram oxigênio e reduziram o aceptor. Logo, a liberação de oxigênio precisa de luz e de água, mas não de $\mathrm{CO_2}$, e está acoplada à transferência de elétrons. Ruben e Kamen (1941) forneceram a algas água que continha o isótopo pesado $^{18}$O: o oxigênio liberado era pesado; fornecidos gás carbônico pesado e água comum, ele não era. O oxigênio vem da água. ∎

![As duas fases da fotossíntese. Nas membranas dos tilacoides, a luz quebra a água, libera oxigênio e carrega dois transportadores, o ATP e o NADP reduzido. No estroma, esses transportadores pagam a fixação do gás carbônico em açúcar. A primeira fase precisa de luz; a segunda precisa apenas dos produtos dela.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-photosynthesis/fig-4c649a555ad4.svg)

*As duas fases da [fotossíntese](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-autotrophy). Nas membranas dos [tilacoides](#def-g12-photosynthesis-chloroplast), a luz quebra a água, libera oxigênio e carrega dois transportadores, o ATP e o NADP reduzido. No estroma, esses transportadores pagam a fixação do gás carbônico em açúcar. A primeira fase precisa de luz; a segunda precisa apenas dos produtos dela.*

## 30.3 A fase do carbono: o açúcar construído

**Proposição 30.4 (O ciclo de Calvin).**

No estroma, o gás carbônico é ligado, uma molécula de cada vez, a um açúcar de cinco carbonos já presente, pela [enzima](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/15-as-enzimas-e-o-fenotipo#def-g11-enzymes-and-phenotype-enzyme) mais abundante da Terra; o produto de seis carbonos se divide na hora em duas moléculas de três carbonos, que são reduzidas — usando o ATP e o NADP reduzido da fase luminosa — em açúcares de três carbonos. A maioria deles é reciclada para regenerar o aceptor de cinco carbonos, fechando o *ciclo de Calvin*; um em cada seis deixa o ciclo como o ganho líquido da planta. Três voltas do ciclo, três $\mathrm{CO_2}$ fixados, nove ATP e seis NADP reduzidos gastos: um açúcar de três carbonos exportado. Dois deles fazem uma glicose.

**Evidence.** Calvin (anos 1950) deu a algas gás carbônico marcado com o $^{14}$C radioativo por alguns segundos, matou-as em álcool fervente e separou as moléculas delas: depois de cinco segundos a marca estava num único ácido de três carbonos; depois de trinta, em açúcares de três carbonos e no aceptor de cinco carbonos; depois de minutos, em sacarose e amido. Cortar a luz deixava o aceptor sem regeneração e o ácido de três carbonos se acumulando; cortar o $\mathrm{CO_2}$ deixava o aceptor se acumulando. A ordem de aparecimento é a ordem do ciclo. ∎

![O ciclo de Calvin, contado para três voltas. Três gases carbônicos se juntam a três aceptores de cinco carbonos; os seis produtos de três carbonos são reduzidos a açúcares ao custo do ATP e do NADP reduzido da fase luminosa; cinco dos seis são reciclados nos aceptores e um é o ganho.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-photosynthesis/fig-57b225213849.svg)

*O [ciclo de Calvin](#prop-g12-photosynthesis-calvin), contado para três voltas. Três gases carbônicos se juntam a três aceptores de cinco carbonos; os seis produtos de três carbonos são reduzidos a açúcares ao custo do ATP e do NADP reduzido da fase luminosa; cinco dos seis são reciclados nos aceptores e um é o ganho.*

**Exemplo 30.5 (A contabilidade de uma glicose).**

Uma glicose precisa de seis gases carbônicos, portanto de seis voltas do ciclo, 18 ATP e 12 NADP reduzidos, todos fornecidos pela fase luminosa, que quebra 12 moléculas de água e libera seis oxigênios para fabricá-los. Líquido: $6\,\mathrm{CO_2} + 12\,\mathrm{H_2O} \to \mathrm{C_6H_{12}O_6} +
6\,\mathrm{O_2} + 6\,\mathrm{H_2O}$ — a equação-resumo do [Capítulo 4](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#ch-g10-cell-metabolism), agora com a água dos dois lados, já que o oxigênio liberado vem da água quebrada, e não do gás carbônico.

![Elódea sob uma lâmpada: as bolhas que sobem do caule cortado são o oxigênio da fase luminosa. Conte-as por minuto, mova a lâmpada, mude a cor dela, e a taxa de fotossíntese está medida.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-photosynthesis/img-16e0534cc9e9.jpg)

*Elódea sob uma lâmpada: as bolhas que sobem do caule cortado são o oxigênio da fase luminosa. Conte-as por minuto, mova a lâmpada, mude a cor dela, e a taxa de [fotossíntese](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) está medida.*

## 30.4 O que o açúcar vira, e quanto dele há

**Proposição 30.6 (Destinos do produto).**

Os açúcares de três carbonos que deixam o ciclo são montados, no [cloroplasto](#def-g12-photosynthesis-chloroplast), em *amido*, a reserva diurna da folha, ou exportados para o [citoplasma](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) e convertidos em *sacarose*, o açúcar que o [floema](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/28-a-vida-vegetal-prosperar-enraizado#prop-g12-plant-rooted-life-saps) carrega ([Capítulo 28](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/28-a-vida-vegetal-prosperar-enraizado#ch-g12-plant-rooted-life)). A partir deles a planta fabrica todo o resto: celulose para as paredes, [lipídios](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/1-a-composicao-quimica-dos-seres-vivos#def-g10-chemistry-of-life-families) e — com nitrogênio e enxofre do solo — [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/1-a-composicao-quimica-dos-seres-vivos#def-g10-chemistry-of-life-families) e [nucleotídeos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-nucleotide). A [fotossíntese](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) é a fonte não só da energia da planta, mas de toda a [matéria orgânica](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/1-a-composicao-quimica-dos-seres-vivos#def-g10-chemistry-of-life-mineral-organic) dela e, pelas cadeias alimentares, de quase toda a [matéria orgânica](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/1-a-composicao-quimica-dos-seres-vivos#def-g10-chemistry-of-life-mineral-organic) da Terra.

**Demonstração.** *Admitido neste nível.* ∎

**Exemplo 30.7 (A eficiência, da folha ao planeta).**

O sol pleno entrega cerca de $1000\,\mathrm{W}$ por metro quadrado, dos quais uns 45% estão em comprimentos de onda que os pigmentos conseguem usar; uma folha converte, na melhor das hipóteses, uns 5% disso em açúcar ao longo do dia, e uma lavoura, ao longo de uma temporada, de 1% a 2% da luz solar total em biomassa. Por menor que seja a fração, a soma é imensa: a [fotossíntese](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) fixa cerca de $1 \times 10^{11}\,\mathrm{t}$ de carbono por ano — um sétimo do carbono da atmosfera — e libera o oxigênio que a respiração, o fogo e a ferrugem consomem.

**Método 30.8 (Raciocinar sobre um experimento de fotossíntese).**

1. Identifique o que é medido: oxigênio liberado (a fase luminosa), gás carbônico absorvido ou açúcar formado (a fase do carbono), ou biomassa (tudo, ao longo do tempo).
2. Identifique o que varia: a luz (intensidade, cor), o gás carbônico, a temperatura, a água — e sobre qual fase isso age.
3. Lembre que a planta respira ao mesmo tempo: uma produção de oxigênio medida é a produção menos a respiração; no escuro só a respiração aparece ( [Capítulo 4](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#ch-g10-cell-metabolism) ).
4. Siga as marcas: o $^{18}$ O da água aparece no oxigênio; o $^{14}$ C do gás carbônico aparece nos açúcares, na ordem do ciclo.

**Observação 30.9 (A luz e, depois, a química).**

A única etapa da [fotossíntese](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) que precisa de luz é a primeira: o carregamento de elétrons da água num transportador, com a liberação de oxigênio. Tudo o que vem depois — a fabricação de ATP, a fixação do gás carbônico, a construção do açúcar — é química que continua no escuro enquanto os transportadores durarem, e que a respiração do capítulo seguinte vai rodar ao contrário. O [cloroplasto](#def-g12-photosynthesis-chloroplast) é onde a luz do sol é convertida em moeda química; o resto da [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell), e o resto da biosfera, a gasta.

## 30.5 Exercícios

**Exercício 30.1 ★.**

Descreva o [cloroplasto](#def-g12-photosynthesis-chloroplast) e diga onde ficam os pigmentos e onde ficam as [enzimas](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/15-as-enzimas-e-o-fenotipo#def-g11-enzymes-and-phenotype-enzyme) que constroem açúcar.

**Solução de Exercício 30.1.**

Uma [organela](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle) de membrana dupla com um estroma líquido que contém pilhas de membranas de [tilacoide](#def-g12-photosynthesis-chloroplast). Os pigmentos e as [proteínas](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/14-do-gene-a-proteina#def-g11-gene-expression-protein) que convertem a luz estão nas membranas dos [tilacoides](#def-g12-photosynthesis-chloroplast); as [enzimas](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/15-as-enzimas-e-o-fenotipo#def-g11-enzymes-and-phenotype-enzyme) que constroem açúcar estão no estroma.

**Exercício 30.2 ★.**

Por que as folhas são verdes? Quais cores impulsionam melhor a [fotossíntese](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-autotrophy)?

**Solução de Exercício 30.2.**

A clorofila absorve o azul e o vermelho e reflete o verde, que é o que vemos. A luz azul e a vermelha impulsionam melhor a [fotossíntese](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-autotrophy).

**Exercício 30.3 ★.**

Liste os três produtos da fase luminosa e diga qual é um subproduto.

**Solução de Exercício 30.3.**

O ATP, o NADP reduzido e o oxigênio; o oxigênio é o subproduto, liberado.

**Exercício 30.4 ★.**

De onde vem o oxigênio liberado por uma planta, e como isso foi mostrado?

**Solução de Exercício 30.4.**

Da água que é quebrada, e não do gás carbônico: algas que receberam água marcada com oxigênio pesado liberaram $\mathrm{O_2}$ pesado; com gás carbônico marcado, elas não liberaram.

**Exercício 30.5 ★.**

De quantas moléculas de gás carbônico, de quanto ATP e de quanto NADP reduzido uma glicose precisa?

**Solução de Exercício 30.5.**

Seis $\mathrm{CO_2}$, 18 ATP e 12 NADP reduzidos.

**Exercício 30.6 ★★.**

A partir da figura do espectro, leia a absorção e a taxa de [fotossíntese](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) em $550\,\mathrm{nm}$ e em $665\,\mathrm{nm}$. Uma estufa é iluminada com lâmpadas verdes para economizar energia: comente.

**Solução de Exercício 30.6.**

Em $550\,\mathrm{nm}$: absorção de cerca de 8%, taxa de cerca de 25%. Em $665\,\mathrm{nm}$: absorção de cerca de 90%, taxa de cerca de 95%. As lâmpadas verdes entregam a luz que a folha menos usa; a estufa economizaria energia cultivando quase nada.

**Exercício 30.7 ★★.**

Interprete o experimento de Engelmann passo a passo: o que as bactérias detectam, por que elas se juntam onde se juntam, e o que o experimento estabelece.

**Solução de Exercício 30.7.**

As bactérias nadam em direção ao oxigênio; elas se juntam onde oxigênio está sendo liberado, ou seja, onde a alga faz [fotossíntese](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-autotrophy); isso é sob as partes azul e vermelha do espectro. A [fotossíntese](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-autotrophy), medida pelo oxigênio dela, depende da cor da luz e acompanha a absorção dos pigmentos.

**Exercício 30.8 ★★.**

[Cloroplastos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle) isolados em água, na luz, com um aceptor artificial de elétrons e sem $\mathrm{CO_2}$, liberam oxigênio. O que isso mostra sobre a relação entre a liberação de oxigênio e a fixação de carbono?

**Solução de Exercício 30.8.**

O oxigênio é liberado sem que carbono nenhum seja fixado: a fase luminosa, que quebra a água e move elétrons, é separada da fase do carbono e não precisa de $\mathrm{CO_2}$; ela precisa de luz, de água e de algo que receba os elétrons.

**Exercício 30.9 ★★.**

No experimento de Calvin, a luz é desligada enquanto o $\mathrm{CO_2}$ continua: o ácido de três carbonos se acumula e o aceptor de cinco carbonos desaparece. Explique as duas observações.

**Solução de Exercício 30.9.**

Sem luz não há ATP nem NADP reduzido, e assim o ácido de três carbonos não consegue ser reduzido e se acumula; o aceptor continua capturando $\mathrm{CO_2}$ por um tempo, mas não é mais regenerado, e se esgota.

**Exercício 30.10 ★★.**

Uma elódea libera 30 bolhas por minuto sob uma lâmpada a $20\,\mathrm{cm}$; a $40\,\mathrm{cm}$ ela libera 8. Explique, e preveja a contagem no escuro.

**Solução de Exercício 30.10.**

A intensidade da luz cai com a distância (mais ou menos com o quadrado dela: quatro vezes menos ao dobro da distância), e a fase luminosa roda mais devagar. No escuro, oxigênio nenhum é liberado — e a planta consome um pouco pela respiração.

**Exercício 30.11 ★★.**

Uma folha fixa $8\,\mathrm{g}$ de $\mathrm{CO_2}$ por metro quadrado por hora. Que massa de glicose é essa, e que massa de oxigênio é liberada? (Massas molares: $\mathrm{CO_2}$ 44, glicose 180, $\mathrm{O_2}$ 32 $\mathrm{g}/\mathrm{mol}$.)

**Solução de Exercício 30.11.**

$8/44 \approx 0.18\,\mathrm{mol}$ de $\mathrm{CO_2}$: $0.18/6 \approx
0.030\,\mathrm{mol}$ de glicose, cerca de $5.5\,\mathrm{g}$; $0.18\,\mathrm{mol}$ de $\mathrm{O_2}$, cerca de $5.8\,\mathrm{g}$.

**Exercício 30.12 ★★★.**

Explique por que a fase do carbono é muitas vezes chamada de “fase escura” e por que o nome engana, usando o que acontece com ela numa planta mantida no escuro por uma hora.

**Solução de Exercício 30.12.**

Ela mesma não usa luz, apenas os produtos da fase luminosa. Mas numa planta mantida no escuro ela para em um minuto, assim que o ATP e o NADP reduzido acabam: ela roda na luz, alimentada pela fase luminosa, e “escura” descreve do que ela precisa, e não quando ela acontece.

**Exercício 30.13 ★★★.**

Uma planta recebe água marcada com $^{18}$O e gás carbônico marcado com $^{14}$C. Diga onde cada marca é encontrada depois de um minuto, depois de uma hora e depois de um dia.

**Solução de Exercício 30.13.**

$^{18}$O: no $\mathrm{O_2}$ liberado em um minuto, e lá depois de uma hora e de um dia (um pouco também na água feita pela respiração). $^{14}$C: depois de um minuto, no ácido de três carbonos e nos açúcares do ciclo; depois de uma hora, na sacarose e no amido; depois de um dia, na celulose, nos [lipídios](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/1-a-composicao-quimica-dos-seres-vivos#def-g10-chemistry-of-life-families), nos [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/1-a-composicao-quimica-dos-seres-vivos#def-g10-chemistry-of-life-families) e no $\mathrm{CO_2}$ liberado pela respiração.

**Exercício 30.14 ★★★.**

O sol pleno entrega $1000\,\mathrm{W}/\mathrm{m}^{2}$. Uma folha armazena $20\,\mathrm{W}/\mathrm{m}^{2}$ disso como açúcar. Calcule a eficiência; depois liste três lugares para onde o resto vai.

**Solução de Exercício 30.14.**

$20/1000 = 2\%$. O resto é refletido (o verde), absorvido nos comprimentos de onda errados e convertido em calor, gasto na transpiração que evapora água, ou perdido como calor nas próprias reações luminosas.

**Exercício 30.15 ★★★.**

O oxigênio da atmosfera (21%) é inteiramente de origem fotossintética. Explique por que uma Terra sem [fotossíntese](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) perderia o oxigênio dela em alguns milhares de anos, e o que isso diz sobre os dois primeiros bilhões de anos do planeta.

**Solução de Exercício 30.15.**

A respiração, a combustão e a oxidação das rochas e do ferro consomem oxigênio o tempo todo; sem a [fotossíntese](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) para renová-lo, o estoque da atmosfera se esgotaria em alguns milhares de anos. A atmosfera primitiva não tinha oxigênio livre; ele só se acumulou depois de os organismos fotossintetizantes o produzirem por muito tempo — os dois primeiros bilhões de anos foram pobres em oxigênio.

## 30.6 Problema: um metro quadrado de folha

**Problema 30.1.**

Problema de fim de semana — a energia da luz do sol acompanhada até o açúcar: fótons contados, transportadores contabilizados, oxigênio e carbono balanceados, e a eficiência de uma folha calculada

Um metro quadrado de folha no sol pleno recebe $1000\,\mathrm{W}$, dos quais $450\,\mathrm{W}$ estão nos comprimentos de onda que os pigmentos absorvem; ele fixa $8\,\mathrm{g}$ de $\mathrm{CO_2}$ por hora. A glicose guarda $2870\,\mathrm{kJ}$ por mol. Massas molares: $\mathrm{CO_2}$ 44, $\mathrm{O_2}$ 32, $\mathrm{H_2O}$ 18, glicose $180\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$.

**Parte I — Carbono e oxigênio.**

1. Quantos mols de $\mathrm{CO_2}$ a folha fixa por hora?
2. Quantos mols, e quantos gramas, de glicose isso faz?
3. Quantos mols de $\mathrm{O_2}$ são liberados, e que volume é esse ( $24\,\mathrm{L}$ por mol)?
4. Quantas moléculas de água são quebradas para liberar esse oxigênio? Como isso se compara com os $600\,\mathrm{mL}$ de água que o metro quadrado transpira na hora?
5. De onde vem cada átomo de oxigênio do $\mathrm{O_2}$ liberado, e como você sabe?

**Parte II — Os transportadores.**

6. Quantas voltas do [ciclo de Calvin](#prop-g12-photosynthesis-calvin) são necessárias por hora?
7. Quanto ATP e quanto NADP reduzido a fase luminosa fornece por hora?
8. Cada NADP reduzido carrega dois elétrons tirados da água. Quantas moléculas de água precisam ser quebradas por hora para fornecê-los? Compare com a questão 4.
9. Se a fase luminosa da folha parasse (digamos, se os [cloroplastos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle) fossem envenenados quanto à quebra da água), qual do ATP, do NADP reduzido, do oxigênio e do açúcar deixaria de ser produzido, e em que ordem?
10. Se, em vez disso, o $\mathrm{CO_2}$ fosse removido, o que aconteceria com a fase luminosa em segundos, e por quê?

**Parte III — A energia.**

11. Calcule a energia armazenada na glicose produzida por hora, em quilojoules, e depois como potência em watts.
12. Calcule a eficiência da folha em relação à luz solar plena e em relação aos comprimentos de onda absorvidos.
13. Um fóton de luz vermelha ( $680\,\mathrm{nm}$ ) carrega cerca de $176\,\mathrm{kJ}$ por mol de fótons. Fixar um $\mathrm{CO_2}$ precisa de cerca de 8 fótons. Calcule a energia dos fótons usados por mol de $\mathrm{CO_2}$ e compare com a energia armazenada por mol de $\mathrm{CO_2}$ fixado ( $2870/6$ ).
14. Que fração da energia dos fótons absorvidos termina na glicose? Para onde vai o resto?
15. A folha também respira $0.5\,\mathrm{g}$ de glicose por hora. Qual é o ganho líquido dela, e como você o mediria?

**Parte IV — Da folha ao planeta.** As plantas fixam cerca de $1 \times 10^{11}\,\mathrm{t}$ de carbono por ano; a atmosfera guarda cerca de $8.5 \times 10^{11}\,\mathrm{t}$ de carbono como $\mathrm{CO_2}$; as algas do oceano fixam mais ou menos tanto quanto as plantas da terra.

16. Se nada devolvesse carbono ao ar, quantos anos a [fotossíntese](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) levaria para esvaziar a atmosfera de $\mathrm{CO_2}$ ?
17. Nomeie o processo que o devolve, e explique por que o $\mathrm{CO_2}$ da atmosfera era, até pouco tempo atrás, mais ou menos estável.
18. Calcule a massa de oxigênio liberada por ano para $1 \times 10^{11}\,\mathrm{t}$ de carbono fixado (um $\mathrm{O_2}$ por carbono).
19. A atmosfera guarda cerca de $1.2 \times 10^{15}\,\mathrm{t}$ de oxigênio. Quantos anos de [fotossíntese](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) isso representa, e por que a resposta não é a idade do oxigênio?
20. Enuncie o resultado: a eficiência do metro quadrado de folha, a origem do oxigênio que ele libera, e a fração do carbono da atmosfera que passa pelas folhas a cada ano.

**Solução de Problema 30.1.**

**1.** $8/44 \approx 0.18\,\mathrm{mol}$.

**2.** $0.18/6 = 0.030\,\mathrm{mol}$, cerca de $5.5\,\mathrm{g}$.

**3.** $0.18\,\mathrm{mol}$ de $\mathrm{O_2}$, cerca de $4.4\,\mathrm{L}$.

**4.** Duas moléculas de água por $\mathrm{O_2}$: $0.36\,\mathrm{mol}$, cerca de $6.5\,\mathrm{g}$ — um por cento dos $600\,\mathrm{mL}$ transpirados.

**5.** Das moléculas de água quebradas nos [tilacoides](#def-g12-photosynthesis-chloroplast): mostrado pela marcação com oxigênio pesado, que aparece no $\mathrm{O_2}$ só quando a água é marcada.

**6.** Uma volta por $\mathrm{CO_2}$: $0.18\,\mathrm{mol}$ de voltas.

**7.** Três ATP e dois NADP reduzidos por volta: $0.55\,\mathrm{mol}$ de ATP e $0.36\,\mathrm{mol}$ de NADP reduzido.

**8.** Cada água quebrada dá dois elétrons, um NADP reduzido: $0.36\,\mathrm{mol}$ de água — o mesmo número da questão 4, como tem de ser.

**9.** O oxigênio pararia na hora; o NADP reduzido e o ATP deixariam de ser produzidos e se esgotariam em segundos; o açúcar pararia assim que os transportadores acabassem.

**10.** Os transportadores não seriam mais gastos pelo [ciclo de Calvin](#prop-g12-photosynthesis-calvin); sem nada para receber os elétrons e a energia deles, a fase luminosa engasgaria e desaceleraria em segundos — as duas fases estão acopladas pelos transportadores.

**11.** $0.030 \times 2870 \approx 86\,\mathrm{kJ}$ por hora, ou seja, $86000/3600 \approx 24\,\mathrm{W}$.

**12.** $24/1000 = 2.4\%$ da luz solar plena; $24/450 \approx
5\%$ dos comprimentos de onda absorvidos.

**13.** $8 \times 176 \approx 1400\,\mathrm{kJ}$ de fótons por mol de $\mathrm{CO_2}$; armazenados: $2870/6 \approx 480\,\mathrm{kJ}$.

**14.** Cerca de um terço; o resto é liberado como calor nas sucessivas transferências de energia das duas fases.

**15.** Ganho líquido $5.5 - 0.5 = 5\,\mathrm{g}$ de glicose por hora. Medido como a absorção líquida de $\mathrm{CO_2}$ na luz; a respiração sozinha é medida no escuro e somada de volta para dar a [fotossíntese](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) bruta.

**16.** $8.5 \times 10^{11}/1 \times 10^{11} \approx 8.5$ anos — com as algas do oceano fixando outro tanto, cerca de 4 anos.

**17.** A respiração (das plantas, dos animais, dos fungos e das bactérias), com o fogo, devolve gás carbônico a uma taxa quase igual; a fixação e a devolução se equilibravam, e assim o estoque ficava estável até a queima de combustíveis fósseis acrescentar uma fonte nova.

**18.** $1 \times 10^{11}\,\mathrm{t}$ de carbono são $8.3 \times 10^{12}\,\mathrm{mol}$; o mesmo número de mols de $\mathrm{O_2}$ são cerca de $2.7 \times 10^{11}\,\mathrm{t}$ de oxigênio.

**19.** $1.2 \times 10^{15}/2.7 \times 10^{11} \approx 4500$ anos de produção (cerca de 2000 com a parcela do oceano). Mas a respiração consome oxigênio a uma taxa quase igual à com que a [fotossíntese](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) o produz, e assim o estoque é um equilíbrio, e não um acúmulo: o oxigênio do ar foi construído ao longo de centenas de milhões de anos pelo pequeno excesso da produção sobre o consumo.

**20.** Cerca de 2% da luz solar plena (5% dos comprimentos de onda utilizáveis) é armazenado como açúcar; o oxigênio liberado é o oxigênio da água quebrada; mais ou menos um quarto do carbono da atmosfera passa pela [fotossíntese](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) a cada ano.