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title: "A respiração celular e a fermentação"
book: "Biologia do ensino médio"
subject: biology
language: pt
chapter: 31
exercises: 15
source: https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/31-a-respiracao-celular-e-a-fermentacao
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# Capítulo 31 — A respiração celular e a fermentação

Os músculos de um maratonista gastam, ao longo de três horas e meia, cerca de meio mol de [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) por minuto — um quarto de quilograma da molécula, produzida, usada e refeita milhares de vezes a partir de um estoque que duraria cinco segundos. Cada uma dessas moléculas de [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) é paga por uma glicose ou um ácido graxo desmontado, átomo por átomo, e por uma molécula de oxigênio inspirada no começo e expirada como água no fim. O [Capítulo 4](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#ch-g10-cell-metabolism) deu o balanço; este capítulo abre a [mitocôndria](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle) e acompanha a glicose pelas três etapas que transformam a energia dela em [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) — e mostra o que uma [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) faz quando o oxigênio acaba.

## 31.1 O ATP, a moeda

**Definição 31.1 (ATP).**

O *ATP* (trifosfato de adenosina) é um [nucleotídeo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-nucleotide) que carrega três grupos fosfato em fila. Retirar o último libera cerca de $30\,\mathrm{kJ}$ por mol nas condições da [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell), e todo processo da [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) que exige energia — a contração, o transporte, a síntese, a luz de um vaga-lume — é impulsionado por essa retirada. O produto, o ADP, é recarregado em ATP pelas reações deste capítulo. Uma [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) guarda ATP para alguns segundos e o renova sem parar; um ser humano em repouso recicla cerca da própria massa corporal em ATP num dia.

**Proposição 31.2 (Onde a energia está).**

A glicose guarda energia nas ligações carbono–hidrogênio dela; liberá-la significa transferir o hidrogênio, com os elétrons dele, para o oxigênio — oxidando a glicose a gás carbônico e reduzindo o oxigênio a água. Feito num passo só, como numa chama, a energia sairia como calor. A [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) o faz em dezenas de passos pequenos, cada um conduzido por uma [enzima](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/15-as-enzimas-e-o-fenotipo#def-g11-enzymes-and-phenotype-enzyme), e captura parte da energia em vários deles: o hidrogênio é primeiro carregado em moléculas transportadoras — o *NAD reduzido* — e só no fim entregue ao oxigênio.

**Demonstração.** *Admitido neste nível.* ∎

## 31.2 Três etapas

**Proposição 31.3 (A glicólise).**

No [citoplasma](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell), sem oxigênio, uma glicose (seis carbonos) é dividida em duas moléculas de *piruvato* (três carbonos cada) por dez passos enzimáticos: a *glicólise*. O balanço: dois [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) consumidos para começar, quatro produzidos, portanto um ganho líquido de 2 [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp), e dois NAD reduzidos carregados de hidrogênio. O piruvato ainda guarda a maior parte da energia da glicose.

**Demonstração.** *Admitido neste nível.* ∎

**Proposição 31.4 (A mitocôndria completa a oxidação).**

Quando há oxigênio, o piruvato entra na *mitocôndria*, uma [organela](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle) delimitada por duas membranas, com a interna dobrada em *cristas* que envolvem o líquido da *matriz*.

- Na matriz, cada piruvato é desmontado num ciclo de reações, o *ciclo de Krebs* : os três carbonos dele saem como três $\mathrm{CO_2}$ , o hidrogênio dele é carregado em transportadores (o NAD reduzido e um segundo transportador), e um pouco de [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) é feito diretamente — um por piruvato.
- Na membrana interna, os transportadores carregados entregam os elétrons deles a uma cadeia de [proteínas](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/14-do-gene-a-proteina#def-g11-gene-expression-protein) , a *cadeia respiratória* , que os passa adiante até o oxigênio, o qual se combina com prótons para formar água. A energia liberada ao longo da cadeia bombeia prótons através da membrana, e o retorno deles por uma [enzima](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/15-as-enzimas-e-o-fenotipo#def-g11-enzymes-and-phenotype-enzyme) rotatória impulsiona a síntese de [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) — cerca de 26 por glicose.

Total para uma glicose: cerca de 30 [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) (2 da [glicólise](#prop-g12-respiration-fermentation-glycolysis), 2 do ciclo, uns 26 da cadeia), seis $\mathrm{CO_2}$ liberados, seis $\mathrm{O_2}$ consumidos, e o resto dos $2870\,\mathrm{kJ}$ como calor.

**Evidence.** [Mitocôndrias](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle) isoladas numa câmara fechada com uma sonda de oxigênio não consomem oxigênio nenhum quando recebem glicose, mas o consomem depressa quando recebem piruvato — a [mitocôndria](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle) não consegue partir da glicose; o [citoplasma](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) precisa fazê-lo. Acrescentar um veneno da cadeia respiratória (o cianeto) interrompe o consumo na hora, seja qual for o [substrato](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/15-as-enzimas-e-o-fenotipo#def-g11-enzymes-and-phenotype-enzyme) presente. Acrescentar ADP acelera o consumo e o esgotamento dele o desacelera: o uso de oxigênio está acoplado à síntese de [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp). E as [mitocôndrias](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle) do músculo de voo de um beija-flor ou da coxa de um maratonista têm cristas várias vezes mais densas que as de um tecido em repouso. ∎

![Uma mitocôndria no microscópio eletrônico. A membrana interna é dobrada em cristas, que carregam a cadeia respiratória e a enzima que faz ATP; o líquido entre elas, a matriz, roda o ciclo de Krebs.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-respiration-fermentation/fig-18ef838cf249.svg)

*Uma [mitocôndria](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle) no microscópio eletrônico. A membrana interna é dobrada em cristas, que carregam a cadeia respiratória e a [enzima](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/15-as-enzimas-e-o-fenotipo#def-g11-enzymes-and-phenotype-enzyme) que faz [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp); o líquido entre elas, a matriz, roda o [ciclo de Krebs](#prop-g12-respiration-fermentation-mitochondrion).*

![As três etapas da respiração, e o atalho da fermentação. A glicólise no citoplasma rende dois ATP e dois piruvatos; na mitocôndria, o ciclo de Krebs os reduz a gás carbônico e carrega os transportadores, que a cadeia respiratória descarrega no oxigênio enquanto produz a maior parte do ATP. Sem oxigênio, o piruvato é desviado para a fermentação, que não rende mais nada.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-respiration-fermentation/fig-5d9ea1e7f868.svg)

*As três etapas da respiração, e o atalho da [fermentação](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-fermentation). A [glicólise](#prop-g12-respiration-fermentation-glycolysis) no [citoplasma](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) rende dois [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) e dois piruvatos; na [mitocôndria](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle), o [ciclo de Krebs](#prop-g12-respiration-fermentation-mitochondrion) os reduz a gás carbônico e carrega os transportadores, que a cadeia respiratória descarrega no oxigênio enquanto produz a maior parte do [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp). Sem oxigênio, o piruvato é desviado para a [fermentação](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-fermentation), que não rende mais nada.*

**Exemplo 31.5 (Ler um traçado de oxigênio).**

[Mitocôndrias](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle) isoladas na câmara: o oxigênio fica em $8\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$; glicose é acrescentada, nada; piruvato é acrescentado, o oxigênio cai a $0.5\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ por minuto; ADP é acrescentado, a queda se acentua para $1.5\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ por minuto por um tempo, depois volta a $0.5$; cianeto é acrescentado, a queda para. Quatro fatos num traçado só: a [mitocôndria](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle) precisa de piruvato, não de glicose; o uso de oxigênio está acoplado à síntese de [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp); o acoplamento se dá pela cadeia que o cianeto bloqueia; e uma [mitocôndria](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle) sem trabalho a fazer fica em marcha lenta.

![Consumo de oxigênio de mitocôndrias isoladas. A glicose não faz nada; o piruvato inicia o consumo; o ADP o acelera até o ADP se esgotar; o cianeto, que bloqueia a cadeia respiratória, o interrompe.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-respiration-fermentation/fig-446d55008b67.svg)

*Consumo de oxigênio de [mitocôndrias](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle) isoladas. A glicose não faz nada; o piruvato inicia o consumo; o ADP o acelera até o ADP se esgotar; o cianeto, que bloqueia a cadeia respiratória, o interrompe.*

## 31.3 Sem oxigênio: a fermentação

**Proposição 31.6 (A fermentação regenera o transportador).**

A [glicólise](#prop-g12-respiration-fermentation-glycolysis) carrega dois transportadores NAD por glicose; com oxigênio, a [mitocôndria](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle) os descarrega. Sem oxigênio, os transportadores estariam todos carregados em segundos e a [glicólise](#prop-g12-respiration-fermentation-glycolysis) pararia. A *fermentação* é o jeito que o [citoplasma](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) tem de descarregá-los: o próprio piruvato aceita o hidrogênio e vira *lactato* ([células](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) musculares, bactérias do leite) ou, depois de perder um $\mathrm{CO_2}$, *etanol* (levedura). Nenhum [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) a mais é produzido; o rendimento são os 2 [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) da [glicólise](#prop-g12-respiration-fermentation-glycolysis), umas quinze vezes menos que o da respiração, e o produto — lactato ou etanol — ainda guarda a maior parte da energia da glicose.

**Demonstração.** *Admitido neste nível.* ∎

![Rendimento em ATP por glicose. A glicólise sozinha, com a fermentação para regenerar o transportador dela, dá 2; o ciclo de Krebs acrescenta 2 diretamente; a cadeia respiratória, que precisa de oxigênio, acrescenta os outros 26.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-respiration-fermentation/fig-2809c9603bc8.svg)

*Rendimento em [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) por glicose. A [glicólise](#prop-g12-respiration-fermentation-glycolysis) sozinha, com a [fermentação](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-fermentation) para regenerar o transportador dela, dá 2; o [ciclo de Krebs](#prop-g12-respiration-fermentation-mitochondrion) acrescenta 2 diretamente; a cadeia respiratória, que precisa de oxigênio, acrescenta os outros 26.*

**Exemplo 31.7 (A escolha do músculo).**

A fibra muscular de um velocista precisa de [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) mais rápido do que as [mitocôndrias](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle) dela e o suprimento de oxigênio conseguem produzir; a [glicólise](#prop-g12-respiration-fermentation-glycolysis) com [fermentação](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-fermentation) láctica entrega [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) três vezes mais rápido, ao custo de quinze vezes mais glicose, e o lactato se acumula até a dor interromper o esforço. As fibras de uma maratonista rodam com respiração, devagar e quase indefinidamente, queimando gordura além de glicose; as [mitocôndrias](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle) dela são maiores e mais numerosas, os capilares dela mais densos, e o lactato dela fica baixo. Os tipos de fibra do [Capítulo 9](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/9-musculos-e-articulacoes#ch-g10-muscles-and-joints) são essas duas estratégias embutidas em [células](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell).

**Método 31.8 (Fechar um balanço energético).**

1. Converta a potência necessária em [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) : a cerca de $30\,\mathrm{kJ}$ utilizáveis por mol de [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) , $1\,\mathrm{kW}$ de potência metabólica são $2\,\mathrm{mol}$ de [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) por minuto.
2. Converta o [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) em combustível: 30 [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) por glicose na respiração, 2 na [fermentação](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-fermentation) .
3. Converta o combustível em oxigênio: 6 $\mathrm{O_2}$ por glicose respirada, $24\,\mathrm{L}$ por mol de gás.
4. Compare o oxigênio necessário com o que o sangue entrega ( [Capítulo 8](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/8-o-coracao-e-os-pulmoes-durante-o-esforco#ch-g10-heart-lungs-effort) ): a diferença é coberta pela [fermentação](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-fermentation) , com o lactato dela.

**Observação 31.9 (O espelho da fotossíntese).**

A [fotossíntese](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) carrega elétrons da água em transportadores com luz e os usa para reduzir gás carbônico a açúcar, liberando oxigênio; a respiração descarrega elétrons do açúcar em transportadores e os passa ao oxigênio, produzindo água e liberando gás carbônico, e usa a energia para fazer [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp). As duas são conduzidas por [organelas](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle) que um dia foram as duas bactérias livres ([Capítulo 24](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/24-a-diversificacao-dos-seres-vivos#ch-g12-diversification-of-life)), com o [cloroplasto](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/30-a-fotossintese#def-g12-photosynthesis-chloroplast) fornecendo o que a [mitocôndria](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle) consome; juntas, elas convertem a luz do sol na moeda de toda [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell), e o oxigênio da atmosfera é o saldo das contas delas.

## 31.4 Exercícios

**Exercício 31.1 ★.**

O que é o [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp), e o que acontece quando uma [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) o usa?

**Solução de Exercício 31.1.**

Um [nucleotídeo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-nucleotide) com três fosfatos em fila, a moeda energética da [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell). Usá-lo retira o último fosfato, liberando cerca de $30\,\mathrm{kJ}$ por mol para impulsionar um processo, e deixa ADP para ser recarregado.

**Exercício 31.2 ★.**

Nomeie as três etapas da respiração, onde cada uma ocorre e o que cada uma rende.

**Solução de Exercício 31.2.**

[Glicólise](#prop-g12-respiration-fermentation-glycolysis) no [citoplasma](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell): 2 [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) e 2 NAD reduzidos, dois piruvatos. [Ciclo de Krebs](#prop-g12-respiration-fermentation-mitochondrion) na matriz mitocondrial: gás carbônico, transportadores carregados, 2 [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp). Cadeia respiratória na membrana interna: transportadores descarregados no oxigênio, água, cerca de 26 [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp).

**Exercício 31.3 ★.**

Descreva a [mitocôndria](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle) e diga qual etapa roda em cada compartimento dela.

**Solução de Exercício 31.3.**

Duas membranas, com a interna dobrada em cristas, envolvendo a matriz. Matriz: o [ciclo de Krebs](#prop-g12-respiration-fermentation-mitochondrion). Membrana interna: a cadeia respiratória e a síntese de [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp).

**Exercício 31.4 ★.**

O que a [fermentação](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-fermentation) consegue para a [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell), e o que ela rende?

**Solução de Exercício 31.4.**

Ela descarrega o NAD reduzido da [glicólise](#prop-g12-respiration-fermentation-glycolysis) no piruvato, para que a [glicólise](#prop-g12-respiration-fermentation-glycolysis) consiga continuar sem oxigênio. Rendimento: só os 2 [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) da [glicólise](#prop-g12-respiration-fermentation-glycolysis), mais lactato ou etanol e $\mathrm{CO_2}$.

**Exercício 31.5 ★.**

Compare o rendimento em [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) da respiração e da [fermentação](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-fermentation), e os produtos que sobram no fim de cada uma.

**Solução de Exercício 31.5.**

Cerca de 30 [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) contra 2. A respiração deixa gás carbônico e água; a [fermentação](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-fermentation) deixa lactato, ou etanol e gás carbônico, ainda ricos em energia.

**Exercício 31.6 ★★.**

A partir do traçado de oxigênio, o que cada uma das quatro adições mostra?

**Solução de Exercício 31.6.**

Glicose: efeito nenhum — as [mitocôndrias](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle) não conseguem usá-la. Piruvato: o consumo de oxigênio começa — o [substrato](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/15-as-enzimas-e-o-fenotipo#def-g11-enzymes-and-phenotype-enzyme) da [mitocôndria](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle). ADP: o consumo acelera — o uso de oxigênio está acoplado à síntese de [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp). Cianeto: o consumo para — a cadeia respiratória é o local do uso de oxigênio.

**Exercício 31.7 ★★.**

Por que [mitocôndrias](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle) isoladas não conseguem usar glicose, enquanto uma [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) inteira consegue?

**Solução de Exercício 31.7.**

A [glicólise](#prop-g12-respiration-fermentation-glycolysis), que converte glicose em piruvato, ocorre no [citoplasma](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell); a [mitocôndria](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle) não tem as [enzimas](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/15-as-enzimas-e-o-fenotipo#def-g11-enzymes-and-phenotype-enzyme) dela e capta piruvato, não glicose.

**Exercício 31.8 ★★.**

Explique por que a [glicólise](#prop-g12-respiration-fermentation-glycolysis) pararia em segundos sem oxigênio se a [fermentação](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-fermentation) não existisse.

**Solução de Exercício 31.8.**

Cada glicose carrega dois NAD; a [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) tem apenas um pequeno estoque de NAD e, uma vez carregado todo ele, a [glicólise](#prop-g12-respiration-fermentation-glycolysis) não tem transportador a quem entregar o hidrogênio dela e para. A [fermentação](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-fermentation) descarrega o NAD no piruvato e mantém a via rodando.

**Exercício 31.9 ★★.**

Uma [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) precisa de 60 [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) por segundo. Quantas moléculas de glicose por segundo isso custa pela respiração, e pela [fermentação](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-fermentation)?

**Solução de Exercício 31.9.**

Respiração: $60/30 = 2$ glicoses por segundo. [Fermentação](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-fermentation): $60/2 = 30$ glicoses por segundo, quinze vezes mais.

**Exercício 31.10 ★★.**

O cianeto é letal em minutos. Explique, a partir da cadeia respiratória, por quê, e por que o cérebro e o coração falham primeiro.

**Solução de Exercício 31.10.**

O cianeto bloqueia a cadeia respiratória, e assim elétron nenhum chega ao oxigênio e cerca de 26 dos 30 [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) por glicose se perdem na hora; a [fermentação](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-fermentation) não consegue cobrir a falta. O cérebro e o coração usam [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) mais depressa e têm as menores reservas, e assim falham em minutos.

**Exercício 31.11 ★★.**

De onde vem o gás carbônico que você expira, etapa por etapa? E a água produzida pela respiração?

**Solução de Exercício 31.11.**

O gás carbônico é liberado na matriz mitocondrial, pelo [ciclo de Krebs](#prop-g12-respiration-fermentation-mitochondrion) (e pelo passo que admite o piruvato nele): nenhum na [glicólise](#prop-g12-respiration-fermentation-glycolysis). A água é produzida no fim da cadeia respiratória, quando elétrons e prótons se juntam ao oxigênio.

**Exercício 31.12 ★★★.**

Um músculo produz lactato durante uma corrida e, depois, o fígado converte o lactato de volta em glicose usando [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) da respiração. Explique por que o corpo inteiro acaba pagando mais de 30 [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) pela glicose que o músculo fermentou.

**Solução de Exercício 31.12.**

O músculo obteve 2 [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) por glicose fermentada; reconstruir essa glicose a partir do lactato custa ao fígado cerca de 6 [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp), pagos respirando outro combustível. O corpo gastou 6 para obter 2: a [fermentação](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-fermentation) toma emprestada uma energia que precisa ser devolvida com juros.

**Exercício 31.13 ★★★.**

A levedura no ar usa glicose devagar e não produz etanol; fechada, ela a usa depressa e produz etanol. Explique com os rendimentos, e diga por que a massa do pão cresce tendo ou não a levedura ar.

**Solução de Exercício 31.13.**

No ar, a respiração dá 30 [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) por glicose, e assim pouca glicose é necessária e nenhuma é desviada para etanol; fechada, a [fermentação](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-fermentation) dá 2, e assim quinze vezes mais glicose é consumida e etanol é produzido. A massa cresce com gás carbônico, que as duas rotas produzem (a respiração seis por glicose, a [fermentação](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-fermentation) dois); na massa densa, de todo jeito, o oxigênio acaba depressa.

**Exercício 31.14 ★★★.**

As [células](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) de gordura marrom de um recém-nascido contêm [mitocôndrias](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle) cuja cadeia roda sem produzir [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp): o fluxo de prótons é curto-circuitado. O que essas [células](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) produzem em vez disso, e por que isso é útil a um recém-nascido?

**Solução de Exercício 31.14.**

Calor: a energia da cadeia, não mais capturada como [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp), é liberada diretamente. Um recém-nascido perde calor depressa e não consegue tremer bem; a gordura marrom é um aquecedor embutido.

**Exercício 31.15 ★★★.**

Compare a respiração e a [fotossíntese](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) ponto a ponto: origem e destino dos elétrons, gás consumido e liberado, entrada e saída de energia, [organela](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle). Depois diga numa frase por que nenhuma das duas pode existir na Terra sem a outra.

**Solução de Exercício 31.15.**

Elétrons: a [fotossíntese](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) os tira da água e os põe no açúcar; a respiração os tira do açúcar e os dá ao oxigênio. Gases: a [fotossíntese](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) consome $\mathrm{CO_2}$ e libera $\mathrm{O_2}$; a respiração, o contrário. Energia: a [fotossíntese](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) recebe luz e a armazena no açúcar; a respiração a tira do açúcar como [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) e calor. [Organelas](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle): [cloroplasto](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/30-a-fotossintese#def-g12-photosynthesis-chloroplast) e [mitocôndria](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle). Cada uma consome o que a outra produz: a [fotossíntese](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) esgotaria o $\mathrm{CO_2}$ e a respiração o $\mathrm{O_2}$ e o alimento.

## 31.5 Problema: meio mol de ATP por minuto

**Problema 31.1.**

Problema de fim de semana — a energia de uma corredora acompanhada do watt à molécula: ATP contado, glicose e oxigênio contabilizados, a parcela das mitocôndrias medida, e o sprint que a cadeia não consegue pagar

Uma corredora sustenta uma potência metabólica de $1000\,\mathrm{W}$, da qual cerca de um terço é capturado como [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp), e o resto sai como calor. Tome $30\,\mathrm{kJ}$ de energia utilizável por mol de [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp), 30 [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) por glicose na respiração e 2 na [fermentação](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-fermentation), $2870\,\mathrm{kJ}$ por mol de glicose, $24\,\mathrm{L}$ por mol de gás, e glicose $180\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$.

**Parte I — O [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp).**

1. Quantos mols de [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) a corredora usa por minuto? (Só o terço capturado como [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) conta.)
2. Que massa de [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) é essa, a $507\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ ? Compare com os poucos gramas que os músculos guardam a cada momento.
3. Quantas vezes por minuto cada molécula de [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) é recarregada, se o estoque do corpo é de $50\,\mathrm{g}$ ?
4. Se esse [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) fosse produzido só pela respiração, quantos mols de glicose por minuto seriam consumidos?
5. Quantos litros de oxigênio por minuto isso exige? Compare com um $\dot V\!\mathrm{O_2}$ max de $4\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ .

**Parte II — A parcela das [mitocôndrias](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle).**

6. Dos 30 [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) por glicose, quantos são produzidos no [citoplasma](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) e quantos na [mitocôndria](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle) ? Que fração do [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) da corredora é mitocondrial?
7. Quantos mols de $\mathrm{CO_2}$ ela expira por minuto, e de qual etapa da respiração eles vêm?
8. Quanto dos $2870\,\mathrm{kJ}$ de uma glicose termina em [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) ? Para onde vai o resto, e o que a corredora faz a respeito?
9. As [mitocôndrias](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle) musculares dela têm uma área total de membrana interna de uns $1000\,\mathrm{m}^{2}$ . Por que a cadeia precisa de tanta superfície?
10. O [treinamento](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/10-atividade-fisica-e-saude#def-g10-sport-and-health-training) dobra as [mitocôndrias](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle) das fibras dela. Quais das grandezas acima isso muda, e quais não muda?

**Parte III — O sprint.** No sprint final, os músculos dela precisam de $800\,\mathrm{W}$ de potência como [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) por 30 segundos, enquanto a respiração, limitada pelo oxigênio que o sangue entrega, consegue fornecer no máximo $400\,\mathrm{W}$ como [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp).

11. Quantos mols de [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) o sprint exige no total?
12. Quanto disso a respiração consegue fornecer em 30 segundos, e quanto precisa vir da [fermentação](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-fermentation) ?
13. Quantos mols de glicose a parte fermentada consome, e quantos mols de lactato ela deixa?
14. Compare a glicose usada por [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) nas duas rotas durante o sprint. Por que o músculo aceita o desperdício?
15. Depois da corrida, o lactato é oxidado ou convertido de volta em glicose. Explique por que o consumo de oxigênio dela fica alto por vários minutos depois que ela para.

**Parte IV — O outro combustível.** A gordura fornece cerca de $38\,\mathrm{kJ}$ por grama e, por grama, precisa de uns 20% mais oxigênio que a glicose para a mesma energia.

16. Se metade dos $1000\,\mathrm{W}$ dela viesse da gordura, que massa de gordura ela queimaria por hora?
17. Por que a gordura, embora mais rica em energia por grama, dá menos potência por litro de oxigênio?
18. Os ácidos graxos entram na respiração no [ciclo de Krebs](#prop-g12-respiration-fermentation-mitochondrion) , pulando a [glicólise](#prop-g12-respiration-fermentation-glycolysis) . Qual das três etapas, então, a gordura não consegue usar, e o que decorre disso para um sprint?
19. Por que o cérebro, que roda só com glicose, continua funcionando durante a corrida, embora os músculos estejam levando a maior parte da glicose do sangue?
20. Enuncie o resultado: os mols de [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) que a corredora usa por minuto, os litros de oxigênio que os pagam, e a etapa da respiração que produz a maior parte deles.

**Solução de Problema 31.1.**

**1.** Um terço de $1000\,\mathrm{W}$ são $300\,\mathrm{W}$: $18\,\mathrm{kJ}$ por minuto, ou seja, $0.6\,\mathrm{mol}$ de [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) por minuto.

**2.** Cerca de $300\,\mathrm{g}$ por minuto — contra alguns gramas guardados: o estoque é reciclado sem parar.

**3.** $50\,\mathrm{g}$ são $0.1\,\mathrm{mol}$: cada molécula é recarregada cerca de 6 vezes por minuto.

**4.** $0.6/30 = 0.02\,\mathrm{mol}$ de glicose por minuto (cerca de $3.6\,\mathrm{g}$).

**5.** $6 \times 0.02 = 0.12\,\mathrm{mol}$ de $\mathrm{O_2}$, cerca de $2.9\,\mathrm{L}$ por minuto — abaixo do máximo de $4\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ dela e coerente com os $20\,\mathrm{kJ}$ por litro de oxigênio do [Capítulo 7](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/7-o-exercicio-e-as-necessidades-energeticas-do-corpo#ch-g10-exercise-and-energy): os $1000\,\mathrm{W}$ conseguem ser sustentados pela respiração.

**6.** 2 no [citoplasma](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell), 28 na [mitocôndria](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle): cerca de 93% do [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp).

**7.** $6 \times 0.02 = 0.12\,\mathrm{mol}$ de $\mathrm{CO_2}$ por minuto, todos vindos do [ciclo de Krebs](#prop-g12-respiration-fermentation-mitochondrion) e da entrada do piruvato na matriz.

**8.** $30 \times 30 = 900\,\mathrm{kJ}$ dos $2870\,\mathrm{kJ}$, cerca de um terço; o resto é calor, que ela dissipa suando e pelo fluxo de sangue até a pele dela.

**9.** As [proteínas](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/14-do-gene-a-proteina#def-g11-gene-expression-protein) da cadeia e as [enzimas](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/15-as-enzimas-e-o-fenotipo#def-g11-enzymes-and-phenotype-enzyme) que produzem [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) ficam na membrana; a taxa de síntese de [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) é proporcional à área que as abriga.

**10.** Isso eleva a taxa em que a respiração consegue produzir [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) (e a parcela de gordura que ela consegue queimar), portanto a potência que ela consegue sustentar sem [fermentação](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-fermentation); não muda o rendimento por glicose nem o oxigênio por glicose.

**11.** $800 \times 30 = 24\,\mathrm{kJ}$: $0.8\,\mathrm{mol}$ de [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp).

**12.** Respiração: $400 \times 30 = 12\,\mathrm{kJ}$, ou seja, $0.4\,\mathrm{mol}$; a [fermentação](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-fermentation) precisa fornecer os outros $0.4\,\mathrm{mol}$.

**13.** $0.4/2 = 0.2\,\mathrm{mol}$ de glicose, deixando $0.4\,\mathrm{mol}$ de lactato.

**14.** Respiração: $1/30$ de glicose por [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp); [fermentação](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-fermentation): $1/2$ — quinze vezes mais glicose. O músculo aceita isso porque o [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) é necessário agora e o [glicogênio](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/7-o-exercicio-e-as-necessidades-energeticas-do-corpo#def-g10-exercise-and-energy-glycogen) está ali; a dívida é paga depois.

**15.** O lactato precisa ser oxidado ou reconstruído em glicose, o que custa [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) produzido pela respiração: o consumo de oxigênio fica acima do repouso até a dívida ser quitada.

**16.** $500\,\mathrm{W}$ por uma hora são $1800\,\mathrm{kJ}$: $1800/38
\approx 47\,\mathrm{g}$ de gordura.

**17.** A gordura é mais reduzida — mais rica em hidrogênio —, e assim cada grama precisa de mais oxigênio para ser oxidado por completo; por litro de oxigênio ela rende um pouco menos energia que a glicose.

**18.** A [glicólise](#prop-g12-respiration-fermentation-glycolysis) e a [fermentação](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-fermentation) dela: a gordura não pode ser fermentada, e assim um sprint, que roda com [fermentação](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular#def-g10-cell-metabolism-fermentation), não consegue usar gordura de jeito nenhum — só glicose e [glicogênio](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/7-o-exercicio-e-as-necessidades-energeticas-do-corpo#def-g10-exercise-and-energy-glycogen).

**19.** O fígado libera glicose do [glicogênio](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/7-o-exercicio-e-as-necessidades-energeticas-do-corpo#def-g10-exercise-and-energy-glycogen) dele e reconstrói um pouco a partir do lactato, mantendo a glicose do sangue perto de $1\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ ([Capítulo 32](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/32-a-glicose-do-sangue-e-o-diabetes#ch-g12-glucose-and-diabetes)); o suprimento do cérebro fica protegido.

**20.** Cerca de $0.6\,\mathrm{mol}$ de [ATP](#def-g12-respiration-fermentation-atp) por minuto; cerca de $3\,\mathrm{L}$ de oxigênio por minuto os pagam; a cadeia respiratória da membrana interna mitocondrial produz uns nove décimos deles.