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title: "O reflexo de estiramento e a mensagem nervosa"
book: "Biologia do ensino médio"
subject: biology
language: pt
chapter: 35
exercises: 15
source: https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa
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# Capítulo 35 — O reflexo de estiramento e a mensagem nervosa

Um médico bate com um martelinho de borracha no [tendão](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/9-musculos-e-articulacoes#def-g10-muscles-and-joints-muscle) logo abaixo da sua rótula, e o seu pé chuta para a frente antes que você tenha sentido qualquer coisa. Trinta milissegundos separam a batida do chute: pouco demais para o cérebro, pouco demais até para uma decisão. O sinal foi do músculo até a medula espinal e voltou — um circuito de dois [neurônios](#def-g12-stretch-reflex-neuron) e uma conexão entre eles — e é o mesmo circuito que mantém você em pé, em silêncio, a cada segundo que você fica parado. Este capítulo o usa para apresentar o [neurônio](#def-g12-stretch-reflex-neuron), o sinal elétrico que ele carrega e a junção química onde um [neurônio](#def-g12-stretch-reflex-neuron) fala com o seguinte.

## 35.1 O arco reflexo

**Definição 35.1 (Reflexo).**

Um *reflexo* é uma resposta involuntária, rápida e estereotipada de um efetor (um músculo ou uma glândula) a um estímulo, produzida por um circuito fixo de [neurônios](#def-g12-stretch-reflex-neuron), o *arco reflexo*, que passa pela medula espinal ou pelo tronco encefálico sem precisar do cérebro. O *reflexo de estiramento* é o mais simples: o estiramento súbito de um músculo faz esse mesmo músculo se contrair.

**Proposição 35.2 (O circuito do reflexo de estiramento).**

Cinco elementos, em ordem:

1. o *receptor* : os *fusos musculares* , pequenos órgãos sensoriais que ficam entre as [fibras musculares](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/9-musculos-e-articulacoes#def-g10-muscles-and-joints-muscle) , que são estirados quando o músculo é e respondem disparando sinais;
2. o *[neurônio](#def-g12-stretch-reflex-neuron) sensitivo* , cuja fibra vai do fuso até a medula espinal, entrando pela raiz dorsal; o corpo celular dele fica num gânglio ao lado da medula;
3. o *centro de integração* : a substância cinzenta da medula espinal, onde a fibra sensitiva se conecta diretamente — por uma única [sinapse](#def-g12-stretch-reflex-synapse) — ao [neurônio](#def-g12-stretch-reflex-neuron) motor do mesmo músculo e, por um [neurônio](#def-g12-stretch-reflex-neuron) intermediário, inibe os [neurônios](#def-g12-stretch-reflex-neuron) motores do músculo antagonista;
4. o *[neurônio](#def-g12-stretch-reflex-neuron) motor* , cuja fibra sai pela raiz ventral e vai até o músculo;
5. o *efetor* : as [fibras musculares](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/9-musculos-e-articulacoes#def-g10-muscles-and-joints-muscle) , que se contraem.

Uma batida no [tendão](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/9-musculos-e-articulacoes#def-g10-muscles-and-joints-muscle) patelar estira o músculo da coxa; os fusos dele disparam; os [neurônios](#def-g12-stretch-reflex-neuron) motores desse músculo disparam; ele se contrai e a perna se estende, enquanto os isquiotibiais recebem ordem de relaxar.

**Evidence.** Cortar a raiz dorsal abole o [reflexo](#def-g12-stretch-reflex-reflex), embora o músculo ainda consiga ser feito contrair pela estimulação da raiz ventral; cortar a raiz ventral o abole, embora as fibras sensitivas ainda carreguem sinais quando o músculo é estirado: o arco tem uma entrada sensitiva e uma saída motora. O [reflexo](#def-g12-stretch-reflex-reflex) persiste num animal cuja medula espinal foi separada do cérebro: o cérebro não é necessário. O registro de fibras isoladas mostra os sinais do fuso começando em menos de um milissegundo depois do estiramento, e o [neurônio](#def-g12-stretch-reflex-neuron) motor disparando cerca de um milissegundo depois que o sinal sensitivo chega — o atraso de uma [sinapse](#def-g12-stretch-reflex-synapse). ∎

![O arco do reflexo de estiramento, visto num corte da medula espinal. O neurônio sensitivo do fuso (azul) entra pela raiz dorsal e se conecta, por uma sinapse (laranja), ao neurônio motor (vermelho) do mesmo músculo, que sai pela raiz ventral; um interneurônio (verde) inibe o antagonista.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-stretch-reflex/fig-89385a81d823.svg)

*O arco do [reflexo de estiramento](#def-g12-stretch-reflex-reflex), visto num corte da medula espinal. O [neurônio](#def-g12-stretch-reflex-neuron) sensitivo do fuso (azul) entra pela raiz dorsal e se conecta, por uma [sinapse](#def-g12-stretch-reflex-synapse) (laranja), ao [neurônio](#def-g12-stretch-reflex-neuron) motor (vermelho) do mesmo músculo, que sai pela raiz ventral; um interneurônio (verde) inibe o antagonista.*

![O teste do reflexo patelar: uma batida no tendão patelar estira o músculo da coxa, e trinta milissegundos depois a perna chuta. O reflexo verifica, em um segundo, o arco inteiro, do fuso ao músculo.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-stretch-reflex/img-8e7a990a2095.jpg)

*O teste do [reflexo](#def-g12-stretch-reflex-reflex) patelar: uma batida no [tendão](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/9-musculos-e-articulacoes#def-g10-muscles-and-joints-muscle) patelar estira o músculo da coxa, e trinta milissegundos depois a perna chuta. O [reflexo](#def-g12-stretch-reflex-reflex) verifica, em um segundo, o arco inteiro, do fuso ao músculo.*

**Exemplo 35.3 (Para que serve o reflexo).**

Em pé, você oscila; cada oscilação estira os músculos de um lado do tornozelo, cujos fusos disparam e cuja contração reflexa o puxa de volta antes que você perceba. Ao carregar uma bandeja, um peso extra súbito estira os músculos do braço e o [reflexo](#def-g12-stretch-reflex-reflex) os enrijece em $30\,\mathrm{ms}$, antes que a bandeja tombe. O [reflexo de estiramento](#def-g12-stretch-reflex-reflex) é um servomecanismo: ele se opõe a qualquer mudança do comprimento de um músculo, e o cérebro ajusta a sensibilidade dele para definir o tônus do corpo — mais alto quando você se firma, mais baixo quando dorme.

## 35.2 O neurônio e a mensagem dele

**Definição 35.4 (Neurônio).**

Um *neurônio* é uma [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) especializada em sinalizar: um corpo celular com o [núcleo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle) dele, *dendritos* ramificados que recebem sinais, e uma única fibra longa, o *axônio*, que leva o sinal próprio do neurônio até as terminações dele — para um neurônio motor da perna, a um metro de distância. Muitos axônios são envolvidos por uma bainha gordurosa, a *mielina*, depositada por [células](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) acompanhantes, que acelera a condução. Um nervo é um feixe de centenas ou milhares de axônios.

![Um neurônio motor, corado: o corpo celular com o núcleo dele, os dendritos ramificados que recebem sinais, e o único axônio que sai para levar a mensagem própria do neurônio até um músculo.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-stretch-reflex/img-de181ad87c88.jpg)

*Um [neurônio](#def-g12-stretch-reflex-neuron) motor, corado: o corpo celular com o [núcleo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle) dele, os dendritos ramificados que recebem sinais, e o único axônio que sai para levar a mensagem própria do [neurônio](#def-g12-stretch-reflex-neuron) até um músculo.*

**Proposição 35.5 (O potencial de ação).**

A membrana de um [neurônio](#def-g12-stretch-reflex-neuron) mantém uma voltagem elétrica: o interior fica a cerca de $-70\,\mathrm{mV}$ em relação ao exterior em repouso. A *mensagem nervosa* é uma sequência de *potenciais de ação*: inversões breves dessa voltagem, cada uma subindo a cerca de $+30\,\mathrm{mV}$ e voltando em menos de um milissegundo, que viajam pelo axônio sem enfraquecer. Um [potencial de ação](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) é *tudo ou nada*: um estímulo abaixo de um limiar não produz nada, qualquer estímulo acima dele produz o mesmo sinal de tamanho pleno. A intensidade de um estímulo é, portanto, codificada não no tamanho dos sinais, mas na *frequência* deles: um estiramento mais forte faz o fuso disparar mais [potenciais de ação](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) por segundo.

**Evidence.** Microeletrodos inseridos num axônio registram a voltagem de repouso e, quando a [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) dispara, picos idênticos cuja forma não muda com o estímulo nem com a distância percorrida. Registros de uma única fibra de fuso durante estiramentos crescentes mostram picos de tamanho constante em taxas que sobem de alguns a várias centenas por segundo. Um estímulo logo abaixo do limiar não dá pico nenhum; dobrar um estímulo já acima do limiar muda a taxa, nunca a altura. ∎

![Um potencial de ação registrado dentro de um axônio: dos -70\, mV de repouso, uma subida rápida além do limiar até cerca de +30\, mV, uma volta abaixo do repouso, e a recuperação — tudo em cerca de dois milissegundos. Todo potencial de ação de um dado neurônio tem essa mesma forma.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-stretch-reflex/fig-babef0e4ca5f.svg)

*Um [potencial de ação](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) registrado dentro de um axônio: dos $-70\,\mathrm{mV}$ de repouso, uma subida rápida além do limiar até cerca de $+30\,\mathrm{mV}$, uma volta abaixo do repouso, e a recuperação — tudo em cerca de dois milissegundos. Todo [potencial de ação](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) de um dado [neurônio](#def-g12-stretch-reflex-neuron) tem essa mesma forma.*

![A codificação em frequência. A mesma fibra de fuso registrada durante três estiramentos: os picos são idênticos, e só a taxa deles muda — cerca de 60, 120 e 240 por segundo aqui.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-stretch-reflex/fig-aea9839552fa.svg)

*A codificação em frequência. A mesma fibra de fuso registrada durante três estiramentos: os picos são idênticos, e só a taxa deles muda — cerca de 60, 120 e 240 por segundo aqui.*

**Exemplo 35.6 (A velocidade).**

Os [potenciais de ação](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) viajam a $1\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ nas fibras finas sem mielina e a até $100\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ nas fibras grossas e mielinizadas do [reflexo de estiramento](#def-g12-stretch-reflex-reflex). Do joelho até a medula espinal e de volta são cerca de $1.5\,\mathrm{m}$: uns $15\,\mathrm{ms}$ de viagem, aos quais a resposta do fuso, uma [sinapse](#def-g12-stretch-reflex-synapse) e a ativação do músculo acrescentam outros $15\,\mathrm{ms}$ — os $30\,\mathrm{ms}$ do [reflexo](#def-g12-stretch-reflex-reflex) patelar. Uma mensagem de um dedo do pé até o cérebro, a $1.8\,\mathrm{m}$ de distância, leva cerca de $20\,\mathrm{ms}$; a decisão de movê-lo, e a execução dela, uns $150\,\mathrm{ms}$ a mais.

## 35.3 A sinapse

**Definição 35.7 (Sinapse e neurotransmissor).**

Uma *sinapse* é a junção onde a terminação do axônio de um [neurônio](#def-g12-stretch-reflex-neuron) encontra a [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) seguinte — um [neurônio](#def-g12-stretch-reflex-neuron) ou uma fibra muscular — através de uma fenda de uns $20\,\mathrm{nm}$, a *fenda sináptica*. O sinal não pula a fenda eletricamente: os [potenciais de ação](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) que chegam fazem a terminação liberar, de pequenas vesículas, um mensageiro químico, o *neurotransmissor*, na fenda; ele se liga a *receptores* da membrana da [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) receptora, que mudam a voltagem dessa [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell); ele é então destruído ou recaptado em milissegundos. A sinapse converte uma mensagem elétrica numa química e de volta, e a quantidade de transmissor liberada — definida pela frequência dos [potenciais de ação](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) que chegam — codifica a intensidade da mensagem.

![Uma sinapse. Os potenciais de ação que chegam à terminação fazem as vesículas liberarem o neurotransmissor na fenda; ele se liga aos receptores da célula receptora e muda a voltagem dela; enzimas depois o destroem. A mensagem atravessa como substância química, num sentido só.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-stretch-reflex/fig-1da2797c2b60.svg)

*Uma [sinapse](#def-g12-stretch-reflex-synapse). Os [potenciais de ação](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) que chegam à terminação fazem as vesículas liberarem o [neurotransmissor](#def-g12-stretch-reflex-synapse) na fenda; ele se liga aos receptores da [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) receptora e muda a voltagem dela; [enzimas](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/15-as-enzimas-e-o-fenotipo#def-g11-enzymes-and-phenotype-enzyme) depois o destroem. A mensagem atravessa como substância química, num sentido só.*

**Proposição 35.8 (Excitação, inibição e a junção do músculo).**

Dependendo do transmissor e do receptor dele, uma [sinapse](#def-g12-stretch-reflex-synapse) *excita* o [neurônio](#def-g12-stretch-reflex-neuron) receptor (o aproxima do limiar dele) ou o *inibe* (o afasta). O [reflexo de estiramento](#def-g12-stretch-reflex-reflex) usa as duas: excitação do [neurônio](#def-g12-stretch-reflex-neuron) motor do próprio músculo, inibição do do antagonista pelo interneurônio. Na *junção neuromuscular*, a [sinapse](#def-g12-stretch-reflex-synapse) entre um [neurônio](#def-g12-stretch-reflex-neuron) motor e uma fibra muscular, o transmissor é a *acetilcolina*: cada [potencial de ação](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) do [neurônio](#def-g12-stretch-reflex-neuron) motor libera o bastante para disparar a fibra, que se contrai. Um [neurônio](#def-g12-stretch-reflex-neuron) motor e as fibras que ele comanda formam uma *unidade motora*; a força de um músculo é definida por quantas unidades disparam e com que rapidez.

**Evidence.** A acetilcolina aplicada a uma fibra muscular a faz se contrair; o *curare*, o veneno de flecha, se liga aos receptores de acetilcolina da fibra sem ativá-los e paralisa todos os músculos enquanto os nervos continuam disparando; a toxina do botulismo bloqueia a liberação das vesículas e paralisa do mesmo jeito; um inseticida que bloqueia a [enzima](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/15-as-enzimas-e-o-fenotipo#def-g11-enzymes-and-phenotype-enzyme) que destrói a acetilcolina faz os músculos se contraírem sem controle. A estricnina bloqueia as [sinapses](#def-g12-stretch-reflex-synapse) inibitórias da medula espinal, de modo que todo estiramento dispara a contração do músculo e do antagonista: convulsões. Cada veneno nomeia um passo da junção removendo-o. ∎

**Método 35.9 (Analisar um reflexo ou um veneno).**

1. Percorra o arco: receptor, [neurônio](#def-g12-stretch-reflex-neuron) sensitivo, centro, [neurônio](#def-g12-stretch-reflex-neuron) motor, efetor; identifique qual elemento uma lesão ou um medicamento afeta.
2. Em cada [neurônio](#def-g12-stretch-reflex-neuron) , pergunte o que está codificado — a frequência dos [potenciais de ação](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) — e, em cada [sinapse](#def-g12-stretch-reflex-synapse) , o que carrega a mensagem — o transmissor e a quantidade dele.
3. Para um veneno, encontre o passo dele: a liberação do transmissor, o receptor, a destruição do transmissor ou uma [sinapse](#def-g12-stretch-reflex-synapse) inibitória; preveja paralisia (nada passa) ou convulsão (nada é barrado).
4. Cronometre: distância dividida pela velocidade de condução, mais cerca de um milissegundo por [sinapse](#def-g12-stretch-reflex-synapse) .

**Observação 35.10 (Uma mensagem feita dos mesmos picos).**

Toda mensagem do sistema nervoso — o estiramento do fuso, a luz da retina, a ordem de mover vinda do cérebro — é feita dos mesmos [potenciais de ação](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) de tudo ou nada, diferindo apenas na taxa e nos fios que os carregam; o significado está em qual [neurônio](#def-g12-stretch-reflex-neuron) dispara, e não no que ele dispara. E em cada [sinapse](#def-g12-stretch-reflex-synapse) a mensagem vira uma dose de uma substância química, e é por isso que uma molécula — um transmissor, um veneno, um medicamento — pode entrar na conversa em qualquer ponto. O capítulo final acompanha os mesmos picos e [sinapses](#def-g12-stretch-reflex-synapse) até dentro do cérebro, e a ordem que desce de volta.

## 35.4 Exercícios

**Exercício 35.1 ★.**

Liste os cinco elementos do arco do [reflexo de estiramento](#def-g12-stretch-reflex-reflex), em ordem.

**Solução de Exercício 35.1.**

Receptor (fuso muscular), [neurônio](#def-g12-stretch-reflex-neuron) sensitivo, centro de integração (substância cinzenta da medula espinal, uma [sinapse](#def-g12-stretch-reflex-synapse)), [neurônio](#def-g12-stretch-reflex-neuron) motor, efetor (o músculo).

**Exercício 35.2 ★.**

Descreva as partes de um [neurônio](#def-g12-stretch-reflex-neuron) e a direção em que a mensagem dele viaja.

**Solução de Exercício 35.2.**

Um corpo celular com o [núcleo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle), dendritos que recebem sinais, e um axônio (muitas vezes mielinizado) que leva a mensagem do [neurônio](#def-g12-stretch-reflex-neuron) até as terminações dele. A mensagem viaja dos dendritos e do corpo celular pelo axônio até as terminações.

**Exercício 35.3 ★.**

O que é um [potencial de ação](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential)? O que significa “tudo ou nada”, e como a intensidade é codificada?

**Solução de Exercício 35.3.**

Uma inversão breve da voltagem da membrana, de $-70\,\mathrm{mV}$ a cerca de $+30\,\mathrm{mV}$ e de volta em menos de um milissegundo, viajando pelo axônio sem mudar. Tudo ou nada: abaixo do limiar, nada; acima dele, sempre o mesmo sinal pleno. A intensidade é codificada na frequência dos [potenciais de ação](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential).

**Exercício 35.4 ★.**

Descreva os acontecimentos de uma [sinapse](#def-g12-stretch-reflex-synapse), da chegada dos [potenciais de ação](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) até a resposta da [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) receptora.

**Solução de Exercício 35.4.**

Os [potenciais de ação](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) chegam à terminação; as vesículas liberam o [neurotransmissor](#def-g12-stretch-reflex-synapse) na fenda; ele se liga aos receptores da [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) receptora, mudando a voltagem dela (na direção do limiar ou para longe dele); ele é então destruído ou recaptado.

**Exercício 35.5 ★.**

Qual transmissor age na junção neuromuscular, e o que o curare e a toxina botulínica fazem, cada um, com ele?

**Solução de Exercício 35.5.**

A acetilcolina. O curare ocupa os receptores dela no músculo sem ativá-los; a toxina botulínica impede a liberação dela pelas vesículas. Os dois paralisam.

**Exercício 35.6 ★★.**

A partir da figura da codificação em frequência, conte os picos em $100\,\mathrm{ms}$ para cada estiramento e dê as taxas. O que não muda entre as linhas?

**Solução de Exercício 35.6.**

6, 12 e 24 picos em $100\,\mathrm{ms}$: 60, 120 e 240 por segundo. O tamanho e a forma dos picos não mudam.

**Exercício 35.7 ★★.**

A latência do [reflexo](#def-g12-stretch-reflex-reflex) patelar é de $30\,\mathrm{ms}$ para um trajeto de $1.5\,\mathrm{m}$. Se a [sinapse](#def-g12-stretch-reflex-synapse) e a ativação do músculo levam $12\,\mathrm{ms}$ juntas, calcule a velocidade de condução das fibras.

**Solução de Exercício 35.7.**

Tempo de condução $30 - 12 = 18\,\mathrm{ms}$ para $1.5\,\mathrm{m}$: cerca de $83\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$.

**Exercício 35.8 ★★.**

Explique por que cortar a raiz dorsal abole o [reflexo](#def-g12-stretch-reflex-reflex) mas não a capacidade de o músculo se contrair, e cortar a raiz ventral abole as duas coisas.

**Solução de Exercício 35.8.**

A raiz dorsal carrega as fibras sensitivas: cortada, a mensagem do estiramento nunca chega à medula, mas o [neurônio](#def-g12-stretch-reflex-neuron) motor e a fibra dele estão intactos e ainda conseguem ser estimulados a contrair o músculo. A raiz ventral carrega as fibras motoras: cortada, nada consegue chegar ao músculo vindo da medula.

**Exercício 35.9 ★★.**

Por que o músculo antagonista precisa ser inibido durante o [reflexo](#def-g12-stretch-reflex-reflex)? Qual elemento do arco faz isso, e por que tipo de [sinapse](#def-g12-stretch-reflex-synapse)?

**Solução de Exercício 35.9.**

Se o antagonista também se contraísse, ele se oporia ao movimento e se estiraria, disparando o próprio [reflexo](#def-g12-stretch-reflex-reflex) dele — um cabo de guerra. O interneurônio da medula faz a inibição, por uma [sinapse](#def-g12-stretch-reflex-synapse) inibitória sobre os [neurônios](#def-g12-stretch-reflex-neuron) motores do antagonista.

**Exercício 35.10 ★★.**

Um estímulo de 2 unidades está exatamente no limiar de um [neurônio](#def-g12-stretch-reflex-neuron) e dá um [potencial de ação](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) de $100\,\mathrm{mV}$. Preveja o sinal para estímulos de 1, 4 e 8 unidades.

**Solução de Exercício 35.10.**

1 unidade: nada (abaixo do limiar). 4 e 8 unidades: [potenciais de ação](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) dos mesmos $100\,\mathrm{mV}$, mas em frequências mais altas, mais alta para 8 que para 4.

**Exercício 35.11 ★★.**

Explique por que a mensagem atravessa uma [sinapse](#def-g12-stretch-reflex-synapse) num sentido só, e por que ela é atrasada ali em cerca de um milissegundo.

**Solução de Exercício 35.11.**

Só a terminação guarda vesículas de transmissor e só a membrana receptora guarda receptores, e assim a substância química consegue agir num sentido só. A liberação do transmissor, a difusão dele pela fenda e a resposta dos receptores levam cerca de um milissegundo.

**Exercício 35.12 ★★★.**

Um inseticida bloqueia a [enzima](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/15-as-enzimas-e-o-fenotipo#def-g11-enzymes-and-phenotype-enzyme) que destrói a acetilcolina. Preveja o efeito dele na junção neuromuscular e sobre a respiração, e explique por que um medicamento que bloqueia os receptores de acetilcolina é usado como antídoto numa dose cuidadosamente medida.

**Solução de Exercício 35.12.**

A acetilcolina se acumula nas junções e continua disparando as fibras: espasmos, depois contração sustentada e esgotamento dos músculos, inclusive os da respiração — morte por asfixia. Um bloqueador de receptores (um medicamento do tipo da atropina) reduz o excesso de estimulação; de menos deixa o envenenamento, demais paralisa como o curare, e assim a dose precisa ser certa.

**Exercício 35.13 ★★★.**

A estricnina bloqueia as [sinapses](#def-g12-stretch-reflex-synapse) inibitórias da medula espinal. Usando o [arco reflexo](#def-g12-stretch-reflex-reflex), explique por que um toque leve dispara, então, convulsões do corpo inteiro.

**Solução de Exercício 35.13.**

Toda entrada sensitiva excita os [neurônios](#def-g12-stretch-reflex-neuron) motores dela e, normalmente, inibe os dos antagonistas pelos interneurônios. Com a inibição bloqueada, um toque excita os dois lados de cada [articulação](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/9-musculos-e-articulacoes#def-g10-muscles-and-joints-joint) e a excitação se espalha sem oposição pela medula: todos os músculos se contraem de uma vez, e o espasmo estira outros músculos, cujos [reflexos](#def-g12-stretch-reflex-reflex) se somam a ele.

**Exercício 35.14 ★★★.**

Uma pessoa com a mielina danificada tem uma latência do [reflexo](#def-g12-stretch-reflex-reflex) patelar de $60\,\mathrm{ms}$ em vez de 30. Calcule a velocidade de condução que isso implica (usando os números do exercício 7) e explique por que a mielina importa.

**Solução de Exercício 35.14.**

Tempo de condução $60 - 12 = 48\,\mathrm{ms}$ para $1.5\,\mathrm{m}$: cerca de $31\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$, um terço do normal. A mielina deixa o [potencial de ação](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) pular entre as falhas da bainha em vez de viajar continuamente; sem ela, a fibra conduz como uma fibra fina sem mielina.

**Exercício 35.15 ★★★.**

“A medula espinal é só um cabo entre o cérebro e o corpo.” Reescreva corretamente num parágrafo, usando o [reflexo](#def-g12-stretch-reflex-reflex), o interneurônio e o animal cuja medula foi separada do cérebro.

**Solução de Exercício 35.15.**

A medula carrega mensagens entre o cérebro e o corpo, mas também as processa: a substância cinzenta dela guarda as [sinapses](#def-g12-stretch-reflex-synapse) dos [arcos reflexos](#def-g12-stretch-reflex-reflex), onde um estiramento é convertido numa contração e, pelos interneurônios, na inibição do antagonista, sem que mensagem nenhuma chegue ao cérebro. Um animal cuja medula foi separada do cérebro ainda retira a pata de um beliscão e ainda apresenta o [reflexo](#def-g12-stretch-reflex-reflex) patelar: a medula é um centro, e não só um cabo.

## 35.5 Problema: trinta milissegundos

**Problema 35.1.**

Problema de fim de semana — o reflexo patelar cronometrado e desmontado: o código do fuso, a velocidade das fibras, o atraso da sinapse, a química da junção, e os venenos que nomeiam cada passo

Eletrodos registram a atividade elétrica do músculo da coxa de um sujeito (um eletromiograma) enquanto o [tendão](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/9-musculos-e-articulacoes#def-g10-muscles-and-joints-muscle) patelar é percutido. O sinal do músculo começa $30\,\mathrm{ms}$ depois da batida; a perna se move $20\,\mathrm{ms}$ depois. A distância do [tendão](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/9-musculos-e-articulacoes#def-g10-muscles-and-joints-muscle) até a medula espinal ao longo do nervo é de $75\,\mathrm{cm}$, o mesmo na volta.

**Parte I — O tempo.**

1. Calcule o comprimento total do trajeto nervoso do [reflexo](#def-g12-stretch-reflex-reflex) .
2. Tome a resposta do fuso e a ativação do músculo como precisando de $4\,\mathrm{ms}$ cada uma, e a [sinapse](#def-g12-stretch-reflex-synapse) de $1\,\mathrm{ms}$ . Quanto dos $30\,\mathrm{ms}$ é condução, e qual é a velocidade de condução?
3. Num sujeito $20\,\mathrm{cm}$ mais alto, com as mesmas fibras, preveja a latência.
4. Por que a perna se move $20\,\mathrm{ms}$ depois que o sinal elétrico do músculo começa?
5. Um sujeito é avisado de que a batida virá e é instruído a “pensar em” interromper o chute; o chute não muda. Explique com o tempo de uma mensagem ao cérebro e de volta ( $1.2\,\mathrm{m}$ a mais de fibras, e várias [sinapses](#def-g12-stretch-reflex-synapse) ).

**Parte II — O código.** A fibra do fuso dispara 20 [potenciais de ação](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) por segundo em repouso, 200 durante a batida.

6. Quantos [potenciais de ação](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) o fuso envia nos $10\,\mathrm{ms}$ seguintes à batida? O que muda entre o repouso e a batida, e o que não muda?
7. Cada [potencial de ação](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) que chega à [sinapse](#def-g12-stretch-reflex-synapse) libera uma quantidade fixa de transmissor. Em que fator o transmissor liberado por segundo sobe durante a batida?
8. O [neurônio](#def-g12-stretch-reflex-neuron) motor só dispara se transmissor suficiente chegar em poucos milissegundos. Explique por que a taxa de repouso não faz o músculo se contrair, e a taxa da batida faz.
9. Uma batida mais suave dá 100 por segundo. Preveja a resposta do [neurônio](#def-g12-stretch-reflex-neuron) motor e a força do chute, usando as unidades motoras.
10. Explique por que a mensagem de um fuso não poderia ser codificada no tamanho dos [potenciais de ação](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) dele.

**Parte III — A junção.**

11. Nomeie o transmissor da junção neuromuscular e descreva o destino dele depois de agir.
12. O curare é injetado: o eletromiograma não mostra sinal nenhum depois da batida, mas o nervo ainda carrega [potenciais de ação](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) . Qual passo está bloqueado?
13. A toxina botulínica, em vez disso: mesmo eletromiograma, mesmo sinal no nervo. Qual passo, e como você distinguiria os dois no laboratório?
14. Um anestésico bloqueia os [potenciais de ação](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) nas fibras sensitivas. Quais registros desaparecem, e quais permanecem?
15. Explique por que os três produzem uma perna mole, mas por três mecanismos diferentes.

**Parte IV — O centro.**

16. Durante o chute, o eletromiograma dos isquiotibiais fica em silêncio e cai abaixo do nível de repouso dele. Explique com o interneurônio.
17. Um paciente com a medula espinal seccionada acima do nível do [reflexo](#def-g12-stretch-reflex-reflex) ainda tem [reflexo](#def-g12-stretch-reflex-reflex) patelar — exagerado. O que a presença do [reflexo](#def-g12-stretch-reflex-reflex) mostra, e o que o exagero dele sugere sobre o papel normal do cérebro?
18. Num paciente cujo [reflexo](#def-g12-stretch-reflex-reflex) está ausente de um lado, liste os elementos do arco que poderiam estar danificados, e um teste para localizar o dano.
19. Por que os médicos testam esse [reflexo](#def-g12-stretch-reflex-reflex) rotineiramente, em alguns segundos, em todo paciente?
20. Enuncie o resultado: a velocidade de condução das fibras do [reflexo](#def-g12-stretch-reflex-reflex) , a grandeza que codifica a força do estiramento, e o único passo químico em que o curare age.

**Solução de Problema 35.1.**

**1.** $0.75 + 0.75 = 1.5\,\mathrm{m}$.

**2.** $30 - 4 - 4 - 1 = 21\,\mathrm{ms}$ de condução: $1.5/0.021
\approx 70\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$.

**3.** Cerca de $10\,\mathrm{cm}$ a mais em cada sentido, $0.2\,\mathrm{m}$ ao todo: $0.2/70 \approx 3\,\mathrm{ms}$ a mais, uns $33\,\mathrm{ms}$.

**4.** O sinal elétrico é a ativação das fibras; a contração em si — o deslizamento dos filamentos e a tração no [tendão](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/9-musculos-e-articulacoes#def-g10-muscles-and-joints-muscle) — leva algumas dezenas de milissegundos para desenvolver força suficiente para mover a perna.

**5.** Uma mensagem da medula ao cérebro e uma ordem de volta viajam $1.2\,\mathrm{m}$ a cerca de $70\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ — $17\,\mathrm{ms}$ — mais várias [sinapses](#def-g12-stretch-reflex-synapse) e o processamento do próprio cérebro: pelo menos $50\,\mathrm{ms}$, e uma decisão bem mais. O chute acaba antes que qualquer sinal do cérebro consiga chegar aos [neurônios](#def-g12-stretch-reflex-neuron) motores.

**6.** A 200 por segundo, 2 [potenciais de ação](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) em $10\,\mathrm{ms}$ (0.2 em repouso). A taxa muda; o tamanho e a forma de cada pico não mudam.

**7.** Por um fator de 10.

**8.** A 20 por segundo as doses de transmissor ficam a $50\,\mathrm{ms}$ umas das outras e cada uma se dissipa antes da seguinte; o [neurônio](#def-g12-stretch-reflex-neuron) motor nunca chega ao limiar. A 200 por segundo elas chegam a $5\,\mathrm{ms}$ umas das outras e se somam: o limiar é cruzado e o [neurônio](#def-g12-stretch-reflex-neuron) motor dispara.

**9.** Menos [neurônios](#def-g12-stretch-reflex-neuron) motores chegam ao limiar e cada um dispara menos [potenciais de ação](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential): menos unidades motoras se contraem, a uma taxa menor, e o chute fica mais fraco.

**10.** Os [potenciais de ação](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) são tudo ou nada: o tamanho deles é fixado pelo [neurônio](#def-g12-stretch-reflex-neuron), e assim ele não carrega informação nenhuma sobre o estímulo. Só a taxa consegue variar.

**11.** A acetilcolina; depois de se ligar aos receptores ela é destruída em milissegundos por uma [enzima](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/15-as-enzimas-e-o-fenotipo#def-g11-enzymes-and-phenotype-enzyme) da fenda.

**12.** Os receptores da fibra muscular: a acetilcolina é liberada mas não consegue agir.

**13.** A liberação de acetilcolina pelas vesículas. No laboratório, a acetilcolina aplicada diretamente ao músculo o faria se contrair sob a toxina botulínica (receptores livres), mas não sob o curare (receptores bloqueados).

**14.** Os [potenciais de ação](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) da fibra sensitiva e, já que nada chega à medula, os do [neurônio](#def-g12-stretch-reflex-neuron) motor e o eletromiograma; o músculo ainda se contrai se o nervo dele for estimulado abaixo do bloqueio.

**15.** O curare bloqueia a recepção, a toxina botulínica bloqueia a liberação, o anestésico bloqueia a condução: três passos, um músculo silencioso.

**16.** A fibra sensitiva também excita um interneurônio que inibe os [neurônios](#def-g12-stretch-reflex-neuron) motores dos isquiotibiais; a atividade de repouso deles é suprimida, e o antagonista relaxa abaixo do tônus de repouso dele.

**17.** O [reflexo](#def-g12-stretch-reflex-reflex) precisa apenas da medula, que está intacta naquele nível. O exagero dele mostra que o cérebro normalmente envia sinais que amortecem o [reflexo](#def-g12-stretch-reflex-reflex); sem eles, o arco roda em sensibilidade plena.

**18.** O fuso, o nervo sensitivo ou a raiz dorsal, a substância cinzenta da medula naquele nível, o nervo motor ou a raiz ventral, o próprio músculo. Estimular o nervo motor diretamente e registrar o músculo diz se o lado motor funciona; registrar o nervo sensitivo durante um estiramento diz se o lado sensitivo funciona.

**19.** Ele testa, numa batida só, o arco inteiro — nervo sensitivo, medula, nervo motor, músculo — e o amortecimento dele pelo cérebro: um [reflexo](#def-g12-stretch-reflex-reflex) ausente, fraco ou exagerado aponta um nível do sistema nervoso antes de qualquer outro sinal.

**20.** Cerca de $70\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$; a frequência dos [potenciais de ação](#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) do fuso; a ligação da acetilcolina aos receptores do músculo.