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title: "Da intenção ao movimento"
book: "Biologia do ensino médio"
subject: biology
language: pt
chapter: 36
exercises: 15
source: https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/36-da-intencao-ao-movimento
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# Capítulo 36 — Da intenção ao movimento

Uma mulher acorda uma manhã sem conseguir mover o braço nem a perna direita, embora consiga senti-los, e o joelho direito dela chuta com mais força que nunca quando o médico o percute. O exame de imagem mostra uma pequena área morta na metade esquerda do cérebro dela, perto do topo. Tudo abaixo está intacto — os nervos, a medula espinal, os [arcos reflexos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-reflex) do capítulo anterior, os músculos — e mesmo assim a intenção de mover não chega até eles. Seis meses de reabilitação depois, ela caminha, e o exame de imagem do cérebro dela em funcionamento mostra regiões se acendendo que não comandavam a perna dela antes. Este capítulo acompanha um movimento voluntário do córtex até o [neurônio](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) motor, e mostra como o mapa que o comanda é desenhado, cruzado e redesenhado.

## 36.1 O córtex motor

**Definição 36.1 (Córtex motor).**

O *córtex motor primário* é uma faixa do córtex cerebral que corre por cima de cada hemisfério, logo à frente do sulco que separa o lobo frontal do parietal. Os [neurônios](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) dele são a origem do movimento voluntário: os axônios deles descem pelo tronco encefálico e pela medula espinal até os [neurônios](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) motores dos músculos. A faixa é um *mapa* do corpo: cada parte dela comanda uma parte do corpo, numa ordem que vai do pé, no alto do hemisfério, até a face, na lateral dele, e a área de cada parte é proporcional não ao tamanho da parte do corpo, mas à finura dos movimentos dela — a mão e a face ocupam a maior parte.

**Proposição 36.2 (O mapa é real, e cruzado).**

Estimular eletricamente um ponto do [córtex motor](#def-g12-brain-and-movement-cortex) produz um movimento da parte correspondente do corpo no lado *oposto* do corpo; a lesão de um ponto abole o movimento voluntário dessa parte no lado oposto.

**Evidence.** Durante uma cirurgia cerebral sob anestesia local, Penfield (anos 1930) aplicou uma corrente fraca a pontos do córtex exposto e registrou quais músculos se moviam: os pontos formaram o mapa, com as áreas da mão e da face fora de proporção com o tamanho delas, e todo movimento no lado oposto ao hemisfério estimulado. O exame de imagem funcional de voluntários saudáveis que movem um dedo mostra um ponto de atividade no lugar previsto do hemisfério oposto; ao mover o pé, um ponto no alto. Os AVCs que destroem parte de um [córtex motor](#def-g12-brain-and-movement-cortex) paralisam as partes mapeadas do outro lado, com a sensibilidade intacta. ∎

![O cérebro visto da esquerda, com o córtex motor primário marcado em vermelho: uma faixa por cima do hemisfério, comandando o lado direito do corpo. As fibras descendentes dele cruzam para o outro lado no tronco encefálico.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-brain-and-movement/fig-9dc9e5b25b05.svg)

*O cérebro visto da esquerda, com o [córtex motor primário](#def-g12-brain-and-movement-cortex) marcado em vermelho: uma faixa por cima do hemisfério, comandando o lado direito do corpo. As fibras descendentes dele cruzam para o outro lado no tronco encefálico.*

![Parcela aproximada do córtex motor dedicada a cada parte do corpo. A mão e a face, que fazem os movimentos mais finos, ocupam quase dois terços; o tronco, que faz poucos, ocupa um vigésimo. A área acompanha a precisão, e não o tamanho.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-brain-and-movement/fig-c7fe0d80b438.svg)

*Parcela aproximada do [córtex motor](#def-g12-brain-and-movement-cortex) dedicada a cada parte do corpo. A mão e a face, que fazem os movimentos mais finos, ocupam quase dois terços; o tronco, que faz poucos, ocupa um vigésimo. A área acompanha a precisão, e não o tamanho.*

![O mapa desenhado como um corpo: cada parte dimensionada pelo córtex que ela ocupa, sobreposta a um corte do hemisfério. Esta é a faixa sensitiva, logo atrás da motora; o mapa motor tem a mesma ordem e quase as mesmas proporções — mão e face enormes, tronco e perna pequenos. Ilustração de OpenStax Anatomy and Physiology, CC BY 3.0.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-brain-and-movement/img-b47187464a2f.jpg)

*O mapa desenhado como um corpo: cada parte dimensionada pelo córtex que ela ocupa, sobreposta a um corte do hemisfério. Esta é a faixa sensitiva, logo atrás da motora; o mapa motor tem a mesma ordem e quase as mesmas proporções — mão e face enormes, tronco e perna pequenos. Ilustração de OpenStax *Anatomy and Physiology*, CC BY 3.0.*

## 36.2 A via descendente

**Proposição 36.3 (Do córtex ao neurônio motor).**

Os axônios dos [neurônios](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) do [córtex motor](#def-g12-brain-and-movement-cortex) formam o *trato corticoespinal*. Ele desce pelo tronco encefálico, onde a maior parte das fibras dele cruza para o outro lado — e é por isso que cada hemisfério comanda a metade oposta do corpo — e continua medula espinal abaixo, onde, em cada nível, fibras saem para terminar nos [neurônios](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) motores dos músculos daquele nível, ou em interneurônios ao lado deles. O [neurônio](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) motor do [Capítulo 35](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#ch-g12-stretch-reflex) é, assim, o ponto de encontro de dois comandos: o do [arco reflexo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-reflex), vindo do fuso muscular, e o do córtex, vindo de um metro acima.

**Evidence.** Rastrear as fibras do córtex pelo tronco encefálico mostra o cruzamento; uma lesão do trato acima do cruzamento paralisa o lado oposto, abaixo dele o mesmo lado. Uma lesão da medula espinal paralisa tudo abaixo do nível dela dos dois lados, poupando a face, cujas fibras saem acima; os [reflexos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-reflex) abaixo da lesão persistem, já que os arcos deles estão intactos, e ficam exagerados, já que a influência amortecedora do córtex não chega mais até eles. ∎

![O trato corticoespinal. As fibras do córtex motor esquerdo (vermelho) cruzam no tronco encefálico e descem pelo lado direito da medula até os neurônios motores da perna direita; o córtex direito (azul) comanda a esquerda. Cada neurônio motor também recebe a entrada reflexa do próprio músculo dele.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-brain-and-movement/fig-9efd4f32fb8e.svg)

*O [trato corticoespinal](#prop-g12-brain-and-movement-pathway). As fibras do [córtex motor](#def-g12-brain-and-movement-cortex) esquerdo (vermelho) cruzam no tronco encefálico e descem pelo lado direito da medula até os [neurônios](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) motores da perna direita; o córtex direito (azul) comanda a esquerda. Cada [neurônio](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) motor também recebe a entrada reflexa do próprio músculo dele.*

**Exemplo 36.4 (Ler uma paralisia).**

Braço e perna direitos paralisados, a face também, sensibilidade preservada: uma lesão do [córtex motor](#def-g12-brain-and-movement-cortex) do hemisfério esquerdo ou das fibras dele acima do cruzamento — a mulher da abertura. As duas pernas paralisadas, braços e face poupados, [reflexos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-reflex) das pernas exagerados: a medula espinal danificada no nível da lombar. Um braço paralisado e mole, com os [reflexos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-reflex) dele ausentes: o nervo ou os próprios [neurônios](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) motores, abaixo dos quais nada consegue disparar. O mapa, o cruzamento e o arco localizam o dano antes de qualquer exame de imagem.

## 36.3 O neurônio motor decide

**Proposição 36.5 (A integração no neurônio motor).**

Um [neurônio](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) motor recebe milhares de [sinapses](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-synapse): excitatórias vindas do córtex e dos fusos, inibitórias vindas de interneurônios acionados pelos fusos do antagonista, pelo córtex e por outros centros. Cada sinal que chega desloca um pouco a voltagem do [neurônio](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron), na direção do limiar ou para longe dele; os deslocamentos *se somam* ao longo de milissegundos e ao longo da superfície da [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell), e o [neurônio](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) dispara apenas quando a soma deles cruza o limiar. O [neurônio](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) motor não é, portanto, um transmissor, e sim um calculador: o músculo se contrai quando o balanço de todos os comandos que chegam aos [neurônios](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) motores dele diz que sim — a *via final comum* do movimento.

**Evidence.** O registro dentro de um [neurônio](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) motor mostra cada entrada excitatória produzindo uma pequena despolarização de cerca de um milivolt, bem abaixo dos $15\,\mathrm{mV}$ necessários; uma rajada de entradas, ou entradas de várias origens ao mesmo tempo, somadas até o limiar, produzem um [potencial de ação](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential); uma entrada inibitória que chegue no mesmo instante cancela uma excitatória. A força de uma contração voluntária sobe com o número de [neurônios](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) motores recrutados e com a taxa de disparo deles, e o [reflexo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-reflex) patelar é mais forte quando o sujeito cerra o punho — a excitação do córtex somando-se à do fuso. ∎

![A integração por um neurônio motor. Uma única entrada excitatória o despolariza alguns milivolts e se dissipa; várias que cheguem em milissegundos se somam até o limiar e o neurônio dispara; uma entrada inibitória que chegue junto com uma excitatória a cancela.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-brain-and-movement/fig-5dc759e8dbe2.svg)

*A integração por um [neurônio](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) motor. Uma única entrada excitatória o despolariza alguns milivolts e se dissipa; várias que cheguem em milissegundos se somam até o limiar e o [neurônio](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) dispara; uma entrada inibitória que chegue junto com uma excitatória a cancela.*

**Exemplo 36.6 (Segurar um copo).**

Ao levantar um copo cheio, o córtex envia uma excitação constante aos [neurônios](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) motores do braço; os fusos, estirados à medida que o copo se inclina, acrescentam a deles; os interneurônios dos antagonistas subtraem quando o movimento passa do ponto; o cerebelo, comparando o movimento pretendido com o real, corrige o comando do córtex algumas dezenas de milissegundos depois. Cada [neurônio](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) motor soma a conversa inteira e dispara só o necessário. A suavidade do movimento é o equilíbrio das somas.

## 36.4 Um mapa que pode ser redesenhado

**Proposição 36.7 (A plasticidade do córtex motor).**

O mapa motor não é fixo. Praticar um movimento aumenta a área cortical que o comanda e afina as conexões dela; a área de um membro encolhe quando o membro é imobilizado e, depois de uma amputação, é tomada pelas partes vizinhas. Depois de um AVC, o córtex não danificado em volta da lesão, e a área correspondente do outro hemisfério, conseguem aprender a comandar os músculos afetados — desde que eles sejam usados: a reabilitação funciona forçando o movimento, repetidamente, para que os circuitos sobreviventes sejam selecionados e fortalecidos. A plasticidade do [Capítulo 22](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/22-a-visao-e-o-encefalo#ch-g11-vision-and-brain) vale para o lado que comanda do cérebro tanto quanto para o lado que sente.

**Evidence.** O exame de imagem do córtex de violinistas mostra uma área ampliada para os dedos da mão esquerda, em proporção à idade em que eles começaram; depois de cinco dias praticando uma sequência de dedos, voluntários comuns mostram uma área mensuravelmente ampliada para esses dedos, que encolhe de novo se a prática parar. Depois de um AVC, os pacientes cujo braço paralisado é treinado intensamente — com o braço bom contido — recuperam mais função que os que compensam com o braço bom, e o exame de imagem mostra o movimento recuperado comandado por regiões vizinhas à lesão. Macacos cuja área dos dedos é lesionada só recuperam o movimento dos dedos se os dedos forem exercitados. ∎

![Reabilitação depois de um AVC: reaprender a caminhar entre barras paralelas. Cada passo forçado seleciona e fortalece os circuitos sobreviventes que conseguem comandar a perna, e o mapa cortical é redesenhado em volta da lesão.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g12-brain-and-movement/img-19e54830ceab.jpg)

*Reabilitação depois de um AVC: reaprender a caminhar entre barras paralelas. Cada passo forçado seleciona e fortalece os circuitos sobreviventes que conseguem comandar a perna, e o mapa cortical é redesenhado em volta da lesão.*

**Exemplo 36.8 (Seis meses depois do AVC).**

Semana 1: a perna direita não se move; os [reflexos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-reflex) dela estão exagerados. Semanas 2–6: o fisioterapeuta move a perna e depois faz a paciente tentar cada movimento; uma contração fraca volta. Meses 2–4: caminhada entre barras, mil passos por dia; o exame de imagem mostra a atividade se espalhando pelo córtex em volta da lesão e no outro hemisfério. Mês 6: caminhada com bengala. A lesão não sarou — os [neurônios](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) do córtex não voltam a crescer —, mas circuitos vizinhos foram recrutados, e cada passo da recuperação foi dado tentando o movimento.

**Método 36.9 (Localizar um distúrbio motor).**

1. Quais partes estão afetadas? Um lado do corpo, face incluída: o hemisfério oposto ou as fibras dele acima do cruzamento. Os dois lados abaixo de um nível, face poupada: a medula espinal naquele nível. Um membro ou um grupo muscular só: o nervo ou os [neurônios](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) motores dele.
2. Os [reflexos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-reflex) estão preservados? Exagerados: o arco está intacto e o amortecimento cortical se perdeu (uma lesão acima do [neurônio](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) motor). Ausentes: o próprio arco está rompido (o [neurônio](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) motor, o nervo ou o músculo).
3. A sensibilidade está preservada? Um déficit puramente motor aponta para a via motora; um déficit misto, para uma lesão que afeta as duas.
4. O que pode ser recuperado? As lesões corticais, pela plasticidade e pelo treino; uma medula ou um nervo seccionados, bem menos; as doenças do músculo e do [neurônio](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) motor, conforme a causa delas.

**Observação 36.10 (A última alça do ano).**

A intenção de mover é um padrão de [potenciais de ação](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#prop-g12-stretch-reflex-actionpotential) numa faixa de córtex; ela desce um metro de axônio, cruza e é pesada por um [neurônio](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) motor contra o [reflexo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-reflex) do músculo que vai mover; o músculo se contrai pelo deslizamento dos filamentos, pago pelo [ATP](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/31-a-respiracao-celular-e-a-fermentacao#def-g12-respiration-fermentation-atp) das [mitocôndrias](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle), com a glicose que o fígado liberou sob o olhar do pâncreas, com o oxigênio que o coração e os pulmões entregaram — e o córtex que deu a ordem foi moldado, pelo próprio uso dele, no mapa que ele é. Cada capítulo deste livro foi uma peça dessa alça. Os volumes que vêm a seguir abrem cada peça mais um pouco; nenhum deles muda a alça.

## 36.5 Exercícios

**Exercício 36.1 ★.**

Onde fica o [córtex motor primário](#def-g12-brain-and-movement-cortex), e o que o mapa dele representa?

**Solução de Exercício 36.1.**

Uma faixa por cima de cada hemisfério, à frente do sulco entre os lobos frontal e parietal. O mapa dela atribui cada parte da faixa a uma parte do lado oposto do corpo, com a área proporcional à finura dos movimentos dessa parte.

**Exercício 36.2 ★.**

Descreva o [trato corticoespinal](#prop-g12-brain-and-movement-pathway) do córtex até um músculo da perna, nomeando onde ele cruza.

**Solução de Exercício 36.2.**

Os axônios dos [neurônios](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) do [córtex motor](#def-g12-brain-and-movement-cortex) descem pelo tronco encefálico, onde a maioria cruza para o outro lado, e depois pela medula espinal até o nível da perna, onde terminam nos [neurônios](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) motores (ou em interneurônios vizinhos) cujos axônios vão até o músculo da perna.

**Exercício 36.3 ★.**

Por que a mão ocupa mais do [córtex motor](#def-g12-brain-and-movement-cortex) que o tronco inteiro?

**Solução de Exercício 36.3.**

A área acompanha a precisão do controle, e não o tamanho: a mão faz muitos movimentos finos e independentes, que precisam de muitos [neurônios](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) corticais; o tronco faz poucos e grosseiros.

**Exercício 36.4 ★.**

O que “[via final comum](#prop-g12-brain-and-movement-integration)” significa para o [neurônio](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) motor?

**Solução de Exercício 36.4.**

Todo comando a um músculo — vindo do córtex, dos [arcos reflexos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-reflex), dos interneurônios — precisa passar pelos [neurônios](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) motores dele, que somam todas as entradas e disparam só se a soma chegar ao limiar; não existe outra rota até o músculo.

**Exercício 36.5 ★.**

Dê duas evidências de que o mapa motor pode mudar.

**Solução de Exercício 36.5.**

A área ampliada dos dedos nos músicos (e em voluntários depois de dias de prática); a tomada da área de um membro amputado pelas vizinhas; a recuperação depois de um AVC comandada por regiões em volta da lesão.

**Exercício 36.6 ★★.**

A partir da figura da integração, quanto uma entrada excitatória despolariza o [neurônio](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron), quantas são necessárias em poucos milissegundos para chegar ao limiar, e o que acontece quando uma entrada inibitória coincide com uma excitatória?

**Solução de Exercício 36.6.**

Cerca de $4\,\mathrm{mV}$; quatro entradas em rápida sucessão chegam ao limiar de $15\,\mathrm{mV}$; uma entrada inibitória que chegue junto com uma excitatória a cancela e a voltagem quase não se move.

**Exercício 36.7 ★★.**

Um paciente não consegue mover o lado esquerdo da face nem o braço esquerdo; a perna esquerda está fraca. Localize a lesão, usando o mapa e o cruzamento.

**Solução de Exercício 36.7.**

Face e braço à esquerda, perna menos: o [córtex motor](#def-g12-brain-and-movement-cortex) do hemisfério direito, na parte inferior e média dele (áreas da face e do braço), com a área da perna, no alto, apenas parcialmente atingida — acima do cruzamento, já que o déficit é de um lado só, com a face incluída.

**Exercício 36.8 ★★.**

Explique por que o [reflexo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-reflex) patelar fica exagerado depois de um AVC que paralisa a perna, e abolido quando o nervo da perna é cortado.

**Solução de Exercício 36.8.**

Depois de um AVC o [arco reflexo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-reflex) está intacto, mas a influência inibitória do córtex sobre os [neurônios](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) motores se perdeu, e assim a entrada do fuso não encontra amortecimento nenhum: um [reflexo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-reflex) exagerado. Um nervo cortado rompe o próprio arco: sinal nenhum chega ao músculo, [reflexo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-reflex) nenhum.

**Exercício 36.9 ★★.**

Uma pessoa com a medula espinal seccionada no meio das costas: quais movimentos se perdem, quais [reflexos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-reflex) permanecem, e por que a face não é afetada?

**Solução de Exercício 36.9.**

O movimento voluntário das duas pernas e da parte inferior do tronco se perde (o trato está interrompido); os [reflexos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-reflex) das pernas permanecem, exagerados, já que os arcos deles ficam abaixo da lesão; as fibras da face deixam o trato no tronco encefálico, acima da lesão, e não são atingidas.

**Exercício 36.10 ★★.**

Explique, com a integração, por que cerrar os punhos deixa o [reflexo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-reflex) patelar mais forte.

**Solução de Exercício 36.10.**

Cerrar os punhos envia uma excitação geral do córtex medula abaixo, inclusive um pouco aos [neurônios](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) motores da perna; a voltagem deles fica mais perto do limiar, e as entradas do fuso o alcançam com mais facilidade e em mais [neurônios](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron).

**Exercício 36.11 ★★.**

A área dos dedos de uma pianista é maior que a de quem não é músico, e maior ainda se ela começou antes dos sete anos. Interprete os dois fatos.

**Solução de Exercício 36.11.**

Anos de prática ampliaram a área dos dedos pela plasticidade; começar antes dos sete, no período em que o córtex se reorganiza com mais facilidade, produziu uma mudança maior que a mesma prática mais tarde.

**Exercício 36.12 ★★★.**

Depois de um AVC, conter o braço bom e forçar o uso do braço paralisado dá uma recuperação melhor do que deixar o paciente compensar. Explique com a seleção de circuitos, e relacione com os gatinhos do [Capítulo 22](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/22-a-visao-e-o-encefalo#ch-g11-vision-and-brain).

**Solução de Exercício 36.12.**

Os circuitos são fortalecidos pelo uso: se o braço bom faz tudo, os circuitos sobreviventes até o braço paralisado nunca são ativados e não são selecionados; forçar o uso deles os faz disparar, e os que dão certo são fortalecidos. Como no gatinho, as conexões que são usadas tomam o território; as não usadas o perdem.

**Exercício 36.13 ★★★.**

Um amputado sente a mão que falta quando a bochecha dele é tocada, e o exame de imagem mostra que a área da face se espalhou pela antiga área da mão. Explique, e diga o que isso prevê sobre o [córtex motor](#def-g12-brain-and-movement-cortex) do mesmo lado.

**Solução de Exercício 36.13.**

A área sensitiva da mão, privada de entrada, foi invadida pela área vizinha da face, e assim tocar a bochecha ativa [neurônios](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) que ainda “significam” a mão. O mapa motor fica ao lado dela e se reorganiza do mesmo jeito: espera-se que a antiga área da mão seja tomada pelo braço e pela face.

**Exercício 36.14 ★★★.**

Uma doença destrói os [neurônios](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) motores da medula espinal enquanto o córtex fica intacto; outra destrói o [córtex motor](#def-g12-brain-and-movement-cortex) enquanto os [neurônios](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) motores ficam intactos. Compare os dois pacientes: paralisia, [reflexos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-reflex), atrofia muscular, e o que uma interface cérebro–máquina poderia fazer por cada um.

**Solução de Exercício 36.14.**

[Neurônios](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) motores destruídos: paralisia, [reflexos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-reflex) ausentes, músculos atrofiando (sem entrada nervosa); o córtex forma intenções que não conseguem chegar a músculo nenhum — uma interface que lesse o córtex poderia acionar uma prótese ou um estimulador dos músculos. Córtex destruído: paralisia, [reflexos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-reflex) exagerados, músculos mantidos pelos [reflexos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-reflex); os [neurônios](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) motores estão intactos — uma interface poderia estimular a medula ou os [neurônios](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) diretamente, mas o que se perdeu é a própria intenção, e a plasticidade do córtex em volta é a esperança principal.

**Exercício 36.15 ★★★.**

“Aprender um movimento é uma mudança nos músculos.” Corrija a frase num parágrafo, usando o mapa cortical, a integração do [neurônio](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) motor e a plasticidade.

**Solução de Exercício 36.15.**

Os músculos crescem com o treino, mas um movimento aprendido é uma mudança no sistema nervoso: a área cortical que o comanda aumenta e as conexões dela se afinam (plasticidade), e o padrão de entradas que chega a cada [neurônio](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) motor — quais disparam, quantos, em que ordem — é refinado, de modo que as somas nos [neurônios](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) motores produzam a contração certa no momento certo. Os mesmos músculos, mais bem comandados.

## 36.6 Problema: o hemisfério esquerdo

**Problema 36.1.**

Problema de fim de semana — um AVC lido dos sintomas até a lesão, a aritmética do neurônio motor, o mapa redesenhado ao longo de seis meses, e a alça inteira do ano fechada

Uma mulher de 62 anos acorda com o braço e a perna direitos paralisados e o lado direito da face caído; a sensibilidade está normal; o [reflexo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-reflex) patelar direito está exagerado, o esquerdo normal. Um exame de imagem mostra uma lesão de $2\,\mathrm{cm}$ na parte superior do hemisfério esquerdo.

**Parte I — Localizar.**

1. Explique por que a lesão está à esquerda embora o déficit esteja à direita.
2. Qual parte do mapa está afetada? Justifique a partir das três partes do corpo envolvidas.
3. Por que a sensibilidade está normal? Qual faixa do córtex foi poupada?
4. Por que o [reflexo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-reflex) patelar direito está exagerado, e não abolido?
5. Um segundo paciente tem a mesma paralisia, mas com o [reflexo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-reflex) patelar ausente e os músculos atrofiando. Localize a lesão dele e explique a diferença.

**Parte II — A aritmética do [neurônio](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) motor.** Um [neurônio](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) motor da perna direita tem um limiar $15\,\mathrm{mV}$ acima da voltagem de repouso dele. Cada entrada cortical o despolariza em $1\,\mathrm{mV}$, cada entrada de fuso em $2\,\mathrm{mV}$, cada entrada inibitória do interneurônio do antagonista em $-2\,\mathrm{mV}$; as entradas se somam se chegarem em até $5\,\mathrm{ms}$.

6. Antes do AVC, um passo voluntário enviava 12 entradas corticais e o fuso 3 em $5\,\mathrm{ms}$ . O [neurônio](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) disparava?
7. Durante o mesmo passo, chegavam também 2 entradas inibitórias. Some de novo.
8. Depois do AVC, as entradas corticais são zero. Qual é a soma durante uma tentativa de passo? O que a perna faz?
9. O médico percute o joelho: o fuso envia 10 entradas em $5\,\mathrm{ms}$ . Antes do AVC, o córtex também enviava 3 entradas inibitórias (de amortecimento) durante uma batida; depois, nenhuma. Calcule as somas e explique o [reflexo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-reflex) exagerado.
10. Três meses depois, as entradas corticais voltaram a 8 por passo. Com as 3 do fuso, o [neurônio](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) dispara? Como você esperaria que o movimento fosse?

**Parte III — O mapa redesenhado.**

11. Os [neurônios](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) mortos da lesão não voltam a crescer. De onde podem vir as entradas corticais da questão 10?
12. A reabilitação exige que a paciente tente o movimento milhares de vezes. Explique, com a plasticidade, por que tentar importa e o movimento passivo da perna pelo terapeuta não basta.
13. O exame de imagem no mês 4 mostra atividade na área da perna do hemisfério direito durante um passo da perna direita. Quais fibras poderiam levar esse comando, dado o cruzamento?
14. A mão direita da paciente se recupera menos que a perna. Proponha uma explicação a partir do mapa e das exigências dos movimentos da mão.
15. Compare a recuperação dela com a de um gatinho cujo olho fechado é reaberto depois do período crítico. O que é igual, o que é diferente?

**Parte IV — A alça fechada.**

16. Percorra um passo da caminhada recuperada dela, do córtex até a contração: nomeie o trato, o cruzamento, o ponto de encontro, o transmissor no músculo, a origem do [ATP](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/31-a-respiracao-celular-e-a-fermentacao#def-g12-respiration-fermentation-atp) do músculo.
17. O passo custa aos músculos dela [ATP](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/31-a-respiracao-celular-e-a-fermentacao#def-g12-respiration-fermentation-atp) produzido a partir da glicose liberada pelo fígado. Nomeie o [hormônio](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/20-o-controle-hormonal-da-reproducao#def-g11-hormones-and-reproduction-hormone) que permitiu ao fígado liberá-la e o órgão que mediu a necessidade.
18. O oxigênio para esse [ATP](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/31-a-respiracao-celular-e-a-fermentacao#def-g12-respiration-fermentation-atp) foi entregue por um coração que batia mais rápido. Nomeie os dois mecanismos que elevaram a frequência dele no começo da caminhada.
19. A recuperação dela dependeu da plasticidade; o AVC dela, de uma artéria entupida; a sobrevivência dela, de a [imunidade inata](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/33-a-imunidade-inata#def-g12-innate-immunity-immunity) e a adaptativa enfrentarem as infecções de um leito de hospital. Nomeie um capítulo deste volume para cada uma.
20. Enuncie o resultado: o lado e a faixa de córtex onde a lesão fica, a soma de entradas que faz um [neurônio](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) motor disparar, e a propriedade do córtex que devolveu a perna a ela.

**Solução de Problema 36.1.**

**1.** As fibras corticoespinais cruzam no tronco encefálico: o córtex esquerdo comanda o lado direito.

**2.** As partes inferior e superior da faixa inteira: face e braço (a lateral da faixa) e perna (o alto) — uma lesão atravessando o [córtex motor](#def-g12-brain-and-movement-cortex) esquerdo.

**3.** A faixa sensitiva, logo atrás da motora, do outro lado do sulco central, foi poupada: a sensibilidade chega a ela normalmente.

**4.** O [arco reflexo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-reflex) da medula está intacto, e as entradas amortecedoras do córtex aos [neurônios](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) motores dele se foram: a entrada do fuso dispara os [neurônios](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) com mais facilidade.

**5.** Os [neurônios](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) motores ou os nervos deles à direita: o arco está rompido (sem [reflexo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-reflex)) e os músculos, sem entrada nervosa, atrofiam. Uma lesão abaixo da [via final comum](#prop-g12-brain-and-movement-integration), e não acima dela.

**6.** $12 \times 1 + 3 \times 2 = 18\,\mathrm{mV}$: acima do limiar, ele disparava.

**7.** $18 - 4 = 14\,\mathrm{mV}$: logo abaixo do limiar, sem disparo — a inibição modulou o passo.

**8.** $0 + 6 = 6\,\mathrm{mV}$: sem disparo; a perna não se move.

**9.** Antes: $20 - 6 = 14\,\mathrm{mV}$, abaixo do limiar ou exatamente nele — um [reflexo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-reflex) modesto. Depois: $20\,\mathrm{mV}$, bem acima — um [reflexo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-reflex) forte: o amortecimento é o que mantinha o [reflexo](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-reflex) modesto.

**10.** $8 + 6 = 14\,\mathrm{mV}$: por pouco não chega; com um pouco mais de entrada do fuso (ou de esforço) ele dispara. O movimento é fraco e hesitante, disparando em algumas tentativas e em outras não.

**11.** Do córtex sobrevivente em volta da lesão e do outro hemisfério, cujos [neurônios](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) formam conexões novas ou fortalecidas com os [neurônios](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) motores da perna.

**12.** A plasticidade fortalece os circuitos que são ativados: um movimento tentado dispara os [neurônios](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) corticais sobreviventes e as vias deles, e os que produzem uma contração são selecionados; uma perna movida passivamente ativa apenas circuitos sensitivos, não os que comandam.

**13.** A pequena fração de fibras corticoespinais que não cruzam, e vias que passam pelo tronco encefálico, conseguem levar um comando do hemisfério direito à perna direita; a reorganização as recruta.

**14.** A mão ocupa uma área grande e especializada, cujo controle fino é difícil de as regiões vizinhas substituírem, e os movimentos dela exigem muito mais precisão que um passo; os comandos mais grosseiros da perna são mais fáceis de reconstruir.

**15.** Igual: a recuperação depende do uso, e os circuitos não usados se perdem. Diferente: o córtex adulto se reorganiza bem mais devagar e de modo bem menos completo que o do gatinho dentro do período crítico dele — e é por isso que a recuperação dela levou meses e ficou parcial.

**16.** [Córtex motor](#def-g12-brain-and-movement-cortex), [trato corticoespinal](#prop-g12-brain-and-movement-pathway), cruzamento no tronco encefálico, [neurônio](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/35-o-reflexo-de-estiramento-e-a-mensagem-nervosa#def-g12-stretch-reflex-neuron) motor da medula (ponto de encontro com a entrada reflexa), acetilcolina na junção neuromuscular, [ATP](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/31-a-respiracao-celular-e-a-fermentacao#def-g12-respiration-fermentation-atp) das [mitocôndrias](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle) das [fibras musculares](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/9-musculos-e-articulacoes#def-g10-muscles-and-joints-muscle).

**17.** O [glucagon](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/32-a-glicose-do-sangue-e-o-diabetes#prop-g12-glucose-and-diabetes-hormones); as [ilhotas do pâncreas](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/32-a-glicose-do-sangue-e-o-diabetes#prop-g12-glucose-and-diabetes-hormones).

**18.** A antecipação pelo cérebro (a ordem copiada para os centros cardíacos, com a [adrenalina](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/8-o-coracao-e-os-pulmoes-durante-o-esforco#prop-g10-heart-lungs-effort-control)) e a [retroalimentação](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/20-o-controle-hormonal-da-reproducao#def-g11-hormones-and-reproduction-hormone) vinda dos sensores dos músculos e do sangue.

**19.** Plasticidade: os capítulos sobre a visão e o cérebro, e este; a artéria entupida: os capítulos sobre o coração e sobre a [atividade física](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/10-atividade-fisica-e-saude#def-g10-sport-and-health-training) e a saúde; imunidade: os dois capítulos sobre a [imunidade inata](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/33-a-imunidade-inata#def-g12-innate-immunity-immunity) e a adaptativa.

**20.** O [córtex motor primário](#def-g12-brain-and-movement-cortex) do hemisfério esquerdo; uma soma de entradas que chegue a $15\,\mathrm{mV}$ acima do repouso em poucos milissegundos; a plasticidade do córtex.