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title: "O metabolismo celular"
book: "Biologia do ensino médio"
subject: biology
language: pt
chapter: 4
exercises: 15
source: https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/4-o-metabolismo-celular
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# Capítulo 4 — O metabolismo celular

Estique uma bexiga sobre o gargalo de um frasco com água açucarada morna e uma colherada de fermento biológico dentro. Em menos de uma hora o líquido fica turvo e efervescente, a bexiga se levanta e o frasco cheira de leve a pão e a cerveja. As [células](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) de levedura estão comendo o açúcar e o transformando em outra coisa, e o gás que elas liberam é o mesmo gás carbônico que você expira. Uma folha ao sol faz o contrário: capta gás carbônico e libera oxigênio. Os dois casos são química, feita dentro de [células](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell), à temperatura do corpo, sem chama e sem ácido — e este capítulo trata dessa química.

## 4.1 O metabolismo: a química de uma célula

**Definição 4.1 (Metabolismo).**

O *metabolismo* de uma [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) é o conjunto de todas as reações químicas que acontecem dentro dela: as que degradam moléculas para liberar energia e as que constroem as moléculas próprias da [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) a partir de outras mais simples. Toda reação do metabolismo é conduzida por uma *enzima*, uma [proteína](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/1-a-composicao-quimica-dos-seres-vivos#def-g10-chemistry-of-life-families) que acelera uma reação específica sem ser consumida por ela.

**Proposição 4.2 (As enzimas tornam possível a química da célula).**

A glicose deixada ao ar a $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ não queima; numa [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) ela é oxidada por completo em poucos minutos. A diferença são as [enzimas](#def-g10-cell-metabolism-metabolism): cada uma se liga a uma molécula particular (o *substrato* dela), a transforma num produto, o libera e recomeça, milhares de vezes por segundo. O [metabolismo](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) de uma [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) é fixado, portanto, pelo conjunto de [enzimas](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) que ela possui — e esse conjunto é fixado pelos [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) dela.

**Demonstração.** *Admitido neste nível.* ∎

**Exemplo 4.3 (Uma enzima em ação).**

Despeje água oxigenada sobre um pedaço de fígado cru ou de batata: ela espuma violentamente à medida que o oxigênio é liberado. A [enzima](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) catalase, presente em quase toda [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell), quebra o peróxido tóxico em água e oxigênio a uma taxa de milhões de moléculas por segundo por molécula de [enzima](#def-g10-cell-metabolism-metabolism). Ferva o fígado antes e nada acontece: a [enzima](#def-g10-cell-metabolism-metabolism), uma [proteína](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/1-a-composicao-quimica-dos-seres-vivos#def-g10-chemistry-of-life-families), foi destruída pelo calor. A água oxigenada sem borbulhar sobre uma pedra mostra que a reação não corre sozinha.

![Uma enzima se liga ao substrato dela, o transforma e libera o produto, permanecendo ela mesma intacta. Uma molécula de enzima pode repetir o ciclo milhares de vezes por segundo.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g10-cell-metabolism/fig-b9daaf5fbed2.svg)

*Uma [enzima](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) se liga ao substrato dela, o transforma e libera o produto, permanecendo ela mesma intacta. Uma molécula de [enzima](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) pode repetir o ciclo milhares de vezes por segundo.*

## 4.2 Dois modos de alimentar uma célula

**Definição 4.4 (Autotrofia e heterotrofia).**

Uma [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) é *autotrófica* se constrói as moléculas orgânicas próprias a partir de [matéria mineral](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/1-a-composicao-quimica-dos-seres-vivos#def-g10-chemistry-of-life-mineral-organic) apenas — gás carbônico, água, [sais minerais](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/1-a-composicao-quimica-dos-seres-vivos#def-g10-chemistry-of-life-mineral-organic) —, usando uma fonte externa de energia. As [células](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) vegetais com [cloroplastos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle), as algas e algumas bactérias são autótrofas, e a fonte de energia delas é a luz: é a *fotossíntese*. Uma [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) é *heterotrófica* se precisa captar moléculas orgânicas fabricadas por outros organismos, tanto como material de construção quanto como fonte de energia: as [células](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) animais, os fungos, a maioria das bactérias e as [células](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) não verdes dos vegetais (as raízes, por exemplo) são heterótrofas.

**Proposição 4.5 (A fotossíntese).**

Na luz, uma [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) que contém [cloroplastos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle) absorve gás carbônico e água, libera oxigênio e constrói glicose, que ela converte em seguida em amido, celulose, [lipídios](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/1-a-composicao-quimica-dos-seres-vivos#def-g10-chemistry-of-life-families) e, com nitrogênio mineral, [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/1-a-composicao-quimica-dos-seres-vivos#def-g10-chemistry-of-life-families). Em resumo:

$$
6\,\mathrm{CO_2} + 6\,\mathrm{H_2O} \xrightarrow{\ \text{luz, clorofila}\ }
\mathrm{C_6H_{12}O_6} + 6\,\mathrm{O_2}.
$$

A energia da luz fica armazenada nas ligações químicas da glicose.

**Evidências.** Uma suspensão da alga verde *Chlorella* num recipiente fechado equipado com uma sonda de oxigênio mostra o oxigênio dissolvido subindo com regularidade quando a lâmpada está acesa e caindo quando ela está apagada; a subida cessa se o gás carbônico da água for retirado. Folhas mantidas no escuro por dois dias não coram mais de azul-escuro com o iodo, e uma folha coberta pela metade com papel-alumínio cora só na metade exposta: o amido é fabricado onde a luz incide. Gás carbônico radioativo fornecido a uma planta vai parar nos açúcares dela em poucos minutos. ∎

![Oxigênio dissolvido numa suspensão fechada de Chlorella. Na luz as algas liberam oxigênio mais depressa do que o consomem; no escuro resta apenas a respiração delas e o oxigênio cai. Cada inclinação é uma taxa, legível em miligramas por litro por minuto.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g10-cell-metabolism/fig-2f27f5f9b817.svg)

*Oxigênio dissolvido numa suspensão fechada de *Chlorella*. Na luz as algas liberam oxigênio mais depressa do que o consomem; no escuro resta apenas a respiração delas e o oxigênio cai. Cada inclinação é uma taxa, legível em miligramas por litro por minuto.*

**Exemplo 4.6 (A euglena, as duas coisas ao mesmo tempo).**

A *Euglena*, unicelular, tem [cloroplastos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle) e nada com um flagelo. Na luz, em água mineral, ela cresce: autótrofa. No escuro, ela só sobrevive se moléculas orgânicas forem acrescentadas à água, e ela as absorve: heterótrofa. Mantida muito tempo no escuro, ela perde os [cloroplastos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle); devolvida à luz, com alguns dias de paciência, ela os fabrica de novo. O [metabolismo](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) dela depende dos [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) dela, que permitem as duas opções, e do ambiente dela, que seleciona uma.

## 4.3 Obter energia das moléculas orgânicas

**Proposição 4.7 (A respiração celular).**

Toda [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell), autótrofa ou heterótrofa, obtém energia utilizável degradando moléculas orgânicas. Quando há oxigênio disponível, a degradação é completa — é a *respiração celular*, nas [mitocôndrias](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle):

$$
\mathrm{C_6H_{12}O_6} + 6\,\mathrm{O_2} \longrightarrow
6\,\mathrm{CO_2} + 6\,\mathrm{H_2O} + \text{energia},
$$

cerca de $2870\,\mathrm{kJ}$ por mol de glicose ($180\,\mathrm{g}$), dos quais aproximadamente 40% são capturados numa molécula pequena, o *ATP*, de que todo processo da [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) que exige energia — movimento, transporte, síntese — lança mão; o resto é liberado como calor.

**Evidências.** Uma levedura num recipiente fechado com uma sonda de oxigênio não consome oxigênio nenhum enquanto está em jejum; acrescente glicose e o oxigênio dissolvido cai a uma taxa constante enquanto gás carbônico aparece, até o oxigênio se esgotar. Sementes em germinação numa garrafa térmica aquecem a garrafa em vários graus em um dia — o calor da respiração —, enquanto sementes fervidas não. As [células](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) musculares vistas ao microscópio eletrônico estão abarrotadas de [mitocôndrias](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle), e um veneno das [mitocôndrias](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle) faz o músculo parar. ∎

![Oxigênio dissolvido numa suspensão fechada de levedura. A levedura em jejum quase não consome nada; assim que a glicose é acrescentada, o oxigênio cai a 1.0\, mg/ L por minuto — a taxa da respiração — até acabar.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g10-cell-metabolism/fig-b1201b2d8254.svg)

*Oxigênio dissolvido numa suspensão fechada de levedura. A levedura em jejum quase não consome nada; assim que a glicose é acrescentada, o oxigênio cai a $1.0\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ por minuto — a taxa da respiração — até acabar.*

**Definição 4.8 (Fermentação).**

Sem oxigênio, algumas [células](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) degradam a glicose apenas parcialmente, no [citoplasma](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell), em moléculas orgânicas menores que ainda guardam a maior parte da energia: é a *fermentação*. A levedura faz a fermentação alcoólica,

$$
\mathrm{C_6H_{12}O_6} \longrightarrow 2\,\mathrm{C_2H_5OH} +
2\,\mathrm{CO_2} + \text{energia},
$$

e as [células](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) musculares com falta de oxigênio, assim como as bactérias do iogurte, fazem a fermentação láctica, transformando a glicose em ácido láctico. Uma fermentação rende cerca de quinze vezes menos ATP por glicose do que a respiração.

![Levedura fermentando açúcar num frasco: o gás carbônico da fermentação alcoólica infla a bexiga. Sem oxigênio no líquido, o açúcar é degradado apenas em parte e o etanol fica para trás.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g10-cell-metabolism/img-d6b74ae2c4ca.jpg)

*Levedura fermentando açúcar num frasco: o gás carbônico da [fermentação](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) alcoólica infla a bexiga. Sem oxigênio no líquido, o açúcar é degradado apenas em parte e o etanol fica para trás.*

**Exemplo 4.9 (A levedura no ar e fora dele).**

A levedura borbulhada com ar usa a glicose com parcimônia e cresce depressa: ela respira. A mesma levedura numa cuba fechada usa a glicose com voracidade, cresce pouco e fabrica etanol: ela fermenta. Pasteur, que descreveu isso em 1861, chamou a [fermentação](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) de “vida sem ar”; as [células](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) mudam o [metabolismo](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) delas para a via que o ambiente permitir e, como a [fermentação](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) dá tão pouca energia por glicose, elas precisam queimar muito mais açúcar para viver.

![Os dois fluxos do metabolismo celular. A fotossíntese armazena energia luminosa em matéria orgânica; a respiração, em toda célula, a libera. Os autótrofos fazem as duas coisas; os heterótrofos fazem só a segunda e precisam ser alimentados com matéria orgânica.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-2/g10-cell-metabolism/fig-0aac7686dc13.svg)

*Os dois fluxos do [metabolismo](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) celular. A [fotossíntese](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) armazena energia luminosa em [matéria orgânica](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/1-a-composicao-quimica-dos-seres-vivos#def-g10-chemistry-of-life-mineral-organic); a respiração, em toda [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell), a libera. Os autótrofos fazem as duas coisas; os heterótrofos fazem só a segunda e precisam ser alimentados com [matéria orgânica](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/1-a-composicao-quimica-dos-seres-vivos#def-g10-chemistry-of-life-mineral-organic).*

## 4.4 O que decide o metabolismo de uma célula

**Proposição 4.10 (Genes e ambiente).**

O [metabolismo](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) de uma [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) depende de duas coisas: do *equipamento* dela — as [enzimas](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) e as [organelas](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle) que os [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) dela permitem construir, de modo que uma [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) sem clorofila jamais poderá fazer [fotossíntese](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) — e do *ambiente* dela — luz, oxigênio, nutrientes disponíveis —, que decide qual das vias possíveis efetivamente funciona. Uma levedura é respiradora no ar e fermentadora sem ele; uma *Euglena* é autótrofa na luz e heterótrofa no escuro; uma [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) de raiz de uma planta verde é heterótrofa a vida inteira, alimentada pelas folhas.

**Demonstração.** *Admitido neste nível.* ∎

**Método 4.11 (Ler um traçado metabólico).**

Os experimentos com sonda de oxigênio dão uma concentração em função do tempo.

1. Identifique o que mudou em cada instante marcado (luz acesa, substrato acrescentado, oxigênio esgotado).
2. Leia a inclinação de cada trecho retilíneo: variação vertical sobre variação horizontal, em $\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ por minuto. Uma inclinação positiva significa produção líquida de oxigênio; uma negativa, consumo líquido.
3. Lembre que uma [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) que faz [fotossíntese](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) também respira: a inclinação na luz é a produção menos a respiração, de modo que a taxa verdadeira de [fotossíntese](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) é a inclinação na luz mais o tamanho da inclinação no escuro.
4. Converta se for pedido: nessas concentrações, $1\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ de oxigênio dissolvido é $1/32$ de milimol por litro.

**Exemplo 4.12 (A taxa verdadeira da alga).**

Na figura da *Chlorella* o oxigênio sobe $2.5\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ em 5 minutos de luz (inclinação $+0.5$) e cai $0.5\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ em 5 minutos de escuro (inclinação $-0.1$). A respiração consome $0.1\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ por minuto também na luz, de modo que a [fotossíntese](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) produz $0.5 + 0.1 = 0.6\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ por minuto: seis vezes o que a respiração usa. A alga é produtora líquida de oxigênio e de [matéria orgânica](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/1-a-composicao-quimica-dos-seres-vivos#def-g10-chemistry-of-life-mineral-organic), e é por isso que ela cresce.

## 4.5 Exercícios

**Exercício 4.1 ★.**

Defina [metabolismo](#def-g10-cell-metabolism-metabolism), e diga o que é uma [enzima](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) e o que ela faz.

**Solução de Exercício 4.1.**

O [metabolismo](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) é o conjunto de todas as reações químicas de uma [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell), que degradam moléculas para obter energia e constroem as moléculas próprias da [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell). Uma [enzima](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) é uma [proteína](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/1-a-composicao-quimica-dos-seres-vivos#def-g10-chemistry-of-life-families) que acelera uma reação específica, ligando-se ao substrato dela e liberando o produto, sem ser consumida.

**Exercício 4.2 ★.**

Escreva a equação-resumo da [respiração celular](#prop-g10-cell-metabolism-respiration) e a da [fotossíntese](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy). Em que sentido uma é o inverso da outra, e em que sentido não é?

**Solução de Exercício 4.2.**

Respiração: $\mathrm{C_6H_{12}O_6} + 6\,\mathrm{O_2} \to
6\,\mathrm{CO_2} + 6\,\mathrm{H_2O}$ + energia. [Fotossíntese](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy): $6\,\mathrm{CO_2} + 6\,\mathrm{H_2O}$ + luz $\to \mathrm{C_6H_{12}O_6}
+ 6\,\mathrm{O_2}$. O balanço global de matéria é invertido; mas as reações, as [enzimas](#def-g10-cell-metabolism-metabolism), os lugares ([mitocôndria](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle) contra [cloroplasto](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle)) e as fontes de energia (ligações químicas contra luz) são inteiramente diferentes.

**Exercício 4.3 ★.**

Classifique como autótrofo ou heterótrofo: um cogumelo, um musgo, uma [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) de raiz de cenoura, uma clorela, uma bactéria do iogurte, uma [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) muscular humana.

**Solução de Exercício 4.3.**

Heterótrofos: cogumelo, [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) de raiz de cenoura, bactéria do iogurte, [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) muscular humana. Autótrofos: musgo, clorela.

**Exercício 4.4 ★.**

No experimento da levedura com a bexiga, que gás infla a bexiga, que produto líquido se acumula, e o que falta ao frasco que mudaria o resultado?

**Solução de Exercício 4.4.**

O gás carbônico infla a bexiga; o etanol se acumula no líquido. Falta oxigênio ao frasco: com ar borbulhado, a levedura respiraria, não faria etanol nenhum e usaria muito menos açúcar.

**Exercício 4.5 ★.**

Por que o fígado fervido não faz mais a água oxigenada espumar?

**Solução de Exercício 4.5.**

A catalase é uma [proteína](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/1-a-composicao-quimica-dos-seres-vivos#def-g10-chemistry-of-life-families); a fervura destrói a forma dela e, portanto, a atividade dela, e a água oxigenada não se decompõe depressa sozinha.

**Exercício 4.6 ★★.**

Na figura da levedura, o oxigênio cai de $7.9\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ para $0.9\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ entre os minutos 3 e 10. Calcule a taxa de respiração em $\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ por minuto. Por que a curva se achata depois do minuto 10, e o que a levedura faz então?

**Solução de Exercício 4.6.**

$(7.9 - 0.9)/7 = 1.0\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ por minuto. A curva se achata porque o oxigênio se esgotou; a levedura passa então à [fermentação](#def-g10-cell-metabolism-fermentation), que não consome oxigênio.

**Exercício 4.7 ★★.**

Uma clorela na luz apresenta uma inclinação de oxigênio de $+0.8$ $\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ por minuto e, no escuro, de $-0.2$. Calcule a taxa de [fotossíntese](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy).

**Solução de Exercício 4.7.**

$0.8 + 0.2 = 1.0\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ por minuto: a inclinação na luz é a produção menos a respiração que continua na luz.

**Exercício 4.8 ★★.**

Uma [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) respira $18\,\mathrm{g}$ de glicose. Que massa de oxigênio ela usa e que massa de gás carbônico ela libera? (Massas molares: glicose $180\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$, $\mathrm{O_2}$ $32\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$, $\mathrm{CO_2}$ $44\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$.)

**Solução de Exercício 4.8.**

$18\,\mathrm{g}$ são $0.1\,\mathrm{mol}$ de glicose; ela precisa de $0.6\,\mathrm{mol}$ de oxigênio, $0.6 \times 32 = 19.2\,\mathrm{g}$, e libera $0.6\,\mathrm{mol}$ de gás carbônico, $0.6 \times 44 = 26.4\,\mathrm{g}$.

**Exercício 4.9 ★★.**

Ervilhas em germinação numa garrafa térmica elevam a temperatura dela em $4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ em um dia; ervilhas fervidas não. Explique os dois resultados, e diga por que a garrafa não pode ficar hermeticamente fechada.

**Solução de Exercício 4.9.**

As ervilhas em germinação respiram as reservas delas e liberam calor; as ervilhas fervidas estão mortas, com as [enzimas](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) destruídas, de modo que não há reação nem calor. Hermeticamente fechada, a garrafa ficaria sem oxigênio e a respiração pararia.

**Exercício 4.10 ★★.**

Uma folha verde é mantida no escuro por 48 horas, depois metade dela é coberta com papel preto e a planta é posta ao sol por um dia. Aplica-se iodo. Preveja e explique o resultado em cada metade, e diga por que as 48 horas de escuro foram necessárias.

**Solução de Exercício 4.10.**

A metade exposta cora de azul-escuro (amido fabricado pela [fotossíntese](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) na luz); a metade coberta não. As 48 horas de escuro deixam a folha gastar o amido anterior, de modo que qualquer amido encontrado se deve à luz do dia.

**Exercício 4.11 ★★.**

Explique por que a levedura numa cuba fechada consome açúcar muito mais depressa, por [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell), que a levedura borbulhada com ar.

**Solução de Exercício 4.11.**

A [fermentação](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) rende cerca de quinze vezes menos ATP por glicose que a respiração; para obter o ATP de que precisa, uma [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) que fermenta tem de degradar quinze vezes mais açúcar por minuto.

**Exercício 4.12 ★★★.**

Os músculos de um velocista ficam doloridos e ácidos depois de uma corrida de 400 metros. Explique o que aconteceu nas [células](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) musculares, por que aconteceu, e por que os músculos do mesmo corredor não ficam ácidos durante um trote leve.

**Solução de Exercício 4.12.**

Durante a corrida a necessidade de ATP do músculo superou o oxigênio que o sangue conseguia entregar; as [células](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) passaram à [fermentação](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) láctica, cujo produto, o ácido láctico, se acumulou. Num trote leve o fornecimento de oxigênio acompanha a demanda, a respiração sozinha fornece o ATP e nenhum ácido é fabricado.

**Exercício 4.13 ★★★.**

Uma *Euglena* mantida um mês no escuro com alimento orgânico perde os [cloroplastos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle), mas os descendentes dela os recuperam na luz. Qual dos dois fatores da [Proposição 4.10](#prop-g10-cell-metabolism-decides) mudou e qual não mudou? O que a recuperação prova a respeito dos [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) da [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell)?

**Solução de Exercício 4.13.**

O ambiente mudou (sem luz, com alimento orgânico); os [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) não. Os descendentes reconstroem os [cloroplastos](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-organelle), de modo que as instruções nunca foram perdidas: a perda foi de equipamento em uso, e não das possibilidades que os [genes](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/3-o-dna-uma-molecula-genetica-universal#def-g10-universal-dna-gene) permitem.

**Exercício 4.14 ★★★.**

Um aquário fechado contém água, um caramujo e uma planta aquática, na luz. Explique como os dois organismos podem sobreviver meses, o que cada um fornece ao outro, e o que acontece se o aquário for mantido no escuro.

**Solução de Exercício 4.14.**

A planta faz [fotossíntese](#def-g10-cell-metabolism-autotrophy) na luz, fornecendo oxigênio e [matéria orgânica](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/1-a-composicao-quimica-dos-seres-vivos#def-g10-chemistry-of-life-mineral-organic) (as folhas que o caramujo come); o caramujo respira, fornecendo gás carbônico à planta. No escuro a planta apenas respira: os dois consomem oxigênio, ninguém o produz, e os dois morrem em poucos dias.

**Exercício 4.15 ★★★.**

A respiração de uma glicose rende cerca de 30 ATP, a [fermentação](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) 2. Uma [célula](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) de levedura precisa de um número fixo de ATP por minuto para viver. Calcule quantas vezes mais glicose ela precisa consumir por minuto quando fermenta; depois explique por que os cervejeiros mantêm o ar longe das cubas deles mesmo que isso “desperdice” açúcar.

**Solução de Exercício 4.15.**

$30/2 = 15$ vezes mais glicose por minuto. Os cervejeiros querem etanol, que só a [fermentação](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) fabrica; uma levedura que respirasse transformaria o açúcar em gás carbônico, água e mais levedura, e nenhum álcool.

## 4.6 Problema: a cuba do vinicultor

**Problema 4.1.**

Problema de fim de semana — uma cuba de suco de uva entregue à levedura: o álcool que ela vai conter, o gás que ela vai liberar, o calor que ela vai produzir, e por que uma adega pode ser um lugar perigoso

O suco de uva (o mosto) contém cerca de $200\,\mathrm{g}$ de açúcar por litro, que tomamos como glicose, e nenhum oxigênio dissolvido depois de a cuba ser fechada. Massas molares: glicose $180\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$, etanol $\mathrm{C_2H_5OH}$ $46\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$, gás carbônico $44\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$, oxigênio $32\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$. A densidade do etanol é $0.79\,\mathrm{g}/\mathrm{mL}$. Um mol de gás ocupa cerca de $24\,\mathrm{L}$ à temperatura da adega. A cuba comporta $1000\,\mathrm{L}$.

**Parte I — O que a levedura fabrica.**

1. Que via a levedura usa na cuba fechada, e por quê? Escreva a equação dela.
2. Quantos mols de glicose contém um litro de mosto?
3. Calcule a massa de etanol produzida por litro, depois o volume dele, depois o teor alcoólico do vinho em por cento em volume.
4. Calcule a massa de gás carbônico produzida por litro de mosto, e o volume dela como gás.
5. Para a cuba inteira, que volume de gás carbônico é liberado? Compare com o volume de uma adega de $4\,\mathrm{m}$ por $6\,\mathrm{m}$ por $2.5\,\mathrm{m}$ .

**Parte II — Se a levedura tivesse ar.**

6. Escreva a equação que a levedura seguiria se o mosto fosse continuamente aerado.
7. Calcule a massa de oxigênio necessária para respirar o açúcar de um litro de mosto, e a massa de gás carbônico liberada.
8. Compare o gás carbônico da questão 7 com o da questão 4, e explique a diferença em termos de até onde a glicose é degradada.
9. A respiração rende cerca de 30 ATP por glicose e a [fermentação](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) 2. Se a levedura precisa do mesmo ATP nos dois casos, em qual deles o açúcar dura mais, e por que fator?
10. Explique por que, apesar disso, um vinicultor mantém o ar longe.

**Parte III — O calor da cuba.** A [fermentação](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) libera cerca de $70\,\mathrm{kJ}$ de calor por mol de glicose; aquecer $1\,\mathrm{kg}$ de água em $1\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ exige $4.2\,\mathrm{kJ}$.

11. Calcule o calor liberado por litro de mosto, depois para a cuba.
12. Se nada dele escapasse, de quanto subiria a temperatura da cuba? (Tome o mosto como água.)
13. As [enzimas](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) da levedura são destruídas acima de cerca de $40\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ . Partindo de $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , uma cuba sem refrigeração sobreviveria? O que isso diz a você sobre por que as cubas grandes são refrigeradas?
14. Explique, usando a [Proposição 4.2](#prop-g10-cell-metabolism-enzymes) , por que o calor interrompe a [fermentação](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) mesmo com o açúcar ainda presente.
15. A respiração teria liberado cerca de $2870\,\mathrm{kJ}$ por mol. Onde permanece a energia que a [fermentação](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) *não* libera?

**Parte IV — A adega.**

16. O gás carbônico é mais denso que o ar. Onde ele se acumula na adega, e por que uma vela acesa levada rente ao chão é um teste tradicional de segurança?
17. As [células](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) de um trabalhador, privadas de oxigênio, passariam a que via — e por que um corpo humano não consegue viver dela por mais do que alguns minutos?
18. A [fermentação](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) para sozinha quando o álcool chega a cerca de 15% em volume. Proponha uma explicação em termos das [enzimas](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) da levedura.
19. A massa de pão usa a mesma levedura por uma hora. O que contêm as bolhas do miolo, e para onde foi o etanol depois de assado?
20. Enuncie o resultado: para um litro de mosto, o teor alcoólico e o volume de gás produzido — e o único fato metabólico que explica os dois.

**Solução de Problema 4.1.**

**1.** A [fermentação](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) alcoólica, porque a cuba fechada não contém oxigênio: $\mathrm{C_6H_{12}O_6} \to 2\,\mathrm{C_2H_5OH} +
2\,\mathrm{CO_2}$.

**2.** $200/180 \approx 1.11\,\mathrm{mol}$.

**3.** Etanol $2 \times 1.11 = 2.22\,\mathrm{mol}$, ou seja $2.22
\times 46 \approx 102\,\mathrm{g}$; volume $102/0.79 \approx
129\,\mathrm{mL}$; cerca de 13% em volume.

**4.** $2.22 \times 44 \approx 98\,\mathrm{g}$ de gás carbônico; $2.22 \times 24 \approx 53\,\mathrm{L}$ de gás.

**5.** Cerca de $53\,000\,\mathrm{L}$ $= 53\,\mathrm{m}^{3}$. A adega tem $4 \times 6 \times 2.5 = 60\,\mathrm{m}^{3}$: o gás liberado quase a encheria.

**6.** $\mathrm{C_6H_{12}O_6} + 6\,\mathrm{O_2} \to
6\,\mathrm{CO_2} + 6\,\mathrm{H_2O}$.

**7.** Oxigênio $6 \times 1.11 = 6.67\,\mathrm{mol}$, $6.67 \times 32
\approx 213\,\mathrm{g}$; gás carbônico $6.67 \times 44 \approx
293\,\mathrm{g}$.

**8.** Três vezes mais: a respiração transforma os seis carbonos da glicose em gás carbônico, a [fermentação](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) apenas dois, e os outros quatro ficam no etanol.

**9.** Com a respiração, quinze vezes mais tempo: cada glicose dá quinze vezes mais ATP.

**10.** O etanol só é fabricado pela [fermentação](#def-g10-cell-metabolism-fermentation); uma cuba aerada daria gás carbônico, água e levedura, e nenhum vinho.

**11.** $1.11 \times 70 \approx 78\,\mathrm{kJ}$ por litro; $78\,000\,\mathrm{kJ}$, ou seja $78\,\mathrm{MJ}$, para a cuba.

**12.** $78/4.2 \approx 18.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$.

**13.** $20 + 18.5 \approx 38.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$: no limite da levedura, e uma adega quente empurraria a cuba para além dele. Uma cuba grande perde calor devagar porque a superfície dela é pequena comparada com o volume, de modo que ela precisa ser refrigerada de propósito.

**14.** As [enzimas](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) são [proteínas](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/1-a-composicao-quimica-dos-seres-vivos#def-g10-chemistry-of-life-families); o calor as desdobra e elas param de funcionar. Sem as [enzimas](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) dela, a levedura não consegue transformar o açúcar, por mais que ainda reste.

**15.** Nas ligações químicas do etanol: cerca de $2800\,\mathrm{kJ}$ por mol de glicose, e é por isso que o etanol queima.

**16.** No chão, numa camada que engrossa à medida que a [fermentação](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) avança. Uma vela levada rente ao chão se apaga onde o gás carbônico deslocou o oxigênio — um aviso antes que uma pessoa seja afetada.

**17.** A [fermentação](#def-g10-cell-metabolism-fermentation) láctica. Ela rende quinze vezes menos ATP; o cérebro e o coração não conseguem suprir as necessidades deles desse jeito, e o ácido láctico se acumula. A perda de consciência vem em um ou dois minutos.

**18.** O etanol em concentração alta danifica as membranas e as [enzimas](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) da levedura: o próprio produto das [células](https://one-course.com/books/biology/2/pt/chapter/2-a-celula-a-unidade-comum-da-vida#def-g10-cells-common-unit-cell) envenena o [metabolismo](#def-g10-cell-metabolism-metabolism) delas.

**19.** As bolhas são de gás carbônico vindo da [fermentação](#def-g10-cell-metabolism-fermentation). O etanol evapora no forno (ele ferve a $78\,{}^{\circ}\mathrm{C}$).

**20.** Cerca de 13% de álcool em volume e $53\,\mathrm{L}$ de gás por litro de mosto; os dois decorrem de a levedura fermentar, sem oxigênio, cada glicose em dois etanóis e dois gases carbônicos.