---
title: "النوكليوتيدات والحموض النووية"
book: "الأحياء الجامعية — السنة الأولى"
subject: biology
language: ar
chapter: 11
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/11-nucleotides-and-nucleic-acids
---

# الفصل 11 — النوكليوتيدات والحموض النووية

صبّ إيثانولًا باردًا على محلول من [خلايا](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) مكسورة فتظهر سحابة بيضاء من الألياف يمكن لفها على قضيب زجاجي: إنه [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain)، الجزيء الذي يحمل كل تعليمة من تعليمات [الكائن الحي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/1-the-organism-a-system-in-interaction-with-its-environment#def-b1-organism-environment-organism)، مرئيًا بالعين المجردة. مترانِ منه مطويان في كل نواة بشرية؛ وهو مكتوب كله بأبجدية من أربعة حروف، يُقرأ في اتجاه واحد، ويُنسخ بفصل خصلتين تتوافقان توافق اليد وقفازها. يصف هذا الفصل [النوكليوتيدات](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) — وهي حروف وعملة طاقة ومرافقات إنزيمية في آن — والسلاسل التي تكوّنها، [واللولب المزدوج](#thm-b1-nucleic-acids-helix) وشواهده، وما يحدث حين يُصهر ثم يُعاد التئامه، وأنواع [RNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) التي تحمل رسالته إلى [الخلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell).

## 11.1 النوكليوتيدات

**تعريف 11.1 (النوكليوتيد).**

*النوكليوتيد* مكون من ثلاثة أجزاء: *قاعدة* نتروجينية — وهي *بورين* (أدنين A، وغوانين G: حلقتان ملتحمتان) أو *بيريميدين* (سيتوزين C، وثيمين T، ويوراسيل U: حلقة واحدة)؛ وسكر من خمس ذرات كربون، هو *الريبوز* في [RNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) أو *الريبوز 2$'$ منقوص الأكسجين* في [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) (وهو يفتقر إلى الهيدروكسيل على الكربون $2'$)؛ وزمرة *فوسفات* إلى ثلاث زمر على الكربون $5'$ من السكر. والقاعدة مرتبطة بالكربون $1'$؛ وكربونات السكر مرقمة بعلامات تفريق لتمييزها من كربونات القاعدة. والقاعدة مع السكر *نوكليوزيد* (أدنوزين، وغوانوزين، وسيتيدين، وثيميدين، ويوريدين)؛ ومع الفوسفات نوكليوتيد (AMP، وADP، [وATP](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/8-water-and-small-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) وأشباهها).

![أجزاء النوكليوتيد: قاعدة على الكربون 1' من سكر خماسي، وفوسفات على الكربون 5'. والهيدروكسيل 3' هو حيث يرتبط النوكليوتيد التالي في السلسلة؛ والموضع 2' يميز RNA (OH) من DNA (H).](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-nucleic-acids/fig-3296a372f589.svg)

*أجزاء [النوكليوتيد](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide): [قاعدة](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) على الكربون $1'$ من سكر خماسي، وفوسفات على الكربون $5'$. والهيدروكسيل $3'$ هو حيث يرتبط [النوكليوتيد](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) التالي في السلسلة؛ والموضع $2'$ يميز [RNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) (OH) من [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) (H).*

**قضية 11.2 (للنوكليوتيدات ثلاث وظائف).**

[النوكليوتيدات](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide)، فضلًا عن كونها وحيدات [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) [وRNA](#def-b1-nucleic-acids-chain)، هي *[عملة الطاقة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/8-water-and-small-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp)* في [الخلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) — [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/8-water-and-small-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) وGTP، اللذان تدفع روابطهما الفوسفوأنهيدريدية ([الفصل 8](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/8-water-and-small-biomolecules#ch-b1-water-small-molecules)) ثمن التركيب والنقل والحركة؛ و*مرافقاتها الإنزيمية* — $\mathrm{NAD^+}$ و$\mathrm{NADP^+}$ وFAD، التي تحمل الإلكترونات في التنفس والتركيب الضوئي ([الفصل 15](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/15-cellular-respiration-and-fermentation#ch-b1-respiration-fermentation))، [والمرافق](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/8-water-and-small-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-ph) A، الذي يحمل زمر الأسيل؛ و*رسلها* — AMP الحلقي، الذي ينقل إشارات الهرمونات داخل [الخلايا](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell). وكلها [نوكليوتيدات](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) أدنين أو مبنية عليها: فالجزيء نفسه الذي يهجئ الرسالة يمد تنفيذها بالطاقة.

## 11.2 سلسلة عديد النوكليوتيد

**تعريف 11.3 (الرابطة الفوسفوديإستيرية والاتجاه).**

تُوصل [النوكليوتيدات](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) في *عديد نوكليوتيد* *بروابط فوسفوديإستيرية*: إذ يُربط الفوسفات على الكربون $5'$ من [نوكليوتيد](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) بهيدروكسيل $3'$ من التالي. فيكون للسلسلة إذن *هيكل* سكري فوسفاتي، منتظم ومشحون سالبًا (شحنة واحدة لكل فوسفات)، تبرز منه القواعد تسلسلًا؛ ويكون لها اتجاه: *نهاية $5'$* تحمل فوسفاتًا حرًا، و*نهاية $3'$* تحمل هيدروكسيلًا حرًا. وتُكتب التسلسلات وتُقرأ من $5' \to 3'$، وهو الاتجاه الذي تُصنَّع فيه السلاسل. و*DNA* ([الحمض](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/8-water-and-small-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-ph) النووي الريبي منقوص الأكسجين) يستعمل الريبوز منقوص الأكسجين والقواعد A وG وC وT؛ و*RNA* ([الحمض](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/8-water-and-small-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-ph) النووي الريبي) يستعمل الريبوز وA وG وC وU.

![سلسلة من أربعة نوكليوتيدات. فوسفات 5' لكل نوكليوتيد موصول بهيدروكسيل 3' للذي فوقه برابطة فوسفوديإستيرية؛ والسلسلة تجري من نهاية 5' إلى نهاية 3' والقواعد متدلية من هيكل منتظم.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-nucleic-acids/fig-a33b5385a54d.svg)

*سلسلة من أربعة [نوكليوتيدات](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide). فوسفات $5'$ لكل [نوكليوتيد](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) موصول بهيدروكسيل $3'$ للذي فوقه [برابطة فوسفوديإستيرية](#def-b1-nucleic-acids-chain)؛ والسلسلة تجري من نهاية $5'$ إلى نهاية $3'$ والقواعد متدلية من هيكل منتظم.*

**مثال 11.4 (RNA هش وDNA متين).**

يستطيع هيدروكسيل $2'$ في الريبوز أن يهاجم [الرابطة الفوسفوديإستيرية](#def-b1-nucleic-acids-chain) المجاورة: ففي قلوي خفيف يُحلمه [RNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) إلى [نوكليوتيدات](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) في غضون ساعات، بينما ينجو [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain)، وهو يفتقر إلى ذلك الهيدروكسيل، من الغليان في القلوي وقد استُخرج سليمًا من عظام عمرها عشرات الآلاف من السنين. واليوراسيل في [RNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) ثيمين بلا زمرة ميثيل؛ [وDNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) يستعمل الثيمين حتى يمكن التعرف على السيتوزين، الذي يفقد زمرته الأمينية ببطء فيصير يوراسيلًا، بوصفه تالفًا فيُصلَح — فاليوراسيل في [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) خطأ دائمًا.

## 11.3 اللولب المزدوج

**قضية 11.5 (قانونا شارغاف).**

في [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) أي [كائن حي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/1-the-organism-a-system-in-interaction-with-its-environment#def-b1-organism-environment-organism) تساوي كمية الأدنين كمية الثيمين وتساوي كمية الغوانين كمية السيتوزين ($A = T$ و$G = C$، ومن ثم البورينات $=$ البيريميدينات)، بينما تتغير النسبة $(G + C)/(A + T)$ من نوع إلى نوع (من $25\,\%$ إلى $75\,\%$ $G + C$).

**شواهد.** حلمه شارغاف (1950) [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) من [كائنات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/1-the-organism-a-system-in-interaction-with-its-environment#def-b1-organism-environment-organism) كثيرة وفصل القواعد بالاستشراب، وقاس كلًا منها بامتصاصها فوق البنفسجي. فصدقت المساواتان في حدود الخطأ التجريبي عند كل [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain)؛ ولم يصدق محتوى $G + C$، وكان هو نفسه في كل [نسيج](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/4-animal-body-plans-and-tissues#def-b1-body-plans-tissues-tissue) من الكائن الواحد. ∎

**مبرهنة 11.6 (لولب واطسون وكريك المزدوج).**

[DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) سلسلتا [عديد نوكليوتيد](#def-b1-nucleic-acids-chain) ملتفتان حول محور مشترك في *[لولب مزدوج](#thm-b1-nucleic-acids-helix)* يميني: الهيكلان السكريان الفوسفاتيان في الخارج، والقواعد في الداخل، مسطحة مكدسة عموديًا على المحور. والسلسلتان *متعاكستا الاتجاه* (إحداهما تجري $5' \to 3'$ صعودًا والأخرى هبوطًا) و*متتامتان*: فمقابل كل A ثيمين T، تمسكهما رابطتان هيدروجينيتان، ومقابل كل G سيتوزين C، تمسكهما ثلاث؛ وكل *[زوج قواعد](#thm-b1-nucleic-acids-helix)* كهذا له العرض نفسه، فيكون اللولب منتظمًا مهما كان التسلسل. وفي الصورة B الشائعة يبلغ عرض اللولب $2\,\mathrm{nm}$، ويرتفع $0.34\,\mathrm{nm}$ لكل [زوج قواعد](#thm-b1-nucleic-acids-helix) و$3.4\,\mathrm{nm}$ لكل دورة من عشرة أزواج، ويُظهر *أخدودًا كبيرًا* واسعًا و*أخدودًا صغيرًا* ضيقًا تنكشف فيهما حواف القواعد للبروتينات.

**شواهد.** أظهرت صور فرانكلن لانعراج الأشعة السينية على ألياف [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) (1952) صليب اللولب بتكرار قدره $3.4\,\mathrm{nm}$ على امتداد المحور، وانعكاسًا قويًا عند $0.34\,\mathrm{nm}$ (وحدات مسطحة مكدسة)، وقطرًا قدره $2\,\mathrm{nm}$؛ ولا بد أن تكون الفوسفات، وهي أثقل الذرات، في الخارج. ثم وجد واطسون وكريك (1953) أن اقتران [بورين](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) [ببيريميدين](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) — وA مع T وG مع C وحدها — يعطي أزواجًا متساوية العرض توافق قطر $2\,\mathrm{nm}$، فيفسر قانوني شارغاف، وأن سلسلتين متعاكستي الاتجاه مقترنتين هكذا تبنيان لولبًا منتظمًا بأبعاد الليف. وتنبأ النموذج بأن كل سلسلة قالب للأخرى؛ وأكد ذلك إثبات مزلسون وستال للتضاعف نصف المحافظ (المستعاد من كتاب المرحلة الثانوية، وفي [الفصل 18](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/18-dna#ch-b1-replication-mitosis)). ∎

![إلى اليسار: نموذج للولب المزدوج؛ الهيكلان يلتفان حول أزواج القواعد المكدسة، فيتركان أخدودًا كبيرًا وآخر صغيرًا. وإلى اليمين: أزواج القواعد العشرة نفسها مفكوكة سلّمًا: خصلتان متعاكستا الاتجاه، وأزواج متتامة متساوية العرض، و0.34\, nm لكل زوج و3.4\, nm لكل دورة.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-nucleic-acids/img-5407ac7ed0f4.jpg)

![إلى اليسار: نموذج للولب المزدوج؛ الهيكلان يلتفان حول أزواج القواعد المكدسة، فيتركان أخدودًا كبيرًا وآخر صغيرًا. وإلى اليمين: أزواج القواعد العشرة نفسها مفكوكة سلّمًا: خصلتان متعاكستا الاتجاه، وأزواج متتامة متساوية العرض، و0.34\, nm لكل زوج و3.4\, nm لكل دورة.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-nucleic-acids/fig-8830d2320e64.svg)

*إلى اليسار: نموذج [للولب المزدوج](#thm-b1-nucleic-acids-helix)؛ الهيكلان يلتفان حول أزواج القواعد المكدسة، فيتركان أخدودًا كبيرًا وآخر صغيرًا. وإلى اليمين: أزواج القواعد العشرة نفسها مفكوكة سلّمًا: خصلتان متعاكستا الاتجاه، وأزواج متتامة متساوية العرض، و$0.34\,\mathrm{nm}$ لكل زوج و$3.4\,\mathrm{nm}$ لكل دورة.*

**مثال 11.7 (قراءة خصلة).**

إذا قرأت إحدى الخصلتين $5'$-ATGGCATTC-$3'$، كانت شريكتها، مكتوبةً من $5' \to 3'$، هي $5'$-GAATGCCAT-$3'$: فتمّم كل [قاعدة](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide)، ثم اعكس الترتيب. وهي تسعة أزواج، أي $3.1\,\mathrm{nm}$ من اللولب، واثنتان وعشرون [رابطة هيدروجينية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/8-water-and-small-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-water) (خمس G–C وأربع A–T). وصبغي بشري من $2.5 \times 10^{8}$ زوج طوله $8.5\,\mathrm{cm}$ في هذه الصورة ولا بد أن يُطوى مئة ألف مرة ليسع في نواة ([الفصل 17](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#ch-b1-genomes)).

**قضية 11.8 (ما الذي يمسك اللولب).**

[الروابط الهيدروجينية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/8-water-and-small-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-water) بين القواعد المقترنة تمنح النوعية؛ و*تكديس* القواعد المسطحة بعضها على بعض — وهو تماسات [فان دير فالس](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/8-water-and-small-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-bonds) [والأثر الكاره للماء](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/8-water-and-small-biomolecules#prop-b1-water-small-molecules-properties) الذي يبقي القواعد خارج الماء — يمنح معظم الاستقرار؛ والهيكلان المشحونان سالبًا يتنافران، ولا يستقر اللولب إلا بوجود كاتيونات (وهي فيزيولوجيًا $\mathrm{Mg^{2+}}$ و$\mathrm{Na^+}$، أو بروتينات الصبغين الأساسية) تحجب الشحنة. والزوج G–C، بروابطه الهيدروجينية الثلاث وتكديسه الأقوى، يمسك أحسن من الزوج A–T.

## 11.4 الصهر والتهجين

**تعريف 11.9 (المسخ ودرجة حرارة الانصهار).**

التسخين، أو pH المتطرف، يفصل خصلتي [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain): *المسخ* (الانصهار)، وهو انتقال تعاوني على مدى بضع درجات، منتصفه *درجة حرارة الانصهار* $T_m$. ويتبعه *الأثر فوق اللوني*: إذ تمتص الخصلتان المفردتان من الضوء فوق البنفسجي عند $260\,\mathrm{nm}$ نحو $40\,\%$ أكثر مما تمتصه القواعد نفسها مكدسة في لولب. وترتفع $T_m$ مع محتوى $G + C$ ($0.4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ لكل واحد في المئة)، ومع تركيز الملح، ومع الطول؛ ففي ملح $0.15\,\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ ينصهر [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) طويل فيه $50\,\%$ $G + C$ قرب $90\,{}^{\circ}\mathrm{C}$. وإذا بُرِّد ببطء وجدت الخصلتان متمماتهما وأعادتا تكوين اللولب: وهو *إعادة التطبيع*، أو *التهجين* حين تأتي الخصلتان من مصدرين مختلفين.

![منحنيا انصهار لنوعين من DNA في الملح نفسه. الامتصاصية ترتفع 40\,\% كلما انفصلت الخصلتان، على مدى بضع درجات؛ والمنتصف، T_m، أعلى عند DNA الأغنى بأزواج G–C.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-nucleic-acids/fig-dc680f9db5d4.svg)

*منحنيا انصهار لنوعين من [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) في الملح نفسه. الامتصاصية ترتفع $40\,\%$ كلما انفصلت الخصلتان، على مدى بضع درجات؛ والمنتصف، $T_m$، أعلى عند [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) الأغنى بأزواج G–C.*

**طريقة 11.10 (قياس الحموض النووية بالامتصاصية).**

1. تمتص القواعد الضوء فوق البنفسجي بأعظمية عند $260\,\mathrm{nm}$ . وفي [خلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) سماكتها $1\,\mathrm{cm}$ ، تقابل امتصاصية قدرها $1.0$ $50\,\text{µ}\mathrm{g}/\mathrm{mL}$ من [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) المزدوج الخصلة (و $40\,\text{µ}\mathrm{g}/\mathrm{mL}$ من [RNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) ، و $33\,\text{µ}\mathrm{g}/\mathrm{mL}$ من [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) المفرد الخصلة).
2. والنسبة $A_{260}/A_{280}$ هي $1.8$ عند [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) النقي و $2.0$ عند [RNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) النقي؛ والبروتينات تمتص عند $280\,\mathrm{nm}$ فتخفضها.
3. ولمتابعة الانصهار، سجّل $A_{260}$ في أثناء التسخين البطيء؛ فمنتصف المنحني هو $T_m$ وانحداره مقياس لتجانس العينة.
4. وللكشف عن تسلسل، امسخ العينة وأضف خصلة مفردة موسومة متممة له (وهي *مسبار* )؛ فتتهجن حيث تكون متممتها وحدها، ويعلّم الوسم الموضع — على هلام، أو على صبغي، أو في [نسيج](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/4-animal-body-plans-and-tissues#def-b1-body-plans-tissues-tissue) .

![DNA مرسَّبًا بالإيثانول البارد من محلول خلوي مكسور وملفوفًا على قضيب زجاجي: بضعة مليغرامات من الجزيء، ترى ألياف لأن كل واحد منها بطول ملايين أزواج القواعد.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-nucleic-acids/img-0d5f3fd6943a.jpg)

*[DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) مرسَّبًا بالإيثانول البارد من محلول خلوي مكسور وملفوفًا على قضيب زجاجي: بضعة مليغرامات من الجزيء، ترى ألياف لأن كل واحد منها بطول ملايين أزواج القواعد.*

**مثال 11.11 (مسبار يجد مورّثة).**

مسبار من عشرين نوكليوتيدًا متمم لمورّثة واحدة، عند $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ دون $T_m$ الخاصة به، يرتبط بمتممته بالضبط ولا يرتبط بشيء آخر في ثلاثة مليارات [زوج قواعد](#thm-b1-nucleic-acids-helix): فعدم تطابق واحد من عشرين يخفض $T_m$ عدة درجات وينصهر الهجين غير المتطابق. ونوعية اقتران القواعد، مضروبةً في عشرين موضعًا، هي ما يستند إليه كل اختبار [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain)، من إثبات الأبوة إلى كشف الممرضات.

## 11.5 RNA

**تعريف 11.12 (أنواع RNA).**

[RNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) مفرد الخصلة عادة، وهو ينطوي على نفسه حيثما سمحت مقاطع قصيرة متممة، في دبابيس وعرى وانتفاخات — أي *بنية ثانوية* — ترتص بعد ذلك في شكل. وثلاثة أصناف تحمل جريان المعلومة الوراثية ([الفصل 19](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/19-gene-expression-transcription-and-translation#ch-b1-gene-expression)): *RNA الرسول* (mRNA)، وهو نسخة من مورّثة يقرأها الريبوزوم؛ و*RNA الناقل* (tRNA)، وهو نحو $75\,$ نوكليوتيدًا مطويًا في [ورقة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) برسيم، يحمل حمضًا أمينيًا عند نهايته $3'$ و*مضاد رمزة* يقترن بالرسالة؛ و*RNA الريبوزومي* (rRNA)، وهو اللب البنيوي والحفاز للريبوزوم، وأربعة أخماس [RNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) [الخلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell). وثمة أنواع أخرى كثيرة تنظّم وتشذّب وتوجّه (كتاب السنة الثالثة).

![RNA ناقل في بنيته الثانوية على شكل ورقة برسيم: خصلة مفردة من نحو 75 نوكليوتيدًا مقترنة بنفسها في أربعة سوق. والحمض الأميني محمول عند النهاية 3'؛ ومضاد الرمزة في الطرف المقابل يقرأ الرسالة.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-nucleic-acids/fig-00fd17489f89.svg)

*RNA ناقل في بنيته الثانوية على شكل [ورقة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) برسيم: خصلة مفردة من نحو 75 نوكليوتيدًا مقترنة بنفسها في أربعة سوق. [والحمض](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/8-water-and-small-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-ph) الأميني محمول عند النهاية $3'$؛ ومضاد الرمزة في الطرف المقابل يقرأ الرسالة.*

**ملاحظة 11.13 (RNA يمكن أن يكون حفازًا).**

بعض أنواع [RNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) إنزيمات (*ريبوزيمات*): فالرابطة الببتيدية في كل بروتين يكوّنها [RNA الريبوزومي](#def-b1-nucleic-acids-rnas) لا بروتين، وبعض أنواع [RNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) تقص نفسها وتشذبها. وجزيء يحمل المعلومة ويحفّز التفاعلات في آن هو ما قد يكون أول نظام حي مصنوعًا منه؛ وعالم [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) والبروتين يكون عندئذ تقسيم عمل لاحقًا، مع بقاء [RNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) في مركزه.

## 11.6 تمارين

**تمرين 11.1 ★.**

سمِّ أجزاء [النوكليوتيد](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) الثلاثة والفرقين بين [نوكليوتيد](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) ريبي [ونوكليوتيد](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) ريبي منقوص الأكسجين.

**حل التمرين 11.1.**

[قاعدة نتروجينية](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide)، وسكر خماسي، وفوسفات واحدة إلى ثلاث. وفي [RNA](#def-b1-nucleic-acids-chain): الريبوز (بهيدروكسيل $2'$) واليوراسيل؛ وفي [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain): الريبوز $2'$ منقوص الأكسجين والثيمين.

**تمرين 11.2 ★.**

اكتب الخصلة المتممة للتسلسل $5'$-GGATCCTA-$3'$ في الاتجاه $5' \to 3'$، وعُدّ روابطها الهيدروجينية.

**حل التمرين 11.2.**

$5'$-TAGGATCC-$3'$. والأزواج: G–C، وG–C، وA–T، وT–A، وC–G، وC–G، وT–A، وA–T: أي أربعة G–C (12 رابطة) وأربعة A–T (8): أي 20 [رابطة هيدروجينية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/8-water-and-small-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-water).

**تمرين 11.3 ★.**

[DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) يحوي $22\,\%$ أدنين. أعطِ النسب المئوية للقواعد T وG وC، ومحتوى $G + C$.

**حل التمرين 11.3.**

T $22\,\%$؛ ويتقاسم G وC ما تبقى وهو $56\,\%$: أي $28\,\%$ لكل منهما؛ و$G + C = 56\,\%$.

**تمرين 11.4 ★.**

من شكل الانصهار، ما $T_m$ عند [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) فيه $50\,\%$ $G + C$ في الشروط نفسها، وبكم ترتفع الامتصاصية عند الانصهار؟

**حل التمرين 11.4.**

بين المنحنيين، بمعدل $0.4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ لكل واحد في المئة: أي نحو $85\,{}^{\circ}\mathrm{C}$. والامتصاصية ترتفع $40\,\%$.

**تمرين 11.5 ★★.**

احسب طول صبغي *E. coli* ($4.6 \times 10^{6}$ [زوج قواعد](#thm-b1-nucleic-acids-helix)) بالمليمتر، وعدد دوراته، والعامل الذي يجب أن يُضغط به ليسع [خلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) قياسها $2\,\text{µ}\mathrm{m}$.

**حل التمرين 11.5.**

$4.6 \times 10^{6}\times 0.34\,\mathrm{nm} = 1.56\,\mathrm{mm}$؛ و$460\,000$ دورة؛ و$1560/2 = 780$ ضعفًا في الطول (والصبغي مطوي في عرى وتلافيف فائقة).

**تمرين 11.6 ★★.**

فسّر لماذا وجب أن تكون خصلتا [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) متعاكستي الاتجاه، مستعملًا هندسة الهيكل السكري الفوسفاتي وشرط أن يكون لكل [زوج قواعد](#thm-b1-nucleic-acids-helix) العرض نفسه.

**حل التمرين 11.6.**

تقترن القواعد وحوافها متقابلة، ولا يرتبط سكر كل منها في الجهة نفسها من الزوج إلا إذا جرى الهيكلان في اتجاهين متعاكسين؛ فبخصلتين متوازيتين كان السكران ليقعا على حافتين متقابلتين ولتغير عرض الزوج، وموضع الهيكل، مع التسلسل. أما الخصلتان المتعاكستا الاتجاه بأزواج من [بورين](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) [وبيريميدين](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) فتعطيان $2\,\mathrm{nm}$ الثابتة التي يقتضيها نمط الليف.

**تمرين 11.7 ★★.**

محلول من [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) له $A_{260} = 0.35$ في [خلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) سماكتها $1\,\mathrm{cm}$ و$A_{280} = 0.20$. احسب التركيز وعلّق على النقاء. وكم [زوج قواعد](#thm-b1-nucleic-acids-helix) في $1\,\mathrm{mL}$، إذا كانت الكتلة الوسطية للزوج $650\,\mathrm{Da}$؟

**حل التمرين 11.7.**

$0.35\times 50 = 17.5\,\text{µ}\mathrm{g}/\mathrm{mL}$. و$A_{260}/A_{280} = 1.75$: أي [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) نقي عمليًا (1.8)، مع أثر بروتين ربما. وفي $1\,\mathrm{mL}$: $17.5\times 10^{-6}/(650\times 1.66\times 10^{-24}) =
1.6 \times 10^{16}$ [زوج قواعد](#thm-b1-nucleic-acids-helix).

**تمرين 11.8 ★★.**

فسّر الأثر فوق اللوني ولماذا كان منحني انصهار [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) نقي حادًا ومنحني خليط من أنواع [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) من أنواع كثيرة منبسطًا.

**حل التمرين 11.8.**

القواعد المكدسة يحجب بعضها بعضًا فتمتص أقل؛ وفصل الخصلتين يكشف كل [قاعدة](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) للضوء فترتفع الامتصاصية $40\,\%$. [وDNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) النقي ينصهر في حدود بضع درجات حول $T_m$ الواحدة له، انصهارًا تعاونيًا؛ أما الخليط فيحوي أنواع [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) بمحتويات $G + C$ كثيرة، لكل منها $T_m$ خاصة، فيمتد مجموع منحنياتها على عشرات الدرجات.

**تمرين 11.9 ★★.**

مسبار من عشرين نوكليوتيدًا له $T_m = 62\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ مع متممته بالضبط؛ وعدم تطابق واحد يخفض $T_m$ نحو $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$. فعند أي درجة حرارة يجب أن يجري [التهجين](#def-b1-nucleic-acids-melting) لكشف التسلسل المطابق ورفض عدم تطابق واحد؟ وماذا يحدث عند $45\,{}^{\circ}\mathrm{C}$؟

**حل التمرين 11.9.**

دون $62\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ بقليل وفوق $57\,{}^{\circ}\mathrm{C}$، أي نحو $60\,{}^{\circ}\mathrm{C}$: فيصمد الهجين التام وينصهر غير المتطابق. أما عند $45\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ فتستقر الهجائن حتى بثلاثة مواضع غير متطابقة ويضيء المسبار تسلسلات قريبة أيضًا.

**تمرين 11.10 ★★★.**

يصدق [قانونا شارغاف](#prop-b1-nucleic-acids-chargaff) على [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) المزدوج الخصلة لا على [RNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) ولا على [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) بعض الفيروسات الصغيرة. فسّر ماذا يقول كل استثناء عن بنية تلك الحموض النووية.

**حل التمرين 11.10.**

ينبع القانونان من اقتران القواعد بين خصلتين متتامتين. [وRNA](#def-b1-nucleic-acids-chain)، وهو مفرد الخصلة، لا شريك له يقيّد تركيبه، فيكون $A \neq U$ عمومًا؛ أما الفيروسات الصغيرة المعنية فمورثوماتها [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) مفرد الخصلة، وهي كذلك لا يلزمها أن تطيع القانونين — وكان عدم طاعتها من أوائل الإشارات إلى أنها مفردة الخصلة.

**تمرين 11.11 ★★★.**

رابطتان هيدروجينيتان تمسكان زوج A–T، ومع ذلك يستقر لولب من ألف زوج A–T عند $60\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ بينما لا يتكون زوج واحد البتة. فسّر بأفكار [الفصل 8](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/8-water-and-small-biomolecules#ch-b1-water-small-molecules) (الروابط الضعيفة، والتعاون، [والتكديس](#prop-b1-nucleic-acids-stability))، وقل ماذا يقتضي هذا في أمانة المسبار.

**حل التمرين 11.11.**

كل زوج وحده يساوي بضعة كيلوجولات في المول، أي أقل من الاضطراب الحراري، وهو يتكون وينكسر في ميكروثوان. أما في اللولب فتتكون الأزواج معًا: إذ يتكدس كل زوج على سابقه وتنوي الأزواجُ الأولى الباقيَ، فتُجمع الطاقات وتصير احتمالية انكسارها جميعًا دفعة واحدة مهملة — وهذا هو التعاون. [والتكديس](#prop-b1-nucleic-acids-stability) يسهم بقدر ما تسهم [الروابط الهيدروجينية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/8-water-and-small-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-water). وهذا يعني عند المسبار أن الاستقرار ينمو مع الطول ويهبط هبوطًا حادًا مع كل عدم تطابق، لأنه يقطع المسار التعاوني: فالنوعية خاصية للمقطع كله.

**تمرين 11.12 ★★★.**

«بنية [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) هي تفسير الوراثة.» ناقش في فقرة: ما الذي يفسره [اللولب المزدوج](#thm-b1-nucleic-acids-helix) في الحال (النسخ، والطفرة تغيّرًا في التسلسل)، وما الذي لا يفسره وحده (كيف يصير التسلسل بروتينًا)، ولماذا قُبل نموذج واطسون وكريك قبل أي اختبار كيميائي حيوي له.

**حل التمرين 11.12.**

يفسر اللولب النسخ في الحال: فكل خصلة تحدد الأخرى، وفصلهما ثم اقتران [نوكليوتيدات](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) جديدة بكل منهما يعطي جزيئين متطابقين؛ والطفرة [قاعدة](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) خاطئة تثبت في نسخة وتُنسخ بأمانة بعد ذلك. لكنه لا يقول وحده كيف يحدد تسلسل من أربع قواعد بروتينًا — وقد استغرق ذلك عقدًا (الشيفرة، وmRNA، وtRNA، والريبوزوم). وقد قُبل النموذج لأنه وافق كل قياس (شارغاف، وأبعاد الأشعة السينية، والكثافة) دون أن يفضل شيء، ولأن تفسيره للوراثة كان من الاقتصاد بحيث صار البديل — أي المصادفة — غير معقول؛ ثم أكد مزلسون وستال النسخ الذي تنبأ به.

## 11.7 مسألة: مورثوم فيروس

**مسألة 11.1.**

مسألة نهاية الأسبوع — DNA العاثية $\lambda$ يُقاس ويُوزن ويُعدّ ويُصهر ويُحشر في قفيصته، وصولًا إلى درجة حرارة انصهاره وطوله الممتد

مورثوم العاثية $\lambda$ جزيء [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) خطي واحد مزدوج الخصلة من $48\,502$ [زوج قواعد](#thm-b1-nucleic-acids-helix) ومحتوى $G + C$ فيه $49.9\,\%$. وهو محشور في قفيصة عشرينية الوجوه قطرها الداخلي $55\,\mathrm{nm}$. خذ $0.34\,\mathrm{nm}$ لكل [زوج قواعد](#thm-b1-nucleic-acids-helix)، و$2.0\,\mathrm{nm}$ لقطر اللولب، و$650\,\mathrm{Da}$ لكل [زوج قواعد](#thm-b1-nucleic-acids-helix)، و$T_m = 81.5 + 16.6\log_{10}[\mathrm{Na^+}]
+ 0.41\,(\%\,G{+}C) - 500/L$ بالدرجات المئوية، حيث $[\mathrm{Na^+}]$ بوحدة $\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ و$L$ الطول بأزواج القواعد.

**الجزء الأول — مقيسًا وموزونًا.**

1. احسب الطول الممتد للجزيء بالميكرومتر.
2. احسب عدد دورات اللولب.
3. احسب كتلته المولية بالدالتون.
4. احسب كتلة جزيء واحد بالغرام.
5. احسب عدد زمر الفوسفات ومن ثم الشحنة الصافية للجزيء.
6. احسب عدد [نوكليوتيدات](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) كل [قاعدة](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) (A وT وG وC).
7. احسب العدد الكلي [للروابط الهيدروجينية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/8-water-and-small-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-water) التي تمسك الخصلتين.

**الجزء الثاني — مصهورًا.**

8. احسب $T_m$ في صوديوم $0.1\,\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ .
9. احسب $T_m$ في صوديوم $0.01\,\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ ، وفسّر لماذا يثبّت الملح اللولب.
10. يحوي مورثوم $\lambda$ منطقة من $1000\,$ زوج عند $35\,\%$ $G + C$ وأخرى عند $62\,\%$ . احسب $T_m$ لكل منطقة في صوديوم $0.1\,\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ وصف شكل منحني انصهار الجزيء كله.
11. محلول من [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) العاثية $\lambda$ له $A_{260} = 0.50$ قبل الانصهار. فما تركيزه، وماذا يصير $A_{260}$ بعد الانصهار التام؟
12. كم جزيء $\lambda$ في $1\,\mathrm{mL}$ من ذلك المحلول؟
13. نهايتا مورثوم $\lambda$ نتوءان مفردا الخصلة من 12 نوكليوتيدًا، متممان أحدهما للآخر، يتحلق بهما الجزيء في المضيف. احسب $T_m$ لهما (باستعمال $L = 12$ ) وقل لماذا تصمد الحلقة مع ذلك عند $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ داخل [الخلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) .

**الجزء الثالث — محشورًا.**

14. احسب حجم [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) بوصفه أسطوانة.
15. احسب الحجم الداخلي للقفيصة.
16. أي كسر من القفيصة يملؤه [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) ؟ قارنه بأوثق ارتصاص لأسطوانات متوازية ( $91\,\%$ ).
17. يحمل [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) $97\,000$ شحنة سالبة في كرة قطرها $55\,\mathrm{nm}$ . فسّر ما الذي يجب أن يرافق [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) إلى القفيصة، ولماذا يمارس [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) المحشور ضغطًا على الغلاف (عشرات الأجواء) يساعد على حقنه في بكتيريا.
18. لا بد أن يُثنى الجزيء في عرى نصف قطرها من رتبة نصف قطر القفيصة. [وDNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) يقاوم الثني دون نصف قطر يناهز $50\,\mathrm{nm}$ . علّق.

**الجزء الرابع — مقروءًا.**

19. تبدأ إحدى خصلتي المورثوم $5'$ -GGGCGGCGACCT- $3'$ . اكتب الخصلة المتممة $5' \to 3'$ .
20. إذا استُنسخت مورّثة من $1200$ [زوج قواعد](#thm-b1-nucleic-acids-helix) إلى mRNA، فما طول هذا mRNA [بالنوكليوتيدات](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) وما كتلته عند $330\,\mathrm{Da}$ لكل [نوكليوتيد](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) ؟
21. في المورثوم $75\,$ مورّثة في $48\,502$ زوج. فأي كسر من المورثوم مشفِّر إذا كان متوسط المورّثة $600$ زوج؟ قارنه بمورثوم بشري ( $1.5\,\%$ ).
22. يتضاعف المورثوم في $20\,\mathrm{min}$ عند $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ بإنزيمات المضيف. احسب المعدل بأزواج القواعد في الثانية إذا بدأ التضاعف عند منشأ واحد ومضى في الاتجاهين.
23. كم [رابطة هيدروجينية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/8-water-and-small-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-water) تُكسر في الثانية عند الشوكتين في أثناء التضاعف (استعمل المتوسط لكل زوج من السؤال 7)؟
24. طفرة تحوّل زوج G–C واحدًا إلى A–T. فبكم تتغير $T_m$ للجزيء كله؟ وهل يستطيع الانصهار كشفها؟
25. اذكر النتيجة: درجة حرارة انصهار [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) العاثية $\lambda$ في صوديوم $0.1\,\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ وطوله الممتد، والضغط الذي يوسّعه في القفيصة.

**حل المسألة 11.1.**

**1.** $48\,502\times 0.34 = 16\,490\,\mathrm{nm} = 16.5\,\text{µ}\mathrm{m}$. **2.** $48\,502/10 = 4850$ دورة. **3.** $48\,502\times 650 = 3.15 \times 10^{7}\,\mathrm{Da}$. **4.** $3.15 \times 10^{7}\times 1.66\times 10^{-24} = 5.2 \times 10^{-17}\,\mathrm{g}$. **5.** اثنتان لكل زوج: أي $97\,004$ فوسفات، وشحنة صافية $-97\,004\,e$. **6.** $G + C = 0.499\times97\,004 = 48\,405$: فيكون $G = C =
24\,203$؛ و$A = T = 24\,299$. **7.** $3\times24\,203 + 2\times24\,299 = 121\,207$. **8.** $81.5 + 16.6\times(-1) + 0.41\times 49.9 - 500/48502 =
81.5 - 16.6 + 20.5 - 0.01 = 85.4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$. **9.** $81.5 - 33.2 + 20.5 = 68.8\,{}^{\circ}\mathrm{C}$. فالكاتيونات تحجب التنافر بين الهيكلين المشحونين سالبًا؛ وبملح أقل يتنافر الخصلتان أكثر فتنفصلان عند حرارة أدنى. **10.** عند $35\,\%$: $81.5 - 16.6 + 14.4 - 0.5 =
78.8\,{}^{\circ}\mathrm{C}$؛ وعند $62\,\%$: $81.5 - 16.6 + 25.4 - 0.5 =
89.8\,{}^{\circ}\mathrm{C}$. والجزيء كله ينصهر على مراحل: فالمناطق الغنية بأزواج A–T تنفتح أولًا والغنية بأزواج G–C آخرًا، فيكون المنحني ارتفاعًا عريضًا بأكتاف لا درجة حادة واحدة. **11.** $0.50\times 50 = 25\,\text{µ}\mathrm{g}/\mathrm{mL}$؛ وبعد الانصهار يصير $A_{260} = 0.70$. **12.** $25\times 10^{-6}/5.2\times 10^{-17} = 4.8 \times 10^{11}$ جزيء. **13.** $81.5 - 16.6 + 0.41\times 50 - 500/12 = 81.5 - 16.6 + 20.5
- 41.7 = 43.7\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ (والصيغة تقريبية عند مقاطع بهذا القصر). وعند $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ تقترن النهايتان لكنهما كانتا لتتنفسا فتنفتحا؛ لكن إنزيمًا في [الخلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) (الرابطة) يلحم الشقين تساهميًا، فلا تعود الحلقة تتوقف على الأزواج الاثني عشر. **14.** $\pi\times(1.0)^2\times16\,490 = 5.2 \times 10^{4}\,\mathrm{nm}^{3}$. **15.** $\frac{4}{3}\pi\times 27.5^3 = 8.7 \times 10^{4}\,\mathrm{nm}^{3}$. **16.** $60\,\%$: أي ثلثا أوثق ارتصاص ممكن للأسطوانات — فجزيء [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) ملفوف في تلافيف شبه بلورية. **17.** لا بد أن تعادل شوارد مضادة (بولي أمينات، و$\mathrm{Mg^{2+}}$) معظم الشحنة وإلا لما أمكن تجاوز التنافر؛ والتنافر الباقي وطاقة الثني المخزونة في التلافيف الضيقة يدفعان إلى الخارج على الغلاف، وحين ينفتح الذنب يقود هذا الضغط الجزء الأول من المورثوم إلى داخل البكتيريا. **18.** العرى في قفيصة قدرها $55\,\mathrm{nm}$ أنصاف أقطارها $10\text{ to }25\,\mathrm{nm}$، أي دون $50\,\mathrm{nm}$ التي ينثني عندها [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) بحرية: فثنيه يكلف طاقة، يدفعها محرك التعبئة ([ATP](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/8-water-and-small-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp)) وتُخزن ضغطًا كما في السؤال 17. **19.** $5'$-AGGTCGCCGCCC-$3'$. **20.** $1200$ [نوكليوتيد](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide)؛ و$1200\times 330 = 4.0 \times 10^{5}\,\mathrm{Da}$. **21.** $75\times 600 = 45\,000$ زوج، أي $93\,\%$ مشفِّرة — وهو مورثوم مضغوط؛ والمورثوم البشري أقل كثافة بالمورّثات بستين مرة. **22.** شوكتان، تنسخ كل منهما $24\,251$ زوجًا في $1200\,\mathrm{s}$: أي $20\,$ زوجًا في الثانية لكل شوكة (وبوليميراز المضيف قادر على $1000\,$؛ فالزمن تحدده الدورة كلها لا البوليميراز). **23.** $121\,207/48\,502 = 2.5$ رابطة لكل زوج؛ وشوكتان عند 20 زوجًا في الثانية: أي 100 [رابطة هيدروجينية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/8-water-and-small-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-water) في الثانية — ومثلها يُعاد تكوينه خلفهما. **24.** زوج واحد من $48\,502$ يغير $G + C$ بمقدار $0.002\,\%$ ويغير $T_m$ بمقدار $0.001\,{}^{\circ}\mathrm{C}$: أي لا يمكن كشفه بصهر الجزيء كله؛ ولا يبينه إلا مسبار قصير يغطي الموضع. **25.** $T_m = 85\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ في صوديوم $0.1\,\mathrm{mol}/\mathrm{L}$؛ والطول الممتد $16.5\,\text{µ}\mathrm{m}$، أي ثلاثمئة ضعف قطر القفيصة، محشورًا فيها عند $60\,\%$ من حجمها.