---
title: "تضاعف DNA والتقسم الخيطي"
book: "الأحياء الجامعية — السنة الأولى"
subject: biology
language: ar
chapter: 18
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/18-dna
---

# الفصل 18 — تضاعف DNA والتقسم الخيطي

كل ثماني ساعات أو نحوها تنسخ [خلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) من بطانة المعي ستة مليارات [زوج قواعد](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/11-nucleotides-and-nucleic-acids#thm-b1-nucleic-acids-helix) بخطأ واحد في المليار تقريبًا، ثم تفرز النسختين إلى وليدتين بحيث تنال كل منهما ستة وأربعين صبغيًا بالضبط — لا خمسة وأربعين ولا سبعة وأربعين. والنسخ تؤديه آلة تقرأ خصلة وتبني متممتها بخمسين حرفًا في الثانية من عشرات آلاف نقاط البدء في آن؛ والفرز يؤديه [مغزل](#def-b1-replication-mitosis-mitosis) من [الأنيبيبات الدقيقة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/6-functional-organization-of-the-eukaryotic-cell#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton) يسحب نسختي كل [صبغي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-genome) بعيدًا إحداهما عن الأخرى بدقة خطأ واحد في مئة ألف انقسام. يصف هذا الفصل [شوكة التضاعف](#def-b1-replication-mitosis-fork) وإنزيماتها، ومشكلة النهايات، [ودورة الخلية](#def-b1-replication-mitosis-cycle) التي توقّت التضاعف والانقسام، [والتقسم الخيطي](#def-b1-replication-mitosis-mitosis)، أي الانقسام نفسه.

## 18.1 التضاعف نصف المحافظ

**قضية 18.1 (كل خصلة قالب).**

يتضاعف [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/11-nucleotides-and-nucleic-acids#def-b1-nucleic-acids-chain) تضاعفًا *نصف محافظ*: فتنفصل خصلتا اللولب، وتعمل كل منهما قالبًا تُبنى عليه خصلة متممة جديدة، فيكون كل جزيء وليد خصلة قديمة مقترنة بخصلة جديدة.

**شواهد.** نمّى مزلسون وستال (1958؛ المستعاد من كتاب المرحلة الثانوية) *E. coli* على نتروجين ثقيل، ثم نقلاها إلى نتروجين خفيف، وفصلا [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/11-nucleotides-and-nucleic-acids#def-b1-nucleic-acids-chain) بالكثافة: فبعد جيل واحد كان كل [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/11-nucleotides-and-nucleic-acids#def-b1-nucleic-acids-chain) بكثافة وسطى، وبعد جيلين نصفه وسطى ونصفه خفيف — وهذا بالضبط ما يتنبأ به وجود خصلة قديمة وأخرى جديدة في كل جزيء، ولا يتنبأ به أي مخطط آخر. ووسم كيرنز (1963) [صبغيات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-genome) بكتيرية متضاعفة بالتريتيوم وصورها بالتصوير الإشعاعي الذاتي: فكانت حلقات فيها «فقاعة» تضاعف تتحرك شوكتاها في اتجاهين متعاكسين من منشأ واحد. ونقّى كورنبرغ (1956) إنزيمًا يركّب [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/11-nucleotides-and-nucleic-acids#def-b1-nucleic-acids-chain) في أنبوب اختبار من النوكليوزيدات الثلاثية الفوسفات الأربعة ومن قالب، بتسلسل القالب. ∎

**تعريف 18.2 (شوكة التضاعف وإنزيماتها).**

يبدأ التضاعف عند *منشأ* — واحد على [الصبغي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-genome) البكتيري، وعشرات الآلاف على [مورثوم](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-genome) حقيقي [النواة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/6-functional-organization-of-the-eukaryotic-cell#def-b1-eukaryotic-cell-nucleus) — حيث يُفتح اللولب وتبتعد *شوكتا تضاعف* في اتجاهين متعاكسين. وعند كل شوكة: *حلّالة* تفك اللولب (بجزيء [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/8-water-and-small-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) واحد لكل [زوج قواعد](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/11-nucleotides-and-nucleic-acids#thm-b1-nucleic-acids-helix))، و*[بروتينات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-peptide) رابطة للخصلة المفردة* تبقي الخصلتين المنفصلتين متباعدتين، و*طوبوإيزوميراز* أمام الشوكة يخفف اللي الذي يراكمه الفك. و*بوليميراز [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/11-nucleotides-and-nucleic-acids#def-b1-nucleic-acids-chain)* لا يضيف [النوكليوتيدات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/11-nucleotides-and-nucleic-acids#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) إلا إلى هيدروكسيل $3'$ في سلسلة قائمة، فتنمو كل خصلة جديدة $5' \to 3'$ ولا تستطيع أي منها أن تبدأ من عدم: فتضع *بادئة* أولًا *بادئًا* قصيرًا من [RNA](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/11-nucleotides-and-nucleic-acids#def-b1-nucleic-acids-chain) يمدّه البوليميراز. وعلى القالب المقروء $3' \to 5'$ تنمو الخصلة الجديدة نموًا متصلًا نحو الشوكة: وهي *الخصلة الرائدة*. وعلى القالب الآخر لا بد للخصلة الجديدة أن تنمو مبتعدة عن الشوكة، في قطع من $1000\text{ to }2000\,$ [نوكليوتيد](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/11-nucleotides-and-nucleic-acids#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) عند البكتيريا و$100\text{ to }200\,$ عند [حقيقيات النواة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk)، هي *قطع أوكازاكي*، لكل منها بادئها: وهي *الخصلة المتأخرة*. ويستبدل بوليميراز ثانٍ بالبادئات [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/11-nucleotides-and-nucleic-acids#def-b1-nucleic-acids-chain) وتلحم *رابطة* القطع في خصلة واحدة.

![شوكة تضاعف. الحلّالة تفتح اللولب الأبوي؛ وتُنسخ الخصلة الرائدة نسخًا متصلًا نحو الشوكة، والخصلة المتأخرة إلى الخلف في قطع أوكازاكي، لأن البوليميرازات لا تبني إلا في الاتجاه 5' 3'.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-replication-mitosis/fig-c90e3f17eb01.svg)

*شوكة تضاعف. الحلّالة تفتح اللولب الأبوي؛ وتُنسخ الخصلة الرائدة نسخًا متصلًا نحو الشوكة، والخصلة المتأخرة إلى الخلف في قطع أوكازاكي، لأن البوليميرازات لا تبني إلا في الاتجاه $5' \to 3'$.*

**قضية 18.3 (الأمانة).**

اقتران القواعد وحده كان ليعطي خطأ واحدًا في $10^5$؛ والبوليميراز *يدقق* — إذ ينزع نشاط نوكلياز خارجي $3' \to 5'$ نوكليوتيدًا غير مقترن قبل إضافة التالي — فيبلغ بالخطأ واحدًا في $10^7$؛ وبعد مرور الشوكة تجد جملة *إصلاح عدم التطابق* ما بقي من عدم اقتران، وتميز الخصلة الجديدة، وتصححها: فيصير خطأ واحدًا في $10^9$ إلى $10^{10}$ [زوج قواعد](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/11-nucleotides-and-nucleic-acids#thm-b1-nucleic-acids-helix) لكل تضاعف. [والخلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) البشرية التي تنسخ $6.4 \times 10^{9}$ زوج تحدث حفنة طفرات في كل انقسام؛ والبكتيريا واحدة في ألف انقسام.

**مثال 18.4 (السرعة ونقاط البدء).**

تتحرك الشوكة البكتيرية بمقدار $1000\,$ [زوج قواعد](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/11-nucleotides-and-nucleic-acids#thm-b1-nucleic-acids-helix) في الثانية: فتنسخ شوكتان $4.6\,\mathrm{Mb}$ في *E. coli* في $40\,\mathrm{min}$، وفي وسط غني تنقسم فيه [الخلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) كل عشرين دقيقة تبدأ جولة جديدة قبل انتهاء السابقة. أما الشوكة [حقيقية النواة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk)، وقد أبطأها الصبغين، فتتحرك بمقدار $50\,$ في الثانية: فنسخ [صبغي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-genome) بشري من $250\,\mathrm{Mb}$ من منشأ واحد كان ليستغرق شهرًا، ولذلك يُنسخ [المورثوم](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-genome) من نحو $40\,000$ منشأ في ثماني ساعات، بترتيب ثابت لكل نمط خلوي.

## 18.2 النهايات

**قضية 18.5 (مشكلة تضاعف النهايات والتيلوميراز).**

على [صبغي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-genome) خطي لا يمكن إكمال الخصلة المتأخرة إلى النهاية تمامًا: فحين يُنزع البادئ الأخير لا يوجد هيدروكسيل $3'$ أعلى المجرى يُملأ منه الفراغ، وكان كل تضاعف ليقصّر [الصبغي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-genome) بمقدار $50\text{ to }100\,$ [نوكليوتيد](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/11-nucleotides-and-nucleic-acids#def-b1-nucleic-acids-nucleotide). ولذلك تنهي [حقيقيات النواة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) صبغياتها *بقسيمات طرفية*، وهي آلاف النسخ من تكرار قصير (TTAGGG عند الفقاريات) لا تحمل [مورّثات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-gene)، وتحمل [الخلايا](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) الجنسية والجذعية *تيلوميرازًا*، وهو [إنزيم](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/13-enzymes-and-biochemical-catalysis#def-b1-enzymes-enzyme) له قالب [RNA](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/11-nucleotides-and-nucleic-acids#def-b1-nucleic-acids-chain) خاص به يضيف تكرارات إلى النهاية $3'$، فيعيد ما يفقده التضاعف. أما معظم [الخلايا](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) الجسمية فتفتقر إليه: فتقصر قسيماتها الطرفية عند كل انقسام، وبعد نحو خمسين انقسامًا في المزرعة تكف عن الانقسام. أما البكتيريا، وصبغياتها حلقية، فلا نهايات لها.

![مشكلة تضاعف النهايات (أعلى) وحلها (أسفل). الخصلة المتأخرة تُترك قصيرة عند نهاية الصبغي؛ والتيلوميراز يضيف تكرارات إلى نهاية القالب 3' حتى يقع الفقد على تسلسل لا يحمل مورّثات.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-replication-mitosis/fig-80220367f4b9.svg)

*مشكلة تضاعف النهايات (أعلى) وحلها (أسفل). الخصلة المتأخرة تُترك قصيرة عند نهاية [الصبغي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-genome)؛ والتيلوميراز يضيف تكرارات إلى نهاية القالب $3'$ حتى يقع الفقد على تسلسل لا يحمل [مورّثات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-gene).*

## 18.3 دورة الخلية

**تعريف 18.6 (دورة الخلية).**

*لدورة [الخلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell)* عند [حقيقية النواة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) أربعة أطوار. *G$_1$* ([الفجوة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/6-functional-organization-of-the-eukaryotic-cell#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) 1): تنمو [الخلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) وتصنع [إنزيمات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/13-enzymes-and-biochemical-catalysis#def-b1-enzymes-enzyme) التضاعف؛ *وS* (التركيب): تضاعف [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/11-nucleotides-and-nucleic-acids#def-b1-nucleic-acids-chain) لها، فيصير كل [صبغي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-genome) *صبيغيتين شقيقتين* متطابقتين موصولتين عند [المريكز](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-karyotype)؛ *وG$_2$*: تنمو أكثر وتتحقق من النسخ؛ *وM*: *[التقسم الخيطي](#def-b1-replication-mitosis-mitosis)*، أي انقسام [النواة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/6-functional-organization-of-the-eukaryotic-cell#def-b1-eukaryotic-cell-nucleus)، يتبعه *انقسام [السيتوبلازم](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell)*. وG$_1$ وS وG$_2$ معًا هي *الطور البيني*، وفيه تكون [الصبغيات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-genome) ممدودة فعالة؛ [والخلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) التي تكف عن الانقسام تغادر الدورة من G$_1$ إلى حالة سكون هي G$_0$. [والخلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) البشرية المنقسمة تستغرق نحو $24\,\mathrm{h}$: G$_1$ $10\,\mathrm{h}$، وS $8\,\mathrm{h}$، وG$_2$ $4\,\mathrm{h}$، وM $1\,\mathrm{h}$؛ والخميرة $90\,\mathrm{min}$؛ وجنين ضفدع مبكر ثلاثين دقيقة بلا فجوات البتة.

![محتوى النواة من DNA عبر دورة خلية واحدة مدتها 24\, h. يتضاعف في الطور S، من q (2n صبغيًا بصبيغية واحدة) إلى 2q (2n صبغيًا بصبيغيتين)، ويعود إلى q في كل وليدة في نهاية التقسم الخيطي؛ وعدد الصبغيات لا يتغير أبدًا.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-replication-mitosis/fig-a9be213ade29.svg)

*محتوى [النواة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/6-functional-organization-of-the-eukaryotic-cell#def-b1-eukaryotic-cell-nucleus) من [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/11-nucleotides-and-nucleic-acids#def-b1-nucleic-acids-chain) عبر دورة [خلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) واحدة مدتها $24\,\mathrm{h}$. يتضاعف في الطور S، من $q$ (2n صبغيًا [بصبيغية](#def-b1-replication-mitosis-mitosis) واحدة) إلى $2q$ (2n صبغيًا بصبيغيتين)، ويعود إلى $q$ في كل وليدة في نهاية [التقسم الخيطي](#def-b1-replication-mitosis-mitosis)؛ وعدد [الصبغيات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-genome) لا يتغير أبدًا.*

**قضية 18.7 (نقاط التفتيش).**

تقود الدورةَ إلى الأمام عائلةٌ من الكينازات البروتينية، تنشّطها بالتناوب [بروتينات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-peptide) تسمى *السيكلينات* ترتفع مستوياتها وتهبط عبر الدورة، وتُحبس الدورة عند *نقاط تفتيش* حتى تتحقق الشروط: ففي نهاية G$_1$ لا تلتزم [الخلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) بالتضاعف إلا إذا كانت كبيرة بما يكفي، ومغذاة، ومأمورة بالانقسام، وكان [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/11-nucleotides-and-nucleic-acids#def-b1-nucleic-acids-chain) لها سليمًا؛ وفي نهاية G$_2$ لا تدخل [التقسم الخيطي](#def-b1-replication-mitosis-mitosis) إلا حين يكتمل التضاعف؛ وفي [التقسم الخيطي](#def-b1-replication-mitosis-mitosis) لا تنفصل الصبيغيات إلا حين يرتبط كل [صبغي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-genome) [بالمغزل](#def-b1-replication-mitosis-mitosis) من الجهتين. والتلف يوقف الدورة، وإن تعذر إصلاحه أطلق موت [الخلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell). أما آلة هذا التحكم الجزيئية فتنتمي إلى كتاب السنة الثالثة؛ وفشلها هو السرطان.

## 18.4 التقسم الخيطي

**تعريف 18.8 (التقسم الخيطي).**

*التقسم الخيطي* يوزع [الصبغيات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-genome) المتضاعفة بحيث تنال كل نواة وليدة صبيغية واحدة من كل [صبغي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-genome) — أي العدد نفسه [والمورّثات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-gene) نفسها التي للأبوية. وأطواره:

- *الطور التمهيدي* : تتكثف [الصبغيات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-genome) في قضبان مرئية، كل منها من صبيغيتين شقيقتين تمسكهما معًا على امتداد طولهما [بروتينات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-peptide) التماسك؛ ويتباعد *الجسيمان المركزيان* وينمو بينهما *المغزل الخيطي* من [الأنيبيبات الدقيقة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/6-functional-organization-of-the-eukaryotic-cell#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton) ؛
- *الطور التمهيدي المتأخر* : ينهار [الغلاف النووي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/6-functional-organization-of-the-eukaryotic-cell#def-b1-eukaryotic-cell-nucleus) ؛ وترتبط أنيبيبات المغزل *بالقسيم المركزي* لكل صبيغية، وهو بنية بروتينية عند [المريكز](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-karyotype) ، من قطبين متقابلين؛
- *الطور الاستوائي* : تصطف [الصبغيات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-genome) عند خط استواء المغزل، وكل منها تحت شد من القطبين؛
- *الطور الانفصالي* : يُقص التماسك، فتنفصل الصبيغيات الشقيقتان وتُسحبان إلى قطبين متقابلين كلما قصرت الأنيبيبات (الانفصال أ) وتباعد القطبان (الانفصال ب)؛
- *الطور النهائي* : تفكّ [الصبغيات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-genome) تكثفها، ويعاد تكوين [غلاف نووي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/6-functional-organization-of-the-eukaryotic-cell#def-b1-eukaryotic-cell-nucleus) حول كل مجموعة.

ثم يقسم *انقسام [السيتوبلازم](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell)* السيتوبلازمَ: ففي [الخلايا](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) الحيوانية تقرص *حلقة متقلصة* من الأكتين والميوزين [الخلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) نصفين؛ وفي [الخلايا](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) النباتية تندمج حويصلات من غولجي عند خط الاستواء في *صفيحة خلوية* تنمو إلى الخارج فتصير جدارًا جديدًا.

![خلايا من قمة جذر بصل في الطور البيني، والتمهيدي، والاستوائي، والانفصالي، والنهائي، وبعد انقسام السيتوبلازم بجدارها الجديد في الوسط. والصبغيات لا تُرى إلا وهي مكثفة، من الطور التمهيدي إلى النهائي.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-replication-mitosis/img-3fba7d211d74.jpg)

*[خلايا](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) من قمة [جذر](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) بصل في [الطور البيني](#def-b1-replication-mitosis-cycle)، والتمهيدي، والاستوائي، والانفصالي، والنهائي، وبعد انقسام [السيتوبلازم](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) بجدارها الجديد في الوسط. [والصبغيات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-genome) لا تُرى إلا وهي مكثفة، من الطور التمهيدي إلى النهائي.*

![أربعة أطوار من التقسم الخيطي في خلية حيوانية. التمهيدي: تتكثف الصبغيات ويتكون المغزل من الجسيمين المركزيين. والاستوائي: يجلس كل صبغي عند خط الاستواء، مرتبطًا من القطبين. والانفصالي: تُسحب الصبيغيتان الشقيقتان متباعدتين. والنهائي: تتكون نواتان من جديد ويقسم الأخدود الخلية.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-replication-mitosis/fig-64ec5a9e1b71.svg)

*أربعة أطوار من [التقسم الخيطي](#def-b1-replication-mitosis-mitosis) في [خلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) حيوانية. التمهيدي: تتكثف [الصبغيات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-genome) ويتكون [المغزل](#def-b1-replication-mitosis-mitosis) من الجسيمين المركزيين. والاستوائي: يجلس كل [صبغي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-genome) عند خط الاستواء، مرتبطًا من القطبين. والانفصالي: تُسحب الصبيغيتان الشقيقتان متباعدتين. والنهائي: تتكون نواتان من جديد ويقسم الأخدود [الخلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell).*

![خلية مزروعة في الطور الاستوائي، وقد وُسمت أنيبيباتها الدقيقة بالأخضر وصبغياتها بالأزرق: فالمغزل يمتد في الخلية من قطب إلى قطب وتكوّن الصبغيات صفيحة عبر خط استوائه.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-replication-mitosis/img-921338e6f76f.jpg)

*[خلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) مزروعة في الطور الاستوائي، وقد وُسمت أنيبيباتها الدقيقة بالأخضر وصبغياتها بالأزرق: [فالمغزل](#def-b1-replication-mitosis-mitosis) يمتد في [الخلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) من قطب إلى قطب وتكوّن [الصبغيات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-genome) صفيحة عبر خط استوائه.*

**قضية 18.9 (ما يحفظه التقسم الخيطي).**

[التقسم الخيطي](#def-b1-replication-mitosis-mitosis) انقسام يحفظ عدد [الصبغيات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-genome): [فخلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) فيها 2n صبغيًا (46 عند الإنسان) تعطي خليتين فيهما 2n. ومحتوى [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/11-nucleotides-and-nucleic-acids#def-b1-nucleic-acids-chain) ينتقل من $2q$ (بعد التضاعف) إلى $q$ في كل وليدة؛ وعدد [الصبغيات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-genome) لا يتغير أبدًا، لأن [الصبغي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-genome) يُعدّ بمريكزه، وكل [صبيغية](#def-b1-replication-mitosis-mitosis)، ما إن تنفصل، تصير صبغيًا. وهكذا تكون كل [خلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) في جسم مطابقة وراثيًا للبيضة التي انحدرت منها، إلا الطفرات التي أدخلها النسخ. أما الانقسام الذي ينصّف عدد [الصبغيات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-genome)، وهو الانقسام المنصّف، فينتمي إلى كتاب السنة الثانية.

**طريقة 18.10 (قراءة تجربة على دورة الخلية).**

1. قِس [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/11-nucleotides-and-nucleic-acids#def-b1-nucleic-acids-chain) لكل [خلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) (بصباغ تألقه متناسب مع [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/11-nucleotides-and-nucleic-acids#def-b1-nucleic-acids-chain) ، [خلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) [خلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) ): [فالخلايا](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) عند $q$ في G $_1$ ، وعند $2q$ في G $_2$ أو M، وبينهما في S. والكسور تعطي المدد: فحصة الطور من الدورة هي حصته من [الخلايا](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) .
2. أعطِ نبضة من [نوكليوتيد](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/11-nucleotides-and-nucleic-acids#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) موسوم (بروموديوكسي يوريدين): فلا تأخذه إلا [الخلايا](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) في الطور S؛ والكسر الموسوم هو كسر S، وتتبع الوسم إلى [التقسم الخيطي](#def-b1-replication-mitosis-mitosis) يعطي طول G $_2$ .
3. عُدّ صور التقسم في مقطع مصبوغ: أي *دليل التقسم* ، وهو كسر [الخلايا](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) في M، هو كسر الدورة الذي يشغله M — أي $4\,\%$ لدورة $24\,\mathrm{h}$ بتقسم يستغرق ساعة.
4. اسدد خطوة (بدواء يفكك بلمرة [الأنيبيبات الدقيقة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/6-functional-organization-of-the-eukaryotic-cell#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton) فيوقف [الخلايا](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) في الطور الاستوائي؛ أو بدواء يسد تركيب [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/11-nucleotides-and-nucleic-acids#def-b1-nucleic-acids-chain) فيوقفها في S) وعُدّ ما يتراكم.

**مثال 18.11 (التجدد).**

تتجدد [ظهارة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/4-animal-body-plans-and-tissues#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) المعي الدقيق كل أربعة أيام، والجلد كل شهر، والكريات الحمراء كل أربعة أشهر من النقي، الذي ينتج مليونين في الثانية؛ وتنقسم [خلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) الكبد مرة في السنة أو نحوها، [والعصبون](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/4-animal-body-plans-and-tissues#def-b1-body-plans-tissues-nervous) لا ينقسم أبدًا. [وخلايا](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) الورم فقدت نقاط التفتيش: فتنقسم حين لا ينبغي، وتحتمل [صبغيات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-genome) سيئة الفرز، وتراكم الطفرات التي تتيح لها أن تنقسم أسرع بعد. والمعالجة الكيميائية تستغل الفرق: فالأدوية التي تسمم [المغزل](#def-b1-replication-mitosis-mitosis) أو البوليميراز تقتل أكثر [الخلايا](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) انقسامًا.

## 18.5 تمارين

**تمرين 18.1 ★.**

فسّر لماذا تُنسخ إحدى الخصلتين عند شوكة نسخًا متصلًا وتُنسخ الأخرى في قطع.

**حل التمرين 18.1.**

البوليميرازات لا تضيف [النوكليوتيدات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/11-nucleotides-and-nucleic-acids#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) إلا إلى نهاية $3'$، فتنمو الخصلات الجديدة $5' \to 3'$؛ والقالبان [متعاكسا الاتجاه](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/11-nucleotides-and-nucleic-acids#thm-b1-nucleic-acids-helix)، فتستطيع عند شوكة خصلة جديدة أن تنمو نحو الشوكة نموًا متصلًا بينما على الأخرى أن تنمو مبتعدة عنها، فتبدأ من جديد في قطع كلما انكشف قالب أكثر.

**تمرين 18.2 ★.**

اذكر [إنزيمات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/13-enzymes-and-biochemical-catalysis#def-b1-enzymes-enzyme) [شوكة التضاعف](#def-b1-replication-mitosis-fork) وبروتيناتها وعمل كل منها.

**حل التمرين 18.2.**

الحلّالة (تفك)، [والبروتينات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-peptide) الرابطة للخصلة المفردة (تبقي الخصلتين متباعدتين)، والطوبوإيزوميراز (يخفف اللي أمامها)، والبادئة (بادئات [RNA](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/11-nucleotides-and-nucleic-acids#def-b1-nucleic-acids-chain))، [وبوليميراز DNA](#def-b1-replication-mitosis-fork) (يمد البادئات، ويدقق)، وبوليميراز ثانٍ (يستبدل بالبادئات)، والرابطة (تلحم القطع).

**تمرين 18.3 ★.**

من شكل محتوى [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/11-nucleotides-and-nucleic-acids#def-b1-nucleic-acids-chain)، اقرأ المحتوى في G$_1$ وG$_2$ وبعد [التقسم الخيطي](#def-b1-replication-mitosis-mitosis)، وعدد [الصبغيات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-genome) في كل حالة.

**حل التمرين 18.3.**

G$_1$: $q$، و2n صبغيًا [بصبيغية](#def-b1-replication-mitosis-mitosis) واحدة. وG$_2$: $2q$، و2n صبغيًا بصبيغيتين. وبعد [التقسم الخيطي](#def-b1-replication-mitosis-mitosis): $q$ لكل وليدة، و2n صبغيًا لكل منهما.

**تمرين 18.4 ★.**

رتّب أطوار [التقسم الخيطي](#def-b1-replication-mitosis-mitosis) وأعطِ الحدث المميز لكل منها.

**حل التمرين 18.4.**

الطور التمهيدي (التكثف، وتكوّن [المغزل](#def-b1-replication-mitosis-mitosis))، والتمهيدي المتأخر (انهيار الغلاف، وارتباط القسيمات المركزية)، والاستوائي (الاصطفاف عند خط الاستواء)، والانفصالي (انفصال الصبيغيات)، والنهائي (إعادة تكوّن الأغلفة)، ثم انقسام [السيتوبلازم](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell).

**تمرين 18.5 ★★.**

احسب عدد قطع أوكازاكي المصنوعة في نسخ [المورثوم](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-genome) البشري ($6.4 \times 10^{9}$ زوج، وقطع من $150\,$)، وعدد البادئات وعمليات نزع البادئات واللحم التي يقتضيها ذلك.

**حل التمرين 18.5.**

نصف [المورثوم](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-genome) تركيب على الخصلة المتأخرة: أي $6.4 \times 10^{9}/150 =
4.3 \times 10^{7}$ قطعة؛ ومثلها من البادئات وعمليات النزع واللحم.

**تمرين 18.6 ★★.**

احسب معدل الخطأ لكل [مورثوم](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-genome) بشري لكل تضاعف عند بوليميراز وحده ($10^{-5}$)، ومع التدقيق ($10^{-7}$)، ومع إصلاح عدم التطابق ($10^{-9}$). فكم طفرة يعطي كل منها في الانقسام؟

**حل التمرين 18.6.**

$6.4 \times 10^{9}\times 10^{-5} = 64\,000$؛ و$\times 10^{-7}$: 640؛ و$\times 10^{-9}$: أي نحو 6 طفرات في كل انقسام.

**تمرين 18.7 ★★.**

[خلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) جسمية تفقد $80\,$ نوكليوتيدًا من [القسيم الطرفي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-karyotype) في كل انقسام وتبدأ من $10\,\mathrm{kb}$؛ وتكف عن الانقسام عند $5\,\mathrm{kb}$. فكم انقسامًا تستطيع؟ ولماذا تحتاج [خلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) سرطانية إلى تيلوميراز؟

**حل التمرين 18.7.**

$5000/80 = 62$ انقسامًا. والورم عليه أن ينقسم بلا حد؛ ودون تيلوميراز كانت قسيماته الطرفية لتنفد وتتوقف خلاياه أو تموت، ولذلك تعيد كل السرطانات تقريبًا تنشيط [الإنزيم](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/13-enzymes-and-biochemical-catalysis#def-b1-enzymes-enzyme).

**تمرين 18.8 ★★.**

[نسيج](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/4-animal-body-plans-and-tissues#def-b1-body-plans-tissues-tissue) فيه $5\,\%$ من خلاياه في [التقسم الخيطي](#def-b1-replication-mitosis-mitosis) و$30\,\%$ في الطور S؛ والتقسم يستغرق ساعة. احسب طول الدورة وطول الطور S.

**حل التمرين 18.8.**

الدورة $= 1\,\mathrm{h}/0.05 = 20\,\mathrm{h}$؛ والطور S $= 0.30\times 20 =
6\,\mathrm{h}$.

**تمرين 18.9 ★★.**

[خلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) فيها 2n $= 8$. أعطِ عدد [الصبغيات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-genome) وعدد الصبيغيات ومحتوى [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/11-nucleotides-and-nucleic-acids#def-b1-nucleic-acids-chain) (بوحدة $q$) في G$_1$ وG$_2$ والطور الاستوائي وفي كل وليدة بعد الطور النهائي.

**حل التمرين 18.9.**

G$_1$: 8 [صبغيات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-genome)، و8 صبيغيات، و$q$. وG$_2$: 8، و16، و$2q$. والطور الاستوائي: 8، و16، و$2q$. والوليدة: 8، و8، و$q$.

**تمرين 18.10 ★★★.**

*E. coli* تحتاج $40\,\mathrm{min}$ لتضاعف صبغيها لكنها تنقسم كل $20\,\mathrm{min}$ في وسط غني. فسّر كيف، واحسب كم منشأً وكم شوكة تحوي [خلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) عند لحظة الانقسام.

**حل التمرين 18.10.**

تبدأ جولات جديدة كل $20\,\mathrm{min}$ عند المنشأ قبل انتهاء الجولة السابقة: فالتضاعف متداخل، [والخلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) الوليدة يكون [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/11-nucleotides-and-nucleic-acids#def-b1-nucleic-acids-chain) لها متضاعفًا جزئيًا أصلًا. وعند الانقسام يكون [الصبغي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-genome) الذي ينهي جولته قد بدأها قبل $40\,\mathrm{min}$، وجولة ثانية بدأت قبل $20\,\mathrm{min}$ شوكاتها في منتصف الطريق، وثالثة تبدأ للتو: أي 4 مناشئ و6 شوكات في [الخلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) المنقسمة.

**تمرين 18.11 ★★★.**

الكولشيسين يفكك بلمرة [الأنيبيبات الدقيقة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/6-functional-organization-of-the-eukaryotic-cell#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton). تنبأ بما يحل [بخلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) منقسمة تُعالَج به، وبعدد صبغياتها إن عادت بعد ذلك إلى [الطور البيني](#def-b1-replication-mitosis-cycle)، ولماذا يُستعمل الدواء لصنع الأنماط النووية.

**حل التمرين 18.11.**

لا يتكون [مغزل](#def-b1-replication-mitosis-mitosis): فتتكثف [الصبغيات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-genome) لكنها لا تستطيع الاصطفاف ولا الانفصال، وتتوقف [الخلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) عند [نقطة تفتيش](#prop-b1-replication-mitosis-checkpoints) [المغزل](#def-b1-replication-mitosis-mitosis) في حالة شبيهة بالطور الاستوائي. وإن انزلقت راجعة إلى [الطور البيني](#def-b1-replication-mitosis-cycle) دون أن تنقسم صار فيها 4n صبغيًا (رباعية الصيغة). [والخلايا](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) الموقوفة [بصبغيات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-genome) مكثفة منفصلة هي بالضبط ما يحتاجه [النمط النووي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-karyotype): فيُستعمل الدواء لتجميعها.

**تمرين 18.12 ★★★.**

«[التقسم الخيطي](#def-b1-replication-mitosis-mitosis) نسخ [للمورثوم](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-genome) يتبعه عدّ.» ناقش في فقرة: ما الذي يضمنه التضاعف، وما الذي يضمنه [المغزل](#def-b1-replication-mitosis-mitosis)، ونقاط التفتيش بينهما، وما الذي يفشل في [خلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) تفرز صبغيًا فرزًا خاطئًا.

**حل التمرين 18.12.**

التضاعف يضمن أن يصير كل [صبغي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-genome) صبيغيتين متطابقتين، بخطأ واحد في المليار؛ [والمغزل](#def-b1-replication-mitosis-mitosis) يضمن أن تنال كل وليدة واحدة من كل زوج، بربط كل [صبغي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-genome) من القطبين وحبس الطور الانفصالي حتى يكون كل واحد تحت شد. [ونقطة تفتيش](#prop-b1-replication-mitosis-checkpoints) G$_2$ تضمن انتهاء النسخ قبل بدء العدّ؛ [ونقطة تفتيش](#prop-b1-replication-mitosis-checkpoints) [المغزل](#def-b1-replication-mitosis-mitosis) تضمن ترتيب العدّ قبل الفصل. [والخلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) التي تفرز فرزًا خاطئًا تنتهي [بصبغي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-genome) زائد أو ناقص (اختلال الصيغة): أي نسخة صحيحة حرفًا حرفًا، مسلَّمة إلى العنوان الخطأ — وهذا يقتل معظم تلك [الخلايا](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) ويميز معظم السرطانات.

## 18.6 مسألة: نسخ مورثوم بشري

**مسألة 18.1.**

مسألة نهاية الأسبوع — طور S من ثماني ساعات: الشوكات موقَّتة، والمناشئ معدودة، والقطع والبادئات محصاة، والأخطاء محسوبة، وبكتيريا مقارَنة، وصولًا إلى أدنى عدد من المناشئ

[خلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) بشرية تضاعف $6.4 \times 10^{9}$ [زوج قواعد](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/11-nucleotides-and-nucleic-acids#thm-b1-nucleic-acids-helix) في طور S مدته $8\,\mathrm{h}$. والشوكة [حقيقية النواة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) تتحرك بسرعة $50\,\mathrm{bp}/\mathrm{s}$؛ والشوكة البكتيرية بسرعة $1000\,\mathrm{bp}/\mathrm{s}$. وقطع أوكازاكي $150\,$ نوكليوتيدًا عند [حقيقيات النواة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) و$1500\,$ عند البكتيريا. وكل [نوكليوتيد](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/11-nucleotides-and-nucleic-acids#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) يُضاف يكلف مكافئي [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/8-water-and-small-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) (أي الطليعة الثلاثية الفوسفات). ومعدلات الخطأ لكل [قاعدة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/11-nucleotides-and-nucleic-acids#def-b1-nucleic-acids-nucleotide): $10^{-5}$ عند البوليميراز وحده، و$10^{-7}$ مع التدقيق، و$10^{-9}$ مع إصلاح عدم التطابق.

**الجزء الأول — الشوكات والمناشئ.**

1. كم [زوج قواعد](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/11-nucleotides-and-nucleic-acids#thm-b1-nucleic-acids-helix) تنسخ شوكة واحدة في $8\,\mathrm{h}$ ؟
2. المنشأ يرسل شوكتين. فكم [زوج قواعد](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/11-nucleotides-and-nucleic-acids#thm-b1-nucleic-acids-helix) ينسخ منشأ واحد في $8\,\mathrm{h}$ ؟
3. احسب أدنى عدد من المناشئ يلزم لنسخ [المورثوم](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-genome) في $8\,\mathrm{h}$ إذا انطلقت كلها في البداية.
4. احسب المباعدة الوسطية بين هذه المناشئ على امتداد [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/11-nucleotides-and-nucleic-acids#def-b1-nucleic-acids-chain) ، بالكيلو زوج وبالميكرومتر.
5. وفي الواقع تنطلق المناشئ طوال الطور S ويُستعمل نحو $40\,000$ منها. احسب المباعدة الوسطية والمسافة الوسطية التي تقطعها شوكة فعلًا.
6. كم كان أكبر [صبغي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-genome) ( $250\,\mathrm{Mb}$ ) ليستغرق في النسخ من منشأ واحد في وسطه؟
7. فسّر لماذا كان عدد المناشئ، لا سرعة الشوكة، هو ما عدله التطور ليقصّر الطور S.

**الجزء الثاني — القطع والبادئات.**

8. احسب عدد قطع أوكازاكي المصنوعة في طور S واحد.
9. احسب عدد بادئات [RNA](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/11-nucleotides-and-nucleic-acids#def-b1-nucleic-acids-chain) الموضوعة، بما فيها واحد لكل خصلة رائدة لكل منشأ.
10. احسب عدد عمليات اللحم اللازمة.
11. احسب مجموع [النوكليوتيدات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/11-nucleotides-and-nucleic-acids#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) المبلمرة (على خصلتي [المورثوم](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-genome) كله).
12. احسب مكافئات [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/8-water-and-small-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) المنفقة على البلمرة، والمعدل الوسطي بوحدة [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/8-water-and-small-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) في الثانية على مدى الطور S.
13. قارن مع دوران [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/8-water-and-small-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) في [خلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) مستريحة، وهو نحو $10^9$ في الثانية: فأي كسر من طاقة [الخلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) يذهب إلى البلمرة؟

**الجزء الثالث — الأخطاء.**

14. احسب عدد الأخطاء في طور S واحد عند كل من معدلات الخطأ الثلاثة.
15. التسلسل المشفِّر [لمورّثة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-gene) $1.5\,\mathrm{kb}$ . فمع الآلة الكاملة، ما احتمال أن تكتسب [مورّثة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-gene) معينة طفرة في انقسام واحد؟
16. تخضع [خلايا](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) الشخص لنحو $10^{16}$ انقسام في العمر. فكم طفرة في المجموع، عند $10^{-9}$ ؟ ولماذا يحتمل الجسم هذا؟
17. طفرة تعطّل إصلاح عدم التطابق. فبأي عامل يرتفع معدل الطفرات، وماذا يفعل هذا بخطر السرطان على مدى العمر؟

**الجزء الرابع — البكتيريا.** *E. coli*: $4.6\,\mathrm{Mb}$، ومنشأ واحد، وشوكتان.

18. احسب زمن تضاعف [الصبغي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-genome) .
19. في وسط غني تنقسم [الخلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) كل $20\,\mathrm{min}$ . فكم جولة تضاعف تجري في آن، وكم منشأً تحمل [خلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) وليدة؟
20. احسب عدد قطع أوكازاكي لكل جولة وفي الثانية.
21. احسب الأخطاء لكل جولة عند $10^{-9}$ وكسر [الخلايا](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) الوليدة الحاملة لطفرة جديدة.
22. مزرعة من $10^9$ [خلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) في المليلتر تنقسم مرة. فكم طفرة جديدة تظهر في مليلتر، وكم منها يصيب [مورّثة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-gene) معينة من $1\,\mathrm{kb}$ ؟
23. فسّر لماذا يمكن أن تُوجد مقاومة المضادات الحيوية في أي مزرعة كبيرة تقريبًا من سلالة حساسة.
24. قارن الكائنين: أزواج القواعد، والمناشئ، وسرعة الشوكة، ومدة الطور S، والتصميم الذي يتيح نسخ [المورثوم](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-genome) الأكبر في زمن مقارب.
25. اذكر النتيجة: أدنى عدد من المناشئ لطور S بشري مدته $8\,\mathrm{h}$ ، والعدد الحقيقي والمباعدة.

**حل المسألة 18.1.**

**1.** $50\times 28\,800 = 1.44 \times 10^{6}\,\mathrm{bp}$. **2.** $2.88 \times 10^{6}\,\mathrm{bp}$. **3.** $6.4 \times 10^{9}/2.88 \times 10^{6} = 2220$ منشأ. **4.** $2.9\,\mathrm{Mb}$، أي $2.9\times 10^6\times 0.34\,\mathrm{nm} =
0.98\,\mathrm{mm}$ من [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/11-nucleotides-and-nucleic-acids#def-b1-nucleic-acids-chain) بين المناشئ. **5.** $6.4 \times 10^{9}/40\,000 = 160\,\mathrm{kb}$ مباعدةً؛ وكل شوكة تقطع نحو $80\,\mathrm{kb}$، أي عمل نصف ساعة. **6.** $125\,\mathrm{Mb}$ لكل شوكة عند $50\,\mathrm{bp}/\mathrm{s}$: أي $2.5 \times 10^{6}$ ثانية، أي 29 يومًا. **7.** سرعة الشوكة تحدها الكيمياء والصبغين (فهي أبطأ عشرين مرة مما عند البكتيريا)؛ أما المناشئ فيمكن تكثيرها بلا حد، فيُقصَّر الطور S بإضافة نقاط بدء لا بإسراع الشوكات. **8.** تركيب الخصلة المتأخرة يغطي نصف [المورثوم](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-genome)، أي $3.2 \times 10^{9}$ [نوكليوتيد](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/11-nucleotides-and-nucleic-acids#def-b1-nucleic-acids-nucleotide): أي $2.1 \times 10^{7}$ قطعة (فلكل شوكة من شوكتي كل منشأ خصلة متأخرة، والنصفان يجمعان مورثومًا كاملًا). **9.** $2.1 \times 10^{7} + 2\times40\,000 = 2.1 \times 10^{7}$ بادئ. **10.** نحو $2.1 \times 10^{7}$ عملية لحم (واحدة لكل قطعة) زائد واحدة لكل التقاء شوكتين. **11.** $2\times6.4 \times 10^{9} = 1.28 \times 10^{10}$ [نوكليوتيد](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/11-nucleotides-and-nucleic-acids#def-b1-nucleic-acids-nucleotide). **12.** $2.56 \times 10^{10}$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/8-water-and-small-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp)؛ وعلى مدى $28\,800\,\mathrm{s}$، $8.9 \times 10^{5}$ في الثانية. **13.** نحو $0.1\,\%$ من دوران [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/8-water-and-small-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) في [الخلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell): فالبلمرة رخيصة؛ والمكلف هو صنع [النوكليوتيدات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/11-nucleotides-and-nucleic-acids#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) والهستونات. **14.** $64\,000$، و640، و6.4 خطأ. **15.** $1500\times 10^{-9} = 1.5 \times 10^{-6}$: أي [مورّثة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-gene) واحدة من سبعمئة ألف في كل انقسام. **16.** $10^{16}\times 6.4 = 6.4 \times 10^{16}$ طفرة — أي كل تغير مفرد ممكن في [المورثوم](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-genome) مرات كثيرة، موزعًا على $10^{13}$ [خلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell): فيقع جلها في [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/11-nucleotides-and-nucleic-acids#def-b1-nucleic-acids-chain) غير مشفِّر أو في [خلايا](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) تُطرح، [والخلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) المطفَّرة واحدة بين مليارات؛ ولا يهم إلا تراكيب قليلة في [خلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) واحدة. **17.** مئة ضعف ($10^{-7}$): فتتابع الطفرات الذي يصنع سرطانًا، وهو يستغرق عقودًا في التراكم عند $10^{-9}$، يتراكم أبكر بكثير — والعيوب الموروثة في إصلاح عدم التطابق تسبب سرطان القولون في مطلع الرشد. **18.** $2.3 \times 10^{6}$ زوج لكل شوكة عند $1000\,\mathrm{bp}/\mathrm{s}$: أي $2300\,\mathrm{s}$، أي $38\,\mathrm{min}$. **19.** نحو جولتين متداخلتين؛ [والخلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) الوليدة تحمل منشأين (كل منهما متضاعف مرة أصلًا) وشوكات في منتصف الطريق: فصبغيها متضاعف جزئيًا عند الولادة. **20.** $4.6 \times 10^{6}/1500 = 3070$ قطعة لكل جولة، أي نحو 1.3 في الثانية. **21.** $4.6 \times 10^{6}\times 10^{-9} = 4.6 \times 10^{-3}$ خطأ لكل جولة: أي نحو وليدة واحدة من 200 تحمل طفرة جديدة. **22.** $10^9\times4.6 \times 10^{-3} = 4.6 \times 10^{6}$ طفرة جديدة في المليلتر؛ [ومورّثة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-gene) معينة من $1\,\mathrm{kb}$ تُصاب $4.6 \times 10^{6}\times
1000/4.6 \times 10^{6} = 1000$ مرة. **23.** فمع ألف طفرة مستقلة في أي [مورّثة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-gene) معينة في المليلتر لكل انقسام، يكون كل تغير مفرد ممكن — ومنها ما يمنح المقاومة — موجودًا أصلًا في مزرعة كبيرة قبل تطبيق المضاد الحيوي؛ فالدواء ينتقي ولا يخلق. **24.** الإنسان: $6.4 \times 10^{9}$ زوج، و$40\,000$ منشأ، و$50\,\mathrm{bp}/\mathrm{s}$، و$8\,\mathrm{h}$. والبكتيريا: $4.6 \times 10^{6}$ زوج، ومنشأ واحد، و$1000\,\mathrm{bp}/\mathrm{s}$، و$40\,\mathrm{min}$. [فمورثوم](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/17-genomes-of-cells-and-viruses#def-b1-genomes-genome) أكبر بألف مرة، تنسخه شوكات أبطأ بعشرين مرة، في اثني عشر ضعف الزمن فقط: والفرق هو عشرات آلاف المناشئ العاملة على التوازي. **25.** نحو $2200$ منشأ كحد أدنى، لو انطلقت كلها دفعة واحدة؛ وفي الواقع نحو $40\,000$، واحد كل $160\,\mathrm{kb}$، تنطلق تباعًا فتقطع كل شوكة نحو $80\,\mathrm{kb}$.