---
title: "الهضم والامتصاص"
book: "الأحياء الجامعية — السنة الأولى"
subject: biology
language: ar
chapter: 22
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/22-digestion-and-absorption
---

# الفصل 22 — الهضم والامتصاص

بقرة تأكل عشرة كيلوغرامات من العشب في اليوم وتعيش على [حمض](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/8-water-and-small-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-ph) الخل؛ وحصان يأكل العشب نفسه ويعيش، في جزء منه، على الغلوكوز؛ وأرنب يأكل برازه الليلي ويمرض لولاه. ولا يستطيع أي منها [هضم](#def-b1-digestion-absorption-nutrition) السللوز، وكلها تهضمه، بأن تؤوي بكتيريا تستطيعه. والإنسان، وهو لا يستطيعه، يهضم وجبة من خبز ولحم وزبد إلى [سكاكر](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/10-carbohydrates#def-b1-carbohydrates-monosaccharide) [وأحماض أمينية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-aminoacid) [وحموض دسمة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/9-lipids#def-b1-lipids-fattyacid) في بضع ساعات، ويمتص تسعة لترات من الماء في اليوم عبر جدار بسماكة [خلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) واحدة. ويصف هذا الفصل [السبيل الهضمي](#prop-b1-digestion-absorption-tract) عند الثدييات، [والإنزيمات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/13-enzymes-and-biochemical-catalysis#def-b1-enzymes-enzyme) والإفرازات التي تفكك الغذاء، [والخلايا](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) التي تدخل القطع، والإشارات التي توقّت ذلك كله، والشراكات مع الجراثيم التي تعيش بها آكلات العشب على ما لا يمسه [إنزيم](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/13-enzymes-and-biochemical-catalysis#def-b1-enzymes-enzyme) ثديي.

## 22.1 التغذي غير الذاتي

**تعريف 22.1 (التغذية والهضم والامتصاص).**

على [غير ذاتي التغذي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/1-the-organism-a-system-in-interaction-with-its-environment#def-b1-organism-environment-trophy) أن يأخذ من غذائه الطاقة والكربون، [والأحماض الأمينية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-aminoacid) [والحموض الدسمة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/9-lipids#def-b1-lipids-fattyacid) التي لا يستطيع صنعها ([الفصل 16](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/16-biosyntheses-and-the-integrated-cell#ch-b1-biosyntheses-integration))، والفيتامينات والمعادن والماء. ويأتي الغذاء جزيئات كبيرة — نشاء وبروتينًا ودهنًا — لا تستطيع عبور غشاء. و*الهضم* هو حلمأتها، [بالإنزيمات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/13-enzymes-and-biochemical-catalysis#def-b1-enzymes-enzyme)، إلى مونوميرات صغيرة بما يكفي لالتقاطها: غلوكوز، [وأحماض أمينية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-aminoacid)، [وحموض دسمة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/9-lipids#def-b1-lipids-fattyacid) وغليسرول، [ونوكليوتيدات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/11-nucleotides-and-nucleic-acids#def-b1-nucleic-acids-nucleotide). و*الامتصاص* هو نقل تلك المونوميرات عبر [ظهارة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/4-animal-body-plans-and-tissues#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) الأمعاء إلى الدم أو [اللمف](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/2-functional-organization-of-a-mammal#def-b1-mammal-organization-compartments). والهضم في الحيوانات *خارج خلوي*، في لمعة أنبوب مفتوح من طرفيه، وهو ما يتيح معالجة الغذاء على مراحل وهو يتحرك، ويتيح لمناطق الأنبوب أن تتخصص.

**قضية 22.2 (السبيل الهضمي عند الثدييات).**

من الفم إلى الشرج ينقسم أنبوب الثدييات مناطق، لكل منها ظهارتها وإفرازاتها وعضلها: *الفم*، حيث تطحن الأسنان ويرطّب اللعاب ويبدأ [هضم](#def-b1-digestion-absorption-nutrition) النشاء؛ و*المريء*، وهو [قناة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/7-membranes-and-membrane-transport#def-b1-membranes-transport-transporters)؛ و*المعدة*، وهي كيس حمضي تُنشر فيه [البروتينات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-peptide) وتُقص، ويُحبس الغذاء ويُطلق عجينة (الكيموس)؛ و*المعي الدقيق* — الاثنا عشري والصائم واللفائفي، ستة أمتار في الإنسان — حيث تكمل إفرازات *الكبد* (الصفراء) و*البنكرياس* ([إنزيمات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/13-enzymes-and-biochemical-catalysis#def-b1-enzymes-enzyme) وبيكربونات) الهضمَ وحيث يجري [الامتصاص](#def-b1-digestion-absorption-nutrition) كله تقريبًا؛ و*المعي الغليظ*، حيث يُستعاد الماء ويخمّر مجتمع جرثومي كثيف ما بقي؛ ثم المستقيم. والعضل في الجدار ([الفصل 4](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/4-animal-body-plans-and-tissues#ch-b1-body-plans-tissues)) يخلط المحتويات ويدفعها بحركة *التمعّج*؛ والعاصرات تحبسها عند كل مرحلة.

![مناطق السبيل الهضمي عند الثدييات وما يفعله كل منها. وغدتان خارج الأنبوب، هما الكبد والبنكرياس، تصبّان إفرازيهما في المعي الدقيق، حيث يكتمل الهضم ويجري الامتصاص.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-digestion-absorption/fig-596af9a6931d.svg)

*مناطق [السبيل الهضمي](#prop-b1-digestion-absorption-tract) عند الثدييات وما يفعله كل منها. وغدتان خارج الأنبوب، هما الكبد والبنكرياس، تصبّان إفرازيهما في المعي الدقيق، حيث يكتمل [الهضم](#def-b1-digestion-absorption-nutrition) ويجري [الامتصاص](#def-b1-digestion-absorption-nutrition).*

## 22.2 تفكيك الغذاء

**قضية 22.3 (الإنزيمات الهضمية).**

| [الإنزيم](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/13-enzymes-and-biochemical-catalysis#def-b1-enzymes-enzyme) | المصدر والموضع | الركيزة $\to$ الناتج | المثلى |
| --- | --- | --- | --- |
| أميلاز | اللعاب؛ والبنكرياس، والمعي الدقيق | نشاء $\to$ مالتوز ودكسترينات | pH 7 |
| ببسين | المعدة (بشكل ببسينوجين) | [بروتينات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-peptide) $\to$ ببتيدات كبيرة | pH 2 |
| تربسين وكيموتربسين | البنكرياس (بشكل زيموجينات) | [بروتينات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-peptide) $\to$ ببتيدات صغيرة | pH 8 |
| كربوكسي ببتيدازات | البنكرياس | ببتيدات $\to$ [أحماض أمينية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-aminoacid) | pH 8 |
| ليباز (مع كوليباز) | البنكرياس | [ثلاثيات غليسريد](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/9-lipids#def-b1-lipids-triglyceride) $\to$ [حموض دسمة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/9-lipids#def-b1-lipids-fattyacid) $+$ أحاديات غليسريد | pH 8 |
| نوكليازات | البنكرياس | أحماض نووية $\to$ [نوكليوتيدات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/11-nucleotides-and-nucleic-acids#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) | pH 8 |
| مالتاز وسكراز ولاكتاز | الحافة الفرشاتية [للخلايا](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) المعوية | ثنائيات سكريد $\to$ أحاديات سكريد | pH 7 |
| ببتيدازات | الحافة الفرشاتية | ثنائيات وثلاثيات ببتيد $\to$ [أحماض أمينية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-aminoacid) | pH 7 |

كل [إنزيم](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/13-enzymes-and-biochemical-catalysis#def-b1-enzymes-enzyme) منها حلمأة ([الفصل 13](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/13-enzymes-and-biochemical-catalysis#ch-b1-enzymes)) نوعية لصنف واحد من الروابط؛ وكل منها يعمل عند pH منطقته؛ والبروتيازات تُصنع وتُخزن زيموجينات خاملة، لا تُنشَّط إلا في اللمعة. والصفراء، التي يصنعها الكبد وتُخزن في المرارة، لا [إنزيم](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/13-enzymes-and-biochemical-catalysis#def-b1-enzymes-enzyme) فيها: بل *أملاح الصفراء* فيها تستحلب [الدهن](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/9-lipids#def-b1-lipids-fattyacid) قطيرات قطرها ميكرومتر، يستطيع الليباز أن يعمل على سطحها، وتحمل النواتج في مذيلات إلى [الخلايا](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) الماصة ([الفصل 9](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/9-lipids#ch-b1-lipids)).

**مثال 22.4 (كيمياء وجبة).**

شريحة خبز بزبد وجبن: يهاجم أميلازُ اللعاب النشاءَ في الفم، ويوقفه حمضُ المعدة، ويستأنفه أميلاز البنكرياس في الاثني عشر، ويكمله مالتاز الحافة الفرشاتية على [الخلايا](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) المعوية نفسها؛ [وبروتين](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-peptide) الجبن ينشره [الحمض](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/8-water-and-small-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-ph)، ويقصه الببسين، ويقصه أكثر التربسين والكيموتربسين، ويُكمَل إلى [أحماض أمينية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-aminoacid) وثنائيات ببتيد عند الحافة الفرشاتية؛ والزبد يذوب، وتستحلبه الصفراء، ويشطره الليباز إلى [حموض دسمة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/9-lipids#def-b1-lipids-fattyacid) وأحاديات غليسريد، ويُعبَّر به في مذيلات إلى الغشاء. ثلاث ساعات من الفم إلى الدم.

**قضية 22.5 (التحكم في الإفراز).**

الإفراز موقّت على الغذاء. فرؤية الوجبة وشمّها، عبر العصب المبهم، تبدآن سيلان اللعاب والعصارة المعدية قبل اللقمة الأولى. والغذاء في المعدة يمطّ جدارها وتحرر ببتيداته هرمون *الغاسترين*، الذي يحفّز إفراز [الحمض](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/8-water-and-small-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-ph)؛ [والحمض](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/8-water-and-small-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-ph) الداخل إلى الاثني عشر يحرر *السكرتين*، الذي يجعل البنكرياس يصبّ البيكربونات لتعديله؛ [والدهن](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/9-lipids#def-b1-lipids-fattyacid) والببتيدات في الاثني عشر تحرر *الكوليسيستوكينين*، الذي يجعل المرارة تتقلص والبنكرياس يطلق إنزيماته، ويبطئ إفراغ المعدة حتى لا يُغرق المعي. فكل إفراز يستدعيه الركيزة التي يعمل عليها.

**شواهد.** راقب بومون (1833) معدة رجل بقي فيها جرح مفتوح، فرأى العصارة المعدية لا تظهر إلا حين يلمس الغذاء الجدار، وتهضم اللحم في كأس كما تهضمه في المعدة. وركّب بافلوف (في تسعينيات القرن التاسع عشر) على الكلاب جيوبًا من المعدة ونواسير من قناة البنكرياس: فكانت رؤية الغذاء تجعل المعدة تفرز (وإذا قُطع المبهم لم تفرز)؛ وكان [الحمض](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/8-water-and-small-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-ph) الموضوع في الاثني عشر يجعل البنكرياس يفرز حتى بعد قطع كل عصب، وبيّن بايليس وستارلينغ (1902) أن مستخلصًا من بطانة الاثني عشر يُحقن في الدم يفعل الشيء نفسه — وهو أول هرمون، السكرتين. ∎

## 22.3 إدخال القطع

**تعريف 22.6 (السطح الماص).**

يطوي المعي الدقيق بطانته طيات دائرية، ثم *زغابات* ارتفاعها ميليمتر، تغطي كل واحدة منها طبقة واحدة من *[الخلايا](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) المعوية* تحمل أغشيتها القمّية زُغيبات — وهي *الحافة الفرشاتية* — حتى إن أنبوبًا مساحته $0.6\,\mathrm{m}^{2}$ يعرض نحو $200\,\mathrm{m}^{2}$ من الغشاء ([الفصل 4](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/4-animal-body-plans-and-tissues#ch-b1-body-plans-tissues)). وفي كل زغابة شبكة شعيرات تحمل [السكاكر](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/10-carbohydrates#def-b1-carbohydrates-monosaccharide) [والأحماض الأمينية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-aminoacid) إلى الكبد عبر الوريد البابي، و*وعاء لبني* مركزي، وهو وعاء لمفي يحمل [الدهن](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/9-lipids#def-b1-lipids-fattyacid). وتعيش [الخلايا](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) المعوية أربعة أيام وتُستبدل من الخبايا بين الزغابات.

![زغابة مقطوعة: طبقة واحدة من الخلايا الماصة فوق لب يحمل وعاءً لمفيًا وشبكة شعيرات. وكل جزيء ممتص يعبر غشاءين وبضعة ميكرومترات من النسيج.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-digestion-absorption/fig-3c6548658c74.svg)

*[زغابة](#def-b1-digestion-absorption-surface) مقطوعة: طبقة واحدة من [الخلايا](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) الماصة فوق لب يحمل وعاءً لمفيًا وشبكة شعيرات. وكل جزيء ممتص يعبر غشاءين وبضعة ميكرومترات من [النسيج](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/4-animal-body-plans-and-tissues#def-b1-body-plans-tissues-tissue).*

**قضية 22.7 (طرق الامتصاص).**

*[السكاكر](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/10-carbohydrates#def-b1-carbohydrates-monosaccharide)*: يدخل الغلوكوز والغالاكتوز [الخلية المعوية](#def-b1-digestion-absorption-surface) [بالناقل](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/7-membranes-and-membrane-transport#def-b1-membranes-transport-transporters) المشترك صوديوم-غلوكوز ([الفصل 7](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/7-membranes-and-membrane-transport#ch-b1-membranes-transport))، ويدخل الفركتوز بحامل، ويخرج الجميع بحامل على الجانب القاعدي إلى الدم. و*[الأحماض الأمينية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-aminoacid)* تدخل بعدة نواقل مشتركة مقترنة بالصوديوم، والببتيدات الصغيرة [بناقل](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/7-membranes-and-membrane-transport#def-b1-membranes-transport-transporters) مقترن بالبروتون، لتُقص داخل [الخلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell). و*[الدهون](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/9-lipids#def-b1-lipids-fattyacid)*: تغادر [الحموض الدسمة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/9-lipids#def-b1-lipids-fattyacid) وأحاديات الغليسريد مذيلاتها وتنتشر عبر الغشاء القمّي؛ وداخل [الخلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) تُعاد أسترتها إلى [ثلاثيات غليسريد](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/9-lipids#def-b1-lipids-triglyceride)، وتُغلَّف [ببروتين](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-peptide) في *كيلوميكرونات* قطرها ميكرومتر، وتُطرح [بالإخراج الخلوي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/6-functional-organization-of-the-eukaryotic-cell#prop-b1-eukaryotic-cell-secretory) إلى الوعاء اللبني، الذي لا يبلغ لمفه الدم إلا عند العنق — [فالدهن](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/9-lipids#def-b1-lipids-fattyacid) يتجاوز الكبد. و*الماء* يتبع المنحلات تناضحيًا: فتسعة لترات ($9\,\mathrm{L}$) تدخل الأمعاء في اليوم (اثنان مشروبان وسبعة مفرزة لعابًا وعصارة معدية وصفراء وعصارة بنكرياسية ومعوية)، ويُعاد امتصاصها كلها إلا عُشر لتر، أكثرها في المعي الدقيق والباقي في القولون. و*الفيتامينات* و*الحديد* و*الكالسيوم* لكل منها حوامله؛ والفيتامين B$_{12}$ يحتاج إلى [بروتين](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-peptide) من المعدة ليُمتص أصلًا.

![أربع طرق عبر الخلية المعوية. تدخل السكاكر والأحماض الأمينية بنقل مقترن بالصوديوم وتخرج بحوامل إلى الدم؛ وتنتشر الدهون داخلة من المذيلات، ثم يُعاد بناؤها وتخرج كيلوميكرونات إلى اللمف؛ والماء يتبع.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-digestion-absorption/fig-ba9b9f8b4a20.svg)

*أربع طرق عبر [الخلية المعوية](#def-b1-digestion-absorption-surface). تدخل [السكاكر](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/10-carbohydrates#def-b1-carbohydrates-monosaccharide) [والأحماض الأمينية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-aminoacid) بنقل مقترن بالصوديوم وتخرج بحوامل إلى الدم؛ وتنتشر [الدهون](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/9-lipids#def-b1-lipids-fattyacid) داخلة من المذيلات، ثم يُعاد بناؤها وتخرج كيلوميكرونات إلى [اللمف](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/2-functional-organization-of-a-mammal#def-b1-mammal-organization-compartments)؛ والماء يتبع.*

**طريقة 22.8 (قراءة تجربة امتصاص).**

1. اقلب قطعة من المعي رأسًا على عقب ( *كيسًا مقلوبًا* )، واملأها بمحلول ملحي، واغمرها في محلول المادة: فما يظهر في الداخل قد عبر [الظهارة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/4-animal-body-plans-and-tissues#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) من اللمعة السابقة.
2. قِس النقل في مقابل التركيز: فإن كان يشبع ويوقفه البرد أو سمّ لتخليق [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/8-water-and-small-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) فهو نقل فاعل أو بحامل؛ وإن كان خطيًا غير حساس فهو انتشار.
3. انزع الصوديوم من الحمام: فإن انهار نقل الغلوكوز أو [الحمض الأميني](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-aminoacid) فقد كان مقترنًا بالصوديوم. وأضف سكرًا منافسًا: فإن هبط النقل فالاثنان يتقاسمان حاملًا.
4. قارن بين القطع: فأكثر [السكاكر](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/10-carbohydrates#def-b1-carbohydrates-monosaccharide) [والأحماض الأمينية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-aminoacid) تعبر في الصائم، وأملاح الصفراء والفيتامين B $_{12}$ في اللفائفي وحده، والماء والملح في كل مكان.

**مثال 22.9 (ميزانية الماء).**

من اللترات التسعة التي تدخل أمعاء الإنسان كل يوم يمتص المعي الدقيق ثمانية، والقولون واحدًا آخر، ويغادر $0.1\,\mathrm{L}$ في البراز. والتقاط المعي الدقيق للغلوكوز المقترن بالصوديوم يجرّ الماء معه — ولهذا يعيد محلول من الغلوكوز والملح، يُؤخذ بالفم، إماهة طفل مصاب بالكوليرا حين يكون الذيفان قد حوّل الخبايا إلى مفرزات: [فالناقل](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/7-membranes-and-membrane-transport#def-b1-membranes-transport-transporters) المشترك سليم ويمتص الماء أسرع مما يفقده الذيفان ([الفصل 7](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/7-membranes-and-membrane-transport#ch-b1-membranes-transport)).

## 22.4 العيش على العشب

**قضية 22.10 (هضم السللوز بالتعايش).**

لا يصنع أي ثديي سللولازًا. وآكلات العشب تهضم السللوز بإيواء بكتيريا وطلائعيات وفطريات تستطيعه، في حجرة تخمير تكسر فيها الجراثيم الروابط $\beta(1{\to}4)$ ([الفصل 10](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/10-carbohydrates#ch-b1-carbohydrates)) وتخمّر [السكاكر](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/10-carbohydrates#def-b1-carbohydrates-monosaccharide)، بلا أكسجين، إلى *[حموض دسمة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/9-lipids#def-b1-lipids-fattyacid) طيارة* — أسيتات وبروبيونات وبوتيرات — زائد ثاني أكسيد الكربون والميثان. ويمتص المضيف الأحماض ويعيش عليها. و*المجترّات* (الأبقار والأغنام والأيائل) تضع الحجرة *قبل* المعدة الحقيقية: وهي *الكرش*، حوض سعته مئة لتر في البقرة، يُخمَّر فيه الغذاء يومًا أو يومين، ويُجترّ ويُمضغ ثانية، ومنه تمر الجراثيم نفسها إلى المنفحة والمعي لتُهضم بوصفها مصدر البقرة الرئيس [للبروتين](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-peptide). أما *مخمّرات المعي الخلفي* (الخيول والأرانب والفيلة) فتضع الحجرة *بعد* المعي الدقيق، في أعور وقولون متضخمين: فتهضم النشاء [والبروتين](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-peptide) بنفسها أولًا، وتخمّر الألياف بعدئذ، وتخسر [البروتين](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-peptide) الجرثومي في برازها — إلا إن أكلت، كالأرنب، برازها الليلي اللين وأمرّته مرة ثانية (*أكل البراز الأعوري*).

![معدة البقرة ذات الحجرات الأربع: الكرش العظيم والشبكية حيث تخمّر الجراثيم، والورقية التي تمتص أوراقها الماء، والمنفحة، وهي المعدة الحمضية الحقيقية، حيث تُهضم الجراثيم.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-digestion-absorption/img-082e8753f3b2.jpg)

*معدة البقرة ذات الحجرات الأربع: الكرش العظيم والشبكية حيث تخمّر الجراثيم، والورقية التي تمتص أوراقها الماء، والمنفحة، وهي المعدة الحمضية الحقيقية، حيث تُهضم الجراثيم.*

**مثال 22.11 (طريقان لأكل مرج).**

تخمّر البقرة ثلثي الألياف وتحصل على ستين في المئة من طاقتها أسيتات وبروبيونات — ومنها يجب أن يصنع كبدها كل غرام من الغلوكوز تحتاج إليه، إذ لا يكاد يبلغ معيَها منه شيء؛ وكرشها كذلك يحوّل نتروجين البولة، المعاد من دمها إلى لعابها، إلى [بروتين](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-peptide) جرثومي، فتستطيع أن تعيش على تبن أفقر [بالبروتين](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-peptide) مما يستطيعه أي ثديي آخر. أما الحصان فيخمّر أقل من نصف الألياف لكنه يهضم نشاء العشب وبروتينه بنفسه، ويمتص الغلوكوز، ويمرّر الغذاء في يوم ونصف بدل ثلاثة: فيحصل على أقل من كل كيلوغرام ويأكل كيلوغرامات أكثر. فالبقرة تربح في المرعى الفقير، والحصان حين يجب أن يجري.

**ملاحظة 22.12 (طول الأمعاء).**

معي آكل اللحم أربعة أمثال طول جسمه، ومعي آكل العشب عشرة إلى عشرين مثلًا: فكلما فقر الغذاء طال الأنبوب وكبرت الحجرات. وللشرغوف الذي يأكل الطحالب معي طويل ملتف يقصر فجأة عند التحول حين يقبل الضفدع على الحشرات؛ وهي [القاعدة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/11-nucleotides-and-nucleic-acids#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) نفسها، مكتوبة في عمر حيوان واحد.

## 22.5 تمارين

**تمرين 22.1 ★.**

اسرد مناطق [السبيل الهضمي](#prop-b1-digestion-absorption-tract) والحدث الرئيس في كل منها.

**حل التمرين 22.1.**

الفم: مضغ وأميلاز لعابي. والمريء: نقل. والمعدة: [حمض](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/8-water-and-small-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-ph) وببسين وتخزين وخلط. والمعي الدقيق: الصفراء [والإنزيمات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/13-enzymes-and-biochemical-catalysis#def-b1-enzymes-enzyme) البنكرياسية تكمل [الهضم](#def-b1-digestion-absorption-nutrition)؛ [والامتصاص](#def-b1-digestion-absorption-nutrition). والمعي الغليظ: استعادة الماء والملح، وتخمير بالجراثيم. والمستقيم: تخزين وإخراج.

**تمرين 22.2 ★.**

أي [الإنزيمات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/13-enzymes-and-biochemical-catalysis#def-b1-enzymes-enzyme) تهضم [البروتين](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-peptide)، وأين، وعند أي pH؟ ولماذا تُصنع زيموجينات؟

**حل التمرين 22.2.**

الببسين في المعدة عند pH 2؛ والتربسين والكيموتربسين والكربوكسي ببتيدازات من البنكرياس في المعي الدقيق عند pH 8؛ وببتيدازات الحافة الفرشاتية عند pH 7. وتُصنع زيموجينات لئلا تهضم [الخلايا](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) التي تصنعها؛ ولا تُنشَّط إلا في اللمعة.

**تمرين 22.3 ★.**

من شكل [الامتصاص](#def-b1-digestion-absorption-nutrition)، سمّ الطريق الذي يعبر به الغلوكوز [وحمض أميني](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-aminoacid) [وحمض دسم](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/9-lipids#def-b1-lipids-fattyacid) [الخلية المعوية](#def-b1-digestion-absorption-surface)، وأين ينتهي كل منها.

**حل التمرين 22.3.**

الغلوكوز: نقل مشترك مع الصوديوم داخلًا، وحامل خارجًا، إلى الوريد البابي والكبد. [والحمض الأميني](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-aminoacid): نقل مشترك مع الصوديوم داخلًا، وحامل خارجًا، إلى الوريد البابي. [والحمض الدسم](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/9-lipids#def-b1-lipids-fattyacid): انتشار داخلًا من مذيلة، ثم إعادة أسترة، وحزم في كيلوميكرون، [وإخراج خلوي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/6-functional-organization-of-the-eukaryotic-cell#prop-b1-eukaryotic-cell-secretory) إلى الوعاء اللبني [واللمف](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/2-functional-organization-of-a-mammal#def-b1-mammal-organization-compartments).

**تمرين 22.4 ★.**

ماذا تفعل الصفراء، ولماذا يخفق [هضم](#def-b1-digestion-absorption-nutrition) [الدهن](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/9-lipids#def-b1-lipids-fattyacid) في غيابها مع أن الليباز حاضر؟

**حل التمرين 22.4.**

تستحلب أملاح الصفراء [الدهن](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/9-lipids#def-b1-lipids-fattyacid) قطيرات بقطر ميكرومتر وتحمل نواتج الليباز في مذيلات إلى [الخلايا](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) المعوية. وبدونها يبقى [الدهن](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/9-lipids#def-b1-lipids-fattyacid) قطرات كبيرة لا سطح لها يذكر يعمل عليه الليباز، ولا يمكن توصيل [الحموض الدسمة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/9-lipids#def-b1-lipids-fattyacid) المتحررة إلى الغشاء: فيمر [الدهن](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/9-lipids#def-b1-lipids-fattyacid) غير مهضوم.

**تمرين 22.5 ★★.**

وجبة من $100\,\mathrm{g}$ من النشاء تُهضم إلى غلوكوز في ثلاث ساعات. احسب مولات الروابط الغليكوزيدية المحلمأة، والماء المستهلك، وسرعة [امتصاص](#def-b1-digestion-absorption-nutrition) الغلوكوز الوسطية بالمليمولات في الدقيقة.

**حل التمرين 22.5.**

$100/162 = 0.62\,\mathrm{mol}$ من وحدات الغلوكوز، أي نحو $0.62\,\mathrm{mol}$ من الروابط و$0.62\,\mathrm{mol}$ من الماء ($11\,\mathrm{g}$)؛ و$620/180 = 3.4\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$ من الغلوكوز الممتص.

**تمرين 22.6 ★★.**

فسّر، بهرمونات الفصل، ما يحدث في الاثني عشر في الدقائق التالية لوصول الكيموس الحمضي [والدهن](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/9-lipids#def-b1-lipids-fattyacid) من المعدة، ولماذا تبطئ المعدة عندئذ.

**حل التمرين 22.6.**

[الحمض](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/8-water-and-small-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-ph) يحرر السكرتين، الذي يجعل البنكرياس يفرز بيكربونات تعدّل الكيموس؛ [والدهن](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/9-lipids#def-b1-lipids-fattyacid) والببتيدات تحرر الكوليسيستوكينين، الذي يقلّص المرارة (فتدخل الصفراء)، ويحفّز [الإنزيمات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/13-enzymes-and-biochemical-catalysis#def-b1-enzymes-enzyme) البنكرياسية، ويثبّط إفراغ المعدة، حتى لا يتلقى الاثنا عشر من الكيموس إلا بقدر ما يستطيع تعديله وهضمه.

**تمرين 22.7 ★★.**

كيس مقلوب ينقل الغلوكوز من حمام تركيزه $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ حتى يبلغ الداخل $40\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$؛ وباستبدال البوتاسيوم بالصوديوم في الحمام يقف الداخل عند $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$. فسّر النتيجتين.

**حل التمرين 22.7.**

تركّز الغلوكوز ثمانية أمثال ضد تدرجه: أي نقل فاعل. وبلا صوديوم يتوقف النقل عند التوازن: فالالتقاط مقترن بتدرج الصوديوم ([الناقل](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/7-membranes-and-membrane-transport#def-b1-membranes-transport-transporters) المشترك صوديوم-غلوكوز)، لا بجزيء [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/8-water-and-small-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) مباشرة.

**تمرين 22.8 ★★.**

لماذا يبلغ [الدهن](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/9-lipids#def-b1-lipids-fattyacid) الدم عبر [اللمف](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/2-functional-organization-of-a-mammal#def-b1-mammal-organization-compartments) لا عبر الوريد البابي، وماذا كان يحدث لو دخلت الكيلوميكرونات الدم البابي مباشرة؟

**حل التمرين 22.8.**

الكيلوميكرونات، وقطرها ميكرومتر، لا تستطيع عبور جدار الشعيرة المحكم لكنها تستطيع دخول الأوعية اللبنية المفتوحة الأطراف؛ [واللمف](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/2-functional-organization-of-a-mammal#def-b1-mammal-organization-compartments) ينضم إلى الدم عند العنق، فيبلغ [الدهن](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/9-lipids#def-b1-lipids-fattyacid) الجسم كله قبل الكبد، الذي كان سيأخذه كله أولًا لولا ذلك. ولو دخلت الكيلوميكرونات الدم البابي مباشرة لسدّت جيبانيات الكبد وأشبعت طاقته على معالجة [الدهن](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/9-lipids#def-b1-lipids-fattyacid) بعد كل وجبة.

**تمرين 22.9 ★★.**

بقرة تفرز $100\,\mathrm{L}$ من اللعاب في اليوم. اذكر ثلاث وظائف لذلك اللعاب في المجترّ، إحداها في شأن النتروجين.

**حل التمرين 22.9.**

يرطّب اللعاب الألياف ويطفوها للاجترار؛ وبيكربوناته وفوسفاته يوقيان الأحماض التي تنتجها الجراثيم، فيبقيان الكرش قرب pH 6.5؛ وهو يحمل البولة من الدم، فتحولها الجراثيم إلى نشادر ثم إلى بروتينها هي، فتعيد تدوير نتروجين كان سيضيع في البول لولا ذلك.

**تمرين 22.10 ★★★.**

بنكرياس مريض يعجز. تنبأ بمصير كل صنف من المغذّيات، وبمظهر البراز، وبأي الأغذية ما يزال يمكن هضمها [بالإنزيمات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/13-enzymes-and-biochemical-catalysis#def-b1-enzymes-enzyme) الباقية.

**حل التمرين 22.10.**

بلا أميلاز بنكرياسي وبروتيازات وليباز وبيكربونات: يُهضم النشاء جزئيًا باللعاب والحافة الفرشاتية وحدهما؛ وتُقص [البروتينات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-peptide) بالببسين لكن لا إلى حجم قابل [للامتصاص](#def-b1-digestion-absorption-nutrition)؛ ولا يُهضم [الدهن](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/9-lipids#def-b1-lipids-fattyacid) البتة فيظهر في براز ضخم شاحب دهني. أما [السكاكر](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/10-carbohydrates#def-b1-carbohydrates-monosaccharide) وثنائيات السكريد ([فإنزيمات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/13-enzymes-and-biochemical-catalysis#def-b1-enzymes-enzyme) الحافة الفرشاتية باقية)، وبعض النشاء، والببتيدات الصغيرة، فما تزال تُعالَج؛ [والدهن](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/9-lipids#def-b1-lipids-fattyacid) ومعظم [البروتين](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-peptide) لا.

**تمرين 22.11 ★★★.**

أرنب مُنع من أكل برازه الليلي يفقد وزنه على نظام غذائي تزدهر عليه أرانب الشاهد. فسّر ماذا يفقد، ولماذا لا تحتاج البقرة إلى مثل هذه العادة، ولماذا لا يستطيع الحصان تعويض الفقد هو أيضًا.

**حل التمرين 22.11.**

يحمل البراز الأعوري [البروتين](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-peptide) الجرثومي وفيتامينات B المصنوعة في الأعور، وهو واقع بعد المعي الدقيق فلا يمكن هضمه في المرور الأول؛ فإذا أُكل مرّ بالمعدة والمعي الدقيق وامتُص. أما البقرة فتخمّر قبل المعدة، فتُهضم جراثيمها في أسفل المجرى بلا مرور ثانٍ. وأعور الحصان هو أيضًا في أسفل المجرى، والحصان لا يأكل برازه ولا سبيل آخر له: فيضيع بروتينه الجرثومي.

**تمرين 22.12 ★★★.**

«البقرة حوض تخمير له أرجل.» ناقش في فقرة: ماذا تعطي الجراثيم البقرة (طاقة وبروتينًا وفيتامينات)، وماذا تعطيها البقرة، وأين يخفق التصميم (الميثان، والغلوكوز، والسرعة).

**حل التمرين 22.12.**

تعطي الجراثيم البقرة طاقة السللوز حموضًا دسمة، وبروتينًا مصنوعًا من عشب فقير بل من البولة، وكل فيتامينات B؛ وتعطيها البقرة حوضًا دافئًا موقًى لاهوائيًا يبقى ممتلئًا مقلَّبًا، ومئة لتر من اللعاب في اليوم. أما كلف التصميم: فعُشر الطاقة يغادر ميثانًا، ولا يُمتص غلوكوز فيجب على الكبد أن يصنعه كله من البروبيونات، ويستغرق [الهضم](#def-b1-digestion-absorption-nutrition) ثلاثة أيام، ويزن الحوض ومحتواه خمس الحيوان — فالبقرة لا تستطيع العدو، والأسد يستطيعه.

## 22.6 مسألة: البقرة والحصان

**مسألة 22.1.**

مسألة نهاية الأسبوع — عشرة كيلوغرامات من العشب عبر كرش وعبر أعور: الألياف المخمَّرة، والأحماض الممتصة، والبروتين الجرثومي المكسوب أو المفقود، والميثان المنفوث، وختامًا كسر طاقة البقرة الآتي من الحموض الدسمة الطيارة

تأكل بقرة وحصان كل منهما $10\,\mathrm{kg}$ من المادة الجافة للعشب في اليوم، فيها بالكتلة $50\,\%$ سللوز وهيميسللوز (ألياف)، و$20\,\%$ نشاء [وسكاكر](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/10-carbohydrates#def-b1-carbohydrates-monosaccharide)، و$15\,\%$ [بروتين](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-peptide)، و$15\,\%$ لغنين ورماد غير قابلين [للهضم](#def-b1-digestion-absorption-nutrition). والطاقة: [الكربوهيدرات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/10-carbohydrates#def-b1-carbohydrates-monosaccharide) [والبروتين](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-peptide) $17.5\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$. وتخمير $1\,\mathrm{g}$ من [الكربوهيدرات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/10-carbohydrates#def-b1-carbohydrates-monosaccharide) يعطي حموضًا دسمة طيارة تحمل $75\,\%$ من طاقته، وميثانًا يحمل $8\,\%$، والحرارةَ ونموَّ الجراثيم الباقي؛ ويعطي كذلك $0.15\,\mathrm{g}$ من [البروتين](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-peptide) الجرثومي. ويخمّر الكرش $70\,\%$ من الألياف وكل النشاء [والسكاكر](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/10-carbohydrates#def-b1-carbohydrates-monosaccharide)؛ ويخمّر معي الحصان الخلفي $45\,\%$ من الألياف، بينما يهضم معيه الدقيق $90\,\%$ من النشاء و$70\,\%$ من [البروتين](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-peptide) قبل أن تبلغ الألياف المعي الخلفي. ويحتاج الحيوانان كلاهما إلى $110\,\mathrm{MJ}$ من الطاقة الأيضية في اليوم.

**الجزء الأول — كرش البقرة.**

1. احسب كتلة الألياف، وكتلة النشاء [والسكاكر](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/10-carbohydrates#def-b1-carbohydrates-monosaccharide) ، وكتلة [البروتين](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-peptide) المأكولة في اليوم.
2. احسب كتلة [الكربوهيدرات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/10-carbohydrates#def-b1-carbohydrates-monosaccharide) المخمَّرة في الكرش.
3. احسب طاقة تلك [الكربوهيدرات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/10-carbohydrates#def-b1-carbohydrates-monosaccharide) والطاقة المستعادة حموضًا دسمة طيارة.
4. احسب الطاقة المفقودة ميثانًا، وكتلة الميثان ( $55\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ ) وحجمه ( $1.4\,\mathrm{L}/\mathrm{g}$ ).
5. احسب [البروتين](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-peptide) الجرثومي المنتَج.
6. فسّر لماذا يكون مورد البقرة من [البروتين](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-peptide) هو الجراثيم في معظمه، وأين تُهضم.
7. احسب كسر الألياف الذي يغادر الكرش غير مخمَّر، ومصيره.

**الجزء الثاني — ميزانية البقرة.** وتهضم البقرة كذلك $60\,\%$ من [بروتين](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-peptide) الغذاء الذي يفلت من الكرش (ويفلت $40\,\%$ من [البروتين](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-peptide) المأكول) وكل [البروتين](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-peptide) الجرثومي، عند $17.5\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$.

8. احسب الطاقة التي تحصل عليها البقرة من [البروتين](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-peptide) (الفالت من الغذاء زائد الجرثومي).
9. احسب طاقة البقرة الأيضية الكلية: [الحموض الدسمة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/9-lipids#def-b1-lipids-fattyacid) الطيارة زائد [البروتين](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-peptide) .
10. احسب كسر تلك الطاقة الموفَّر حموضًا دسمة طيارة.
11. هل تبلغ البقرة حاجتها البالغة $110\,\mathrm{MJ}$ ؟ وماذا تفعل إن لم تبلغها؟
12. لا يكاد يُمتص غلوكوز عند البقرة. سمّ [الحمض](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/8-water-and-small-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-ph) الذي يصنع كبدها منه الغلوكوز، وسمّ العملية.

**الجزء الثالث — معي الحصان الخلفي.**

13. احسب الطاقة التي يحصل عليها الحصان من النشاء المهضوم في معيه الدقيق (الممتص غلوكوزًا، $17.5\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ ).
14. احسب الطاقة من [بروتين](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-peptide) الغذاء المهضوم في المعي الدقيق.
15. احسب الألياف المخمَّرة في المعي الخلفي والطاقة المستعادة حموضًا دسمة طيارة.
16. احسب [البروتين](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-peptide) الجرثومي المنتَج في المعي الخلفي. وماذا يصير إليه؟
17. احسب طاقة الحصان الأيضية الكلية والكسر الموفَّر أحماضًا دسمة طيارة.
18. هل يبلغ الحصان $110\,\mathrm{MJ}$ ؟ وكم عشبًا يحتاج أن يأكل، وكيف يدبّر ذلك؟

**الجزء الرابع — مقارنة التصميمين.**

19. احسب الطاقة التي يستخلصها كل حيوان من كيلوغرام المادة الجافة للعشب.
20. ميثان البقرة $8\,\%$ من الطاقة المخمَّرة. احسب حصته من مدخول البقرة من الطاقة الإجمالية، وكتلة الميثان الذي ينفثه قطيع من مئة بقرة في السنة.
21. يبقى غذاء البقرة $70\,\mathrm{h}$ في السبيل، وغذاء الحصان $36\,\mathrm{h}$ . احسب كتلة المادة الجافة التي يحملها كل منهما في أمعائه في أي لحظة، عند مدخول ثابت.
22. الأرنب يخمّر الألياف في أعوره ثم يأكل برازه الأعوري. فأي كسر من [البروتين](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-peptide) الجرثومي في السؤال 16 كان يستطيع الحصان استعادته لو فعل مثله؟ ولماذا لا يفعله حصان؟
23. فسّر لماذا تستطيع البقرة أن تعيش على نظام من القش فيه $4\,\%$ [بروتين](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-peptide) زائد بولة، ولا يستطيعه الحصان.
24. حصان عدّاء يحرق غلوكوزًا من غليكوجينه هو؛ والبقرة لا تستطيع العدو. اربط هذا بالتصميمين.
25. اذكر النتيجة: كسر طاقة البقرة الأيضية الآتي من الأحماض الدسمة الطيارة، وكسر الحصان، والطاقة التي يستخلصها كل منهما من كيلوغرام العشب.

**حل المسألة 22.1.**

**1.** الألياف $5\,\mathrm{kg}$، والنشاء [والسكاكر](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/10-carbohydrates#def-b1-carbohydrates-monosaccharide) $2\,\mathrm{kg}$، [والبروتين](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-peptide) $1.5\,\mathrm{kg}$. **2.** $0.7\times 5 + 2 = 5.5\,\mathrm{kg}$. **3.** $5500\times 17.5 = 96\,\mathrm{MJ}$؛ [والحموض الدسمة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/9-lipids#def-b1-lipids-fattyacid) الطيارة $0.75\times 96 =
72\,\mathrm{MJ}$. **4.** $0.08\times 96 = 7.7\,\mathrm{MJ}$؛ و$7700/55 = 140\,\mathrm{g}$ من الميثان، أي نحو $200\,\mathrm{L}$. **5.** $0.15\times 5500 = 825\,\mathrm{g}$. **6.** أكثر [بروتين](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-peptide) الغذاء تهدمه الجراثيم في الكرش وتعيد بناءه بروتينًا جرثوميًا؛ ثم تمضي الجراثيم إلى المنفحة والمعي الدقيق، حيث تُهضم كأي لحم. **7.** $30\,\%$ من الألياف، أي $1.5\,\mathrm{kg}$: يُخمَّر بعضه في القولون، ويُطرح أكثره. **8.** [بروتين](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-peptide) الغذاء الفالت $0.4\times 1500 = 600\,\mathrm{g}$، والمهضوم منه $360\,\mathrm{g}$؛ والجرثومي $825\,\mathrm{g}$؛ والمجموع $1185\,\mathrm{g}$ $\times 17.5 = 20.7\,\mathrm{MJ}$. **9.** $72 + 20.7 = 93\,\mathrm{MJ}$. **10.** $72/93 = 77\,\%$ (ونحو $60\,\%$ متى حُسبت حرارة التخمير وطاقة إسهام القولون في ميزانيات أوفى؛ وعلى هذا الحساب ثلاثة أرباع). **11.** $93\,\mathrm{MJ}$ أقل من $110\,$: فعلى البقرة أن تأكل أكثر ($12\,\mathrm{kg}$)، أو عشبًا أفضل، أو تسحب من شحمها. **12.** البروبيونات؛ [واستحداث السكر](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/16-biosyntheses-and-the-integrated-cell#def-b1-biosyntheses-integration-gluconeogenesis) في الكبد. **13.** $0.9\times 2000\times 17.5 = 31.5\,\mathrm{MJ}$. **14.** $0.7\times 1500\times 17.5 = 18.4\,\mathrm{MJ}$. **15.** $0.45\times 5 = 2.25\,\mathrm{kg}$؛ [والحموض الدسمة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/9-lipids#def-b1-lipids-fattyacid) الطيارة $0.75\times 2250\times
17.5 = 29.5\,\mathrm{MJ}$. **16.** $0.15\times 2250 = 340\,\mathrm{g}$، تضيع في البراز (فالمعي الخلفي واقع بعد المعي الدقيق). **17.** $31.5 + 18.4 + 29.5 = 79\,\mathrm{MJ}$؛ وحصة [الحموض الدسمة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/9-lipids#def-b1-lipids-fattyacid) الطيارة $29.5/79 =
37\,\%$. **18.** لا: فهو يحتاج إلى $110/79\times 10 = 14\,\mathrm{kg}$ من العشب، ويدبّر ذلك بالأكل ست عشرة ساعة في اليوم وبتمرير الغذاء أسرع مرتين. **19.** البقرة $93/10 = 9.3\,\mathrm{MJ}/\mathrm{kg}$؛ والحصان $79/10 =
7.9\,\mathrm{MJ}/\mathrm{kg}$. **20.** المدخول الإجمالي $10\,000\times 0.85\times 17.5 =
149\,\mathrm{MJ}$ (باستثناء اللغنين والرماد)؛ والميثان $7.7\,\mathrm{MJ}$ هو $5\,\%$ منه؛ ومئة بقرة: $100\times 140\times 365 =
5.1\,\mathrm{t}$ من الميثان في السنة. **21.** البقرة $10\times 70/24 = 29\,\mathrm{kg}$ من المادة الجافة في الأمعاء (زائد عشرة أمثال ذلك ماءً)؛ والحصان $10\times 36/24 =
15\,\mathrm{kg}$. **22.** مبدئيًا $340\,\mathrm{g}$ كلها، وقيمتها $6\,\mathrm{MJ}$ وأحماضها الأمينية الأساسية؛ لكن محتويات أعور الحصان لا تُفصل جزءًا لينًا غنيًا بالمغذّيات كما تُفصل عند الأرنب، وحيوان يزن نصف طن لا يستطيع استعادة برازه من الأرض في حال صالحة. **23.** جراثيم الكرش تصنع [البروتين](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-peptide) من نتروجين البولة وكربون القش، وتهضم البقرة الجراثيم: فلا تكاد تحتاج إلى [بروتين](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-peptide) غذائي. أما جراثيم الحصان فواقعة بعد معيه الدقيق، فيضيع بروتينها، وعلى الحصان أن يجد أحماضه الأمينية في الغذاء نفسه. **24.** يمتص الحصان الغلوكوز ويخزن غليكوجينًا في عضلاته للعدو اللاهوائي؛ والبقرة لا تمتص منه شيئًا، وتصنع الغلوكوز ببطء من البروبيونات، وتحمل حوضًا سعته مئة لتر — فهي مبنية للرعي لا للجري. **25.** نحو ثلاثة أرباع طاقة البقرة الأيضية على هذه الميزانية ($60\text{ to }70\,\%$ في حساب وافٍ) حموضًا دسمة طيارة، في مقابل ثلث عند الحصان؛ و$9.3\,\mathrm{MJ}$ في مقابل $7.9\,\mathrm{MJ}$ لكل كيلوغرام من العشب.