---
title: "التبادل الغازي ونقل العصارة في النبات"
book: "الأحياء الجامعية — السنة الأولى"
subject: biology
language: ar
chapter: 24
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/24-plant-gas-exchange-and-sap-transport
---

# الفصل 24 — التبادل الغازي ونقل العصارة في النبات

في قمة سكوية على ارتفاع مئة متر فوق الأرض، يُسحب الماء من التربة بالتبخر من [الأوراق](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs)، صاعدًا في عمود من [خلايا](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) ميتة لا يزيد عرضه على عرض الشعرة، تحت توتر يقصف سلكًا فولاذيًا بالمقطع نفسه. ولا [مضخة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/7-membranes-and-membrane-transport#def-b1-membranes-transport-transporters) هناك؛ وإنما تجرّ الماءَ روابطُ الهيدروجين نفسها التي تجعله يتشبث بذاته. وفي الوقت نفسه، في جملة أنابيب ثانية إلى جانب الأولى، يجري السكر الذي صنعته تلك [الأوراق](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) في الاتجاه الآخر، مدفوعًا بضغط تولّده [الأوراق](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) نفسها. فجملتا السباكة في النبات، [الخشب](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) [واللحاء](#def-b1-plant-transport-phloem)، تسوقهما فيزياء يهيّئها النبات ثم يدعها تعمل. ويصف هذا الفصل [الثغور](#def-b1-plant-transport-stoma) التي تقايض بها [الورقة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) الماء بثاني أكسيد الكربون، وآلية التماسك والتوتر التي ترفع العصارة، والأوعية التي تحملها، [وآلية جريان الضغط](#thm-b1-plant-transport-pressureflow) التي تحرك السكر، والمساومة بين الشرب والأكل التي تحكم ذلك كله.

## 24.1 الثغور: البوابة

**تعريف 24.1 (الثغر وخليتا الحرس).**

*الثغر* مسام في بشرة [الورقة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) (أو ساق خضراء) تحدّه *خليتان حارستان*، وهما خليتان كلويتا الشكل جدرهما مثخنة في الجانب المواجه للمسام ولييفات السللوز الدقيقة فيهما تلتف حولهما كالأطواق. فإذا التقطت الخليتان الحارستان الماء وانتفختا منعتهما الأطواق من التوسع وأجبرتهما على التقوس متباعدتين: فينفتح المسام. وإذا فقدتا الماء انغلق. وتحمل [الورقة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) بضع مئات من الثغور في الميليمتر المربع، أكثرها على وجهها السفلي؛ ومساميها مفتوحة تساوي واحدًا أو اثنين في المئة من مساحة [الورقة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) ويمر بها تبادلها الغازي كله تقريبًا.

![ثغر مرئي من الخارج: خليتان حارستان حول المسام، في بشرة مشمّعة. وينفتح المسام حين تنتفخ الخليتان الحارستان.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-plant-transport/fig-2f49c42e746b.svg)

*[ثغر](#def-b1-plant-transport-stoma) مرئي من الخارج: خليتان حارستان حول المسام، في بشرة مشمّعة. وينفتح المسام حين تنتفخ الخليتان الحارستان.*

**قضية 24.2 (كيف ينفتح الثغر ومتى).**

تفتح الخليتان الحارستان المسام بضخ البروتونات إلى الخارج ([الفصل 23](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/23-plant-water-and-mineral-nutrition#ch-b1-plant-water-minerals))، فيدخل البوتاسيوم والكلوريد ويُصنع المالات في الداخل؛ فتخفض المنحلات كمونهما المائي، ويتبع الماء من [الخلايا](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) المجاورة، ويرتفع امتلاؤهما بميغاباسكال. وعكس دفوق الأيونات يغلق المسام في دقائق. أما الإشارات: فأولها *الضوء* (الضوء الأزرق على الخليتين الحارستين مباشرة، وهبوط $\mathrm{CO_2}$ الداخلي مع بدء التركيب الضوئي) يفتح؛ و*ارتفاع $\mathrm{CO_2}$ الداخلي* يغلق؛ و*الإجهاد المائي* يغلق، عبر هرمون *[حمض الأبسيسيك](#prop-b1-plant-transport-opening)*، المصنوع في [الجذور](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) [والأوراق](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) الذابلة، الذي يطلق فقد الأيونات من الخليتين الحارستين في دقائق؛ والهواء الجاف يغلق. [فالورقة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) تفتح بوابتها حين يستحق الكربون الماء وتغلقها حين يشحّ الماء — وأكثر النباتات يفعل ذلك بنظم يومي، يفتح عند الفجر ويغلق عند الغسق، ويستمر أيامًا في ضوء ثابت.

![يوم صيفي في حياة ورقة. تنفتح الثغور عند الفجر، ويرتفع النتح مع الشمس ومع جفاف الهواء، ويهبط الكمون المائي للورقة إذ يوضع العمود تحت توتر؛ وعند الظهيرة، في هواء جاف، تنغلق الثغور جزئيًا وتتعافى الورقة قليلًا قبل العصر.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-plant-transport/fig-77ca694b96e7.svg)

*يوم صيفي في حياة [ورقة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs). تنفتح [الثغور](#def-b1-plant-transport-stoma) عند الفجر، ويرتفع النتح مع الشمس ومع جفاف الهواء، ويهبط [الكمون المائي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/7-membranes-and-membrane-transport#def-b1-membranes-transport-osmosis) [للورقة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) إذ يوضع العمود تحت توتر؛ وعند الظهيرة، في هواء جاف، تنغلق [الثغور](#def-b1-plant-transport-stoma) جزئيًا وتتعافى [الورقة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) قليلًا قبل العصر.*

## 24.2 رفع الماء: التماسك والتوتر

**مبرهنة 24.3 (آلية التماسك والتوتر).**

يصعد الماء في [الخشب](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) لأنه *يُسحب* من فوق، لا لأنه يُدفع من تحت. فالتبخر من الجدر المبتلة [لخلايا](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) [النسيج](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/4-animal-body-plans-and-tissues#def-b1-body-plans-tissues-tissue) الوسطي في [الورقة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) إلى الحيزات الهوائية (*النتح*) يسحب الماء في مسام الجدار الدقيقة إلى هلالات مقعّرة، يضع توتر سطحها الماء الذي خلفها تحت توتر؛ ويُنقل التوتر، عبر أعمدة الماء المتصلة في [الخشب](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) المتماسكة بالتماسك (روابط الهيدروجين في [الفصل 8](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/8-water-and-small-biomolecules#ch-b1-water-small-molecules))، نازلًا في الساق وإلى [الجذور](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs)، فيرفع الماء من التربة. وحمل عمود ارتفاعه $h$ ضد الجاذبية يقتضي توترًا مقداره $\rho g h$ — أي $1\,\mathrm{MPa}$ لكل مئة متر — زائد ما يلزم للتغلب على احتكاك الجريان، وهو بقدره تقريبًا؛ وأعمدة شجرة عالية عند $-2\text{ to }-3\,\mathrm{MPa}$، وهو ضمن مقاومة الماء للشد في أنبوب دقيق.

**شواهد.** بيّن ديكسون وجولي (1894) أن الماء في أنبوب زجاجي محكم يحتمل توترات من عدة ميغاباسكالات دون أن ينقطع، وأن غصنًا مورقًا متنتحًا، محكمًا على أنبوب ماء غاطس في زئبق، يرفع الزئبق أعلى مما يستطيعه الضغط الجوي. وتقيس *حجرة الضغط* عند شولاندر (1965) التوتر مباشرة: إذ تُحكم [ورقة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) مقطوعة في حجرة وعنقها بارز، ويكون ضغط الغاز الذي يدفع العصارة بالكاد إلى سطح القطع مساويًا للتوتر الذي كانت تحته — $0.5\text{ to }1\,\mathrm{MPa}$ في محصول جيد السقاية عند الظهيرة، و$2\text{ to }4\,\mathrm{MPa}$ في جنبة صحراوية أو في تاج شجرة عالية. ويُظهر مقياس القطر جذع الشجرة ينكمش نهارًا، إذ يعصر التوتر الأوعية، وينتفخ ليلًا؛ ويُظهر مقياس حرارة في [الخشب](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) العصارة تجري أسرع ما تجري حين يبلغ النتح ذروته، وتتوقف ليلًا. ولا يلزم شيء من [الخلايا](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) الحية: فساق قُتلت بسم أو حرارة ما تزال تنقل. ∎

![التماسك والتوتر. التبخر عند الورقة يخفض الكمون المائي هناك؛ وينتقل التوتر نازلًا في أعمدة ماء غير منقطعة في الخشب فيسحب الماء من التربة. والشجرة لا تقوم بأي عمل: بل الشمس تقوم به.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-plant-transport/fig-bbe912fabd1e.svg)

*التماسك والتوتر. التبخر عند [الورقة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) يخفض [الكمون المائي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/7-membranes-and-membrane-transport#def-b1-membranes-transport-osmosis) هناك؛ وينتقل التوتر نازلًا في أعمدة ماء غير منقطعة في [الخشب](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) فيسحب الماء من التربة. والشجرة لا تقوم بأي عمل: بل الشمس تقوم به.*

**تعريف 24.4 (قنوات الخشب والتجوّف).**

يسافر الماء في *[القصيبات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues)* و*الأوعية* في [الخشب](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) ([الفصل 3](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#ch-b1-flowering-plant-organization)): وهي [خلايا](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) ميتة أُفرغت من محتواها، وجدرها المتخشبة مثخنة بحلقات وحلزونات تمنعها من الانطباق تحت التوتر الذي في داخلها، موصولة طرفًا بطرف عبر ثقوب (الأوعية) أو عبر نقر في جدرها الجانبية ([القصيبات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues)). وقد يكون عرض الوعاء $20\text{ to }300\,\text{µ}\mathrm{m}$ وطوله سنتيمترات إلى أمتار: فالأنابيب الواسعة تحمل أكثر بكثير (فالجريان في أنبوب يرتفع كالقوة الرابعة لنصف قطره) لكنها أشد عرضة *للتجوّف* — وهو التكوّن المفاجئ لفقاعة غاز في ماء تحت توتر، يفرّغ [القناة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/7-membranes-and-membrane-transport#def-b1-membranes-transport-transporters) ويخرجها من الخدمة. والنقر بين [القنوات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/7-membranes-and-membrane-transport#def-b1-membranes-transport-transporters) توقف انتشار الفقاعات؛ والتجمد والجفاف كلاهما يسبب التجوّف، وأوعية الشجرة يعاد ملء بعضها [بالضغط الجذري](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/23-plant-water-and-mineral-nutrition#prop-b1-plant-water-minerals-rootpressure) في الربيع أو تُستبدل [بخشب](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) جديد كل سنة.

![أوعية خشبية في مقطع طولي: أنابيب جوفاء جدرها معزَّزة بحلقات وحلزونات من اللغنين ضد توتر العصارة التي تحملها.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-plant-transport/img-170ce3f545d0.jpg)

*أوعية خشبية في مقطع طولي: أنابيب جوفاء جدرها معزَّزة بحلقات وحلزونات من اللغنين ضد توتر العصارة التي تحملها.*

![سكويات عملاقة. تبلغ العصارة تيجانها على ارتفاع مئة متر، مسحوبة بالتبخر من الأوراق عبر أعمدة ماء تحت توتر مقداره ميغاباسكالان أو أكثر.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-plant-transport/img-71fc1a49ecce.jpg)

*سكويات عملاقة. تبلغ العصارة تيجانها على ارتفاع مئة متر، مسحوبة بالتبخر من [الأوراق](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) عبر أعمدة ماء تحت توتر مقداره ميغاباسكالان أو أكثر.*

**مثال 24.5 (قمة الشجرة).**

عند $100\,\mathrm{m}$ يقتضي وزن العمود وحده $1\,\mathrm{MPa}$ من التوتر؛ ويضيف الاحتكاك في الأوعية بقدره نهارًا، فيكون [الخشب](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) عند التاج قرب $-2\,\mathrm{MPa}$ [وخلايا](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) [الورقة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs)، لتسحب منه الماء، أخفض من ذلك: فوجب أن تنغلق ثغورها أبكر في النهار وأن يكون تركيبها الضوئي أبطأ من تركيب غصن منخفض، [والأوراق](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) في القمة صغيرة سميكة. وارتفاع أطول الأشجار، وهو نحو $120\,\mathrm{m}$، تحدده على الأرجح هذه الحال: فما فوقه لا تستطيع [الأوراق](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) حفظ التوتر دون [تجوّف](#def-b1-plant-transport-xylem) في عصر جاف.

## 24.3 تحريك السكر: جريان الضغط

**تعريف 24.6 (اللحاء والأنابيب الغربالية والمصدر والمصرف).**

يسافر السكر في *اللحاء*، في *[أنابيب غربالية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues)*: وهي صفوف من [خلايا](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) حية فقدت نواها ومعظم عضياتها لكنها احتفظت بأغشيتها، موصولة طرفًا بطرف عبر *صفائح غربالية* مثقوبة، ترعى كل [خلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) منها *[خلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) مرافقة* تمدها ببروتيناتها [وATP](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/8-water-and-small-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp). والعصارة $10\text{ to }30\,\%$ سكروزًا، مع [أحماض أمينية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/12-amino-acids-and-proteins#def-b1-proteins-aminoacid) وأيونات وجزيئات إشارة، وتجري من *المصادر* — [الأوراق](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) المركّبة ضوئيًا، أو [أعضاء](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/2-functional-organization-of-a-mammal#def-b1-mammal-organization-organ) الادخار وهي تُفرَّغ — إلى *المصارف* — القمم النامية، [والجذور](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs)، والثمار، والبذور، [وأعضاء](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/2-functional-organization-of-a-mammal#def-b1-mammal-organization-organ) الادخار وهي تُملأ — بسرعة $0.5\text{ to }1\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$، في أي اتجاه، وفي اتجاهات مختلفة في أنابيب مختلفة.

**مبرهنة 24.7 (جريان الضغط).**

تنتقل عصارة [اللحاء](#def-b1-plant-transport-phloem) بجريان كتلي يسوقه فرق في الضغط الهيدروستاتيكي بين [المصدر](#def-b1-plant-transport-phloem) [والمصرف](#def-b1-plant-transport-phloem) (مونش، 1930). فعند [المصدر](#def-b1-plant-transport-phloem) *تحمّل* [الخلايا](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) المرافقة السكروز في [الأنابيب الغربالية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) ضد تدرجه (بنقل مشترك مع البروتون، من [الأبوبلاست](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/23-plant-water-and-mineral-nutrition#def-b1-plant-water-minerals-pathways)، أو عبر [الروابط السيتوبلازمية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/6-functional-organization-of-the-eukaryotic-cell#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell))؛ فيهبط [الكمون المائي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/7-membranes-and-membrane-transport#def-b1-membranes-transport-osmosis) للأنبوب، ويدخل الماء من [الخشب](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) المجاور، ويرتفع [الامتلاء](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/6-functional-organization-of-the-eukaryotic-cell#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) إلى $1\,\mathrm{MPa}$ أو أكثر. وعند [المصرف](#def-b1-plant-transport-phloem) *يُفرَّغ* السكروز ويُستهلك أو يُدَّخر، فيرتفع [الكمون المائي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/7-membranes-and-membrane-transport#def-b1-membranes-transport-osmosis)، ويغادر الماء، وينخفض [الامتلاء](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/6-functional-organization-of-the-eukaryotic-cell#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell). وبينهما تجري العصارة نازلة مع تدرج الضغط عبر الصفائح الغربالية، حاملة ما ذاب فيها. فالنبات لا ينفق طاقة إلا عند الطرفين؛ أما الجريان نفسه فسلبي.

**شواهد.** حشرة منّ تتغذى على ساق تغرز مخرزها في [أنبوب غربالي](#def-b1-plant-transport-phloem) واحد؛ فإذا قُطعت الحشرة وتُرك المخرز في مكانه نضح عصارة ساعات تحت ضغط الأنبوب نفسه — أي عصارة [لحاء](#def-b1-plant-transport-phloem) صافية، يمكن قياس تركيز السكروز فيها وسرعة جريانها، وضغطها، مقيسًا بمانومتر على المخرز، نحو $1\,\mathrm{MPa}$ قرب [المصدر](#def-b1-plant-transport-phloem) وأخفض نحو [المصرف](#def-b1-plant-transport-phloem). و$\mathrm{^{14}CO_2}$ الموسوم المطعَم [لورقة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) يظهر في [لحاء](#def-b1-plant-transport-phloem) الساق في دقائق وينتقل بالسرعة التي يتنبأ بها جريان المخرز؛ وتبريد قطعة من الساق، وهو يبطئ [الخلايا](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) الحية ولا يكاد يمسّ جريانًا يسوقه الضغط، لا يبطئ النقل إلا قليلًا؛ وتسميم تحميل [الورقة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) [المصدر](#def-b1-plant-transport-phloem) يوقفه. ∎

![جريان الضغط. تحميل السكروز عند المصدر يجذب الماء من الخشب ويرفع الضغط؛ وتفريغه عند المصرف يدع الماء يخرج ويخفضه؛ فتجري العصارة بينهما، ويعود الماء عبر الخشب.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-plant-transport/fig-9b2941d383d5.svg)

*جريان الضغط. تحميل السكروز عند [المصدر](#def-b1-plant-transport-phloem) يجذب الماء من [الخشب](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) ويرفع الضغط؛ وتفريغه عند [المصرف](#def-b1-plant-transport-phloem) يدع الماء يخرج ويخفضه؛ فتجري العصارة بينهما، ويعود الماء عبر [الخشب](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues).*

![حشرة منّ تتغذى على ساق: مخرزها، وهو أدق من الشعرة، داخل أنبوب غربالي واحد، وضغط اللحاء يدفع العصارة إلى الحشرة — حتى إن الفائض يغادرها ندوةً عسلية. وإذا قُطعت صار المخرز حنفية عالم فيزيولوجيا النبات.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-plant-transport/img-42bd4deef62e.jpg)

*حشرة منّ تتغذى على ساق: مخرزها، وهو أدق من الشعرة، داخل [أنبوب غربالي](#def-b1-plant-transport-phloem) واحد، وضغط [اللحاء](#def-b1-plant-transport-phloem) يدفع العصارة إلى الحشرة — حتى إن الفائض يغادرها ندوةً عسلية. وإذا قُطعت صار المخرز حنفية عالم فيزيولوجيا النبات.*

**طريقة 24.8 (قراءة تجربة نقل).**

1. أطعم ورقةً $\mathrm{CO_2}$ موسومًا؛ وخذ عينات من الساق فوقها وتحتها على فترات: فموضع الوسم في مقابل الزمن يعطي اتجاه الجريان وسرعته.
2. حلّق الساق (انزع حلقة من [اللحاء](#def-b1-plant-transport-phloem) الحامل [للحاء](#def-b1-plant-transport-phloem) ، مبقيًا [الخشب](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) ): فيتراكم السكر فوق الحلقة وتجوع [الجذور](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) تحتها — [فاللحاء](#def-b1-plant-transport-phloem) لا [الخشب](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) هو الذي يحمله؛ وتموت الشجرة في موسم.
3. اجمع العصارة من مخارز منّ مقطوعة على ارتفاعين: فهبوط السكروز والضغط بينهما هو التدرج الذي يسوق الجريان.
4. غيّر المصارف: انزع الثمار فيذهب الوسم إلى [الجذور](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) ؛ وظلّل [الورقة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) فتصير هي نفسها مصرفًا. فنمط الجريان هو نمط الطلب.

**مثال 24.9 (بطاطا في فصلين).**

في الصيف تكون [الأوراق](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) مصادر والدرنات تحت الأرض مصارف: فيجري السكروز نازلًا، ويُفرَّغ، ويُحوَّل نشاءً، وتنتفخ الدرنات. وفي الربيع تنبت الدرنة: فيُعاد نشاؤها سكروزًا، ويُحمَّل في [اللحاء](#def-b1-plant-transport-phloem)، ويجري صاعدًا إلى المجموع الخضري النامي — الأنبوب نفسه، والاتجاه المعاكس، لأن [المصدر](#def-b1-plant-transport-phloem) [والمصرف](#def-b1-plant-transport-phloem) تبادلا المكان.

## 24.4 المساومة

**قضية 24.10 (كفاءة استعمال الماء).**

كل [ثغر](#def-b1-plant-transport-stoma) يُدخل ثاني أكسيد الكربون يفقد ماءً، والمقايضة غير متكافئة: فداخل [الورقة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) مشبع بالبخار والهواء خارجها جاف، بينما يكون $\mathrm{CO_2}$ عند $0.04\,\%$ خارجًا وأخفض داخلًا، فيكون تدرج الماء إلى الخارج مئات الأمثال من تدرج ثاني أكسيد الكربون إلى الداخل. [فورقة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) C3 تفقد $200\text{ to }500\,$ جزيء ماء لكل $\mathrm{CO_2}$ مثبَّت؛ [وورقة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) C4، وهي تركّز $\mathrm{CO_2}$ وتبقي ثغورها أضيق، تفقد $100\text{ to }200\,$؛ [ونبات CAM](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/14-photosynthesis-and-autotrophy#def-b1-photosynthesis-c4cam)، وهو لا يفتح إلا ليلًا، $20\text{ to }50\,$ ([الفصل 14](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/14-photosynthesis-and-autotrophy#ch-b1-photosynthesis)). و*[كفاءة استعمال الماء](#prop-b1-plant-transport-wue)* هي الكربون المكسوب لكل ماء مفقود، وتحسينها — بالإغلاق عند الظهيرة، وبالثغور الغائرة والأديمات السميكة، وبمسلكي C4 وCAM — هو جانب النبات في الصفقة مع جو جاف.

**مثال 24.11 (الصفقة بالأرقام).**

نبتة ذرة تنتح لترًا ونصفًا في اليوم تثبّت نحو $10\,\mathrm{g}$ من ثاني أكسيد الكربون: أي $80\,\mathrm{mol}$ من الماء مقابل $0.23\,\mathrm{mol}$ من $\mathrm{CO_2}$، أي ثلاث مئة وخمسين إلى واحد. وحقل قمح في موسم ينتح خمس مئة طن من الماء في الهكتار ليصنع ثمانية أطنان من الحَب؛ فالماء ثمن الكربون، وهو في أكثر حقول العالم الثمن الذي يحدّ المحصول.

## 24.5 تمارين

**تمرين 24.1 ★.**

فسّر كيف يحوّل شكل الخليتين الحارستين وجدرهما ارتفاع [الامتلاء](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/6-functional-organization-of-the-eukaryotic-cell#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) إلى مسام مفتوح.

**حل التمرين 24.1.**

الجدار المواجه للمسام ثخين واللييفات الدقيقة تلتف حول [الخلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) كالأطواق، [فالخلية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) المنتفخة لا تستطيع أن تتسع بل يجب أن تستطيل؛ وخليتان كهاتين موصولتان عند طرفيهما تتقوسان إلى الخارج كزوج من النقانق، فتنفتح الفجوة بينهما.

**تمرين 24.2 ★.**

اذكر آلية التماسك والتوتر في ثلاث جمل: من أين تأتي القوة، وما الذي ينقلها، وماذا تفعل عند [الجذر](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs).

**حل التمرين 24.2.**

التبخر من جدر [خلايا](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) [الورقة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) المبتلة إلى الحيزات الهوائية يولّد القوة، إذ يضع توتر السطح في مسام الجدر الدقيقة الماءَ تحت توتر. وتماسك الماء — أي روابط الهيدروجين فيه — ينقل ذلك التوتر نازلًا في الأعمدة غير المنقطعة في [الخشب](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues). وعند [الجذر](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) يخفض التوتر [الكمون المائي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/7-membranes-and-membrane-transport#def-b1-membranes-transport-osmosis) [للخشب](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) دون كمون التربة فيجتذب الماء.

**تمرين 24.3 ★.**

من الشكل اليومي، في أي ساعة يبلغ النتح ذروته، ومتى يبلغ [الكمون المائي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/7-membranes-and-membrane-transport#def-b1-membranes-transport-osmosis) [للورقة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) أدناه، ولماذا تنغلق [الثغور](#def-b1-plant-transport-stoma) جزئيًا عند الظهيرة؟

**حل التمرين 24.3.**

نحو الظهر؛ ونحو الساعة 13:00؛ لأن هواء الظهيرة الجاف يرفع النتح أسرع مما تستطيع [الجذور](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) الإمداد، فيهبط كمون [الورقة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) ويغلق [حمض الأبسيسيك](#prop-b1-plant-transport-opening) وإجهاد [الورقة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) المائي الثغورَ جزئيًا.

**تمرين 24.4 ★.**

عرّف [المصدر](#def-b1-plant-transport-phloem) [والمصرف](#def-b1-plant-transport-phloem)، وقل ماذا يحدث عند كل منهما في [آلية جريان الضغط](#thm-b1-plant-transport-pressureflow).

**حل التمرين 24.4.**

[المصدر](#def-b1-plant-transport-phloem): [عضو](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/2-functional-organization-of-a-mammal#def-b1-mammal-organization-organ) يصدّر السكر ([ورقة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs)، أو درنة نابتة)، حيث يُحمَّل السكروز في [الأنابيب الغربالية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues)، ويتبع الماء ويرتفع [الامتلاء](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/6-functional-organization-of-the-eukaryotic-cell#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell). [والمصرف](#def-b1-plant-transport-phloem): [عضو](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/2-functional-organization-of-a-mammal#def-b1-mammal-organization-organ) يستورده ([جذر](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs)، أو ثمرة، أو قمة نامية، أو درنة تُملأ)، حيث يُفرَّغ السكروز، ويغادر الماء وينخفض [الامتلاء](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/6-functional-organization-of-the-eukaryotic-cell#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell).

**تمرين 24.5 ★★.**

احسب التوتر اللازم لحمل عمود ماء ارتفاعه $30\,\mathrm{m}$ ($\rho g h$)، والمجموع إذا ضاعفه الاحتكاك. فما أقل ما يجب أن يكون عليه [الكمون المائي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/7-membranes-and-membrane-transport#def-b1-membranes-transport-osmosis) [للأوراق](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) عند ذلك الارتفاع؟

**حل التمرين 24.5.**

$1000\times 9.8\times 30 = 0.29\,\mathrm{MPa}$؛ ومع الاحتكاك $0.6\,\mathrm{MPa}$: [فالخشب](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) عند $-0.6\,\mathrm{MPa}$، [والأوراق](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) دون ذلك، أي نحو $-1\,\mathrm{MPa}$.

**تمرين 24.6 ★★.**

الجريان في أنبوب يتناسب مع $r^4$. قارن الجريان في وعاء واحد نصف قطره $100\,\text{µ}\mathrm{m}$ بالجريان في عدد من [القصيبات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) نصف قطرها $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ بالمقطع الكلي نفسه. فلماذا يبقي النبات على الضيقة؟

**حل التمرين 24.6.**

بالمقطع نفسه: 100 [قصيبة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues). والجريان لكل أنبوب $\propto r^4$: فالوعاء الواحد $10^4$ وحدة، وكل [قصيبة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) وحدة واحدة، ومئة منها 100: فالوعاء يحمل أكثر بمئة مرة. لكن [القصيبات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) أقل استعدادًا [للتجوّف](#def-b1-plant-transport-xylem) وفقاعة في واحدة منها لا تخرج من الخدمة إلا [قناة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/7-membranes-and-membrane-transport#def-b1-membranes-transport-transporters) ضئيلة؛ والصنوبريات، وهي كلها قصيبات، تنجو من شتاءات متجمدة تفرّغ [خشب](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) شجرة ذات أوعية.

**تمرين 24.7 ★★.**

عصارة [لحاء](#def-b1-plant-transport-phloem) سكروزها $20\,\%$ ($0.6\,\mathrm{mol}/\mathrm{L}$) لها كمون منحلات مقداره نحو $-1.5\,\mathrm{MPa}$. فإلى جانب [خشب](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) عند $-0.5\,\mathrm{MPa}$، أي [امتلاء](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/6-functional-organization-of-the-eukaryotic-cell#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) يبلغه [الأنبوب الغربالي](#def-b1-plant-transport-phloem) عند التوازن؟ وعند [مصرف](#def-b1-plant-transport-phloem) عصارته $5\,\%$ سكروزًا ($\Psi_s = -0.4\,\mathrm{MPa}$) إلى جانب [الخشب](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) نفسه، أي [امتلاء](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/6-functional-organization-of-the-eukaryotic-cell#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell)؟ وأي فرق ضغط يسوق الجريان؟

**حل التمرين 24.7.**

$\Psi_p = \Psi_{\text{الخشب}} - \Psi_s = -0.5 + 1.5 = 1.0\,\mathrm{MPa}$ عند [المصدر](#def-b1-plant-transport-phloem)؛ وعند [المصرف](#def-b1-plant-transport-phloem) $-0.5 + 0.4 = -0.1\,\mathrm{MPa}$ مبدئيًا (فالأنبوب يحتاج إلى توتر طفيف، أي إلى [امتلاء](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/6-functional-organization-of-the-eukaryotic-cell#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) يقارب الصفر عمليًا)؛ والفرق البالغ نحو $1\,\mathrm{MPa}$ هو الذي يسوق الجريان.

**تمرين 24.8 ★★.**

مخرز منّة ينضح $1\,\text{µ}\mathrm{L}$ في الساعة من عصارة سكروزها $20\,\%$. فإذا كان نصف قطر [الأنبوب الغربالي](#def-b1-plant-transport-phloem) $10\,\text{µ}\mathrm{m}$، احسب سرعة العصارة والسكر الموصل في الساعة.

**حل التمرين 24.8.**

المقطع $\pi\times 10^{-10} = 3.1 \times 10^{-10}\,\mathrm{m}^{2}$؛ و$1\,\text{µ}\mathrm{L}$ $= 1 \times 10^{-9}\,\mathrm{m}^{3}$ في الساعة: فالسرعة $3.2\,\mathrm{m/h}$ — وهي مرتفعة بعض الشيء، إذ جريان المخرز أسرع من جريان الأنبوب غير المضطرب. والسكر: $0.2\,\mathrm{mg}$ في الساعة.

**تمرين 24.9 ★★.**

فسّر لماذا يقتل التحليق شجرة في موسم، ومع ذلك تبقى أوراقها خضراء أسابيع بعد قطع الحلقة.

**حل التمرين 24.9.**

تنزع الحلقة [اللحاء](#def-b1-plant-transport-phloem)، فلا يستطيع السكر بلوغ [الجذور](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) بعدها، فتجوع وتموت على مدى أشهر، ثم يخفق التقاط الماء ويموت التاج. أما [الخشب](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) في العود فلم يُمسّ، فما يزال الماء يبلغ [الأوراق](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs)، فتظل تركّب ضوئيًا أسابيع — ويتراكم السكر فوق الحلقة، فينتفخ [اللحاء](#def-b1-plant-transport-phloem) هناك.

**تمرين 24.10 ★★★.**

حيزات [الورقة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) الهوائية مشبعة عند $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ($23\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ من البخار)؛ والهواء الخارجي يحمل $9\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$. و$\mathrm{CO_2}$ عند $0.72\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ خارجًا و$0.45\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ داخلًا. والغازان ينتشران عبر المسامّ نفسها، والماء ينتشر أسرع من $\mathrm{CO_2}$ بمعامل 1.6. احسب نسبة الماء المفقود إلى $\mathrm{CO_2}$ المكسوب، بالكتلة وبعدد الجزيئات.

**حل التمرين 24.10.**

التدرجان: الماء $23 - 9 = 14\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$، و$\mathrm{CO_2}$ $0.72 -
0.45 = 0.27\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$؛ ونسبة الدفقين $1.6\times 14/0.27 = 83$ بالكتلة؛ وبعدد الجزيئات $83\times 44/18 = 200$ جزيء ماء لكل $\mathrm{CO_2}$.

**تمرين 24.11 ★★★.**

في عصر حار جاف يتجوّف وعاء. صف ماذا يحدث لعمود الماء، وللتوتر في الأوعية المجاورة، وللورقة التي كان يمدها؛ وفسّر كيف تحد النقر من الضرر وكيف يتعافى النبات في الليل أو في الربيع.

**حل التمرين 24.11.**

ينقطع العمود: فتتمدد فقاعة تملأ الوعاء، ولا يعود الماء فوقها مسحوبًا ويكفّ الوعاء عن النقل؛ وينتقل الجريان إلى الأوعية المجاورة، فيرفع توترها وخطرها؛ وتذبل جزئيًا [الورقة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) التي كان يمدها. والنقر بين [القنوات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/7-membranes-and-membrane-transport#def-b1-membranes-transport-transporters) أدق من أن يمر بها هلال الفقاعة، فتبقى الفقاعة في [قناة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/7-membranes-and-membrane-transport#def-b1-membranes-transport-transporters) واحدة. وفي الليل، وقد زال التوتر، قد تنحل الفقاعة تحت [الضغط الجذري](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/23-plant-water-and-mineral-nutrition#prop-b1-plant-water-minerals-rootpressure)؛ وفي الربيع تنمّي الشجرة حلقة من أوعية جديدة وتهجر القديمة.

**تمرين 24.12 ★★★.**

«الشجرة فتيلة بين التربة والسماء، وإلى جانبها أنبوب سكر يجري في الاتجاه الآخر.» ناقش في فقرة: ماذا تحمل كل جملة، وما الذي يسوقها، وأين ينفق النبات طاقة، وأين لا ينفق شيئًا.

**حل التمرين 24.12.**

يحمل [الخشب](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) الماء والمعادن صعودًا، يسوقه التبخر عند [الأوراق](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) — أي طاقة الشمس، لا شيء من طاقة النبات؛ ويحمل [اللحاء](#def-b1-plant-transport-phloem) السكر (والإشارات) من المصادر إلى المصارف، يسوقه فرق ضغط يُحدثه النبات بإنفاق [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/8-water-and-small-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) على تحميل السكروز وتفريغه عند الطرفين، والجريان بينهما مجاني. فالنبات لا ينفق طاقته إلا عند السطوح البينية: مضخات البروتونات في الخليتين الحارستين وفي محمّلات [اللحاء](#def-b1-plant-transport-phloem)، [والخشب](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) الذي عليه أن يبنيه ليحمل التوتر. وكل ما بينهما — أمتار الأنابيب — يعمل بالفيزياء.

## 24.6 مسألة: السكوية

**مسألة 24.1.**

مسألة نهاية الأسبوع — شجرة ارتفاعها مئة متر في يوم صيفي: التوتر عند تاجها، وسرعة عصارتها، والماء الذي تحركه، والسكر الذي ترسله نازلًا والكربون الذي تشتريه، وختامًا توتر الخشب عند التاج

سكوية ارتفاعها $100\,\mathrm{m}$ وتاجها $2000\,\mathrm{m}^{2}$ من الورق. وفي يوم صيفي تنتح $600\,\mathrm{L}$ من الماء في $12\,\mathrm{h}$ عبر [خشب](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) مقطعه $0.5\,\mathrm{m}^{2}$، منه $20\,\%$ لمعة ناقلة. والماء: $\rho = 1000\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ و$g =
9.8\,\mathrm{m}/\mathrm{s}^{2}$ و$18\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$. والاحتكاك على طول الجذع يكلف من التوتر قدر ما تكلفه الجاذبية. [والكمون المائي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/7-membranes-and-membrane-transport#def-b1-membranes-transport-osmosis) للتربة $-0.1\,\mathrm{MPa}$. ويثبّت التاج $4\,\text{µ}\mathrm{mol}$ من $\mathrm{CO_2}$ في المتر المربع من الورق في الثانية مدة $12\,\mathrm{h}$؛ والسكروز $342\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ ويحمل اثنتي عشرة ذرة كربون؛ وعصارة [اللحاء](#def-b1-plant-transport-phloem) $15\,\%$ سكروزًا بالكتلة (كثافتها $1.06\,\mathrm{g}/\mathrm{mL}$) وتجري بسرعة $0.6\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$.

**الجزء الأول — التوتر.**

1. احسب التوتر اللازم لحمل العمود ضد الجاذبية.
2. أضف الاحتكاك: فما توتر [الخشب](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) عند التاج؟
3. احسب [الكمون المائي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/7-membranes-and-membrane-transport#def-b1-membranes-transport-osmosis) [للخشب](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) عند التاج، بأخذ $\Psi_s = 0$ للعصارة.
4. ما الذي يجب أن يكون عليه [الكمون المائي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/7-membranes-and-membrane-transport#def-b1-membranes-transport-osmosis) [لخلايا](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) [الورقة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) عند التاج ليدخلها الماء؟ وإذا كان $\Psi_s = -2.5\,\mathrm{MPa}$ لها، فأي [امتلاء](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/6-functional-organization-of-the-eukaryotic-cell#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) لها؟
5. قارن [بورقة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) على ارتفاع $10\,\mathrm{m}$ في الشجرة نفسها ( $\Psi_s =  -1.5\,\mathrm{MPa}$ ).
6. يحتمل الماء في الأنابيب الدقيقة نحو $-30\,\mathrm{MPa}$ ؛ فلماذا لا تنمو الشجرة ببساطة إلى $1000\,\mathrm{m}$ ؟

**الجزء الثاني — الجريان.**

7. احسب معدل النتح باللترات في الساعة وبالأمتار المكعبة في الثانية.
8. احسب المقطع الناقل من [الخشب](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) .
9. احسب سرعة العصارة الوسطية.
10. احسب كتلة الماء المحمولة في اللمعة الناقلة في الجذع ( $100\,\mathrm{m}$ منه).
11. كم يستغرق جزيء ماء ليسافر من [الجذر](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) إلى التاج بتلك السرعة؟
12. احسب النتح لكل متر مربع من الورق في الساعة، بالغرامات، وفي الثانية بالمليمولات.
13. تجري العصارة نازلة مع تدرج كمون من $-0.1\,$ عند التربة إلى قيمة التاج في السؤال 3 على $100\,\mathrm{m}$ . فما التدرج بالميغاباسكال لكل متر؟ وكيف يقارَن بالجزء الجاذبي وحده؟

**الجزء الثالث — السكر.**

14. احسب $\mathrm{CO_2}$ الذي يثبّته التاج في اليوم، بالمولات.
15. احسب السكروز الموافق له، بالمولات وبالكيلوغرامات.
16. يُتنفس نصفه في التاج؛ ويُرسل الباقي نازلًا في [اللحاء](#def-b1-plant-transport-phloem) . احسب كتلة السكروز المنقول في اليوم وكتلة العصارة التي تحمله.
17. احسب حجم العصارة، وعند $0.6\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$ احسب مقطع [الأنابيب الغربالية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) اللازم لحمله في $24\,\mathrm{h}$ .
18. احسب زمن سفر السكروز من التاج إلى [الجذر](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) .
19. احسب نسبة استعمال الماء: مولات الماء المنتوحة لكل مول من $\mathrm{CO_2}$ مثبَّت.

**الجزء الرابع — المساومات.**

20. [الكمون المائي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/7-membranes-and-membrane-transport#def-b1-membranes-transport-osmosis) لعصارة [اللحاء](#def-b1-plant-transport-phloem) عند التاج، مع $\Psi_s = -1.2\,\mathrm{MPa}$ [وامتلاء](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/6-functional-organization-of-the-eukaryotic-cell#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) $1.0\,\mathrm{MPa}$ : احسبه وقارنه بكمون [الخشب](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) هناك. فبأي اتجاه ينتقل الماء بينهما، وهل ذلك متسق مع التحميل؟
21. عند [الجذر](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) تكون عصارة [اللحاء](#def-b1-plant-transport-phloem) $5\,\%$ سكروزًا ( $\Psi_s =  -0.4\,\mathrm{MPa}$ ) [والخشب](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) عند $-0.3\,\mathrm{MPa}$ . فأي [امتلاء](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/6-functional-organization-of-the-eukaryotic-cell#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) يجعل $\Psi$ [اللحاء](#def-b1-plant-transport-phloem) مساويًا لكمون [الخشب](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) ؟ وأي فرق ضغط بين التاج [والجذر](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) يسوق الجريان؟
22. تنغلق [الثغور](#def-b1-plant-transport-stoma) عند الظهيرة فينتصف النتح. أعد حساب توتر الاحتكاك وكمون [الخشب](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) عند التاج. فماذا تكسب الشجرة وماذا تخسر؟
23. في سنة جافة تهبط التربة إلى $-1.0\,\mathrm{MPa}$ . أعد حساب كمون التاج بنتح كامل. فهل تستطيع [أوراق](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) التاج ( $\Psi_s = -2.5\,\mathrm{MPa}$ ) حفظ أي [امتلاء](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/6-functional-organization-of-the-eukaryotic-cell#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) ؟ وماذا يجب أن تفعل الشجرة؟
24. فسّر لماذا تكون أعلى [الأوراق](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) أصغرها وأسمكها.
25. اذكر النتيجة: توتر [الخشب](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) عند تاج شجرة ارتفاعها $100\,\mathrm{m}$ في يوم صيفي، وسرعة العصارة الملازمة له.

**حل المسألة 24.1.**

**1.** $1000\times 9.8\times 100 = 0.98\,\mathrm{MPa}$. **2.** نحو $2.0\,\mathrm{MPa}$ من التوتر. **3.** $\Psi = -0.1 - 2.0 = -2.1\,\mathrm{MPa}$ (التربة زائد التوترين). **4.** دون $-2.1\,$: فمع $\Psi_s = -2.5$ يكون [الامتلاء](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/6-functional-organization-of-the-eukaryotic-cell#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) على الأكثر $-2.1 + 2.5 = 0.4\,\mathrm{MPa}$ — أي [ورقة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) على حافة الذبول العصر كله. **5.** عند $10\,\mathrm{m}$: الجاذبية $0.1\,$، والاحتكاك $0.1\,$، [والخشب](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) $-0.3\,\mathrm{MPa}$؛ [وامتلاء](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/6-functional-organization-of-the-eukaryotic-cell#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) [الورقة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) حتى $-0.3 + 1.5 = 1.2\,\mathrm{MPa}$: أي ممتلئة مرتاحة. **6.** عند $1000\,\mathrm{m}$ يكون التوتر $20\,\mathrm{MPa}$ عند التاج، وتحتاج [الأوراق](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) إلى $\Psi_s$ دون ذلك لتسحب الماء: وهو مستحيل على [خلايا](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) حية، وأي وعاء كان سيتجوّف في أول عصر جاف قبل ذلك بكثير؛ فالحد يضبطه [التجوّف](#def-b1-plant-transport-xylem) [والأوراق](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs)، لا مقاومة الماء. **7.** $50\,\mathrm{L}/\mathrm{h}$؛ أي $1.4 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$. **8.** $0.2\times 0.5 = 0.1\,\mathrm{m}^{2}$. **9.** $1.4\times 10^{-5}/0.1 = 1.4 \times 10^{-4}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$، أي $0.5\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$. **10.** $0.1\times 100 = 10\,\mathrm{m}^{3}$: أي عشرة أطنان من الماء معلقة في الجذع. **11.** $100/0.5 = 200\,\mathrm{h}$، أي ثمانية أيام. **12.** $50\,000/2000 = 25\,\mathrm{g}$ في المتر المربع في الساعة؛ و$25/18/3600 = 0.39\,\mathrm{mmol}$ في المتر المربع في الثانية. **13.** $(-2.1 + 0.1)/100 = -0.02\,\mathrm{MPa}/\mathrm{m}$، أي ضعف التدرج الجاذبي البالغ $0.01\,\mathrm{MPa}/\mathrm{m}$. **14.** $2000\times 4\times 10^{-6}\times 43\,200 = 346\,\mathrm{mol}$. **15.** $346/12 = 28.8\,\mathrm{mol}$ من السكروز، أي $9.9\,\mathrm{kg}$. **16.** $4.9\,\mathrm{kg}$ من السكروز في $4.9/0.15 = 33\,\mathrm{kg}$ من العصارة. **17.** $31\,\mathrm{L}$؛ وعلى $24\,\mathrm{h}$ بسرعة $0.6\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$ يكون الجريان $3.6 \times 10^{-7}\,\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ عند $1.7 \times 10^{-4}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$: فالمقطع $2.2 \times 10^{-3}\,\mathrm{m}^{2}$، أي $22\,\mathrm{cm}^{2}$ من [الأنابيب الغربالية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) — أي أسطوانة رقيقة من [اللحاء](#def-b1-plant-transport-phloem). **18.** $100/0.6 = 170\,\mathrm{h}$، أي أسبوع. **19.** $600\,000/18 = 33\,000\,\mathrm{mol}$ من الماء مقابل $346\,\mathrm{mol}$ من $\mathrm{CO_2}$: أي نحو 96 إلى 1 — وهو منخفض لنبات C3، لأن تاج السكوية يعيش في هواء ساحلي رطب. **20.** $-1.2 + 1.0 = -0.2\,\mathrm{MPa}$ في مقابل كمون [الخشب](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) $-2.1\,$: فينتقل الماء من [اللحاء](#def-b1-plant-transport-phloem) إلى [الخشب](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues)، ولا يستطيع [اللحاء](#def-b1-plant-transport-phloem) إذن سحب الماء من [خشب](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) التاج عند هذه القيم؛ فالتحميل عند تاج شجرة عالية يجب أن يخفض $\Psi_s$ في [اللحاء](#def-b1-plant-transport-phloem) أكثر (أي عصارة أشد تركيزًا) أو أن يكون [خشب](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) التاج أقل توترًا من التقدير البسيط — وهو لغز حقيقي في فيزيولوجيا الأشجار العالية. **21.** $-0.3 + 0.4 = 0.1\,\mathrm{MPa}$؛ والفرق $1.0 - 0.1 =
0.9\,\mathrm{MPa}$ على $100\,\mathrm{m}$. **22.** ينتصف الاحتكاك إلى $0.5\,$: فيصير التوتر $1.5\,\mathrm{MPa}$، وكمون التاج $-1.6\,\mathrm{MPa}$؛ فتستعيد [الأوراق](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) امتلاءها ($0.9\,\mathrm{MPa}$) ويهبط خطر [التجوّف](#def-b1-plant-transport-xylem)، لكن تثبيت الكربون ينتصف في الساعات التي تنغلق فيها [الثغور](#def-b1-plant-transport-stoma). **23.** التاج $-1.0 - 2.0 = -3.0\,\mathrm{MPa}$: أي دون $\Psi_s$ في [الأوراق](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs)، فلا [امتلاء](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/6-functional-organization-of-the-eukaryotic-cell#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) ممكن ويذبل التاج؛ وعلى الشجرة أن تغلق ثغورها (فيرتفع التاج إلى نحو $-2.5\,$، [بامتلاء](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/6-functional-organization-of-the-eukaryotic-cell#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) صفري)، وأن تسقط أوراقًا في القمة، وأن تنتظر المطر. **24.** كمونها المائي هو الأدنى في الشجرة: فلتحفظ امتلاءها تحمل منحلات أكثر وجدرًا أسمك، ولتحد النتح تحمل نصالًا أصغر؛ وهي تنمو ببطء، لأن ثغورها تنغلق باكرًا. **25.** نحو $2\,\mathrm{MPa}$ من التوتر عند التاج (أي [كمون مائي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/7-membranes-and-membrane-transport#def-b1-membranes-transport-osmosis) قرب $-2.1\,\mathrm{MPa}$)، مع عصارة تتحرك بنحو $0.5\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$ عبر [خشب](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) النقل.