---
title: "التفاعلات بين الأنواع"
book: "الأحياء الجامعية — السنة الأولى"
subject: biology
language: ar
chapter: 27
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/27-interactions-between-species
---

# الفصل 27 — التفاعلات بين الأنواع

في سنة 1963، على شاطئ صخري في المحيط الهادئ، بدأ عالم بيئة شاب يرمي كل نجم بحر يجده على امتداد من الصخر عائدًا إلى البحر، وظل يفعل ذلك سنوات. وكان نجم البحر يأكل بلح البحر. فبلا نجوم بحر انتشر بلح البحر نازلًا على الصخر وزاحم البرنقيل والبطلينوس والكيتونات والطحالب التي كانت تعيش هناك؛ فهبط مجتمع من خمسة عشر نوعًا إلى ثمانية. فمفترس واحد، ليس هو نفسه وفيرًا ولا كبيرًا، كان يمسك التجمع كله في مكانه. فالأنواع لا تتقاسم مكانًا فحسب؛ بل تتنافس عليه، ويأكل بعضها بعضًا، وتعيش داخل بعضها وعليه، ويعتمد بعضها على بعض، والمجتمع مجموع هذه التفاعلات. ويصنّف هذا الفصل تلك التفاعلات، ويعطي النماذج الكمية [للتنافس](#def-b1-species-interactions-types) [والافتراس](#def-b1-species-interactions-types) التي تحتملها سنة أولى، ويبيّن بالتجارب كيف يستطيع تفاعل واحد أن يشكّل نظامًا بيئيًا كاملًا.

## 27.1 تصنيف للتفاعلات

**تعريف 27.1 (التفاعلات بين الأنواع).**

يُصنَّف التفاعل بين نوعين بأثره في كل منهما: $+$ (نفع)، أو $-$ (ضرر)، أو $0$. وفي *التنافس* ($-/-$) يستعمل كلاهما موردًا شحيحًا. و*الافتراس* ($+/-$): يقتل أحدهما الآخر ويأكله؛ و*أكل العشب* ($+/-$) حين يكون المأكول نباتًا وينجو عادة؛ و*التطفل* ($+/-$) حين يعيش المستغِلّ على مضيف أو فيه ولا يقتله فورًا. و*التقايض* ($+/+$): ينتفع كلاهما. و*المعايشة* ($+/0$): ينتفع أحدهما، ولا يتأثر الآخر. و*التضادّ* ($-/0$): يتضرر أحدهما، ولا يتأثر الآخر. وكل تفاعل ضغط انتخابي على الشريكين معًا، وتكيّفهما المتبادل عبر الأجيال هو *التطور المشترك*.

**مثال 27.2 (شجرة واحدة، والستة كلها).**

البلوطة [تنافس](#def-b1-species-interactions-types) جاراتها على الضوء؛ ويأكل بلوطها القيقُ ([افتراس](#def-b1-species-interactions-types)) وتأكل أوراقها اليرقات (أكل عشب)؛ ويسحب الدبق عصارتها ([تطفل](#def-b1-species-interactions-types))؛ وتبادل جذورها [السكاكر](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/10-carbohydrates#def-b1-carbohydrates-monosaccharide) بالفوسفات مع فطر ([تقايض](#def-b1-species-interactions-types))؛ وتنمو السرخسيات على قشرتها، لا تستعملها إلا مجثمًا ([معايشة](#def-b1-species-interactions-types))؛ ويقتل ظلها العشب تحتها (تضادّ).

## 27.2 التنافس

**تعريف 27.3 (التنافس بين الأنواع).**

يتنافس نوعان حين يستعملان كلاهما موردًا — غذاءً أو ضوءًا أو ماءً أو مكانًا أو مواضع تعشيش — يحدّ إمدادُه نموَّهما. وقد يكون [التنافس](#def-b1-species-interactions-types) *استغلالًا* (كل واحد يأخذ ما كان الآخر سيستعمله) أو *تداخلًا* (عدوان مباشر، أو سموم، أو حمى). ونتيجته تتبع *مبدأ الإقصاء [التنافسي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/13-enzymes-and-biochemical-catalysis#def-b1-enzymes-inhibitors)*: فنوعان يحتاجان إلى المورد الحادّ نفسه بالطريقة نفسها لا يستطيعان التعايش إلى ما لا نهاية في بيئة ثابتة؛ فالمنافس الأفضل يقصي الآخر. ولذلك يختلف المتنافسون المتعايشون في [المكانة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/26-ecosystems-and-trophic-structure#def-b1-ecosystem-organization-niche) (*تقاسم [المكانات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/26-ecosystems-and-trophic-structure#def-b1-ecosystem-organization-niche)*) — وحيث يتداخل نوعان كثيرًا ما يتباعدان في الشكل أكثر مما يفعلان حيث يعيش كل واحد وحده (*الإزاحة الصفاتية*).

**قضية 27.4 (نموذج لوتكا-فولتيرا للتنافس).**

لينمُ نوعان نموًا لوجستيًا ([الفصل 25](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/25-populations-and-demography#ch-b1-populations)) وليُحسب كل فرد من النوع 2 بمنزلة $\alpha$ فردًا من النوع 1 في استعمال مورد النوع 1، وكل فرد من النوع 1 بمنزلة $\beta$ من النوع 2:

$$
\frac{\dd N_1}{\dd t} = r_1 N_1\left(1 - \frac{N_1 + \alpha N_2}{K_1}\right),
\qquad
\frac{\dd N_2}{\dd t} = r_2 N_2\left(1 - \frac{N_2 + \beta N_1}{K_2}\right).
$$

يكفّ النوع 1 عن النمو على الخط $N_1 + \alpha N_2 = K_1$ (وهو *خط تساويه*)، والنوع 2 على $N_2 + \beta N_1 = K_2$. فإذا كان كل نوع يحدّ نفسه أكثر مما يحدّ الآخر ($\alpha <
K_1/K_2$ و$\beta < K_2/K_1$) تقاطع الخطان وكان توازن النوعين مستقرًا و*تعايشا*؛ وإذا وقع أحد الخطين كله فوق الآخر *أقصى* ذلك النوع الآخرَ دائمًا؛ وإذا كان كل واحد يحدّ الآخر أكثر مما يحدّ نفسه توقف الفائز على الأعداد الابتدائية.

**برهان جزئي.** ينمو النوع 1 تحت [خط تساويه](#prop-b1-species-interactions-lotka) ويتراجع فوقه؛ وكذلك النوع 2. وحين يتقاطع الخطان مع وقوع خط النوع 1 فوق خط النوع 2 على محور $N_1$ وتحته على محور $N_2$، تُردّ أي نقطة خارج التقاطع إليه من كل جانب: فالتقاطع توازن مستقر بحضور النوعين معًا. وحين يقع خط النوع 1 كله خارج خط النوع 2، تكون كل نقطة يستطيع فيها النوع 2 أن ينمو نقطةً ينمو فيها النوع 1 أيضًا ويظل ينمو بعد أن يتوقف النوع 2، حتى يبلغ $K_1$ عند $N_2 = 0$. والتحليل الكامل في كتاب السنة الثانية؛ ورسم الخطين يعطي كل النتائج دونه. ∎

![نتيجتان من تنافس نوعين، تُقرآن من خطي التساوي (وهما الخطان اللذان يتوقف عندهما نمو كل نوع). يسارًا: يتقاطع الخطان بحيث يكون كل نوع مكبوحًا بنفسه أكثر مما يكبحه الآخر، فيتعايشان. ويمينًا: خط النوع 1 يقع خارج خط النوع 2، فيفوز النوع 1 دائمًا.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-species-interactions/fig-2238f764a3cb.svg)

*نتيجتان من [تنافس](#def-b1-species-interactions-types) نوعين، تُقرآن من [خطي التساوي](#prop-b1-species-interactions-lotka) (وهما الخطان اللذان يتوقف عندهما نمو كل نوع). يسارًا: يتقاطع الخطان بحيث يكون كل نوع مكبوحًا بنفسه أكثر مما يكبحه الآخر، فيتعايشان. ويمينًا: خط النوع 1 يقع خارج خط النوع 2، فيفوز النوع 1 دائمًا.*

**قضية 27.5 (الإقصاء التنافسي).**

نوعان يتنافسان على مورد حادّ واحد في بيئة ثابتة لا يستطيعان الدوام معًا: فالذي تستطيع جمهرته أن تظل تنمو عند مستوى مورد أدنى يدفع المورد دون ما يحتاج إليه الآخر، فيتراجع الآخر إلى الانقراض.

**شواهد.** نمّى غوز (1934) نوعين من الهدبيات، هما *Paramecium aurelia* و*P. caudatum*، على حصة يومية من البكتيريا. فكل واحد منهما وحده نما نموًا لوجستيًا إلى هضبته. وأما معًا فبلغ *P. aurelia*، وهو ينمو أسرع ويحتاج إلى غذاء أقل للفرد، هضبتَه تقريبًا بينما تراجع *P. caudatum* إلى العدم في ستة عشر يومًا. ونوع ثالث، هو *P. bursaria*، يتغذى في قاع الأنبوب حيث لا يتغذى *P. aurelia*، تعايش معه إلى ما لا نهاية: فلم يقع الإقصاء إلا حين تطابقت المكانتان. ∎

![تجربة غوز في التنافس (معادة الرسم عن معطياته). كل نوع وحده ينمو إلى هضبته؛ ومعًا يرتفع P. aurelia إلى هضبته تقريبًا بينما يبلغ P. caudatum ذروة ثم يُساق إلى الانقراض.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-species-interactions/fig-46be0f334405.svg)

*تجربة غوز في [التنافس](#def-b1-species-interactions-types) (معادة الرسم عن معطياته). كل نوع وحده ينمو إلى هضبته؛ ومعًا يرتفع *P. aurelia* إلى هضبته تقريبًا بينما يبلغ *P. caudatum* ذروة ثم يُساق إلى الانقراض.*

**مثال 27.6 (إزاحة صفاتية في العصافير).**

في الجزر التي يعيش فيها عصفور أرضي واحد وحده يكون منقاره متوسط الحجم؛ وحيث يتقاسم نوعان جزيرة يكون منقاراهما أصغر وأكبر على الترتيب مما لكل واحد منهما وحده، وقد انزاح كل نوع نحو بذور لا يستطيع الآخر كسرها. فقد قسم التطور المكانتين، والقسمة مرئية في المنقار.

## 27.3 الافتراس وأكل العشب

**تعريف 27.7 (الاستجابة الوظيفية).**

*الاستجابة الوظيفية* لمفترس هي عدد الفرائس التي يأكلها مفترس واحد في وحدة الزمن بدلالة كثافة الفريسة $N$. وفي *النمط I* تكون متناسبة مع $N$ (كالمرشِّح المغذي). و*النمط II*: يرتفع ثم يشبع، لأن كل فريسة تستغرق *زمن معالجة* $h$ لصيدها وأكلها وهضمها، لا يمكن خلاله أخذ غيرها. و*النمط III*: سيني — منخفض عند الكثافة المنخفضة لأن المفترس يتجاهل الفريسة النادرة أو لا يجدها، ثم يرتفع بحدة (وهو مفترس يتحول إلى ما يكثر). و*الاستجابة العددية* هي تغير عدد المفترسات مع كثافة الفريسة، بالتكاثر أو بالهجرة الداخلة.

**مبرهنة 27.8 (معادلة الأقراص).**

إذا بحث مفترس عند *معدل هجوم* $a$ (المساحة الممسوحة في وحدة الزمن، مضروبة في احتمال الأسر) وأنفق [زمن معالجة](#def-b1-species-interactions-functional) $h$ على كل فريسة، كان عدد الفرائس المأخوذة لكل مفترس في وحدة الزمن عند كثافة فريسة $N$ هو

$$
f(N) = \frac{aN}{1 + ahN} ,
$$

وهو يرتفع خطيًا بالمقدار $aN$ عند الكثافة المنخفضة ويشبع عند $1/h$ عند الكثافة العالية؛ ويبلغ $f$ نصف أعظميته حين $N = 1/(ah)$. وفي الصورة $1/f = 1/(aN) + h$ يكون رسم $1/f$ في مقابل $1/N$ خطًا مستقيمًا ميلُه $1/a$ وتقاطعه $h$.

**برهان.** على مدى زمن كلي $T$ يبحث المفترس مدة $T_s$ ويعالج الباقي. وهو باحثًا يلقى الفرائس بمعدل $aN$، فيكون العدد المأسور $n = aN T_s$؛ ومعالجتها تأخذ $nh$، فيكون $T = T_s + nh =
n/(aN) + nh$، ومنه $n/T = aN/(1 + ahN)$. وحين $ahN \ll 1$ تكون المعالجة مهملة و$f \approx aN$؛ وحين $ahN \gg 1$ لا يفعل المفترس شيئًا غير المعالجة و$f \to 1/h$. وقلب المعادلة يعطي الصورة الخطية. ∎

**شواهد.** جعل هولينغ (1959) مساعدًا معصوب العينين «يفترس» بطرف إصبعه أقراصًا من ورق السنفرة منثورة على طاولة، يلتقط كل قرص يجده (وهو [زمن المعالجة](#def-b1-species-interactions-functional)) قبل أن يعود إلى البحث؛ فأعطى عدد المُلتقَط في الدقيقة في مقابل كثافة الأقراص هذا المنحني بالضبط، وأخذت المعادلة اسمها من التجربة. والمفترسات الحقيقية — فرس النبي على الذباب، وسمكة شوكة الظهر على براغيث الماء — تعطي الشكل نفسه، وأزمنة معالجتها من ثوانٍ إلى ساعات. ∎

![الاستجابات الوظيفية الثلاث. النمط II يشبع عند 1/h (هنا عشر فرائس في اليوم، أي زمن معالجة 2.4\, h)؛ والنمط III يبدأ ببطء لأن الفريسة النادرة تُغفَل.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-species-interactions/fig-4daff6c628d7.svg)

*الاستجابات الوظيفية الثلاث. النمط II يشبع عند $1/h$ (هنا عشر فرائس في اليوم، أي [زمن معالجة](#def-b1-species-interactions-functional) $2.4\,\mathrm{h}$)؛ والنمط III يبدأ ببطء لأن الفريسة النادرة تُغفَل.*

**قضية 27.9 (الدفاعات وسباق التسلح).**

تطوّر الفرائس والنباتات دفاعات — التخفي، والدروع، والأشواك، والسرعة، والسموم وألوانها المحذّرة (*[التلوين التحذيري](#prop-b1-species-interactions-defences)*)، و*المحاكاة*: نوع غير مؤذٍ ينسخ نوعًا سامًا (محاكاة بيتسية) أو عدة أنواع سامة تتقارب على نمط واحد (محاكاة مولرية). وتدافع النباتات عن نفسها بالأشواك والسيليكا والعفصيات والقلويدات والغليكوزيدات السيانوجينية، وكثيرًا ما تستحثها الأضرار. وتطوّر المفترسات وآكلات العشب إجراءات مضادة — حواسّ أحدّ، [وإنزيمات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/13-enzymes-and-biochemical-catalysis#def-b1-enzymes-enzyme) مزيلة للسمية، ومقاومة للذيفان — ويتطور الزوج معًا. والنتيجة ليست إفناء الفريسة بل توازن جارٍ: فمفترس يأكل فريسته حتى الانقراض يتبعها.

![نجم بحر مفترس على فراش من بلح البحر عند الجزر: وهو المفترس المفتاح الذي حوّلت إزالتُه شاطئًا من خمسة عشر نوعًا إلى أحادية زراعية من بلح البحر.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-species-interactions/img-2c915dda2d7f.jpg)

*نجم بحر مفترس على فراش من بلح البحر عند الجزر: وهو المفترس المفتاح الذي حوّلت إزالتُه شاطئًا من خمسة عشر نوعًا إلى أحادية زراعية من بلح البحر.*

## 27.4 العيش معًا: التطفل والتقايض والمعايشة

**تعريف 27.10 (التطفل والتكافل والتقايض).**

*الطفيلي* يعيش على حساب مضيف، عليه (طفيلي خارجي: القراد، والقمل، والدبق) أو فيه (طفيلي داخلي: الشريطية، وطفيلي الملاريا، وفطر الصدأ)، يأخذ المغذّيات ويخفض لياقته دون أن يقتله بالضرورة؛ والطفيليات كثيرًا ما تكون متخصصة، ذات دورات حياة معقدة عبر عدة مضيفين. و*التكافل* أي ارتباط وثيق دائم بين نوعين؛ و*[التقايض](#def-b1-species-interactions-types)* ارتباط ينتفع منه الاثنان: [كالميكوريزا](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/23-plant-water-and-mineral-nutrition#def-b1-plant-water-minerals-mycorrhiza) (فطر على [جذور](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) نبات أو فيها، يبادل الفوسفات والماء بالسكر؛ [الفصل 23](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/23-plant-water-and-mineral-nutrition#ch-b1-plant-water-minerals))، [والعقيدة الجذرية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/23-plant-water-and-mineral-nutrition#def-b1-plant-water-minerals-nodules) (بكتيريا مثبِّتة للنتروجين تطعمها البقولية)، و*الأشنة* (فطر يؤوي طحلبًا أو بكتيريا زرقاء)، ومرجان الشعاب (لاسع يؤوي سوطيات دوّارة مركّبة ضوئيًا)، وجراثيم أمعاء المجترّ أو النملة البيضاء ([الفصل 22](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/22-digestion-and-absorption#ch-b1-digestion-absorption))، والتلقيح (رحيق مقابل نقل اللقاح). وكثير من أنواع [التقايض](#def-b1-species-interactions-types) بدأ تطفلًا أو افتراسًا حوّله التطور المشترك للشريكين إلى منفعة متبادلة، وتظل مشروطة: ففطر ميكوريزي في تربة غنية بالفوسفات كلفةٌ، فيقلّله النبات.

**مثال 27.11 (التلقيح مقايضةً).**

تنفق الزهرة بضعة جولات من السكر على الرحيق؛ وتنفق النحلة طيرانًا لجمعه وتحمل اللقاح بين الأزهار وهي تمضي. ولون الزهرة ورائحتها وشكلها وتوقيتها موجّهة إلى ملقّحاتها، وطول لسان النحلة ورؤيتها اللونية وذاكرتها في الاعتلاف موجّهة إلى أزهارها؛ وبعض الأزواج مركّبة تركيبًا محكمًا — مهماز رحيق طويل والعثة الوحيدة التي يبلغه لسانها — حتى إن أحدهما لا يبقى بلا الآخر، وقد يعتمد مجتمع نباتي كامل على بضعة أنواع من الحشرات.

![تقايض في العمل: رحيق للنحلة، ونقل لقاح للزهرة. وقد شكّل كلٌّ من الشريكين شكلَ الآخر.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-species-interactions/img-18fc4bf75c67.jpg)

*[تقايض](#def-b1-species-interactions-types) في العمل: رحيق للنحلة، ونقل لقاح للزهرة. وقد شكّل كلٌّ من الشريكين شكلَ الآخر.*

**ملاحظة 27.12 (المعايشة نادرة وغير مستقرة).**

قليل من التفاعلات $+/0$ حقًا: فالنبات المتعلِّق الذي يظلل مضيفه، والسمكة اللاصقة التي تكلف قرشها شيئًا من الكبح، وأبو قردان الذي يأكل ما تثيره الماشية، ليست معايشات إلا بدقة القياس. فالتفاعلات تُصنَّف بأثرها الصافي، والأثر الصافي قد يتغير مع الشروط.

## 27.5 التفاعلات التي تشكّل المجتمع

**تعريف 27.13 (النوع المفتاح والشلال الغذائي).**

*النوع المفتاح* نوع أثره في المجتمع خارج عن نسبة وفرته أو كتلته الحيوية: فأزله تتغير بنية المجتمع، وذلك عادة لأنه يتحكم في منافس سائد. و*الشلال الغذائي* هو انتقال أثر نازلًا في [سلسلة غذائية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/26-ecosystems-and-trophic-structure#def-b1-ecosystem-organization-foodweb) عبر أكثر من مستوى: فحضور مفترس يخفض آكلات العشب، فترتفع النباتات؛ وإزالته تفعل العكس. والشلالات تبيّن أن المجتمعات مبنية من الأعلى كما هي مبنية من الأسفل (بالإنتاجية، [الفصل 26](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/26-ecosystems-and-trophic-structure#ch-b1-ecosystem-organization)).

**قضية 27.14 (المفترس يستطيع حفظ التنوع).**

بأكل النوع الذي كان سيربح المنافسة على المكان أو الموارد لولا ذلك، يبقي المفترس الخاسرين في المجتمع؛ وإزالته تدع المنافس السائد يقصيهم، فيهبط التنوع.

**شواهد.** أزال باين (1966) نجم البحر *Pisaster* من امتداد طوله $8\,\mathrm{m}$ من شاطئ صخري على ساحل المحيط الهادئ في أمريكا الشمالية وترك امتدادًا مجاورًا شاهدًا. ونجم البحر يأكل بلح البحر والبرنقيل وغيرهما من الحيوانات اللاصقة، وبلح البحر بالأفضلية. وفي غضون سنتين كان بلح البحر *Mytilus* قد انتشر نازلًا على الصخر وأخذ المكان كله تقريبًا؛ واختفى البرنقيل والكيتونات والبطلينوس والطحالب التي كانت تعيش في الفجوات، وهبطت الأنواع الخمسة عشر في القطعة الشاهدة إلى ثمانية. وكانت حصة المفترس نفسه من الكتلة الحيوية للمجتمع صغيرة؛ لكن إزالته غيّرت كل شيء. ∎

![تجربة باين في الإزالة (عن معطياته). التنوع في القطعة الخالية من المفترس يهبط إلى النصف في خمس سنوات بينما تحتفظ الشاهدة بأنواعها الخمسة عشر.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-species-interactions/fig-5490e064c69a.svg)

*تجربة باين في الإزالة (عن معطياته). التنوع في القطعة الخالية من المفترس يهبط إلى النصف في خمس سنوات بينما تحتفظ الشاهدة بأنواعها الخمسة عشر.*

**مثال 27.15 (الذئاب والأيائل والصفصاف).**

أُبيدت الذئاب من متنزه جبلي كبير في عشرينيات القرن العشرين؛ فتكاثرت أيائله ورعت الصفصاف والحور الرجراج على ضفاف الأنهار حتى الجذوع؛ فتضاءلت القنادس، وهي تحتاج إلى الصفصاف؛ وفقدت العصافير المغرّدة أدغالها. ولما أُعيدت الذئاب سنة 1995 تراجعت الأيائل، والأهم أنها تجنبت قيعان الوديان حيث كانت معرّضة؛ فنما الصفصاف ثانية، وعادت القنادس وبنت سدودًا، وأعادت الأراضي الرطبة التي صنعتها الأسماكَ والبرمائيات والطيور. فجرى الشلال من آكل لحم عبر آكل عشب إلى النباتات ومنها إلى عشرات الأنواع التي لم تلق ذئبًا قط — مع إسهام الطقس والصيد ومفترسات أخرى، حتى إن حصة الذئاب من التغير ما تزال موضع جدل.

![شلال غذائي: أثر ينزل ثلاثة مستويات ويمضي جانبيًا في المجتمع. والإشارات تعطي اتجاه كل وصلة.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-species-interactions/fig-161b84ebc1ac.svg)

*[شلال غذائي](#def-b1-species-interactions-keystone): أثر ينزل ثلاثة مستويات ويمضي جانبيًا في المجتمع. والإشارات تعطي اتجاه كل وصلة.*

![ذئاب وأيائل في وادي نهر في الشتاء. وأثر المفترس في النبات يجري عبر حيث تجرؤ الأيائل على الرعي بقدر ما يجري عبر كم عددها.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-species-interactions/img-7dfa3239b8dd.jpg)

*ذئاب وأيائل في وادي نهر في الشتاء. وأثر المفترس في النبات يجري عبر حيث تجرؤ الأيائل على الرعي بقدر ما يجري عبر كم عددها.*

**طريقة 27.16 (قراءة تفاعل من تجربة).**

1. حدّد التدخل (إزالة، أو إضافة، أو قفص استبعاد، أو ازدواج في مزرعة) والشاهد المحفوظ إلى جانبه في الشروط نفسها.
2. قارن، لكل نوع، وفرته بحضور الشريك وبغيابه: فإشارة الفرق تعطي إشارة التفاعل على ذلك النوع.
3. ابحث عن الآثار غير المباشرة: فنوع تغيّر دون أن يمسّ النوعَ المتدخَّل فيه يقع في نهاية سلسلة — فجد الوسطاء.
4. تحقق من السلّم الزمني (فقد يستغرق [التنافس](#def-b1-species-interactions-types) أجيالًا كثيرة حتى يُحسم؛ والشلال يجري بسرعة أبطأ مستوى) ومن السلّم المكاني (أتصح النتيجة خارج القطعة؟).
5. طابق النموذج حيث تسمح المعطيات: منحنيات لوجستية وخطوط تساوٍ [للتنافس](#def-b1-species-interactions-types) ، [ومعادلة الأقراص](#thm-b1-species-interactions-holling) [لاستجابة وظيفية](#def-b1-species-interactions-functional) ، واقرأ الوسائط من الرسوم المخطَّطة.

## 27.6 تمارين

**تمرين 27.1 ★.**

أعطِ زوج الإشارتين ومثالًا لكل نوع من الأنواع الستة من التفاعل.

**حل التمرين 27.1.**

[التنافس](#def-b1-species-interactions-types) $-/-$ (بلوطتان على الضوء)؛ [والافتراس](#def-b1-species-interactions-types) $+/-$ (وشق وأرنب)؛ [والتطفل](#def-b1-species-interactions-types) $+/-$ (قرادة وأيّل)؛ [والتقايض](#def-b1-species-interactions-types) $+/+$ (نحلة وزهرة)؛ [والمعايشة](#def-b1-species-interactions-types) $+/0$ (سرخس على قشرة)؛ والتضادّ $-/0$ (عشب تحت ظل بلوطة).

**تمرين 27.2 ★.**

اذكر مبدأ [الإقصاء التنافسي](#def-b1-species-interactions-competition) وقل لماذا لا يمنع خمس هوازج في تنوبة واحدة.

**حل التمرين 27.2.**

نوعان يستعملان المورد الحادّ نفسه بالطريقة نفسها لا يستطيعان التعايش إلى ما لا نهاية في بيئة ثابتة. والهوازج الخمس تستعمل الغذاء نفسه لكن في أجزاء مختلفة من الشجرة وفي أوقات مختلفة: فمكاناتها مختلفة، فلا اثنتان منها على «الطريقة نفسها».

**تمرين 27.3 ★.**

عرّف [زمن المعالجة](#def-b1-species-interactions-functional) ومعدل الهجوم، وأعطِ أعظم معدل تغذٍّ لمفترس عنده $h = 30\,\mathrm{min}$.

**حل التمرين 27.3.**

[زمن المعالجة](#def-b1-species-interactions-functional): الزمن اللازم لصيد فريسة واحدة وأكلها وهضمها، ولا تُؤخذ خلاله غيرها. ومعدل الهجوم: المساحة الممسوحة في وحدة الزمن مضروبة في احتمال الأسر. والمعدل الأعظم $1/h = 2$ فريسة في الساعة.

**تمرين 27.4 ★.**

ما [النوع المفتاح](#def-b1-species-interactions-keystone)؟ ولماذا لا يكون [النوع المفتاح](#def-b1-species-interactions-keystone) ببساطة الأوفر عددًا؟

**حل التمرين 27.4.**

نوع تغيّر إزالتُه بنيةَ المجتمع خارج نسبة وفرته، وذلك عادة بتحكمه في منافس سائد. فالوفرة تقيس الحضور لا الأثر؛ ومفترس نادر يأكل الفائز المحتمل له أثر لا يُظهره عدده.

**تمرين 27.5 ★★.**

النوع 1 عنده $K_1 = 500$، والنوع 2 عنده $K_2 = 400$، مع $\alpha =
0.5$ و$\beta = 0.6$. ارسم [خطي التساوي](#prop-b1-species-interactions-lotka) وأعطِ النتيجة. وأعد الرسم عند $\alpha = 2$ و$\beta = 0.6$.

**حل التمرين 27.5.**

[خط التساوي](#prop-b1-species-interactions-lotka) 1: $N_1 + 0.5 N_2 = 500$ (والتقاطعان 500 على $N_1$ و1000 على $N_2$)؛ [وخط التساوي](#prop-b1-species-interactions-lotka) 2: $N_2 + 0.6 N_1 = 400$ (400 على $N_2$ و667 على $N_1$). وهما يتقاطعان مع كون كل نوع محدودًا بنفسه أكثر ($\alpha = 0.5 <
K_1/K_2 = 1.25$؛ و$\beta = 0.6 < K_2/K_1 = 0.8$): أي تعايش مستقر عند $N_1 = 429$ و$N_2 = 143$. وعند $\alpha = 2$: يتقاطع [خط التساوي](#prop-b1-species-interactions-lotka) 1 عند 500 و250، وكلاهما داخل [خط التساوي](#prop-b1-species-interactions-lotka) 2 (667 و400): فيفوز النوع 2 دائمًا.

**تمرين 27.6 ★★.**

مفترس عنده $a = 0.2\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{h}$ و$h = 0.25\,\mathrm{h}$ يلقى فرائس عند $10\,$ وعند $100\,$ في المتر المربع. احسب معدل تغذّيه في كل حالة والكثافة التي يكون عندها نصف مشبع.

**حل التمرين 27.6.**

$f = aN/(1 + ahN)$: فعند 10، $2/(1 + 0.5) = 1.33$ في الساعة؛ وعند 100، $20/(1 + 5) = 3.33$ في الساعة (والأعظم $1/h = 4$). ونصف الإشباع عند $N = 1/(ah) = 20$ في المتر المربع.

**تمرين 27.7 ★★.**

لماذا تثبّت استجابة النمط III [جمهرة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/25-populations-and-demography#def-b1-populations-population) فريسة عند كثافة منخفضة بينما لا تثبّتها استجابة النمط II؟

**حل التمرين 27.7.**

مع استجابة من النمط III يرتفع كسر الفريسة المأكول مع الكثافة عند الكثافة المنخفضة: فتُؤخذ الفريسة النادرة أقل تناسبيًا وتستطيع التعافي. أما مع النمط II فيكون الكسر المأكول أعلى ما يكون عند الكثافة المنخفضة (فالمفترس لا يشبع هناك أبدًا)، فتُدفع [جمهرة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/25-populations-and-demography#def-b1-populations-population) الفريسة الصغيرة إلى أسفل أكثر.

**تمرين 27.8 ★★.**

من تجربة غوز، فسّر لماذا تعايش *P. bursaria* مع *P. aurelia* ولم يتعايش *P. caudatum*. فما الذي صنع الفرق: معدل النمو أم [المكانة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/26-ecosystems-and-trophic-structure#def-b1-ecosystem-organization-niche)؟

**حل التمرين 27.8.**

كان *P. caudatum* يستعمل البكتيريا نفسها في عمود الماء نفسه الذي يستعمله *P. aurelia*، ودفع *P. aurelia*، وهو الأسرع والأقل استهلاكًا، الغذاءَ دون ما يحتاج إليه. أما *P. bursaria* فكان يتغذى في القاع على موارد مختلفة: [فالمكانة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/26-ecosystems-and-trophic-structure#def-b1-ecosystem-organization-niche)، لا معدل النمو، هي التي حسمت — ذلك أن *P. bursaria* لا ينمو أسرع من *P. caudatum*.

**تمرين 27.9 ★★.**

محاكٍ بيتسي يصير أوفر من نموذجه السام. تنبأ بما يحدث لحماية كليهما، ولماذا يكون نجاح المحاكي محدودًا ذاتيًا.

**حل التمرين 27.9.**

تلقى المفترسات النمط أكثر بلا أذى، فتتعلمه أقل جودة، وتهاجمه أكثر: فتهبط الحماية عن المحاكي والنموذج معًا. ومن ثم تهبط لياقة المحاكي كلما شاع، وهو تعلق سالب بالتواتر يبقيه نادرًا نسبة إلى النموذج.

**تمرين 27.10 ★★★.**

فقدت قطعة باين المزال منها المفترس سبعة أنواع. فسّر، بنموذج [خطي التساوي](#prop-b1-species-interactions-lotka)، كيف يحوّل مفترس يأكل المنافس السائد إقصاءً إلى تعايش.

**حل التمرين 27.10.**

بلا المفترس يقع خط تساوي بلح البحر خارج خط كل منافس: فيربح الصخر. [والافتراس](#def-b1-species-interactions-types) يخفض $K$ الفعلية لبلح البحر (فيُسحب [خط تساويه](#prop-b1-species-interactions-lotka) إلى الداخل) حتى يقطع خطوط الآخرين من الداخل: فيصير المنافسون محدودين بأنفسهم أكثر مما يحدّهم بلح البحر، فيتعايشون معه. فالمفترس يعمل على أقوى المنافسين ويفسح المكان للباقين.

**تمرين 27.11 ★★★.**

فطر ميكوريزي يأخذ $15\,\%$ من نواتج التركيب الضوئي في نبات ويمده بنسبة $80\,\%$ من فوسفاته. ففي أي شروط يكون الارتباط تقايضًا، وفي أي شروط تطفلًا؟ واقترح تجربة للتمييز.

**حل التمرين 27.11.**

حين يكون الفوسفات هو الحادّ، تكون $80\,\%$ من الفوسفات أثمن بكثير من $15\,\%$ من السكر: فهو [تقايض](#def-b1-species-interactions-types). وفي تربة غنية بالفوسفات يلتقط النبات الفوسفات بنفسه ويكلفه الفطر $15\,\%$ بلا مقابل: فهو [تطفل](#def-b1-species-interactions-types). والتجربة: نمِّ نباتات مع الفطر وبدونه عند مدى من مستويات الفوسفات وقِس الكتلة الحيوية؛ فالارتباط تقايضي حيث تنمو النباتات الميكوريزية أكبر، وتطفلي حيث تنمو أصغر.

**تمرين 27.12 ★★★.**

صمّم تجربة لاختبار ما إذا كانت الذئاب، لا الطقس ولا الصيد، هي سبب تعافي الصفصاف: الشواهد، والمكررات، والمتغيرات المقيسة، وأي نتيجة تدحض الشلال.

**حل التمرين 27.12.**

أقفاص استبعاد: قطع مسيَّجة على ضفاف الأنهار لا تستطيع الأيائل دخولها، مزدوجة بقطع مفتوحة، مكررة في عدة أودية بذئاب وبلا ذئاب، مقيسة سنوات قبل إعادة الإدخال وبعدها؛ وسجّل ارتفاع الصفصاف وتغطيته، وكثافة الأيائل والزمن الذي تقضيه في كل قطعة (بالآثار والكاميرات)، والصيد وعمق الثلج. فالشلال يتنبأ بتعافي الصفصاف في القطع المفتوحة حيث توجد الذئاب وحدها، بالمعدل نفسه الذي داخل أقفاص الاستبعاد؛ فإن تعافى الصفصاف سواء أوُجدت الذئاب أم لم توجد، أو تتبّع الثلج والصيد بدل ذلك، فقد دُحض الشلال أو شاركته تلك العوامل.

## 27.7 مسألة: المفترس والشاطئ

**مسألة 27.1.**

مسألة نهاية الأسبوع — هدبيات غوز في أنبوب، ومعطيات تغذّي مفترس تُطابَق بمعادلة الأقراص، وشاطئ باين بنجم بحره وبدونه، وميزانية ملقِّح، وختامًا معدل الهجوم وزمن المعالجة عند المفترس

**الجزء الأول — [التنافس](#def-b1-species-interactions-types) في أنبوب.** يُنمّى نوعان من الهدبيات كل واحد وحده: فالنوع A يبلغ $K_A = 200$ في $0.5\,\mathrm{mL}$ عند $r_A = 0.8\,\mathrm{d}^{-1}$؛ والنوع B يبلغ $K_B = 130$ عند $r_B = 0.55\,\mathrm{d}^{-1}$. ومعًا، يستعمل فرد من B من الغذاء قدر ما يستعمله $\alpha = 1.4$ من A، وفرد من A قدر ما يستعمله $\beta = 0.9$ من B.

1. اكتب [خطي التساوي](#prop-b1-species-interactions-lotka) وتقاطعيهما مع المحورين.
2. ارسمهما واذكر أي النوعين يفوز، ولماذا لا تتوقف النتيجة على الأعداد الابتدائية.
3. من زمني التضاعف ( $\ln 2/r$ )، أي النوعين كنت تتوقع أن يفوز من معدل النمو وحده؟
4. نوع ثالث C يتغذى في قاع الأنبوب وينافس A منافسة ضعيفة فقط ( $\alpha = 0.3$ و $\beta = 0.3$ و $K_C = 100$ ). ارسم [خطي التساوي](#prop-b1-species-interactions-lotka) وأعطِ النتيجة.
5. لماذا يصح مبدأ الإقصاء في أنبوب ويخفق كثيرًا في غابة؟ أعطِ سببين.
6. احسب عددي A وC عند التوازن من تقاطع [خطي التساوي](#prop-b1-species-interactions-lotka) .

**الجزء الثاني — [معادلة الأقراص](#thm-b1-species-interactions-holling).** تُعرض على خنفساء مفترسة فرائس بكثافات 5 و10 و20 و40 و 80 في المتر المربع؛ فتأكل 2.0 و3.3 و5.0 و6.7 و8.0 فريسة في اليوم على الترتيب.

7. ارسم معدل التغذّي في مقابل الكثافة وحدّد نمط الاستجابة.
8. احسب $1/f$ و $1/N$ لكل نقطة وارسمهما.
9. من الميل والتقاطع، استخرج $a$ و $h$ .
10. احسب أعظم معدل تغذٍّ وكثافة نصف الإشباع.
11. عند أي من الكثافات الخمس تنفق الخنفساء أكثر من نصف وقتها في المعالجة؟
12. تنمو فرائس الخنفساء نموًا لوجستيًا عند $r = 0.1\,\mathrm{d}^{-1}$ و $K = 200$ . فعند أي كثافة يساوي نمو الفريسة (في المتر المربع الخالي من الخنافس) استهلاكَ الخنفساء إذا كانت هناك خنفساء واحدة في المتر المربع؟ وهل هذا التوازن مستقر أمام ارتفاع صغير في الفريسة؟
13. يظهر نوع فريسة ثانٍ تعالجه الخنفساء أسرع مرتين. تنبأ بتغير مدخول الخنفساء الكلي عند الكثافة العالية.

**الجزء الثالث — الشاطئ.** في قطعة باين الشاهدة كان في المجتمع 15 نوعًا؛ وفي قطعة الإزالة هبط العدد 15 و12 و10 و9 و8 و8 على مدى خمس سنوات، وارتفعت تغطية بلح البحر للصخر من $20\,\%$ إلى $85\,\%$.

14. احسب [دليل شانون](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/26-ecosystems-and-trophic-structure#def-b1-ecosystem-organization-diversity) لقطعة فيها 15 نوعًا بوفرة متساوية، ولقطعة فيها 8 أنواع يكون فيها بلح البحر $85\,\%$ من الأفراد وتتقاسم السبعة الأخرى الباقي بالتساوي.
15. بأي معامل هبط التنوع؟
16. فسّر، بإشارات التفاعلات، لماذا قوّت إزالة تفاعل $+/-$ ( [الافتراس](#def-b1-species-interactions-types) على بلح البحر) تفاعلًا $-/-$ ( [التنافس](#def-b1-species-interactions-types) على الصخر).
17. كان نجم البحر أقل من $1\,\%$ من كتلة القطعة الحيوية. فلماذا تكون الكتلة الحيوية دليلًا رديئًا على أهمية النوع؟
18. تنبأ بما كان سيحدث لو كانت فريسة نجم البحر المفضلة أندر الأنواع لا أسودها.
19. اقترح طريقة لتأكيد أن السبب كان [الافتراس](#def-b1-species-interactions-types) على بلح البحر لا أثرًا آخر لنجم البحر (تجربة أقفاص).

**الجزء الرابع — ميزانية [تقايض](#def-b1-species-interactions-types).** تزور نحلة 1000 زهرة في اليوم وتجمع $40\,\mathrm{mg}$ من السكر؛ وتعطي كل زهرة $40\,\text{µ}\mathrm{g}$ من السكر في الرحيق وتتلقى لقاحًا من 3 أزهار سابقة وسطيًا في كل زيارة. وتنفق النبتة $1\,\%$ من نواتج تركيبها الضوئي اليومية ($4\,\mathrm{mg}$ من السكر لكل زهرة) على الرحيق؛ ويكلف طيران النحلة $0.5\,\mathrm{mg}$ من السكر في الساعة من الاعتلاف ($8\,\mathrm{h}$).

20. احسب كسب النحلة الصافي من السكر في اليوم ومكافئه الطاقي عند $16\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ .
21. احسب كلفة النبتة اليومية لكل زهرة ككسر من نواتج تركيبها الضوئي وقل ماذا تشتري بها.
22. لماذا يكون هذا التفاعل $+/+$ مع أن كل شريك يستغل الآخر؟
23. سارق رحيق يعضّ [قاعدة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/11-nucleotides-and-nucleic-acids#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) الزهرة ويأخذ الرحيق دون أن يمسّ اللقاح. أعطِ إشارتي تفاعل السارق مع النبتة وأثره المرجح في النحلة.
24. ارسم مخطط الإشارات للنبتة والنحلة والسارق وطائر يأكل السارقين، وتنبأ بالأثر غير المباشر للطائر في النبتة.
25. اذكر النتيجة: معدل الهجوم [وزمن المعالجة](#def-b1-species-interactions-functional) عند الخنفساء، وأعظم معدل تغذٍّ لها.

**حل المسألة 27.1.**

**1.** A: $N_A + 1.4 N_B = 200$، والتقاطعان 200 ($N_A$) و143 ($N_B$). وB: $N_B + 0.9 N_A = 130$، والتقاطعان 130 ($N_B$) و144 ($N_A$). **2.** التقاطعات (200 في مقابل 144 على محور $N_A$، و143 في مقابل 130 على محور $N_B$) تضع خط تساوي A خارج خط تساوي B بتمامه: فحلّ $N_A = 200 - 1.4 N_B$ مع $N_B = 130 - 0.9 N_A$ يعطي $N_A = -69$، فيلتقي الخطان خارج الربع الموجب. ويفوز A من أي نقطة بداية: فحيثما استطاع B أن ينمو ينمو A أيضًا ويبقى بعده. **3.** $T_A = 0.87$ يوم، و$T_B = 1.26$ يوم: فالنوع A هو الأسرع نموًا. **4.** A: $N_A + 0.3 N_C = 200$ (200 و667)؛ وC: $N_C + 0.3 N_A =
100$ (100 و333). وكل نوع يحدّ نفسه أكثر مما يحدّ الآخر ($0.3 < 200/100$ و$0.3 < 100/200 = 0.5$): فتعايش مستقر. **5.** الغابة ليست ثابتة (فالفصول والاضطرابات تعيد ضبط السباق قبل أن يُحسم) وفيها موارد وأماكن كثيرة، فتتقاسم الأنواع [المكانات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/26-ecosystems-and-trophic-structure#def-b1-ecosystem-organization-niche) بدل أن تتشارك واحدة. **6.** $N_A = 200 - 0.3 N_C$، و$N_C = 100 - 0.3 N_A = 100 - 60 +
0.09 N_C$، فيكون $N_C = 44$ و$N_A = 187$. **7.** ترتفع ثم تنبسط نحو 10 تقريبًا: أي النمط II. **8.** $(1/N, 1/f)$: $(0.2, 0.5)$ و$(0.1, 0.303)$ و$(0.05, 0.2)$ و$(0.025, 0.149)$ و$(0.0125, 0.125)$: أي خط مستقيم. **9.** الميل $(0.5 - 0.125)/(0.2 - 0.0125) = 2.0 = 1/a$، فيكون $a =
0.5\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{d}$؛ والتقاطع $0.5 - 2\times 0.2 = 0.1$ يوم $= h$. **10.** الأعظم $1/h = 10$ فريسة في اليوم؛ ونصف الإشباع عند $N =
1/(ah) = 20$ في المتر المربع. **11.** كسر المعالجة $= f h = f/10$: فيزيد على النصف حين $f
> 5$، أي عند 40 و80 في المتر المربع (و5.0 عند 20 هي النصف بالضبط). **12.** نمو الفريسة $0.1 N (1 - N/200)$ يساوي الاستهلاك $0.5N/(1 + 0.05N)$: أي $0.1(1 - N/200) = 0.5/(1 + 0.05 N)$، ومنه $(1 - N/200)(1 + 0.05N) = 5$: أي $1 + 0.05N - N/200 - N^2/4000 = 5$، ومنه $N^2 - 180 N + 16\,000 = 0$، و$N = 90 \pm \sqrt{8100 - 16\,000}$: ولا [جذر](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) حقيقي — فخنفساء واحدة في المتر المربع تأكل أكثر مما تستطيع الفريسة إنتاجه أبدًا (فالنمو الأعظم $rK/4 = 5$ في اليوم، عند $N = 100$، حيث تأكل الخنفساء 8.3) وتسوقها إلى الانقراض. فلا توازن؛ ولا تبقى الفريسة إلا إذا قلّت الخنافس أو كان للفريسة ملاجئ. **13.** ينتصف [زمن المعالجة](#def-b1-species-interactions-functional) للفريسة الثانية ($h' = 0.05$)، فتأكل الخنفساء عند الإشباع حتى 20 منها في اليوم: فيتضاعف مدخولها عند الكثافة العالية تقريبًا إذا تحولت إلى الفريسة الأسرع. **14.** $H_{15} = \ln 15 = 2.71$. وللأنواع الثمانية: $-(0.85\ln 0.85
+ 7\times 0.0214\ln 0.0214) = 0.138 + 0.576 = 0.71$. **15.** بمعامل $2.71/0.71 = 3.8$. **16.** أبقت إشارة $-$ من نجم البحر على بلح البحر إشارةَ $-$ من بلح البحر على منافسيه ضعيفةً؛ فأزل الأولى يبلغ بلح البحر الكثافة التي يقصي عندها تنافسُه الباقين. **17.** تقيس الكتلة الحيوية كم من دفق الطاقة يحمله نوع، لا ما تفعله تفاعلاته؛ وأثر [النوع المفتاح](#def-b1-species-interactions-keystone) يمر عبر الأنواع التي يتحكم فيها، وكتلتها الحيوية كبيرة. **18.** كانت إزالة نجم البحر ستحرر نوعًا نادرًا لا يستطيع الاستيلاء على الصخر: فما كان المجتمع الذي يسوده بلح البحر ليتغير كثيرًا، وما كان نجم البحر ليكون نوعًا مفتاحًا. **19.** أقفاص تستبعد نجم البحر عن رقع صغيرة، مع أقفاص مفتوحة شواهدَ لأثر القفص نفسه: فإن استولى بلح البحر في الأقفاص المغلقة وحدها كان [الافتراس](#def-b1-species-interactions-types) على بلح البحر هو الآلية؛ وأقفاص فيها نجم البحر حاضرًا وبلح البحر مزال باليد تختبر هل تهم فرائس نجم البحر الأخرى. **20.** الكسب $40\,\mathrm{mg}$، والكلفة $8\times 0.5 = 4\,\mathrm{mg}$: فالصافي $36\,\mathrm{mg}$ $=$ $0.58\,\mathrm{kJ}$. **21.** $40\,\text{µ}\mathrm{g}$ من $4\,\mathrm{mg}$: أي $1\,\%$ من نواتج تركيب الزهرة الضوئية اليومية تشتري نحو ثلاث نقلات لقاح، أي تكاثر النبتة. **22.** كل واحد يأخذ شيئًا من الآخر، لكن كلًّا منهما يكسب أكثر مما يخسر: فالإشارة إشارة الأثر الصافي، لا الاستغلال. **23.** السارق $+$، والنبتة $-$ (رحيق مأخوذ بلا تلقيح): أي [تطفل](#def-b1-species-interactions-types) على [التقايض](#def-b1-species-interactions-types)؛ والنحلة تجد أزهارًا مفرَّغة فتكسب أقل، وهو $-$ غير مباشر. **24.** النبتة $\leftrightarrow$ النحلة $+/+$؛ والسارق $\to$ النبتة $-$، والسارق $\to$ النحلة $-$؛ والطائر $\to$ السارق $-$. وإشارتا سالب: فللطائر أثر $+$ غير مباشر في النبتة وفي النحلة. **25.** $a = 0.5\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{d}$، و$h = 0.1\,\mathrm{d}$ (أي $2.4\,\mathrm{h}$)، والأعظم $10$ فرائس في اليوم.