---
title: "ديناميكا النظم البيئية"
book: "الأحياء الجامعية — السنة الأولى"
subject: biology
language: ar
chapter: 28
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/28-ecosystem-dynamics
---

# الفصل 28 — ديناميكا النظم البيئية

حيث ما يزال نهر جليدي في شمال المحيط الهادئ يتراجع منذ قرنين، تكون المسيرة من مقدمته نزولًا في المضيق مسيرةً عبر الزمن. فالصخر الذي انكشف العام الماضي عارٍ؛ وعلى بعد كيلومتر يلبس الطحالب وفرشًا مثبِّتة للنتروجين؛ وأبعد، أدغال الأرلة؛ ثم التنوب، ثم غابة من التنوب والتسوغا عمرها مئتا سنة وتحتها متر من التربة. ولا شيء هنا ساكن: [فالنظم البيئية](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/26-ecosystems-and-trophic-structure#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) تتغير بعد كل [اضطراب](#def-b1-ecosystem-dynamics-disturbance)، على مسار قابل للتنبؤ جزئيًا، وتتغير معها قدرتها على حفظ مغذّياتها وإعادة تدويرها. ويتتبع هذا الفصل تلك التغيرات — [التعاقب](#def-b1-ecosystem-dynamics-succession)، [والاضطراب](#def-b1-ecosystem-dynamics-disturbance) والتعافي، وحفظ المغذّيات، وتجمّع المجتمعات على الجزر — والتجارب التي حوّلتها من سرديات إلى أرقام.

## 28.1 التعاقب

**تعريف 28.1 (التعاقب البيئي).**

*التعاقب* هو التغير الموجَّه لمجتمع مع الزمن بعد [اضطراب](#def-b1-ecosystem-dynamics-disturbance)، إذ تحلّ مجموعة أنواع محل أخرى حتى يدوم مجتمع مستقر نسبيًا هو *الذروة*. و*التعاقب الأولي* يبدأ على ركيزة جديدة بلا تربة ولا [كائنات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/1-the-organism-a-system-in-interaction-with-its-environment#def-b1-organism-environment-organism) حية: صخر تركه نهر جليدي، أو تدفق حمم، أو كثيب، أو جزيرة جديدة. و*التعاقب الثانوي* يبدأ حيث دُمّر مجتمع لكن بقيت التربة وبنك بذورها: حقل مهجور، أو غابة محروقة أو مقطوعة، أو مرج مغمور. والوافدون الأوائل، وهم *الأنواع الرائدة*، ناشرون يحتملون الأرض العارية؛ والوافدون المتأخرون منافسون يحتملون الظل ويحتاجون إلى تربة.

**قضية 28.2 (آليات الإحلال).**

كل مرحلة من [التعاقب](#def-b1-ecosystem-dynamics-succession) قد تجلب التالية بثلاث طرائق. *التيسير*: فالأنواع الأبكر تجعل الموقع صالحًا للأنواع اللاحقة — ببناء التربة، [وتثبيت النتروجين](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/23-plant-water-and-mineral-nutrition#def-b1-plant-water-minerals-nodules)، وإلقاء الظل، وحفظ الرطوبة — ثم تزيحها اللاحقة. و*التثبيط*: فالشاغلون الأوائل يمسكون الموقع ضد كل قادم حتى يموتوا أو يتضرروا، ويكون ما يحلّ محلهم ما يصل عندئذ. و*التحمل*: فالأنواع اللاحقة تصل في البداية أيضًا، وتنمو ببطء وتبقى ببساطة بعد الرواد، الذين لا ينفعها حضورهم ولا يعوقها. وأكثر التعاقبات يظهر الثلاثة في مراحل مختلفة؛ ويسود التيسير التعاقبَ الأولي، إذ تكون المهمة الأولى صنع تربة.

**شواهد.** في خليج غليشير في ألاسكا، حيث تراجع الجليد نحو $100\,\mathrm{km}$ منذ 1750، يُعرف عمر كل موقع من الخرائط وحلقات الأشجار، ويمكن زيارة المراحل بالترتيب: ركام جليدي عارٍ، وقشرة من البكتيريا الزرقاء والطحالب، وفرش من *Dryas* المثبِّتة للنتروجين، وأدغال الأرلة (مثبِّتة للنتروجين، تضيف $50\,\mathrm{kg}$ من النتروجين في الهكتار في السنة)، ثم تنوب سيتكا، ثم غابة تنوب وتسوغا بعد قرنين. ويرتفع نتروجين التربة من لا شيء تقريبًا إلى $300\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ تحت الأرلة وتستقر أشجار التنوب بعدها فقط؛ ويهبط pH من 8 إلى دون 5 مع تراكم [النثار](#def-b1-ecosystem-dynamics-decomposition). وبادرات التنوب المزروعة على الركام الفتي لا تنمو إلا إذا سُمّدت بالنتروجين: فالأرلة مُيسِّرات. ∎

![تعاقب أولي في خليج غليشير: المراحل مرتبة بعمر الموقع، ونتروجين التربة يرتفع تحت الأرلة المثبِّتة للنتروجين وpH يهبط مع تراكم النثار. وتدخل أشجار التنوب متى بنت الأرلة التربة.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-ecosystem-dynamics/fig-b71aca0485b5.svg)

*[تعاقب أولي](#def-b1-ecosystem-dynamics-succession) في خليج غليشير: المراحل مرتبة بعمر الموقع، ونتروجين التربة يرتفع تحت الأرلة المثبِّتة للنتروجين وpH يهبط مع تراكم [النثار](#def-b1-ecosystem-dynamics-decomposition). وتدخل أشجار التنوب متى بنت الأرلة التربة.*

![وادي نهر جليدي متراجع يُقرأ سلسلةً زمنية: ركام عارٍ عند الجليد، ثم أدغال منخفضة، ثم غابة صنوبرية على الأرض التي انكشفت منذ أطول زمن.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-ecosystem-dynamics/img-5c4a5ec32537.jpg)

*وادي نهر جليدي متراجع يُقرأ سلسلةً زمنية: ركام عارٍ عند الجليد، ثم أدغال منخفضة، ثم غابة صنوبرية على الأرض التي انكشفت منذ أطول زمن.*

**مثال 28.3 (حقل قديم).**

حقل مهجور في شرق الولايات المتحدة تستعمره في السنة الأولى أعشاب حولية (النجيل الزاحف والأمبروسيا) من بنك البذور والريح؛ وفي السنة الثالثة تسود أعشاب معمّرة وعصا الذهب؛ وفي العاشرة، جنبات وبادرات صنوبر؛ وفي الخامسة والعشرين غابة صنوبر، لا تستطيع بادرات الصنوبر نفسها أن تنمو في ظلها لكن البلوط والهيكوري يستطيعان؛ وفي المئة غابة بلوط وهيكوري، بادراتها تحتمل ظلها فتحلّ محل نفسها. وكل مرحلة تزيحها أنواع كانت أسوأ منها نشرًا وأفضل منافسةً؛ والتربة كانت موجودة من البداية، والتتابع كله يستغرق عمر إنسان لا آلاف السنين التي يستغرقها [تعاقب أولي](#def-b1-ecosystem-dynamics-succession).

![تعاقب ثانوي في حقل مهجور: عصا الذهب والنجيليات في المقدمة، وصنوبر فتي وعرعر خلفها، والغابة النفضية التي ستحلّ محلها في الخلفية.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-ecosystem-dynamics/img-2bc0fb07f693.jpg)

*[تعاقب ثانوي](#def-b1-ecosystem-dynamics-succession) في حقل مهجور: عصا الذهب والنجيليات في المقدمة، وصنوبر فتي وعرعر خلفها، والغابة النفضية التي ستحلّ محلها في الخلفية.*

![اتجاهات عبر تعاقب ثانوي (تخطيطية). ترتفع الكتلة الحيوية إلى هضبة؛ ويبلغ الغنى النوعي ذروته في المنتصف، حين يتداخل الرواد والأنواع المتأخرة؛ وتهبط نسبة الإنتاج الصافي إلى الكتلة الحيوية مع امتلاء المجتمع بخشب يكلف تنفسًا ويضيف نموًا قليلًا.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-ecosystem-dynamics/fig-fb4b6ad5f47d.svg)

*اتجاهات عبر [تعاقب ثانوي](#def-b1-ecosystem-dynamics-succession) (تخطيطية). ترتفع الكتلة الحيوية إلى هضبة؛ ويبلغ [الغنى النوعي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/26-ecosystems-and-trophic-structure#def-b1-ecosystem-organization-diversity) ذروته في المنتصف، حين يتداخل الرواد والأنواع المتأخرة؛ وتهبط نسبة الإنتاج الصافي إلى الكتلة الحيوية مع [امتلاء](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/6-functional-organization-of-the-eukaryotic-cell#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) المجتمع [بخشب](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) يكلف تنفسًا ويضيف نموًا قليلًا.*

## 28.2 الاضطراب والاستقرار والتنوع

**تعريف 28.4 (الاضطراب والمقاومة والمرونة).**

*الاضطراب* حدث — حريق، أو عاصفة، أو فيضان، أو جفاف، أو رعي، أو قطع، أو وباء — يزيل الكتلة الحيوية ويفتح مكانًا. و*مقاومة* [النظام البيئي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/26-ecosystems-and-trophic-structure#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) هي قدرته على البقاء بلا تغير خلال اضطراب؛ و*مرونته* هي السرعة التي يعود بها إلى حاله السابقة بعده. فالغابة مقاومة لصيف جاف وبطيئة التعافي من حريق؛ والمرج على العكس. والمجتمعات تشكّلها أنظمة اضطرابها: تواترها وشدتها وامتدادها. وكثير من المجتمعات فسيفساء من رقع في مراحل مختلفة من [التعاقب](#def-b1-ecosystem-dynamics-succession) منذ آخر اضطراب لها، وتنوعها هو المجموع على الفسيفساء.

**قضية 28.5 (فرضية الاضطراب المتوسط).**

يكون التنوع أعلى ما يكون عند تواترات وشدات متوسطة من [الاضطراب](#def-b1-ecosystem-dynamics-disturbance). فحيث تندر الاضطرابات يقصي أفضل المنافسين الباقين؛ وحيث تكثر لا ينجو إلا أسرع المستعمِرين؛ وبين الاثنين يتعايش الرواد والمنافسون، كل واحد في الرقع التي تناسبه.

**شواهد.** على الشواطئ الصخرية والشعاب المرجانية، يكون عدد أنواع الطحالب أو المرجان على الجلاميد وأقسام الشعاب أكبر ما يكون على التي تقلبها العواصف أو تكسرها بمعدلات متوسطة: فالجلاميد الصغيرة (التي تُقلب كثيرًا) تحمل بضعة طحالب رائدة، والكبيرة (التي نادرًا ما تُقلب) أحادية زراعية من أفضل المنافسين، والمتوسطة أكثر الأنواع. ويظهر السنام نفسه في مجاري الجداول في مقابل تواتر الفيضان وفي المروج في مقابل شدة الرعي. ∎

![فرضية الاضطراب المتوسط: يبلغ التنوع ذروته حيث تكثر الاضطرابات بما يكفي لمنع الإقصاء التنافسي وتندر بما يكفي لتدع الأنواع البطيئة تستقر.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-ecosystem-dynamics/fig-d59b5b2d82dc.svg)

*[فرضية الاضطراب المتوسط](#prop-b1-ecosystem-dynamics-idh): يبلغ التنوع ذروته حيث تكثر الاضطرابات بما يكفي لمنع [الإقصاء التنافسي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/27-interactions-between-species#def-b1-species-interactions-competition) وتندر بما يكفي لتدع الأنواع البطيئة تستقر.*

**ملاحظة 28.6 (هل يجعل التنوع النظام البيئي مستقرًا؟).**

قطع المروج المزروعة بأنواع أكثر تحفظ كتلتها الحيوية أثبت عبر الجفاف من القطع القليلة الأنواع، لأنه مع أنواع أكثر يكون بعضها دائمًا مناسبًا لطقس السنة — وهو أثر تأميني. لكن المجتمعات المتنوعة ليست دائمًا أشد مقاومة، [والجمهرات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/25-populations-and-demography#def-b1-populations-population) المفردة فيها تتذبذب كما تتذبذب في أي مكان: فالتنوع يثبّت وظائف [النظام البيئي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/26-ecosystems-and-trophic-structure#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) (الإنتاج وحفظ المغذّيات) أكثر مما يثبّت تركيبه.

## 28.3 التحلل وحفظ المغذّيات

**تعريف 28.7 (التحلل وميزانية المغذّيات).**

*التحلل* هو تفكيك المادة العضوية الميتة (*النثار*، والخشب الميت، والجثث، والروث) [بآكلات الفتات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/26-ecosystems-and-trophic-structure#def-b1-ecosystem-organization-trophic) [والمحلِّلات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/26-ecosystems-and-trophic-structure#def-b1-ecosystem-organization-trophic) إلى ثاني أكسيد الكربون وماء وأيونات معدنية — أي *التمعدن*. وسرعته تتوقف على الحرارة والرطوبة والأكسجين ونوعية النثار (محتوى النتروجين واللغنين): [فالورقة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) تختفي في سنة في غابة دافئة رطبة، وفي عقد تحت الصنوبريات على منحدر بارد، وفي آلاف السنين في مستنقع. والأيونات المعدنية المحررة تلتقطها [الجذور](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) والجراثيم ثانية، وفي [نظام بيئي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/26-ecosystems-and-trophic-structure#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) ناضج تحمل هذه الدورة الداخلية أكثر دفق المغذّيات: فالمدخل من التجوية والمطر والمخرج في ماء الجدول صغيران إلى جانبها. و*ميزانية المغذّيات* تقارن المداخل والمخارج والمكامن الداخلية لعنصر واحد في [نظام بيئي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/26-ecosystems-and-trophic-structure#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) محدد؛ أما الدورات الجيوكيميائية الحيوية على مقياس الكوكب فتُتناول في كتاب السنة الثانية.

**قضية 28.8 (المجتمع الحي يحفظ المغذّيات).**

تُحفظ المغذّيات في [نظام بيئي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/26-ecosystems-and-trophic-structure#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) بالتقاط النباتات الحية والجراثيم؛ فإذا أُزيل الغطاء النباتي استمر التمعدن بينما توقف الالتقاط، وغُسلت الأيونات المحررة إلى الجداول — فيسرّب [النظام البيئي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/26-ecosystems-and-trophic-structure#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) حتى ينمو غطاء جديد.

**شواهد.** في هَبَرد بروك في نيوهامبشير، ستة أودية صغيرة مشجّرة يصرف كل واحد منها جدول مزوَّد بهدّار، حتى يمكن قياس كل ما يغادر في الماء في مقابل ما يصل في المطر. وفي 1965–66 قُطع أحد الأودية قطعًا كاملًا وأُبقي عاريًا بمبيد أعشاب ثلاث سنوات، وتُرك جاره شاهدًا. فارتفع جريان الجدول من الوادي المقطوع بمقدار $40\,\%$ (فلا نتح). وارتفعت النترات في جدوله أربعين إلى ستين مثلًا، والكالسيوم عشرة أمثال، والبوتاسيوم عشرين مثلًا؛ وكان مجموع فقد المواد المنحلة ستة إلى ثمانية أمثال فقد الشاهد — فالنتروجين الذي كانت الغابة السليمة تحفظه في دورتها قرونًا غادر في صيفين. ولما سُمح بالنمو ثانية، هبطت الفواقد إلى سابق عهدها في بضع سنوات، بسرعة التقاط الغطاء الجديد لما تحرره التربة. ∎

![القطع الكلي في هَبَرد بروك (عن سجلات الجدول المنشورة، مبسّطة). ارتفعت النترات في جدول الوادي المقطوع أربعين مثلًا بينما بقي الشاهد المشجَّر عند ميليغرام في اللتر، ثم هبطت ثانية متى نما الغطاء.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-ecosystem-dynamics/fig-dc11446df20e.svg)

*القطع الكلي في هَبَرد بروك (عن سجلات الجدول المنشورة، مبسّطة). ارتفعت النترات في جدول الوادي المقطوع أربعين مثلًا بينما بقي الشاهد المشجَّر عند ميليغرام في اللتر، ثم هبطت ثانية متى نما الغطاء.*

![هدّار قياس عند مخرج وادٍ مشجَّر: وهو المخرج الوحيد للماء وللمغذّيات المنحلة، وحيث يمكن قياس ميزانية نظام بيئي كامل.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-ecosystem-dynamics/img-d82aaeb55a76.jpg)

*هدّار قياس عند مخرج وادٍ مشجَّر: وهو المخرج الوحيد للماء وللمغذّيات المنحلة، وحيث يمكن قياس ميزانية [نظام بيئي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/26-ecosystems-and-trophic-structure#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) كامل.*

**تعريف 28.9 (مهندسو النظام البيئي).**

*مهندس [النظام البيئي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/26-ecosystems-and-trophic-structure#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem)* نوع يغيّر البيئة الفيزيائية لغيره: فالقنادس تغمر الأودية، وديدان الأرض تخلط التربة وتهوّيها، والمرجان وبلح البحر يبنيان الشعاب، والأشجار تلقي الظل وتحفظ الماء، والفيلة تفتح الغابة مرجًا، والحافرات تؤكسج الرواسب. والمهندسون يعملون على [الوسط الحيوي](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/26-ecosystems-and-trophic-structure#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) لا عبر الوصلات الغذائية، وقد يدوم أثرهم بعدهم (مرج قندس، أو شعبة مرجانية، أو مستنقع خث).

## 28.4 الجزر وتجمّع المجتمعات

**مبرهنة 28.10 (نظرية التوازن في الجغرافيا الحيوية للجزر).**

عدد الأنواع في جزيرة توازن ديناميكي بين الهجرة الداخلة من مجمع مصدر فيه $P$ نوعًا والانقراض على الجزيرة. فإذا هبط معدل هجرة الأنواع الجديدة هبوطًا خطيًا مع العدد $S$ الحاضر أصلًا، $I = I_0(1 - S/P)$، وارتفع معدل الانقراض ارتفاعًا خطيًا معه، $E = eS$، كان التوازن

$$
S^* = \frac{I_0 P}{I_0 + eP} ,
$$

يُبلَغ حين $I = E$، مع دوران متصل مقداره $eS^*$ نوعًا في وحدة الزمن. والجزر القريبة من [المصدر](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/24-plant-gas-exchange-and-sap-transport#def-b1-plant-transport-phloem) لها $I_0$ أعلى وأنواع أكثر؛ والجزر الكبيرة لها $e$ أخفض (لكبر جمهراتها) وأنواع أكثر. وعبر مجموعة من الجزر يرتفع عدد الأنواع مع المساحة على صورة $S = cA^z$، وهو خط مستقيم ميله $z$ على رسم لوغاريتمي مزدوج، ويكون $z$ عادة بين $0.2$ و$0.35$.

**برهان جزئي.** يرتفع $S$ ما دامت الهجرة تفوق الانقراض ويهبط حين يفوق الانقراض الهجرة، فتكون $\dd S/\dd t = I_0(1 - S/P) - eS$ معادلة خطية من الرتبة الأولى توازنها الوحيد، $I_0 -
(I_0/P + e)S = 0$، يعطي $S^*$ وهو مستقر، إذ يكون معدل التغير موجبًا تحته وسالبًا فوقه. وعند التوازن تظل الأنواع تصل وتزول بالمعدل $eS^*$: فالعدد ثابت، والقائمة ليست ثابتة. وقانون القوة تجريبي؛ وأسّه القريب من $0.25$ يعني أن جزيرة أكبر بعشرة أمثال تحمل نحو $1.8$ مثل من الأنواع، وأن فقد $90\,\%$ من [موئل](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/26-ecosystems-and-trophic-structure#def-b1-ecosystem-organization-niche) سيفقد في النهاية نحو نصف أنواعه. ∎

**شواهد.** عدّ سيمبرلوف وويلسون (1969) أنواع مفصليات الأرجل على جزيرات مانغروف صغيرة قبالة فلوريدا، ثم بخّراها لقتل كل حيوان، ثم عدّاها ثانية على فترات. ففي غضون سنة كانت كل جزيرة قد استعادت عددًا قريبًا من عدد أنواعها الأصلي — أكثر على القريبة والكبيرة، وأقل على البعيدة والصغيرة — لكن بقائمة مختلفة، والقائمة ظلت تتغير: فالعدد كان في توازن، والتركيب في دوران، كما اقتضت النظرية. وكراكاتوا، وقد عُقّمت بثورانها سنة 1883، كان فيها $30$ نوعًا من النبات بعد ثلاث سنوات وأكثر من $270$ بعد خمسين، مقاربةً غنى جزر مشابهة قريبة. ∎

![نموذج التوازن في الجغرافيا الحيوية للجزر: تهبط هجرة الأنواع الجديدة ويرتفع الانقراض مع العدد الحاضر أصلًا. والقرب يرفع خط الهجرة، والحجم يخفض خط الانقراض، وكل زوج من الخطين يثبّت توازنًا.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-ecosystem-dynamics/fig-9bdec0678db1.svg)

*نموذج التوازن في [الجغرافيا الحيوية للجزر](#thm-b1-ecosystem-dynamics-island): تهبط هجرة الأنواع الجديدة ويرتفع الانقراض مع العدد الحاضر أصلًا. والقرب يرفع خط الهجرة، والحجم يخفض خط الانقراض، وكل زوج من الخطين يثبّت توازنًا.*

![علاقة الأنواع بالمساحة على محورين لوغاريتميين: خط مستقيم ميله z = 0.25، فتحمل عشرة أمثال المساحة 1.8 مثل من الأنواع.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-ecosystem-dynamics/fig-f34e4d750f95.svg)

*[علاقة الأنواع بالمساحة](#thm-b1-ecosystem-dynamics-island) على محورين لوغاريتميين: خط مستقيم ميله $z = 0.25$، فتحمل عشرة أمثال المساحة $1.8$ مثل من الأنواع.*

**قضية 28.11 (التجزؤ).**

[الموئل](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/26-ecosystems-and-trophic-structure#def-b1-ecosystem-organization-niche) المقطَّع إلى شظايا يسلك سلوك أرخبيل: فكل شظية تفقد أنواعًا نحو التوازن الذي تسمح به مساحتها وعزلتها، ببطء أولًا (وهو *دين الانقراض*)، والأنواع الكبيرة الجسم والنادرة والمتخصصة أولًا. والشظايا تكسب كذلك حافة — أجف وأشد رياحًا وأكثر اضطرابًا — على حساب الداخل؛ فشظية مربعة مساحتها $1\,\mathrm{km}^{2}$ بمنطقة حافة عرضها $100\,\mathrm{m}$ تحتفظ بنسبة $64\,\%$ من مساحتها داخلًا، وشظية مساحتها $0.1\,\mathrm{km}^{2}$ لا تحتفظ إلا بنسبة $15\,\%$. والممرات بين الشظايا ترفع معدل الهجرة، ولهذا تعيد الأنواع أسرع مما تضيف مساحة.

**طريقة 28.12 (استعمال علاقة الأنواع بالمساحة).**

1. ارسم $\log S$ في مقابل $\log A$ لمجموعة من الجزر أو الشظايا مأخوذة عيناتها بجهد متساوٍ؛ وطابق خطًا بالعين أو بالمربعات الصغرى.
2. اقرأ $z$ ميلًا و $c$ قيمةً للعدد $S$ عند $A = 1$ .
3. تنبأ بأنواع مساحة جديدة بالمقدار $cA^z$ ؛ وتنبأ بكسر الأنواع المحفوظة حين تُخفَّض مساحة من $A_0$ إلى $A$ بالمقدار $(A/A_0)^z$ — فعند $z = 0.25$ ، يحفظ إبقاء عُشر [الموئل](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/26-ecosystems-and-trophic-structure#def-b1-ecosystem-organization-niche) $56\,\%$ من الأنواع في النهاية.
4. احذر: فالفقد لا يُبلَغ إلا بعد سداد دين الانقراض، وقد يكون ذلك بعد عقود؛ والمطابقة لا تقول شيئًا عن أي الأنواع يذهب.

## 28.5 تمارين

**تمرين 28.1 ★.**

ميّز [التعاقب الأولي](#def-b1-ecosystem-dynamics-succession) من الثانوي بمثال على كل منهما، وقل أيهما أسرع ولماذا.

**حل التمرين 28.1.**

الأولي: على ركيزة جديدة بلا تربة (ركام جليدي، أو تدفق حمم)؛ والثانوي: حيث تبقى التربة وبنك البذور (حقل مهجور، أو غابة محروقة). والثانوي أسرع، بمعامل عشرة أو أكثر، لأن التربة ومغذّياتها وبذورها لا يلزم صنعها.

**تمرين 28.2 ★.**

سمّ آليات إحلال الأنواع الثلاث وأعطِ الآلية السائدة على تدفق حمم جديد.

**حل التمرين 28.2.**

التيسير والتثبيط والتحمل. وعلى الحمم، التيسير: فالرواد (الأشنات والطحالب ومثبِّتات النتروجين) عليهم بناء تربة قبل أن يستطيع أي شيء آخر أن يتجذر.

**تمرين 28.3 ★.**

عرّف المقاومة [والمرونة](#def-b1-ecosystem-dynamics-disturbance)، وصنّف شعبة مرجانية (بطيئة النمو ثانية، سهلة الابيضاض) ومرجًا.

**حل التمرين 28.3.**

المقاومة: البقاء بلا تغير خلال [اضطراب](#def-b1-ecosystem-dynamics-disturbance)؛ [والمرونة](#def-b1-ecosystem-dynamics-disturbance): العودة سريعًا بعده. والشعبة المرجانية ليست مقاومة للاحترار ولا مرنة؛ والمرج مقاومته للحريق منخفضة ومرونته عالية.

**تمرين 28.4 ★.**

عند $S = 12 A^{0.25}$، احسب الأنواع المتوقعة على جزيرتين مساحتهما $16\,\mathrm{km}^{2}$ و$625\,\mathrm{km}^{2}$.

**حل التمرين 28.4.**

$16^{0.25} = 2$: أي $24$ نوعًا؛ و$625^{0.25} = 5$: أي $60$ نوعًا.

**تمرين 28.5 ★★.**

لماذا لا ينمو التنوب في خليج غليشير على الركام الفتي إلا إذا سُمّد بالنتروجين، وماذا يبرهن هذا عن الأرلة؟

**حل التمرين 28.5.**

لا يكاد يكون في الركام نتروجين؛ والتنوب لا يستطيع تثبيته ولا ينمو إلا حيث يُمدّ به. والأرلة، وهي تثبّت النتروجين وترفع محتوى التربة منه إلى مئات الكيلوغرامات في الهكتار، هي إذن ما يجعل الموقع صالحًا للتنوب: أي تيسير.

**تمرين 28.6 ★★.**

مجمع مصدر فيه 200 نوع؛ وجزيرة تتلقى $I_0 = 8$ أنواع جديدة في السنة وهي خالية وتفقد $e = 0.05$ من أنواعها في السنة. احسب عدد التوازن والدوران عند التوازن. وأعد الحساب لجزيرة أبعد مرتين ($I_0 = 4$).

**حل التمرين 28.6.**

$S^* = I_0 P/(I_0 + eP) = 1600/(8 + 10) = 89$ نوعًا؛ والدوران $eS^* = 4.4$ نوع في السنة. وعند $I_0 = 4$: $800/14 = 57$ نوعًا، والدوران $2.9$.

**تمرين 28.7 ★★.**

فسّر، بلغة الالتقاط والتمعدن، لماذا فقد الوادي المقطوع في هَبَرد بروك نتراتٍ لا نتروجينًا عضويًا، ولماذا توقفت الفواقد حين نما الغطاء ثانية.

**حل التمرين 28.7.**

ظلت [المحلِّلات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/26-ecosystems-and-trophic-structure#def-b1-ecosystem-organization-trophic) تمعدن [النثار](#def-b1-ecosystem-dynamics-decomposition) والدبال إلى أمونيوم، وحوّلته المؤكسدات النتريتية إلى نترات، وهي أنيون منحل لا تمسكه التربة؛ وبلا [جذور](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) تلتقطه غُسل خارجًا. وأعاد النمو الالتقاط: فأخذت النباتات الجديدة النترات بسرعة تكوّنها، وجرى الجدول نظيفًا ثانية.

**تمرين 28.8 ★★.**

[نثار](#def-b1-ecosystem-dynamics-decomposition) [أوراق](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) يفقد $50\,\%$ من كتلته في السنة الأولى. فإذا كان [التحلل](#def-b1-ecosystem-dynamics-decomposition) من الرتبة الأولى، احسب ثابت السرعة والكسر الباقي بعد ثلاث سنوات؛ وقارنه [بنثار](#def-b1-ecosystem-dynamics-decomposition) صنوبريات يفقد $15\,\%$ في السنة.

**حل التمرين 28.8.**

$k = \ln 2/1 = 0.69\,\mathrm{yr}^{-1}$؛ وبعد ثلاث سنوات يبقى $e^{-2.08} =
12.5\,\%$. وللصنوبريات: $k = -\ln 0.85 = 0.16\,\mathrm{yr}^{-1}$، وعمر النصف $4.3$ سنة، ويبقى $61\,\%$ بعد ثلاث سنوات — فيتراكم [النثار](#def-b1-ecosystem-dynamics-decomposition).

**تمرين 28.9 ★★.**

استعمل [فرضية الاضطراب المتوسط](#prop-b1-ecosystem-dynamics-idh) لتتنبأ بكيفية تغير تنوع مرج مع ارتفاع الرعي من العدم إلى الشديد، وفسّر الطرفين.

**حل التمرين 28.9.**

بلا رعي: تحجب النجيليات الطويلة المنافسة الضوءَ عن الباقي، فتقل الأنواع. وبرعي معتدل: تُقصّ السائدات، ويبلغ الضوء الأرض، وتتعايش الأعشاب الصغيرة مع النجيليات: فأعظم تنوع. وبرعي شديد: لا ينجو إلا ما كان منبطحًا أو غير مستساغ أو سريع النمو من الدوس والقصّ: فتقل الأنواع ثانية.

**تمرين 28.10 ★★★.**

غابة مساحتها $1000\,\mathrm{km}^{2}$ تُخفَّض إلى عشر شظايا مساحة كل واحدة $10\,\mathrm{km}^{2}$. عند $z = 0.25$، احسب الأنواع المتوقعة في شظية واحدة وفي العشر كلها لو كانت معزولة تمامًا بعضها عن بعض، وقارنها بالأصل، وفسّر لماذا لا يكون المجموع هو الجواب.

**حل التمرين 28.10.**

الأصل: $c\,1000^{0.25} = 5.6c$؛ والشظية الواحدة $10^{0.25}c = 1.78c$، أي $32\,\%$ من الأصل. وعشر شظايا معزولة تحمل، لو كانت قوائمها مختلفة تمامًا، $17.8c$ — أي أكثر من الأصل، وهو محال: فالشظايا تتقاسم أكثر الأنواع، فالمجموع يعدّ مكررًا. والمجموع الحقيقي بين $1.78c$ (لو تطابقت القوائم) و نحو $5.6c$ (الأصل)، ناقصًا ما تزيله العزلة والحواف؛ والأنواع التي تُفقد أولًا هي التي يحتاج كل واحد منها إلى أكثر من $10\,\mathrm{km}^{2}$.

**تمرين 28.11 ★★★.**

استعادت جزيرات سيمبرلوف وويلسون أعداد أنواعها في غضون سنة لكن بأنواع مختلفة. فسّر لماذا يدعم هذا نظرية التوازن أكثر مما كانت ستدعمها استعادة تامة للقائمة الأصلية.

**حل التمرين 28.11.**

الاستعادة التامة كانت ستوحي بمجتمع ثابت تحدده شروط الجزيرة؛ أما استعادة العدد بقائمة مختلفة، وقائمة تظل تتغير، فهي ما يتنبأ به توازن بين هجرة داخلة عشوائية وانقراض — فالعدد خاصة من خواص المساحة والمسافة، والهويات صدفة.

**تمرين 28.12 ★★★.**

«غابة [الذروة](#def-b1-ecosystem-dynamics-succession) جملة مغلقة.» ناقش بالرجوع إلى ميزانيات هَبَرد بروك: ما الذي يدخل، وما الذي يخرج، وما الذي يُعاد تدويره، وماذا بيّن القطع عن [مصدر](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/24-plant-gas-exchange-and-sap-transport#def-b1-plant-transport-phloem) الحفظ.

**حل التمرين 28.12.**

ليست مغلقة: فهي تأخذ المطر والغبار والنتروجين من الهواء ([بالتثبيت](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/14-photosynthesis-and-autotrophy#def-b1-photosynthesis-fixation) والترسب) والأيونات من تجوية الصخر، وتفقد الماء والأيونات المنحلة والغازات عبر جدولها وهوائها؛ لكن المداخل والمخارج صغيرة قياسًا إلى الدورة الداخلية من [النثار](#def-b1-ecosystem-dynamics-decomposition) إلى التربة إلى [الجذر](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) إلى [الورقة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-organs)، حتى تبدو الغابة مغلقة عند دقة ميزانية سنة. وقد بيّن القطع [مصدر](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/24-plant-gas-exchange-and-sap-transport#def-b1-plant-transport-phloem) الانغلاق الظاهري: وهو التقاط الغطاء النباتي الحي؛ فلما زال، جعلت التربة نفسها [والمحلِّلات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/26-ecosystems-and-trophic-structure#def-b1-ecosystem-organization-trophic) أنفسها الوادي يسرّب مغذّياته في موسم.

## 28.6 مسألة: الوادي المقطوع والأرخبيل

**مسألة 28.1.**

مسألة نهاية الأسبوع — ميزانية المغذّيات في وادٍ مقطوع كليًا، وقانون الأنواع والمساحة في أرخبيل، وختامًا الأسّ $z$ وعدد الأنواع عند التوازن في جزيرة

**الجزء الأول — قراءة [تعاقب](#def-b1-ecosystem-dynamics-succession).** سلسلة زمنية من مواقع معلومة العمر منذ تراجع نهر جليدي تعطي: عند 10 سنوات، طحالب وفرشة من مثبِّتات النتروجين، ونتروجين التربة $10\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$؛ وعند 40 سنة، أدغال أرلة، $150\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$؛ وعند 80 سنة، غابة تنوب، $300\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$؛ وعند 200 سنة، تنوب وتسوغا، $320\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$.

1. احسب المعدل الوسطي لتراكم النتروجين في كل فترة وقل متى يكون أسرع.
2. إلى أي آلية إحلال يشير منحني النتروجين، ولأي انتقال؟
3. لماذا يكاد التراكم يتوقف بعد 80 سنة مع أن الغابة ما تزال حية؟
4. تثبّت الأرلة $50\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ من النتروجين في السنة. فأي كسر منه يُحفظ في التربة بين السنة 40 والسنة 80، وأين يذهب الباقي؟
5. اقترح تجربة تميّز التيسير من التحمل في الانتقال من الأرلة إلى التنوب.
6. لماذا تكون السلسلة الزمنية بديلًا عن مراقبة موقع واحد قرنين، لا الشيء نفسه؟

**الجزء الثاني — الوادي المقطوع.** واديان متجاوران مساحة كل واحد $15\,\mathrm{ha}$ يتلقيان $1300\,\mathrm{mm}$ من المطر في السنة فيه $6.5\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ من النتروجين منحلًا. ويصدّر الوادي الشاهد المشجَّر $820\,\mathrm{mm}$ من ماء الجدول في السنة تحمل $2\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ من نتروجين النترات، و$9\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ من الكالسيوم و$2\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ من البوتاسيوم. ويصدّر الوادي المقطوع، في السنة الثانية بعد القطع، $1150\,\mathrm{mm}$ تحمل $120\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ من نتروجين النترات، و$90\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ من الكالسيوم و$36\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ من البوتاسيوم. وتحمل تربته ونثاره $3500\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ من النتروجين، وتحمل كتلته الحيوية المقطوعة $350\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ أخرى.

7. بكم ارتفع مردود الماء، ولماذا؟
8. احسب تركيز نتروجين النترات الوسطي في كل جدول بالميليغرامات في اللتر ( $1\,\mathrm{mm}$ من الماء على $1\,\mathrm{ha}$ هي $10\,\mathrm{m}^{3}$ ).
9. احسب ميزان النتروجين (المدخل ناقص المخرج) في كل وادٍ. فأيهما يراكم النتروجين، وبأي معدل؟
10. أي كسر من نتروجين تربة الوادي المقطوع غادر في تلك السنة الواحدة؟ وبذلك المعدل، كم يدوم المكمن؟
11. بأي معاملات ارتفع تصدير الكالسيوم والبوتاسيوم؟ ولماذا البوتاسيوم أكثر من الكالسيوم (فكّر أين يُحفظ كل واحد في تربة)؟
12. من أين جاءت النترات المصدَّرة، مع أنه لم يكن ينمو غطاء نباتي يحررها؟ سمّ الخطوتين الجرثوميتين.
13. بعد السماح بالنمو ثانية، يهبط التصدير إلى $20\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ في السنة 4 وإلى $5\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ في السنة 6. فكم يلزم حتى يفوق مدخل المطر المخرجَ ثانية، وما الذي أعاد الحفظ؟

**الجزء الثالث — الأرخبيل.** خمس جزر مساحاتها $1\,\mathrm{km}^{2}\text{, }10\,\mathrm{km}^{2}\text{, }100\,\mathrm{km}^{2}\text{, }1000\,\mathrm{km}^{2}\text{ and }10\,000\,\mathrm{km}^{2}$ تحمل $12$ و$21$ و$38$ و$68$ و $120$ نوعًا من طيور اليابسة. ومجمع البر الرئيس $300$ نوع.

14. احسب $\log_{10}$ لكل مساحة ولكل عدد أنواع وارسمهما.
15. استخرج $z$ من النقطتين الطرفيتين و $c$ من أصغر جزيرة؛ وتحقق من الجزر الوسطى.
16. تنبأ بعدد أنواع جزيرة مساحتها $250\,\mathrm{km}^{2}$ .
17. الجزيرة التي مساحتها $100\,\mathrm{km}^{2}$ تتلقى $I_0 = 6$ أنواع جديدة في السنة وهي خالية وتفقد كسرًا $e$ من أنواعها في السنة. فباستعمال $S^* = 38$ ، احسب $e$ والدوران عند التوازن.
18. جزيرة بالمساحة نفسها وأبعد مرتين لها $I_0 = 3$ . احسب عدد أنواعها عند التوازن بالقيمة $e$ نفسها.
19. جسر يصل الجزيرة التي مساحتها $100\,\mathrm{km}^{2}$ بالبر الرئيس فيرتفع $I_0$ إلى $30$ . احسب التوازن الجديد وفسّر لماذا يبقى أدنى بكثير من $300$ .
20. لو كان $z$ يساوي $0.35$ بدل $0.25$ ، أكانت الجزر الصغيرة تحمل أنواعًا أكثر أم أقل نسبةً إلى الكبيرة؟ وقل ماذا يعني $z$ العالي بيولوجيًا.

**الجزء الرابع — التجزؤ والتعافي.**

21. تُخطَّط محمية مساحتها $1000\,\mathrm{km}^{2}$ في غابة مساحتها $100\,000\,\mathrm{km}^{2}$ سيُزال سائرها. فعند $z =  0.25$ ، أي كسر من أنواع الغابة تستطيع المحمية أن تحمله في النهاية؟
22. أتحمل عشر محميات مساحة كل واحدة $100\,\mathrm{km}^{2}$ أكثر أم أقل، إذا كانت معزولة؟ وإذا وُصلت بممرات؟
23. منطقة حافة المحمية عرضها $300\,\mathrm{m}$ . احسب كسر الداخل في محمية مربعة مساحتها $1000\,\mathrm{km}^{2}$ وفي أخرى مساحتها $100\,\mathrm{km}^{2}$ .
24. ارسم تخطيطيًا عدد أنواع شظية حديثة العزل في مقابل الزمن، وفسّر مصطلح دين الانقراض.
25. اذكر النتيجة: الأسّ $z$ في الأرخبيل وعدد الأنواع عند التوازن في الجزيرة التي مساحتها $100\,\mathrm{km}^{2}$ قبل الجسر وبعده.

**حل المسألة 28.1.**

**1.** من 10 إلى 40 سنة: $140/30 = 4.7\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ في السنة؛ ومن 40 إلى 80: $150/40 = 3.75$؛ ومن 80 إلى 200: $20/120 = 0.17$. فأسرعه في مرحلة الأرلة. **2.** التيسير، للانتقال من الأرلة إلى التنوب: فالنتروجين الذي تضيفه الأرلة هو ما يحتاج إليه التنوب. **3.** بلغت الغابة حالة مستقرة: فالمداخل ([التثبيت](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/14-photosynthesis-and-autotrophy#def-b1-photosynthesis-fixation) والترسب) توازن الفواقد (الغسل، ونزع النتروجين، [والخشب](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) المزال) ويدور النتروجين داخليًا بدل أن يتراكم. **4.** $150\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ محفوظة على مدى 40 سنة في مقابل $2000$ مثبَّتة: أي $7.5\,\%$؛ والباقي محفوظ في كتلة الأرلة الحيوية ونثارها، أو مغسول، أو منزوع النتروجين. **5.** ازرع بادرات تنوب على ركام عمره 20 سنة بأرلة وبدونها وبسماد نتروجيني وبدونه: فإن نما التنوب بلا أرلة حين يُسمَّد، ولم ينمُ بلا سماد، كان أثر الأرلة هو النتروجين (تيسير)؛ وإن نما التنوب سواء في كل القطع وكان أبطأ من الأرلة فحسب، فهو تحمل. **6.** لأنها تفترض أن كل موقع بدأ متشابهًا واتبع المسار نفسه، وهو ما قد يكسره المناخ والوافدون بالصدفة والركام المتغير للنهر الجليدي؛ ولا يبرهن التتابع في مكان واحد إلا قطعة دائمة. **7.** بمقدار $330\,\mathrm{mm}$، أي $40\,\%$: فلم تعد الأشجار تنتح حصتها من المطر. **8.** الشاهد: $2\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ في $8200\,\mathrm{m}^{3}$: أي $0.24\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$. والمقطوع: $120\,\mathrm{kg}$ في $11\,500\,\mathrm{m}^{3}$: أي $10.4\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$، أي أربعين مثلًا. **9.** الشاهد: $6.5 - 2 = +4.5\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ في السنة، فهو يراكم. والمقطوع: $6.5 - 120 = -113.5\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ في السنة، فهو يخسر. **10.** $120/3850 = 3.1\,\%$ في سنة؛ فيدوم المكمن نحو $30$ سنة بذلك المعدل — لكن المعدل يهبط مع عودة النمو. **11.** الكالسيوم عشرة أمثال، والبوتاسيوم ثمانية عشر مثلًا. فالبوتاسيوم محفوظ في أكثره في [النسيج](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/4-animal-body-plans-and-tissues#def-b1-body-plans-tissues-tissue) الحي ويُغسل بسهولة من [النثار](#def-b1-ecosystem-dynamics-decomposition)؛ أما الكالسيوم فمرتبط أيضًا بطين التربة وفي الصخر، ويتحرر أبطأ. **12.** من تمعدن [النثار](#def-b1-ecosystem-dynamics-decomposition) والدبال والبقايا المقطوعة: أي الأمنتة (النتروجين العضوي إلى أمونيوم) [بالمحلِّلات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/26-ecosystems-and-trophic-structure#def-b1-ecosystem-organization-trophic)، ثم النترتة (الأمونيوم إلى نترات) ببكتيريا المؤكسدات، وهي أسرع في التربة الأدفأ الأرطب المكشوفة. **13.** يهبط من $120$ إلى $20$ إلى $5$: أي دون مدخل $6.5\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ نحو السنة 6؛ ويعيد الحفظَ التقاطُ غطاء جديد من الكرز البري والتوت والغريسات. **14.** $\log A$: 0 و1 و2 و3 و4؛ و$\log S$: 1.08 و1.32 و1.58 و1.83 و2.08 — أي خط مستقيم. **15.** $z = (2.08 - 1.08)/4 = 0.25$؛ و$c = 12$. والجزر الوسطى: $12\times 10^{0.25} = 21.3$ و$12\times 10^{0.5} = 37.9$ و$12\times
10^{0.75} = 67.5$: وكلها ضمن نوع واحد. **16.** $12\times 250^{0.25} = 12\times 3.98 = 48$ نوعًا. **17.** $38 = 6\times 300/(6 + 300e)$: أي $6 + 300e = 47.4$، ومنه $e =
0.138\,\mathrm{yr}^{-1}$؛ والدوران $0.138\times 38 = 5.2$ نوع في السنة. **18.** $3\times 300/(3 + 41.4) = 20$ نوعًا. **19.** $30\times 300/(30 + 41.4) = 126$ نوعًا. فالانقراض على جزيرة مساحتها $100\,\mathrm{km}^{2}$ يبقى سريعًا: فحتى مع الوصول الحر، تظل الأنواع التي لا تستطيع إعالة [جمهرة](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/25-populations-and-demography#def-b1-populations-population) على تلك المساحة تنقرض؛ فالمساحة، لا الوصول، هي التي تضع السقف. **20.** $z$ الأعلى يعني أن عدد الأنواع يهبط أسرع مع المساحة: فالجزر الصغيرة أفقر نسبيًا. وبيولوجيًا، تنقرض [جمهرات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/25-populations-and-demography#def-b1-populations-population) الجزر الصغيرة أسهل، أو تكون الجزر معزولة عزلًا شديدًا حتى لا يبلغها إلا أنواع قليلة (فالعزلة ترفع $z$). **21.** $(1000/100\,000)^{0.25} = 0.01^{0.25} = 0.32$: أي نحو الثلث. **22.** معزولة، تحمل كل واحدة $(100/100\,000)^{0.25} = 0.18$ من الأنواع؛ ولو كانت قوائمها مستقلة لحملت معًا أكثر من المحمية الواحدة، لكنها تتداخل تداخلًا شديدًا وتفقد كل واحدة الأنواع التي تحتاج إلى أكثر من $100\,\mathrm{km}^{2}$، فتحمل أقل عمليًا. وموصولة بممرات تسلك سلوك محمية واحدة مساحتها $1000\,\mathrm{km}^{2}$ بالنسبة إلى الأنواع التي تستعمل الممرات: أي نحو الثلث ثانية، مع ميزة أن كارثة محلية لا تفرغها كلها. **23.** $1000\,\mathrm{km}^{2}$ ضلعها $31.6\,\mathrm{km}$: فالداخل $(31.6 - 0.6)^2 = 961\,\mathrm{km}^{2}$، أي $96\,\%$. و$100\,\mathrm{km}^{2}$ ضلعها $10\,\mathrm{km}$: أي $(10 - 0.6)^2 = 88$، أي $88\,\%$. **24.** تراجع بطيء من العدد الأصلي نحو التوازن الجديد $cA^z$، على مدى عقود: فالأنواع التي ستنقرض ما تزال حاضرة في البداية، في [جمهرات](https://one-course.com/books/biology/3/ar/chapter/25-populations-and-demography#def-b1-populations-population) أصغر من أن تدوم — ودين الانقراض هو الفرق بين العدد الحاضر والتوازن، ولمّا يُسدَّد بعد. **25.** $z = 0.25$؛ والجزيرة التي مساحتها $100\,\mathrm{km}^{2}$ تحمل $38$ نوعًا عند التوازن ونحو $126$ بعد وصلها بالجسر.