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title: "Fotosíntesis y autotrofía"
book: "Biología universitaria — primer año"
subject: biology
language: es
chapter: 14
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/14-fotosintesis-y-autotrofia
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# Capítulo 14 — Fotosíntesis y autotrofía

Todos los gramos de carbono del conejo, del roble, del lector y de esta página fueron alguna vez dióxido de carbono del aire, y una [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) — o un alga, o una cianobacteria — los fijó en azúcar con la energía de la luz solar. La reacción, seis $\mathrm{CO_2}$ y seis aguas hasta una glucosa y seis oxígenos, va cuesta arriba en $2870\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$; una [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) la hace funcionar escindiendo agua con luz, almacenando los electrones en NADPH y la energía en [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp), y gastando ambos en un ciclo que construye azúcar. Este capítulo describe el [cloroplasto](#def-b1-photosynthesis-chloroplast), los pigmentos y las [reacciones luminosas](#prop-b1-photosynthesis-lightreactions) que fabrican [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) y NADPH, el [ciclo de Calvin](#def-b1-photosynthesis-fixation) que fija el carbono, la fuga llamada fotorrespiración y los dos diseños que la cierran, y qué es la [autotrofía](#def-b1-photosynthesis-autotrophy) en general.

## 14.1 El cloroplasto y sus pigmentos

**Definición 14.1 (Cloroplasto).**

El *cloroplasto* es un orgánulo con forma de lente, de $3\text{ to }10\,\text{µ}\mathrm{m}$ de largo, delimitado por dos membranas de envoltura; su interior, el *estroma*, contiene las [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) de la fijación del carbono, granos de [almidón](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide), ribosomas y un [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) circular; dentro del estroma, un tercer sistema de membranas, los *tilacoides*, forma sáculos aplanados apilados en *granas* y conectados por lamelas, que encierran una *luz tilacoidal* continua. Las [reacciones luminosas](#prop-b1-photosynthesis-lightreactions) ocurren en la membrana tilacoidal; la fijación del carbono, en el estroma. Una [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) de [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) contiene de $20\text{ to }100\,$ [cloroplastos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-plastid); un milímetro cuadrado de [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs), medio millón.

![Un cloroplasto abierto. Dos membranas de envoltura en torno al estroma; dentro, pilas de tilacoides (granas) conectadas por lamelas y que encierran una sola luz. La luz se capta en la membrana tilacoidal y el azúcar se fabrica en el estroma.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-photosynthesis/fig-7c73af935cd6.svg)

*Un [cloroplasto](#def-b1-photosynthesis-chloroplast) abierto. Dos membranas de envoltura en torno al [estroma](#def-b1-photosynthesis-chloroplast); dentro, pilas de [tilacoides](#def-b1-photosynthesis-chloroplast) (granas) conectadas por lamelas y que encierran una sola luz. La luz se capta en la membrana tilacoidal y el azúcar se fabrica en el [estroma](#def-b1-photosynthesis-chloroplast).*

**Definición 14.2 (Pigmentos fotosintéticos).**

Las *clorofilas* $a$ y $b$ son anillos de porfirina en torno a un átomo de magnesio, con una cola hidrófoba larga que las ancla en la membrana tilacoidal; absorben luz azul ($430\text{ to }450\,\mathrm{nm}$) y roja ($640\text{ to }680\,\mathrm{nm}$) y reflejan el verde. Los *carotenoides* ([isoprenoides](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-steroids), [Capítulo 9](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#ch-b1-lipids)) absorben luz azul verdosa y transmiten la energía a la clorofila, y la protegen amortiguando el exceso de excitación. Unos cientos de moléculas de pigmento, sostenidas por [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) como una *antena* (complejo captador de luz), canalizan la energía de cada fotón absorbido hacia una pareja especial de moléculas de clorofila $a$, el *centro de reacción*, donde se convierte en química.

![Espectros de absorción de las tres clases de pigmento y espectro de acción de la fotosíntesis (la velocidad de liberación de oxígeno a cada longitud de onda). El espectro de acción sigue a las clorofilas, y los carotenoides lo rellenan en el azul verdoso: todo pigmento que absorbe contribuye.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-photosynthesis/fig-ec9de098c448.svg)

*Espectros de absorción de las tres clases de pigmento y espectro de acción de la fotosíntesis (la velocidad de liberación de oxígeno a cada longitud de onda). El espectro de acción sigue a las [clorofilas](#def-b1-photosynthesis-pigments), y los [carotenoides](#def-b1-photosynthesis-pigments) lo rellenan en el azul verdoso: todo pigmento que absorbe contribuye.*

**Proposición 14.3 (El espectro de acción sigue a los pigmentos).**

La fotosíntesis la impulsa la luz que absorben los pigmentos: es más rápida con luz roja y azul y más débil con luz verde.

**Evidencia.** Engelmann (1882) colocó un filamento de alga a través de un espectro proyectado bajo su microscopio y añadió bacterias que buscan oxígeno: se reunieron donde caía la luz roja y la azul, no en la verde (recordado del volumen de bachillerato). Medida con un electrodo de oxígeno, la velocidad en cada longitud de onda da el espectro de acción anterior, que sigue a la absorción de las [clorofilas](#def-b1-photosynthesis-pigments); el exceso en el azul verdoso es la contribución de los [carotenoides](#def-b1-photosynthesis-pigments), lo que muestra que transmiten su energía. ∎

## 14.2 Las reacciones luminosas

**Proposición 14.4 (Qué hacen las reacciones luminosas).**

En la membrana tilacoidal, la energía de la luz se usa para llevar electrones desde el agua hasta el $\mathrm{NADP^+}$ — cuesta arriba, contra una diferencia de potencial redox de $1.1\,\mathrm{V}$ — y para bombear protones hacia la luz tilacoidal:

$$
2\,\mathrm{H_2O} + 2\,\mathrm{NADP^+} + 3\,\mathrm{ADP} + 3\,\mathrm{P_i}
\xrightarrow{\ 8\ \text{fotones}\ }
\mathrm{O_2} + 2\,\mathrm{NADPH} + 2\,\mathrm{H^+} + 3\,\mathrm{ATP} .
$$

El oxígeno liberado es el oxígeno del agua, no el del dióxido de carbono; el NADPH lleva el poder reductor y el [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) la energía que gastará el [ciclo de Calvin](#def-b1-photosynthesis-fixation).

**Evidencia.** Hill (1937) mostró que [cloroplastos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-plastid) aislados iluminados liberan oxígeno en ausencia de $\mathrm{CO_2}$ si hay presente un aceptor artificial de electrones: la escisión del agua es separable de la fijación del carbono. Ruben y Kamen (1941) dieron a unas algas agua marcada con oxígeno pesado y encontraron la marca en el $\mathrm{O_2}$ liberado, y no cuando la marca estaba en el $\mathrm{CO_2}$. Emerson (1957) descubrió que la luz roja de $700\,\mathrm{nm}$, casi inútil por sí sola, y la luz de $680\,\mathrm{nm}$ juntas daban más que la suma de sus velocidades por separado: dos [fotosistemas](#def-b1-photosynthesis-zscheme) con pigmentos distintos debían trabajar en serie. ∎

**Definición 14.5 (Fotosistemas y el esquema Z).**

En la membrana tilacoidal hay dos *fotosistemas*. En el *fotosistema II* (PSII, centro de reacción P680) un fotón absorbido eleva un electrón de la pareja especial a una energía alta; el electrón sale y el P680 oxidado, el oxidante biológico más fuerte, toma un electrón del agua: un agregado de manganeso escinde dos moléculas de agua en $\mathrm{O_2}$, cuatro protones (liberados a la luz tilacoidal) y cuatro electrones, de fotón en fotón. El electrón desciende por una *cadena de transporte de electrones* — plastoquinona, el *complejo citocromo $b_6f$*, plastocianina — y la energía que pierde bombea protones a la luz. En el *fotosistema I* (PSI, P700) un segundo fotón lo eleva de nuevo, hasta un potencial lo bastante bajo para reducir la ferredoxina y después el $\mathrm{NADP^+}$ a NADPH. Dibujado en una escala de potencial redox, el camino es una Z: dos ascensos por la luz, dos descensos por la química.

![El esquema Z. Los electrones que P680 toma del agua los eleva un fotón, descienden por una cadena que bombea protones, los eleva de nuevo P700 y terminan en el NADPH. El eje vertical es el potencial redox, más negativo hacia arriba: la luz asciende, la química desciende.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-photosynthesis/fig-63698e8ffb9d.svg)

*El [esquema Z](#def-b1-photosynthesis-zscheme). Los electrones que P680 toma del agua los eleva un fotón, descienden por una cadena que bombea protones, los eleva de nuevo P700 y terminan en el NADPH. El eje vertical es el potencial redox, más negativo hacia arriba: la luz asciende, la química desciende.*

**Teorema 14.6 (Síntesis quimiosmótica de ATP).**

Los protones liberados por la escisión del agua y bombeados por el complejo citocromo $b_6f$ se acumulan en la luz tilacoidal, que con luz baja a pH 5 mientras el [estroma](#def-b1-photosynthesis-chloroplast) sube a pH 8: una diferencia de tres unidades, una fuerza protón-motriz de unos $0.18\,\mathrm{V}$, equivalente a $17\,\mathrm{kJ}$ por mol de protones. La *[ATP sintasa](#thm-b1-photosynthesis-chemiosmosis)*, un motor rotatorio que atraviesa la membrana tilacoidal, deja que los protones vuelvan al [estroma](#def-b1-photosynthesis-chloroplast) y usa la energía para fosforilar ADP: unos $4\,\mathrm{H}^{+}$ por [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp). El transporte de electrones y la síntesis de [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) están acoplados únicamente a través de ese gradiente (teoría quimiosmótica de Mitchell, 1961).

**Evidencia.** Jagendorf (1966) mantuvo [tilacoides](#def-b1-photosynthesis-chloroplast) en la oscuridad en un baño ácido (pH 4) hasta que su luz interna se acidificó, y los transfirió después de golpe a pH 8 con ADP y fosfato: se fabricó [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) en la oscuridad, solo a partir del gradiente. Los desacoplantes — ácidos débiles liposolubles que llevan protones a través de las membranas — suprimen la síntesis de [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) mientras el transporte de electrones y la liberación de oxígeno continúan, e incluso se aceleran. La [ATP sintasa](#thm-b1-photosynthesis-chemiosmosis) aislada y reconstituida en vesículas artificiales fabrica [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) cuando se le impone un gradiente de pH, e hidroliza [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) para bombear protones cuando no lo hay. Desde entonces se ha observado directamente la rotación de la [enzima](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme), molécula a molécula, al microscopio. ∎

**Ejemplo 14.7 (Flujo cíclico y no cíclico).**

El camino lineal del agua al NADPH da, por cada $\mathrm{O_2}$, dos NADPH y unos tres [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp); el [ciclo de Calvin](#def-b1-photosynthesis-fixation) necesita exactamente una proporción de tres [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) por dos NADPH, y los demás trabajos del [cloroplasto](#def-b1-photosynthesis-chloroplast) necesitan más [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp). Cuando escasea el [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp), los electrones de la ferredoxina vuelven a la plastoquinona en vez de ir al $\mathrm{NADP^+}$ (*fotofosforilación cíclica*): el PSI solo, bombeando protones y fabricando [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) sin oxígeno ni NADPH. Los dos modos se equilibran según la demanda.

## 14.3 El ciclo de Calvin

**Definición 14.8 (Fijación del carbono).**

El *ciclo de Calvin* del [estroma](#def-b1-photosynthesis-chloroplast) fija el $\mathrm{CO_2}$ en azúcar en tres etapas. *Fijación*: la *RuBisCO* (ribulosa bisfosfato carboxilasa/oxigenasa) añade $\mathrm{CO_2}$ a la ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP, cinco carbonos), y el producto de seis carbonos se escinde al instante en dos moléculas de 3-fosfoglicerato (3-PGA, tres carbonos). *Reducción*: cada 3-PGA se fosforila con [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) y se reduce con NADPH a gliceraldehído-3-fosfato (G3P), el primer azúcar. *Regeneración*: cinco de cada seis G3P se reorganizan, a costa de [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp), para volver a dar tres RuBP, y un G3P abandona el ciclo como producto neto. La estequiometría para un G3P (tres carbonos) es

$$
3\,\mathrm{CO_2} + 9\,\mathrm{ATP} + 6\,\mathrm{NADPH} + 6\,\mathrm{H^+}
\to \text{G3P} + 9\,\mathrm{ADP} + 8\,\mathrm{P_i} + 6\,\mathrm{NADP^+} ;
$$

dos G3P dan una glucosa: $18\,$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) y $12\,\mathrm{NADPH}$ por glucosa.

![El ciclo de Calvin para tres moléculas de CO_2: tres RuBP fijados en seis 3-PGA, reducidos a seis G3P, de los cuales uno sale y cinco regeneran los tres RuBP. El carbono se conserva en cada paso (15 + 3 = 18 = 3 + 15).](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-photosynthesis/fig-56d14df2ad7b.svg)

*El [ciclo de Calvin](#def-b1-photosynthesis-fixation) para tres moléculas de $\mathrm{CO_2}$: tres RuBP fijados en seis 3-PGA, reducidos a seis G3P, de los cuales uno sale y cinco regeneran los tres RuBP. El carbono se conserva en cada paso ($15 + 3 = 18 = 3 + 15$).*

**Proposición 14.9 (La evidencia de Calvin).**

El primer producto estable de la fijación del $\mathrm{CO_2}$ es el 3-fosfoglicerato, y el aceptor es la ribulosa bisfosfato.

**Evidencia.** Calvin y Benson (1948–1954) iluminaron algas en un matraz plano (la “piruleta”), inyectaron $\mathrm{^{14}CO_2}$ y mataron muestras en alcohol hirviendo al cabo de unos segundos; la cromatografía en papel bidimensional y la autorradiografía mostraron dónde estaba la marca. A los cinco segundos casi toda estaba en el 3-PGA; con exposiciones más largas se repartía por los azúcares fosforilados y después por la sacarosa y el [almidón](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide). Al retirar de golpe el $\mathrm{CO_2}$, la RuBP se acumulaba y el 3-PGA caía; al apagar la luz, el 3-PGA se acumulaba y la RuBP caía; luego la RuBP es el aceptor que consume la fijación, y el 3-PGA el producto que consumen el [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) y el NADPH de la luz. ∎

![Melvin Calvin (1911–1997), que con Benson siguió el camino del carbono desde el CO_2 hasta el azúcar con carbono radiactivo y cromatografía en papel. Fotografía: Lawrence Berkeley Laboratory, dominio público.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-photosynthesis/img-c4f514cf4a17.jpg)

*Melvin Calvin (1911–1997), que con Benson siguió el camino del carbono desde el $\mathrm{CO_2}$ hasta el azúcar con carbono radiactivo y cromatografía en papel. Fotografía: Lawrence Berkeley Laboratory, dominio público.*

![Una hoja a contraluz: la luz que absorbe impulsa, en cada cloroplasto de sus células en empalizada, la escisión del agua y la fijación del dióxido de carbono que entró por sus estomas.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-photosynthesis/img-1e430fa52925.jpg)

*Una [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) a contraluz: la luz que absorbe impulsa, en cada [cloroplasto](#def-b1-photosynthesis-chloroplast) de sus [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) en empalizada, la escisión del agua y la fijación del dióxido de carbono que entró por sus [estomas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues).*

**Método 14.10 (Balance de un presupuesto fotosintético).**

1. Cuéntense los carbonos: cada $\mathrm{CO_2}$ fijado da un carbono de producto; una glucosa exige seis vueltas de la [RuBisCO](#def-b1-photosynthesis-fixation) .
2. Cuéntense los transportadores: cada vuelta cuesta 3 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) y 2 NADPH (9 y 6 por G3P); una glucosa cuesta 18 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) y 12 NADPH.
3. Cuéntense los fotones: el flujo lineal da 2 NADPH y unos 3 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) por $\mathrm{O_2}$ , con 8 fotones (4 por [fotosistema](#def-b1-photosynthesis-zscheme) ); 12 NADPH exigen 6 $\mathrm{O_2}$ y 48 fotones; el [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) adicional procede del flujo cíclico (unos cuantos fotones más). Unos 8 fotones por $\mathrm{CO_2}$ : el requerimiento cuántico.
4. Cuéntese la energía: un mol de fotones de $680\,\mathrm{nm}$ son $176\,\mathrm{kJ}$ ; 48 fotones son $8450\,\mathrm{kJ}$ para $2870\,\mathrm{kJ}$ almacenados en glucosa: un $34\,\%$ como mucho, antes de cualquier pérdida por reflexión, respiración y por la fracción del espectro que no se absorbe.

## 14.4 Fotorrespiración, C4 y CAM

**Proposición 14.11 (El defecto de la RuBisCO).**

La [RuBisCO](#def-b1-photosynthesis-fixation) acepta también $\mathrm{O_2}$ en lugar de $\mathrm{CO_2}$: la oxigenación de la RuBP rinde un 3-PGA y un fosfoglicolato de dos carbonos, que la [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) debe recuperar por una ruta costosa a través de tres [orgánulos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) que libera $\mathrm{CO_2}$ y consume [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp): la *fotorrespiración*. La [enzima](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) discrimina mal (unos $80\,$ a 1 a favor del $\mathrm{CO_2}$ a igualdad de concentraciones), y en el aire el $\mathrm{O_2}$ es quinientas veces más abundante que el $\mathrm{CO_2}$; a $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ se desperdicia la cuarta parte de las fijaciones, y más con tiempo caluroso y seco, cuando los [estomas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) se cierran y el $\mathrm{CO_2}$ baja dentro de la [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs). La [RuBisCO](#def-b1-photosynthesis-fixation), que apareció cuando el aire no tenía oxígeno, es además lenta (tres ciclos por segundo) y se compensa con abundancia: es la [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) más abundante de la Tierra, la mitad de la [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) soluble de una [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs).

**Definición 14.12 (Plantas C4 y CAM).**

Las *plantas C4* (maíz, caña de azúcar, sorgo, muchas gramíneas tropicales) cierran la fuga concentrando el $\mathrm{CO_2}$: en las [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) del mesófilo, una [enzima](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) sin afinidad por el $\mathrm{O_2}$ (la PEP carboxilasa) fija el bicarbonato en un ácido de cuatro carbonos, que se traslada a las [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) de la *vaina* que rodea los nervios y allí se descarboxila, lo que multiplica por diez el $\mathrm{CO_2}$ en torno a la [RuBisCO](#def-b1-photosynthesis-fixation) y suprime la oxigenación, a un coste de dos [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) adicionales por $\mathrm{CO_2}$. Los dos tipos celulares forman la anatomía *Kranz* (“corona”). Las *plantas CAM* (cactus, piña, agaves) separan esos dos mismos pasos en el tiempo y no en el espacio: abren sus [estomas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) de noche, almacenan el $\mathrm{CO_2}$ como ácido málico en la [vacuola](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) y se lo liberan de día a la [RuBisCO](#def-b1-photosynthesis-fixation) con los [estomas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) cerrados, con lo que pierden la décima parte del agua que pierde una planta C3 por carbono fijado.

![Anatomía Kranz en una hoja de maíz: cada nervio está coronado por células grandes de la vaina, repletas de cloroplastos, rodeadas a su vez por células del mesófilo. El CO_2 se capta en el anillo exterior y se entrega, concentrado, a la RuBisCO del interior.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-photosynthesis/img-6384c8e5ca17.jpg)

*Anatomía Kranz en una [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) de maíz: cada nervio está coronado por [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) grandes de la vaina, repletas de [cloroplastos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-plastid), rodeadas a su vez por [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) del mesófilo. El $\mathrm{CO_2}$ se capta en el anillo exterior y se entrega, concentrado, a la [RuBisCO](#def-b1-photosynthesis-fixation) del interior.*

**Ejemplo 14.13 (Qué planta y dónde).**

A $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ y con aire húmedo, una [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) C3 de trigo y una [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) C4 de maíz fijan carbono a velocidades parecidas, y el maíz paga dos [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) más por carbono. A $35\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ y con aire seco, el trigo pierde un tercio de su fijación en fotorrespiración mientras que el maíz no pierde nada: las gramíneas C4 dominan los campos abiertos y calurosos, y las plantas C3 los lugares frescos y sombreados. Un cactus fija despacio según cualquiera de los dos criterios, pero sobrevive donde los demás morirían de sed.

## 14.5 Autotrofía

**Definición 14.14 (Autotrofía).**

Un [organismo](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/1-el-organismo-un-sistema-en-interaccion-con-su-medio#def-b1-organism-environment-organism) es *autótrofo* cuando construye su materia orgánica a partir del $\mathrm{CO_2}$ ([Capítulo 1](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/1-el-organismo-un-sistema-en-interaccion-con-su-medio#ch-b1-organism-environment)). Necesita una fuente de energía y una fuente de electrones. Los *[fotoautótrofos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/1-el-organismo-un-sistema-en-interaccion-con-su-medio#def-b1-organism-environment-trophy)* toman la energía de la luz: las plantas, las algas y las cianobacterias toman sus electrones del agua y liberan oxígeno (son *oxigénicos*); las bacterias púrpuras y verdes los toman del sulfuro de hidrógeno o de ácidos orgánicos y no liberan ninguno. Los *[quimioautótrofos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/1-el-organismo-un-sistema-en-interaccion-con-su-medio#def-b1-organism-environment-trophy)* toman tanto la energía como los electrones de la oxidación de compuestos inorgánicos — amoniaco, nitrito, sulfuro, hidrógeno, hierro ferroso — sin luz alguna: las bacterias nitrificantes del suelo y las bacterias que alimentan los ecosistemas de las fuentes hidrotermales. Todos usan el [ciclo de Calvin](#def-b1-photosynthesis-fixation), o un ciclo emparentado, para fijar el carbono; todos lo reducen con NADPH y lo pagan con [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp); solo difieren en de dónde vienen el [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) y los electrones.

**Ejemplo 14.15 (El balance global).**

La fotosíntesis fija unas $120\,\mathrm{Gt}$ de carbono al año en tierra firme y $50\,\mathrm{Gt}$ en los océanos, la mitad de ellas por algas unicelulares y cianobacterias invisibles a la vista; renueva el dióxido de carbono de la atmósfera cada siete años y su oxígeno cada dos mil. El oxígeno llegó por la misma vía: durante dos mil millones de años las cianobacterias lo liberaron a una atmósfera que no lo tenía, y todo [organismo](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/1-el-organismo-un-sistema-en-interaccion-con-su-medio#def-b1-organism-environment-organism) aerobio, desde la [mitocondria](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) hacia arriba, está construido sobre la fuga de un sistema enzimático que escinde el agua.

## 14.6 Ejercicios

**Ejercicio 14.1 ★.**

Nómbrense los tres sistemas de membranas del [cloroplasto](#def-b1-photosynthesis-chloroplast) y dígase dónde ocurren las [reacciones luminosas](#prop-b1-photosynthesis-lightreactions) y el [ciclo de Calvin](#def-b1-photosynthesis-fixation).

**Solución de Ejercicio 14.1.**

Las membranas externa e interna de la envoltura, y la membrana tilacoidal del interior. [Reacciones luminosas](#prop-b1-photosynthesis-lightreactions): en la membrana tilacoidal (con protones bombeados a la luz tilacoidal). [Ciclo de Calvin](#def-b1-photosynthesis-fixation): en el [estroma](#def-b1-photosynthesis-chloroplast).

**Ejercicio 14.2 ★.**

Escríbase la ecuación de las [reacciones luminosas](#prop-b1-photosynthesis-lightreactions) y dígase de dónde procede el oxígeno liberado, con las pruebas correspondientes.

**Solución de Ejercicio 14.2.**

$2\,\mathrm{H_2O} + 2\,\mathrm{NADP^+} + 3\,\mathrm{ADP} + 3\,\mathrm{P_i}
\to \mathrm{O_2} + 2\,\mathrm{NADPH} + 2\,\mathrm{H^+} + 3\,\mathrm{ATP}$ con ocho fotones. El oxígeno procede del agua: las algas a las que se da $\mathrm{H_2^{18}O}$ liberan $\mathrm{^{18}O_2}$; si se les da $\mathrm{C^{18}O_2}$, no (Ruben y Kamen).

**Ejercicio 14.3 ★.**

Nómbrense las tres etapas del [ciclo de Calvin](#def-b1-photosynthesis-fixation) y el número de [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) y de NADPH consumidos por cada $\mathrm{CO_2}$ fijado.

**Solución de Ejercicio 14.3.**

[Fijación](#def-b1-photosynthesis-fixation) ([RuBisCO](#def-b1-photosynthesis-fixation)), reducción (a G3P) y regeneración (de la RuBP). Por cada $\mathrm{CO_2}$: 3 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) y 2 NADPH.

**Ejercicio 14.4 ★.**

A partir de la figura de los espectros, ¿a qué longitudes de onda absorbe más la [clorofila](#def-b1-photosynthesis-pigments) $a$, y por qué el espectro de acción es más alto que la absorción de la [clorofila](#def-b1-photosynthesis-pigments) en torno a $500\,\mathrm{nm}$?

**Solución de Ejercicio 14.4.**

Cerca de $430\,\mathrm{nm}$ (azul) y de $660\,\mathrm{nm}$ (rojo). En torno a $500\,\mathrm{nm}$ los [carotenoides](#def-b1-photosynthesis-pigments) absorben y transmiten la energía a la [clorofila](#def-b1-photosynthesis-pigments), de modo que se libera oxígeno aunque la [clorofila](#def-b1-photosynthesis-pigments) apenas absorba allí.

**Ejercicio 14.5 ★★.**

Explíquense el efecto de aumento de Emerson y qué reveló sobre la organización de las [reacciones luminosas](#prop-b1-photosynthesis-lightreactions).

**Solución de Ejercicio 14.5.**

La luz roja lejana ($700\,\mathrm{nm}$) por sí sola impulsa poca fotosíntesis; añadida a la luz de $680\,\mathrm{nm}$ da más que la suma de las dos velocidades. Dos sistemas de pigmentos con máximos de absorción distintos deben cooperar en serie, y cada uno necesita sus propios fotones: el [fotosistema](#def-b1-photosynthesis-zscheme) I (P700) y el [fotosistema](#def-b1-photosynthesis-zscheme) II (P680).

**Ejercicio 14.6 ★★.**

¿A cuánta [energía libre](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#prop-b1-water-small-molecules-gibbs) por mol de protones corresponde una fuerza protón-motriz de $0.18\,\mathrm{V}$ ($F = 96\,500\,\mathrm{C}/\mathrm{mol}$)? ¿Cuántos protones deben fluir para fabricar un [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) de $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$? Compárese con los cuatro que usa la sintasa.

**Solución de Ejercicio 14.6.**

$0.18\times 96\,500 = 17.4\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ de protones; $50/17.4 = 2.9$ protones como mínimo; la sintasa usa cuatro, es decir, un rendimiento del $72\,\%$.

**Ejercicio 14.7 ★★.**

Los [tilacoides](#def-b1-photosynthesis-chloroplast) de Jagendorf fabricaron [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) en la oscuridad tras un baño ácido. Explíquese qué demuestra esto y qué no, y predígase el resultado si se añade un desacoplante antes de la transferencia.

**Solución de Ejercicio 14.7.**

Demuestra que un gradiente de protones a través de la membrana tilacoidal basta para impulsar la síntesis de [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp), sin luz y sin transporte de electrones: el acoplamiento es a través del gradiente. No demuestra por sí solo que las [reacciones luminosas](#prop-b1-photosynthesis-lightreactions) fabriquen [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) así en la [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) (para eso hacen falta el desacoplante y las medidas de pH). Con un desacoplante el gradiente se derrumba antes de que la sintasa pueda usarlo: no hay [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp).

**Ejercicio 14.8 ★★.**

Sígase el carbono: partiendo de 3 RuBP (15 carbonos) y 3 $\mathrm{CO_2}$, cuéntense los carbonos a través del 3-PGA, del G3P, del G3P exportado y de la RuBP regenerada, y compruébese el balance.

**Solución de Ejercicio 14.8.**

$3\times 5 + 3\times 1 = 18$ carbonos; seis 3-PGA $= 18$; seis G3P $= 18$; sale un G3P (3) y cinco G3P (15) regeneran tres RuBP (15): $3 +
15 = 18$. Cuadra.

**Ejercicio 14.9 ★★.**

En el experimento de Calvin, la RuBP sube y el 3-PGA baja cuando se retira el $\mathrm{CO_2}$; el 3-PGA sube y la RuBP baja cuando se apaga la luz. Explíquense ambas cosas a partir del ciclo.

**Solución de Ejercicio 14.9.**

Sin $\mathrm{CO_2}$ la [RuBisCO](#def-b1-photosynthesis-fixation) se detiene: la RuBP deja de consumirse (sube) y el 3-PGA deja de fabricarse (baja) mientras la luz lo sigue reduciendo. Sin luz no hay [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) ni NADPH: el 3-PGA deja de reducirse (sube) y la RuBP deja de regenerarse (baja) mientras la fijación continúa brevemente.

**Ejercicio 14.10 ★★★.**

Calcúlense la energía de un mol de fotones de $680\,\mathrm{nm}$ ($h =
6.63 \times 10^{-34}\,\mathrm{J}\,\mathrm{s}$, $c = 3.0 \times 10^{8}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$, $N_A = 6.02 \times 10^{23}$), la energía de los 48 fotones necesarios por glucosa y el rendimiento de almacenar $2870\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$. ¿Por qué el rendimiento de todo un cultivo, alrededor del $1\,\%$ de la luz solar, es tanto menor?

**Solución de Ejercicio 14.10.**

$E = hc/\lambda = 6.63\times 10^{-34}\times 3\times 10^8/6.8\times
10^{-7} = 2.92 \times 10^{-19}\,\mathrm{J}$; por mol, $176\,\mathrm{kJ}$. 48 fotones: $8450\,\mathrm{kJ}$; rendimiento $2870/8450 = 34\,\%$. Un cultivo pierde la luz que no absorbe (media parte del espectro, reflexión, transmisión, huecos entre plantas), la fotorrespiración, la respiración de [hojas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs), [tallos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) y raíces, la saturación lumínica de las [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) a pleno sol, y las estaciones sin [hojas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs).

**Ejercicio 14.11 ★★★.**

A $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ y en aire, la [RuBisCO](#def-b1-photosynthesis-fixation) oxigena una vez por cada tres carboxilaciones; cada oxigenación libera medio $\mathrm{CO_2}$ en el rescate y cuesta [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp). Calcúlense el carbono neto fijado por cada 100 carboxilaciones y la fracción perdida. Una [planta C4](#def-b1-photosynthesis-c4cam) evita la pérdida pero gasta 2 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) adicionales por $\mathrm{CO_2}$: ¿a partir de qué fracción de pérdida sale a cuenta el diseño C4, si un [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) vale aproximadamente la décima parte de un $\mathrm{CO_2}$ fijado?

**Solución de Ejercicio 14.11.**

Por cada 100 carboxilaciones, 33 oxigenaciones que liberan $16.7$ carbonos: neto $83.3$, una pérdida del $17\,\%$. Coste de evitarlo: 2 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) $\approx
0.2$ carbonos por $\mathrm{CO_2}$, es decir, un $20\,\%$; el diseño C4 sale a cuenta solo cuando la pérdida supera la quinta parte, en condiciones cálidas y secas, no en las frescas.

**Ejercicio 14.12 ★★★.**

“La fotosíntesis es la respiración al revés.” Discútase en un párrafo, comparando el mecanismo quimiosmótico, el sentido del flujo de electrones, los transportadores y los ciclos, y diciendo dónde se sostiene la analogía y dónde falla.

**Solución de Ejercicio 14.12.**

Ambas usan membranas que bombean protones con la energía del transporte de electrones y una [ATP sintasa](#thm-b1-photosynthesis-chemiosmosis) que gasta el gradiente: el mecanismo es el mismo, y las sintasas son homólogas. Pero los electrones corren en sentidos opuestos — del agua al NADPH en el [cloroplasto](#def-b1-photosynthesis-chloroplast), elevados por la luz; del NADH al oxígeno en la [mitocondria](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion), cayendo ([Capítulo 15](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/15-respiracion-celular-y-fermentacion#ch-b1-respiration-fermentation)) — y los ciclos del carbono no son inversos el uno del otro: el [ciclo de Calvin](#def-b1-photosynthesis-fixation) y el de Krebs no comparten ninguna [enzima](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme), y la reducción del $\mathrm{CO_2}$ usa NADPH mientras que su liberación usa $\mathrm{NAD^+}$. Las ecuaciones globales sí son inversas; la maquinaria es una herencia común usada en dos sentidos, con química distinta en el extremo del carbono.

## 14.7 Problema: el precio de una molécula de glucosa

**Problema 14.1.**

Problema de fin de semana — fotones contados, electrones y protones seguidos a través del tilacoide, ATP y NADPH calculados y gastados, la cosecha diaria de una hoja pesada, hasta llegar al rendimiento energético de la fotosíntesis

Constantes: $h = 6.63 \times 10^{-34}\,\mathrm{J}\,\mathrm{s}$, $c = 3.00 \times 10^{8}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$, $N_A = 6.02 \times 10^{23}$, $F = 96\,500\,\mathrm{C}/\mathrm{mol}$, $R = 8.314\,\mathrm{J}\,\mathrm{mol}^{-1}\,\mathrm{K}^{-1}$, $T = 298\,\mathrm{K}$. [Energía libre](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#prop-b1-water-small-molecules-gibbs) de combustión de la glucosa, $2870\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$; la síntesis de [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) en el [cloroplasto](#def-b1-photosynthesis-chloroplast) cuesta $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$; el NADPH contiene $220\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ de poder reductor.

**Parte I — Fotones y electrones.**

1. Calcúlense la energía de un fotón de $680\,\mathrm{nm}$ y la de un mol de ellos.
2. Calcúlense la energía de un mol de fotones de $700\,\mathrm{nm}$ y la de uno de $450\,\mathrm{nm}$ . ¿Por qué la luz azul no da más fotosíntesis por fotón que la roja?
3. ¿Cuántos fotones de $680\,\mathrm{nm}$ transportan un julio?
4. Llevar un electrón desde el agua ( $E'_0 = +0.82\,\mathrm{V}$ ) hasta el $\mathrm{NADP^+}$ ( $E'_0 = -0.32\,\mathrm{V}$ ), ¿cuánta [energía libre](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#prop-b1-water-small-molecules-gibbs) exige por mol de electrones ( $\Delta G = -nF\Delta E$ )?
5. Se usan dos fotones por electrón (uno en cada [fotosistema](#def-b1-photosynthesis-zscheme) ). Calcúlense la energía aportada por mol de electrones y la fracción de ella almacenada en el cambio redox.
6. ¿Cuántos electrones, y por tanto cuántos fotones, hacen falta para fabricar un $\mathrm{O_2}$ y dos NADPH?
7. ¿Cuántos fotones por glucosa, si hacen falta 12 NADPH?

**Parte II — Protones y [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp).** Por cada $\mathrm{O_2}$ liberado se liberan cuatro protones en la luz tilacoidal al escindirse el agua y el complejo citocromo $b_6f$ bombea ocho; la [ATP sintasa](#thm-b1-photosynthesis-chemiosmosis) usa $4\,\mathrm{H}^{+}$ por [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp). La luz tilacoidal está a pH 5 y el [estroma](#def-b1-photosynthesis-chloroplast) a pH 8; el [potencial de membrana](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-potential) a través del [tilacoide](#def-b1-photosynthesis-chloroplast) es despreciable.

8. Calcúlense la fuerza protón-motriz a partir de la diferencia de pH, en voltios ( $\Delta\mu = 2.303\,RT\,\Delta\mathrm{pH}/F$ ), y la [energía libre](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#prop-b1-water-small-molecules-gibbs) por mol de protones.
9. Calcúlense los protones entregados a la luz tilacoidal por $\mathrm{O_2}$ y el [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) que pueden fabricar.
10. Calcúlese el [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) fabricado por glucosa mediante el flujo lineal (6 $\mathrm{O_2}$ ), y compárese con los 18 que necesita el [ciclo de Calvin](#def-b1-photosynthesis-fixation) . ¿Cómo se cubre el déficit?
11. Calcúlense la [energía libre](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#prop-b1-water-small-molecules-gibbs) disponible de los protones por [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) ( $4\,\mathrm{H}^{+}$ ) y el rendimiento de la sintasa.
12. La luz tilacoidal de un [cloroplasto](#def-b1-photosynthesis-chloroplast) tiene un volumen de unos $1\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ . ¿Cuántos protones libres contiene a pH 5? Compárese con los aproximadamente $10^5$ protones que atraviesan las sintasas cada segundo, y conclúyase qué tampona esa luz.

**Parte III — Azúcar.**

13. Escríbase la energía almacenada por glucosa como 18 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) $\times$ $50\,\mathrm{kJ}$ más 12 NADPH $\times$ $220\,\mathrm{kJ}$ , y compárese con los $2870\,\mathrm{kJ}$ de la glucosa. ¿A dónde va la diferencia?
14. Calcúlense la energía de los 48 fotones de la pregunta 6 y el rendimiento de la fotosíntesis desde el fotón hasta la glucosa.
15. Solo el $45\,\%$ de la luz solar está en las longitudes de onda que absorben los pigmentos, y de ella una décima parte se refleja o se transmite. Calcúlese el rendimiento desde la luz solar incidente hasta la glucosa, antes de la respiración.
16. Una [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) de $50\,\mathrm{cm}^{2}$ recibe $400\,\mathrm{W}/\mathrm{m}^{2}$ de luz solar durante $10\,\mathrm{h}$ . Calcúlense la energía recibida y, con el rendimiento de la pregunta 14, la glucosa fabricada en gramos ( $180\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ ).
17. La [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) respira el $40\,\%$ de esa glucosa para mantenerse viva. ¿Cuál es su ganancia neta, en gramos de glucosa y en gramos de carbono?
18. Un cultivo alcanza un $1\,\%$ de rendimiento global en una temporada. Enumérense tres pérdidas, además de las ya contadas, que separen la cifra de la [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) de la del cultivo.

**Parte IV — La fuga.** La [RuBisCO](#def-b1-photosynthesis-fixation) en aire a $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ realiza una oxigenación por cada tres carboxilaciones; cada oxigenación cuesta el equivalente de medio $\mathrm{CO_2}$ fijado y 3,5 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp).

19. Por cada 100 carboxilaciones, calcúlense las oxigenaciones, el carbono perdido y el carbono neto ganado.
20. Calcúlense el [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) gastado en el rescate por cada 100 carboxilaciones y el [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) total por carbono neto ganado (3 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) del [ciclo de Calvin](#def-b1-photosynthesis-fixation) por carboxilación más el rescate).
21. Una [planta C4](#def-b1-photosynthesis-c4cam) no oxigena, pero gasta 2 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) adicionales por $\mathrm{CO_2}$ entregado. Calcúlese su [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) por carbono neto y compárese.
22. A $35\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ la proporción de oxigenaciones sube a una de cada dos. Recalcúlense las cifras de la C3 y dígase qué diseño gana.
23. Explíquese por qué elevar el $\mathrm{CO_2}$ de un invernadero al triple del valor atmosférico aumenta el rendimiento de los cultivos C3 (tomate, trigo) pero apenas el de los C4 (maíz).
24. Una [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) C3 pierde unas 250 moléculas de agua por cada $\mathrm{CO_2}$ fijado, y una [planta CAM](#def-b1-photosynthesis-c4cam) unas 25. Calcúlese el agua que pierde cada una para fijar $1\,\mathrm{g}$ de carbono.
25. Enúnciese el resultado: el requerimiento cuántico por $\mathrm{CO_2}$ , el rendimiento desde el fotón hasta la glucosa y el rendimiento desde la luz solar hasta el azúcar neto de la [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) .

**Solución de Problema 14.1.**

**1.** $hc/\lambda = 2.92 \times 10^{-19}\,\mathrm{J}$; $\times N_A = 176\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$. **2.** $700\,\mathrm{nm}$: $171\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$; $450\,\mathrm{nm}$: $266\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$. Un fotón azul excita la [clorofila](#def-b1-photosynthesis-pigments) a un estado superior que decae en picosegundos al mismo estado excitado más bajo al que llega un fotón rojo; el exceso se pierde como calor, y la química ve un solo fotón en cualquiera de los dos casos. **3.** $1/2.92\times 10^{-19} = 3.4 \times 10^{18}$ fotones por julio. **4.** $\Delta E = 0.82 - (-0.32) = 1.14\,\mathrm{V}$: $\Delta G =
96\,500\times 1.14 = 110\,\mathrm{kJ}$ por mol de electrones. **5.** Dos fotones: unos $176 + 171 = 347\,\mathrm{kJ}$; almacenados, $110\,\mathrm{kJ}$: un $32\,\%$. **6.** Cuatro electrones por $\mathrm{O_2}$ (dos moléculas de agua), que dan dos NADPH: ocho fotones. **7.** 12 NADPH: 24 electrones, 48 fotones. **8.** $2.303\times 8.314\times 298\times 3/96\,500 = 0.177\,\mathrm{V}$; $17.1\,\mathrm{kJ}$ por mol de protones. **9.** $4 + 8 = 12$ protones por $\mathrm{O_2}$: 3 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp). **10.** $6\times 3 = 18$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp): exactamente lo que el ciclo necesita con esta contabilidad; en la práctica el rendimiento se acerca más a 2,6 por $\mathrm{O_2}$ ($4.7\,\mathrm{H}^{+}$ por [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) en el [cloroplasto](#def-b1-photosynthesis-chloroplast)) y el flujo cíclico en torno al [fotosistema](#def-b1-photosynthesis-zscheme) I aporta el resto. **11.** $4\times 17.1 = 68\,\mathrm{kJ}$ para un [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) de $50\,\mathrm{kJ}$: un $73\,\%$. **12.** $10^{-5}\,\mathrm{mol/L}\times 10^{-15}\,\mathrm{L}\times
6\times 10^{23} = 6$ protones libres en la luz tilacoidal frente a $10^5$ por segundo a través de las sintasas: el flujo lo transportan protones unidos a los grupos tamponantes de las [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) y los [lípidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-fattyacid) de esa luz, que los liberan tan deprisa como se van. **13.** $18\times 50 + 12\times 220 = 900 + 2640 = 3540\,\mathrm{kJ}$ para $2870\,\mathrm{kJ}$ almacenados: $670\,\mathrm{kJ}$ (una quinta parte) disipados como calor en las reacciones del ciclo, que deben ir cuesta abajo para funcionar. **14.** $48\times 176 = 8450\,\mathrm{kJ}$; $2870/8450 = 34\,\%$. **15.** $0.34\times 0.45\times 0.9 = 13.8\,\%$. **16.** $400\times 0.005\times 36\,000 = 72\,\mathrm{kJ}$; glucosa, $0.138\times 72\,000/2\,870\,000 = 3.5 \times 10^{-3}\,\mathrm{mol} = 0.62\,\mathrm{g}$. **17.** Neto, $0.6\times 0.62 = 0.37\,\mathrm{g}$ de glucosa y $0.15\,\mathrm{g}$ de carbono ($72/180$). **18.** Luz que cae entre las plantas o sobre el suelo; [hojas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) a la sombra de otras [hojas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) trabajando por debajo de su capacidad, y [hojas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) a pleno sol saturadas (las [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) no pueden usar todos los fotones); respiración de raíces, [tallos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) y de noche; fotorrespiración; las semanas anteriores al cierre de la cubierta y posteriores a su senescencia. **19.** 33 oxigenaciones, 16,7 carbonos perdidos, 83,3 ganados netos. **20.** Rescate, $33\times 3.5 = 117$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp); ciclo, 300 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp); en total, 417 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) para 83,3 carbonos: 5,0 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) por carbono neto. **21.** $3 + 2 = 5$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) por carbono, sin perder carbono: igualdad en [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp), pero la planta C3 ha perdido además el $17\,\%$ de su capacidad de carboxilación; a $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$, prácticamente un empate. **22.** 50 oxigenaciones, 25 carbonos perdidos, 75 netos; rescate, 175 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp); $475/75 = 6.3$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) por carbono neto frente a los 5 de la [planta C4](#def-b1-photosynthesis-c4cam), y con la cuarta parte del carbono perdida: la C4 gana con claridad. **23.** Triplicar el $\mathrm{CO_2}$ desplaza la competencia en la [RuBisCO](#def-b1-photosynthesis-fixation) hacia la carboxilación, con lo que recorta la fotorrespiración y eleva la fijación neta en las plantas C3; las [plantas C4](#def-b1-photosynthesis-c4cam) ya saturan la [RuBisCO](#def-b1-photosynthesis-fixation) con $\mathrm{CO_2}$ concentrado y no ganan más que un pequeño ahorro de agua. **24.** $1\,\mathrm{g}$ de carbono son $0.083\,\mathrm{mol}$: C3, $250\times 0.083 = 21\,\mathrm{mol}$ de agua, $375\,\mathrm{g}$; CAM, $37\,\mathrm{g}$. **25.** Unos 8 fotones por $\mathrm{CO_2}$ (48 por glucosa); un $34\,\%$ desde los fotones absorbidos hasta la glucosa; alrededor de un $14\,\%$ desde la luz solar incidente hasta el azúcar bruto y un $8\,\%$ hasta el azúcar neto de la [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs), cifra que las pérdidas de una planta entera a lo largo de toda una temporada reducen al $1\,\%$.