---
title: "Biosíntesis y célula integrada"
book: "Biología universitaria — primer año"
subject: biology
language: es
chapter: 16
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/16-biosintesis-y-celula-integrada
---

# Capítulo 16 — Biosíntesis y célula integrada

A las ocho de la mañana un hígado convierte el azúcar del desayuno en [glucógeno](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) y en [grasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride); a las tres de la madrugada siguiente ese mismo hígado fabrica azúcar a partir de los [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) del músculo y lo vierte a la sangre para un encéfalo que lleva nueve horas sin comer. Nada ha cambiado en las [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme); lo que ha cambiado es cuáles de ellas están encendidas. Los capítulos anteriores desmontaron las moléculas de la [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell); este las monta — las síntesis de azúcares, [glucógeno](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide), [grasas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride) y [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) — y se pregunta después cómo deciden una [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell), y un [organismo](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/1-el-organismo-un-sistema-en-interaccion-con-su-medio#def-b1-organism-environment-organism), qué vías funcionan en cada momento. La respuesta es un pequeño conjunto de monedas comunes, unas pocas [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) en las encrucijadas, y hormonas que informan a todas las [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) del estado del conjunto.

## 16.1 Qué necesita una síntesis

**Proposición 16.1 (Los tres requisitos del anabolismo).**

Toda biosíntesis necesita *esqueletos carbonados*, tomados de un puñado de intermediarios de la [glucólisis](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/15-respiracion-celular-y-fermentacion#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) y del [ciclo de Krebs](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/15-respiracion-celular-y-fermentacion#def-b1-respiration-fermentation-krebs); *poder reductor*, suministrado como [NADPH](#def-b1-biosyntheses-integration-ppp); y *energía*, suministrada como [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp). El catabolismo y el anabolismo se encuentran, pues, en las mismas encrucijadas — glucosa-6-fosfato, triosa fosfato, piruvato, [acetil-CoA](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/15-respiracion-celular-y-fermentacion#def-b1-respiration-fermentation-pdh), $\alpha$-cetoglutarato, oxalacetato —, pero funcionan con [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) separadas en los pasos irreversibles, de modo que cada sentido puede encenderse de forma independiente, y usan [coenzimas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) distintas para sus electrones: el NADH, mantenido oxidado, para retirar electrones en el catabolismo; el [NADPH](#def-b1-biosyntheses-integration-ppp), mantenido reducido, para cederlos en la síntesis.

**Definición 16.2 (La vía de las pentosas fosfato).**

La *vía de las pentosas fosfato* del [citosol](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-organelle) oxida la glucosa-6-fosfato a ribulosa-5-fosfato y $\mathrm{CO_2}$, y reduce dos $\mathrm{NADP^+}$ a NADPH; su rama no oxidativa interconvierte después azúcares fosforilados de cinco, cuatro, seis y siete carbonos, de modo que la [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) puede fabricar ribosa-5-fosfato para los [nucleótidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) cuando necesita pentosas, NADPH cuando necesita poder reductor (síntesis de [grasas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride), defensa frente a oxidantes) o ambas cosas, y devolver el resto a la [glucólisis](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/15-respiracion-celular-y-fermentacion#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis). Es la fuente principal de NADPH en las [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) animales; en las plantas, las [reacciones luminosas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/14-fotosintesis-y-autotrofia#prop-b1-photosynthesis-lightreactions) del cloroplasto suministran NADPH de día.

![Las encrucijadas del metabolismo. Seis nudos de las vías centrales (azul) reciben combustibles y reservas (naranja) y abastecen todas las biosíntesis (verde). La gluconeogénesis (rojo) recorre hacia arriba el centro del mapa.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-biosyntheses-integration/fig-7d7ed0db1e0d.svg)

*Las encrucijadas del metabolismo. Seis [nudos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) de las vías centrales (azul) reciben combustibles y reservas (naranja) y abastecen todas las biosíntesis (verde). La [gluconeogénesis](#def-b1-biosyntheses-integration-gluconeogenesis) (rojo) recorre hacia arriba el centro del mapa.*

## 16.2 Fabricar glucosa: la gluconeogénesis

**Definición 16.3 (Gluconeogénesis).**

La *gluconeogénesis* fabrica glucosa a partir de precursores no glucídicos — lactato, piruvato, glicerol y los esqueletos carbonados de casi todos los [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) — en el hígado (y algo en el riñón). Recorre la [glucólisis](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/15-respiracion-celular-y-fermentacion#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) al revés en sus siete pasos reversibles y esquiva los tres irreversibles con [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) distintas: el piruvato se carboxila a oxalacetato (en la [mitocondria](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion), un [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp)) y se descarboxila a fosfoenolpiruvato (un GTP); la fructosa-1,6-bisfosfato se hidroliza a fructosa-6-fosfato; y la glucosa-6-fosfato se hidroliza a glucosa libre, que sale de la [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell). Por glucosa: 6 equivalentes de [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) y 2 NADH, frente a los 2 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) que rinde la [glucólisis](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/15-respiracion-celular-y-fermentacion#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis): el precio de recorrer cuesta arriba un camino cuesta abajo.

![La glucólisis y la gluconeogénesis comparten siete reacciones reversibles y difieren en tres irreversibles, cada una esquivada por una enzima distinta. Enzimas distintas significan controles distintos: el hígado puede encender un sentido y apagar el otro.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-biosyntheses-integration/fig-1d3af0e0bd1f.svg)

*La [glucólisis](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/15-respiracion-celular-y-fermentacion#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) y la [gluconeogénesis](#def-b1-biosyntheses-integration-gluconeogenesis) comparten siete reacciones reversibles y difieren en tres irreversibles, cada una esquivada por una [enzima](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) distinta. [Enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) distintas significan controles distintos: el hígado puede encender un sentido y apagar el otro.*

**Proposición 16.4 (Qué puede y qué no puede convertirse en glucosa).**

El lactato, el glicerol y los [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) que rinden piruvato o intermediarios del [ciclo de Krebs](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/15-respiracion-celular-y-fermentacion#def-b1-respiration-fermentation-krebs) (todos menos la leucina y la lisina) pueden convertirse en glucosa. Los [ácidos grasos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-fattyacid) no, en los animales: su $\beta$-oxidación da [acetil-CoA](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/15-respiracion-celular-y-fermentacion#def-b1-respiration-fermentation-pdh), cuyos dos carbonos entran en el ciclo y salen como dos $\mathrm{CO_2}$ antes de que se gane ningún oxalacetato, de modo que no hay ruta neta del [acetil-CoA](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/15-respiracion-celular-y-fermentacion#def-b1-respiration-fermentation-pdh) al azúcar. Las plantas, los hongos y las bacterias poseen el *ciclo del glioxilato*, un atajo que se salta las dos descarboxilaciones y permite a una semilla oleaginosa en germinación convertir su [grasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride) en el azúcar que necesita su plántula. Un mamífero que pasa hambre, en cambio, debe fabricar su glucosa a partir de [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide).

**Ejemplo 16.5 (El ciclo de Cori).**

Un músculo que esprinta fermenta [glucógeno](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) a lactato, que pasa a la sangre; el hígado capta el lactato, lo oxida a piruvato, fabrica glucosa a partir de él a 6 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) por glucosa y devuelve la glucosa a la sangre para que el músculo vuelva a usarla. El músculo ha ganado 2 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) por glucosa sin oxígeno y le ha pasado al hígado una factura de 6, que este paga con oxígeno y sin prisa: la “deuda de oxígeno” de un esprint se salda en buena parte en el hígado.

## 16.3 Almacenar: glucógeno y grasa

**Definición 16.6 (Síntesis de glucógeno).**

La glucosa se almacena como [glucógeno](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) activando la glucosa-6-fosfato a *UDP-glucosa* (un UTP), que la *[glucógeno](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) sintasa* añade a los extremos no reductores del árbol ya existente; una *[enzima](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) ramificante* corta y vuelve a unir cadenas cortas para formar las ramificaciones $\alpha(1{\to}6)$ ([Capítulo 10](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#ch-b1-carbohydrates)). La sintasa y la fosforilasa se regulan en sentidos opuestos por las mismas señales: la fosforilación que enciende la fosforilasa apaga la sintasa, de modo que el árbol nunca se construye y se desmonta a la vez.

**Definición 16.7 (Síntesis de ácidos grasos).**

Los [ácidos grasos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-fattyacid) se fabrican en el [citosol](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-organelle) a partir del [acetil-CoA](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/15-respiracion-celular-y-fermentacion#def-b1-respiration-fermentation-pdh) exportado desde la [mitocondria](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion). La *[acetil-CoA](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/15-respiracion-celular-y-fermentacion#def-b1-respiration-fermentation-pdh) carboxilasa*, el paso regulado, lo carboxila (un [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp)) a malonil-CoA; la *[ácido graso](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-fattyacid) sintasa* añade después dos carbonos cada vez desde el malonil-CoA a una cadena en crecimiento, y reduce cada adición con dos [NADPH](#def-b1-biosyntheses-integration-ppp), hasta que se libera el palmitato (C16): 8 [acetil-CoA](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/15-respiracion-celular-y-fermentacion#def-b1-respiration-fermentation-pdh), 7 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) y 14 [NADPH](#def-b1-biosyntheses-integration-ppp) por palmitato. La elongación y la desaturación en el [retículo endoplasmático](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) fabrican los demás ácidos; la esterificación con glicerol-3-fosfato (procedente de la triosa fosfato) fabrica los [triglicéridos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride). La vía no es la $\beta$-oxidación al revés: [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) distintas, compartimento distinto, malonil-CoA en vez de [acetil-CoA](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/15-respiracion-celular-y-fermentacion#def-b1-respiration-fermentation-pdh), [NADPH](#def-b1-biosyntheses-integration-ppp) en vez de $\mathrm{FADH_2}$ y NADH; y el malonil-CoA bloquea el transporte de [ácidos grasos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-fattyacid) al interior de la [mitocondria](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion), de modo que una [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) no fabrica [grasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride) y la quema a la vez.

**Ejemplo 16.8 (Grasa a partir de azúcar).**

Un hígado al que se da más glucosa de la que puede almacenar como [glucógeno](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) fabrica [grasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride): glucosa a piruvato y a [acetil-CoA](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/15-respiracion-celular-y-fermentacion#def-b1-respiration-fermentation-pdh) (con pérdida de un tercio del carbono como $\mathrm{CO_2}$ y ganancia de [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp)), [acetil-CoA](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/15-respiracion-celular-y-fermentacion#def-b1-respiration-fermentation-pdh) a palmitato a costa de ese [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) y del [NADPH](#def-b1-biosyntheses-integration-ppp) de la [vía de las pentosas fosfato](#def-b1-biosyntheses-integration-ppp), y palmitato a [triglicérido](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride) enviado al [tejido](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/4-planes-de-organizacion-animal-y-tejidos#def-b1-body-plans-tissues-tissue) adiposo. Alrededor del $15\,\%$ de la energía del azúcar se pierde en la conversión; el resto se almacena nueve veces más compacto que como [glucógeno](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) ([Capítulo 9](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#ch-b1-lipids)). Lo contrario — [grasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride) a azúcar — es imposible.

## 16.4 Nitrógeno: aminoácidos y nucleótidos

**Definición 16.9 (Asimilación del nitrógeno, transaminación).**

El amonio entra en la materia orgánica casi por completo a través del *glutamato*: la glutamato deshidrogenasa lo añade al $\alpha$-cetoglutarato, y la glutamina sintetasa añade un segundo a la [cadena lateral](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) del glutamato (un [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp)) y forma glutamina. A partir de esos dos donantes, las *transaminasas* (aminotransferasas, con una [coenzima](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) derivada de la vitamina B$_6$) trasladan el grupo amino a cualquier $\alpha$-cetoácido y construyen [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) con los esqueletos carbonados de las vías centrales: la familia del glutamato a partir del $\alpha$-cetoglutarato, la familia del aspartato a partir del oxalacetato, y la alanina y la serina a partir del piruvato y del 3-fosfoglicerato. Las plantas y las bacterias fabrican los veinte; los animales han perdido las vías largas de nueve de ellos, los [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) *esenciales*, y los toman del alimento. Esas mismas transaminasas, al revés, arrancan el nitrógeno de los [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) sobrantes para excretarlo como amoniaco (peces), urea (mamíferos) o ácido úrico (aves, insectos).

**Ejemplo 16.10 (Nucleótidos).**

Un anillo de [purina](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) se ensambla sobre la ribosa-5-fosfato a partir de glicina, aspartato, dos glutaminas, dos unidades de un carbono y $\mathrm{CO_2}$, a un coste de seis [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp); una [pirimidina](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-nucleotide), a partir de aspartato y de carbamoil fosfato. Los desoxinucleótidos se fabrican a partir de ribonucleótidos reduciendo el azúcar, con [NADPH](#def-b1-biosyntheses-integration-ppp). Una [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) a punto de dividirse fabrica unos $10^{10}$ [nucleótidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) en una hora; los fármacos que bloquean estas síntesis — el metotrexato, el 5-fluorouracilo — detienen primero las [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) que se dividen, y por eso tratan el cáncer.

## 16.5 El mamífero integrado

**Proposición 16.11 (Alimentado y en ayunas).**

Los [órganos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/2-organizacion-funcional-de-un-mamifero#def-b1-mammal-organization-organ) se reparten el trabajo. Tras una comida, la *insulina* del páncreas ordena al hígado almacenar glucosa como [glucógeno](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) y convertir el excedente en [grasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride), a los músculos captar glucosa y almacenar [glucógeno](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide), y al [tejido](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/4-planes-de-organizacion-animal-y-tejidos#def-b1-body-plans-tissues-tissue) adiposo captar [grasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride); la glucemia, que había subido a $8\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$, vuelve a $5\,$ en dos horas. Entre comidas, el *glucagón* ordena al hígado degradar su [glucógeno](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) y, a medida que este se agota, fabricar glucosa a partir de lactato, glicerol y [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid), y al [tejido](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/4-planes-de-organizacion-animal-y-tejidos#def-b1-body-plans-tissues-tissue) adiposo liberar [ácidos grasos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-fattyacid), que los músculos y el hígado queman en lugar de glucosa; el encéfalo, que no puede quemar [grasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride), conserva sus $120\,\mathrm{g}$ de glucosa al día. En un ayuno de varios días el hígado convierte los [ácidos grasos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-fattyacid) en *cuerpos cetónicos*, ácidos pequeños que el encéfalo puede usar, y la demanda de glucosa — y de la [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) que la produce — cae en dos tercios. Los mecanismos hormonales corresponden al volumen del segundo año; la lógica metabólica es la de este capítulo.

![La glucemia a lo largo de un día. Cada comida la eleva durante dos horas mientras la insulina impulsa el almacenamiento; entre comidas y durante la noche, el glucagón la mantiene cerca de 5\, mmol/ L con el glucógeno del hígado y la gluconeogénesis. El valor de consigna se sostiene dentro de un factor dos.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-biosyntheses-integration/fig-efebdc1e9260.svg)

*La glucemia a lo largo de un día. Cada comida la eleva durante dos horas mientras la insulina impulsa el almacenamiento; entre comidas y durante la noche, el glucagón la mantiene cerca de $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ con el [glucógeno](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) del hígado y la [gluconeogénesis](#def-b1-biosyntheses-integration-gluconeogenesis). El [valor de consigna](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/1-el-organismo-un-sistema-en-interaccion-con-su-medio#def-b1-organism-environment-homeostasis) se sostiene dentro de un factor dos.*

![Un lobulillo hepático: láminas de hepatocitos que irradian desde una vena central, bañadas por la sangre que llega del tubo digestivo. Estas células almacenan glucógeno, fabrican glucosa, construyen grasa y cuerpos cetónicos y eliminan el nitrógeno: la central metabólica del organismo.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-biosyntheses-integration/img-b92899ecb8d0.jpg)

*Un lobulillo hepático: láminas de hepatocitos que irradian desde una vena central, bañadas por la sangre que llega del tubo digestivo. Estas [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) almacenan [glucógeno](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide), fabrican glucosa, construyen [grasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride) y cuerpos cetónicos y eliminan el nitrógeno: la central metabólica del [organismo](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/1-el-organismo-un-sistema-en-interaccion-con-su-medio#def-b1-organism-environment-organism).*

**Método 16.12 (Lectura de un estado metabólico).**

1. Pregúntese qué combustible abunda: glucosa alta significa almacenamiento ( [glucógeno](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) y después [grasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride) ); glucosa baja significa movilización.
2. Síganse las señales: la insulina activa las sintasas e inactiva la fosforilasa y la lipasa; el glucagón hace lo contrario, sobre todo por fosforilación de esas mismas [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) ( [Capítulo 13](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#ch-b1-enzymes) ).
3. Compruébense las encrucijadas: el [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) y el citrato bloquean la PFK y abren la [gluconeogénesis](#def-b1-biosyntheses-integration-gluconeogenesis) ; el AMP hace lo contrario; el malonil-CoA bloquea la combustión de [grasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride) mientras se está fabricando [grasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride) ; el [acetil-CoA](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/15-respiracion-celular-y-fermentacion#def-b1-respiration-fermentation-pdh) activa la carboxilasa que inicia la [gluconeogénesis](#def-b1-biosyntheses-integration-gluconeogenesis) .
4. Asígnense los [órganos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/2-organizacion-funcional-de-un-mamifero#def-b1-mammal-organization-organ) : hígado (almacena, fabrica y exporta glucosa; fabrica cuerpos cetónicos y urea), músculo (almacena [glucógeno](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) para sí mismo, exporta lactato y alanina), [tejido](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/4-planes-de-organizacion-animal-y-tejidos#def-b1-body-plans-tissues-tissue) adiposo (almacena y libera [grasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride) ) y encéfalo (quema glucosa y después cuerpos cetónicos).

## 16.6 La planta integrada

**Proposición 16.13 (Fuente y sumidero).**

De día, los [cloroplastos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-plastid) de una [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) exportan triosa fosfato al [citosol](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-organelle), donde se convierte en *sacarosa* para exportarla por el floema ([Capítulo 24](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/24-intercambio-gaseoso-y-transporte-de-savia-en-las-plantas#ch-b1-plant-transport)) a las raíces, los frutos y los ápices en crecimiento; lo que el floema no puede llevarse se guarda en el cloroplasto como *[almidón](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide)*, una reserva transitoria que se moviliza de noche para mantener el flujo de sacarosa. Donde el hígado de un mamífero decide entre [glucógeno](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) y exportación mediante hormonas, una [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) decide entre [almidón](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) y sacarosa según el nivel de fosfato del [citosol](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-organelle), que controla el exportador de la envoltura del cloroplasto. Una planta se regula por las concentraciones de sus propios metabolitos, [órgano](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/2-organizacion-funcional-de-un-mamifero#def-b1-mammal-organization-organ) a [órgano](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/2-organizacion-funcional-de-un-mamifero#def-b1-mammal-organization-organ); el mamífero añade un mando nervioso y hormonal sobre el conjunto.

![Una hoja variegada antes y después de la prueba del yodo: solo se ha fabricado almidón (azul negruzco) allí donde había clorofila. Las zonas blancas, que importaron sacarosa de las verdes, no fabricaron almidón propio.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-biosyntheses-integration/img-c1aa6eb0498e.jpg)

*Una [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) variegada antes y después de la prueba del yodo: solo se ha fabricado [almidón](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) (azul negruzco) allí donde había [clorofila](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/14-fotosintesis-y-autotrofia#def-b1-photosynthesis-pigments). Las zonas blancas, que importaron sacarosa de las verdes, no fabricaron [almidón](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) propio.*

**Ejemplo 16.14 (El almidón de una noche).**

Una [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) aparta como [almidón](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) alrededor de la mitad de lo que fija durante el día y lo degrada a un ritmo casi constante a lo largo de la noche, de modo que la reserva se agota justo antes del alba: si se acorta la noche artificialmente, sobra [almidón](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide); si se alarga, la planta pasa hambre en las últimas horas. El ritmo se ajusta dentro de la primera hora de oscuridad al tamaño de la reserva y a la duración prevista de la noche: un cálculo hecho con [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) y un reloj, en una [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) sin encéfalo.

## 16.7 Ejercicios

**Ejercicio 16.1 ★.**

Nómbrense las tres cosas que necesita una biosíntesis y la vía que suministra casi todo el [NADPH](#def-b1-biosyntheses-integration-ppp) de una [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) animal.

**Solución de Ejercicio 16.1.**

Esqueletos carbonados (de las vías centrales), poder reductor ([NADPH](#def-b1-biosyntheses-integration-ppp)) y energía ([ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp)). La [vía de las pentosas fosfato](#def-b1-biosyntheses-integration-ppp).

**Ejercicio 16.2 ★.**

Enumérense los tres pasos irreversibles de la [glucólisis](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/15-respiracion-celular-y-fermentacion#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) y la [enzima](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) que esquiva cada uno en la [gluconeogénesis](#def-b1-biosyntheses-integration-gluconeogenesis).

**Solución de Ejercicio 16.2.**

La hexoquinasa, esquivada por la glucosa-6-fosfatasa; la fosfofructoquinasa, por la fructosa-1,6-bisfosfatasa; y la piruvato quinasa, por la piruvato carboxilasa más la PEP carboxiquinasa.

**Ejercicio 16.3 ★.**

A partir de la figura de la glucemia, léanse el máximo tras el desayuno, el tiempo hasta volver a $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ y el valor mínimo nocturno.

**Solución de Ejercicio 16.3.**

Máximo de unos $7.5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ una hora después de la comida; de vuelta a $5\,$ al cabo de unas tres horas; mínimo de unos $4.5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ antes del desayuno.

**Ejercicio 16.4 ★.**

¿Por qué una semilla de girasol en germinación puede fabricar azúcar a partir de su [aceite](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride) y un ser humano hambriento no?

**Solución de Ejercicio 16.4.**

La semilla tiene el ciclo del glioxilato, que convierte dos [acetil-CoA](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/15-respiracion-celular-y-fermentacion#def-b1-respiration-fermentation-pdh) en un ácido de cuatro carbonos sin perder carbono como $\mathrm{CO_2}$, y con ese ácido fabrica azúcar. Los animales carecen de las dos [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) del atajo: su [acetil-CoA](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/15-respiracion-celular-y-fermentacion#def-b1-respiration-fermentation-pdh) entra en el [ciclo de Krebs](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/15-respiracion-celular-y-fermentacion#def-b1-respiration-fermentation-krebs) y sus dos carbonos salen como $\mathrm{CO_2}$ antes de que aparezca ningún oxalacetato neto.

**Ejercicio 16.5 ★★.**

Calcúlense el coste en [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) de fabricar una glucosa a partir de dos lactatos y el coste neto de una vuelta del ciclo de Cori (el músculo gana 2, el hígado gasta 6). ¿Quién paga, y con qué?

**Solución de Ejercicio 16.5.**

Seis equivalentes de [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) (dos carboxilaciones, dos GTP y dos [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) en el paso del fosfoglicerato) por glucosa. Neto por vuelta: $2 - 6 = -4$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp). Paga el hígado, con oxígeno, después del esprint: el músculo tomó prestado un [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) que no podía fabricar a tiempo por vía aerobia.

**Ejercicio 16.6 ★★.**

Un palmitato necesita 8 [acetil-CoA](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/15-respiracion-celular-y-fermentacion#def-b1-respiration-fermentation-pdh), 7 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) y 14 [NADPH](#def-b1-biosyntheses-integration-ppp). ¿Cuántas moléculas de glucosa deben pasar por la [glucólisis](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/15-respiracion-celular-y-fermentacion#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) y la piruvato deshidrogenasa para suministrar el [acetil-CoA](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/15-respiracion-celular-y-fermentacion#def-b1-respiration-fermentation-pdh), y cuántas por la [vía de las pentosas fosfato](#def-b1-biosyntheses-integration-ppp) (2 [NADPH](#def-b1-biosyntheses-integration-ppp) cada una) para suministrar el [NADPH](#def-b1-biosyntheses-integration-ppp)?

**Solución de Ejercicio 16.6.**

Cada glucosa da 2 [acetil-CoA](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/15-respiracion-celular-y-fermentacion#def-b1-respiration-fermentation-pdh): 4 glucosas. Cada glucosa que pasa por la rama oxidativa da 2 [NADPH](#def-b1-biosyntheses-integration-ppp): 7 glucosas. Once glucosas por palmitato: cuatro aportan carbono y siete aportan electrones.

**Ejercicio 16.7 ★★.**

Explíquese por qué la [síntesis de ácidos grasos](#def-b1-biosyntheses-integration-fasynthesis) y la $\beta$-oxidación usan [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) distintas, compartimentos distintos y [coenzimas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) distintas, y cómo impide el malonil-CoA que funcionen a la vez.

**Solución de Ejercicio 16.7.**

Tener [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) distintas permite encender o apagar cada sentido de forma independiente; los compartimentos distintos ([citosol](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-organelle) para la síntesis, matriz para la oxidación) separan las dos reservas de intermediarios; y el [NADPH](#def-b1-biosyntheses-integration-ppp) se mantiene reducido para la síntesis mientras que el [NAD](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/15-respiracion-celular-y-fermentacion#def-b1-respiration-fermentation-carriers) se mantiene oxidado para la degradación, de modo que cada sentido está favorecido termodinámicamente en su propio lugar. El malonil-CoA, primer intermediario comprometido de la síntesis, inhibe la lanzadera de la carnitina que introduce los [ácidos grasos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-fattyacid) en la [mitocondria](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion): mientras se fabrica [grasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride), no se quema ninguna.

**Ejercicio 16.8 ★★.**

Escríbase la [transaminación](#def-b1-biosyntheses-integration-nitrogen) de la alanina con el $\alpha$-cetoglutarato y nómbrense los productos. ¿En qué sentido transcurre tras una comida rica en [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide), y en cuál durante un ayuno?

**Solución de Ejercicio 16.8.**

Alanina $+ \alpha$-cetoglutarato $\rightleftharpoons$ piruvato $+$ [glutamato](#def-b1-biosyntheses-integration-nitrogen). Tras una comida rica en [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide), la alanina sobrante cede su nitrógeno al [glutamato](#def-b1-biosyntheses-integration-nitrogen) (hacia la derecha), para eliminarlo como urea, y su carbono sirve de combustible o de glucosa. En ayunas, la [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) muscular se degrada y sus grupos amino se recogen sobre el piruvato en forma de alanina (hacia la izquierda en el músculo), que se envía al hígado y allí se reconvierte en piruvato y glucosa.

**Ejercicio 16.9 ★★.**

Un paciente carece de glucosa-6-fosfatasa. Predíganse los efectos sobre la glucemia entre comidas, sobre el tamaño del hígado y sobre el lactato de la sangre, con sus razones.

**Solución de Ejercicio 16.9.**

El hígado no puede liberar glucosa libre: la glucemia cae peligrosamente entre comidas (hipoglucemia). La glucosa-6-fosfato se acumula y se desvía a [glucógeno](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide), que el hígado no puede movilizar hacia la sangre: el hígado se agranda con [glucógeno](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide). El exceso de glucosa-6-fosfato baja además por la [glucólisis](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/15-respiracion-celular-y-fermentacion#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) hasta lactato, que sube en la sangre.

**Ejercicio 16.10 ★★★.**

El encéfalo necesita $120\,\mathrm{g}$ de glucosa al día y $1\,\mathrm{g}$ de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) rinde $0.55\,\mathrm{g}$ de glucosa. Calcúlense la [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) que perdería al día una persona en ayunas para alimentar el encéfalo solo con [gluconeogénesis](#def-b1-biosyntheses-integration-gluconeogenesis), y el músculo que eso representa ($20\,\%$ de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide)). Explíquese qué cambian los cuerpos cetónicos si reducen la necesidad de glucosa del encéfalo a $40\,\mathrm{g}$.

**Solución de Ejercicio 16.10.**

$120/0.55 = 218\,\mathrm{g}$ de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) al día, alrededor de $1.1\,\mathrm{kg}$ de músculo. Con cuerpos cetónicos, $40/0.55 = 73\,\mathrm{g}$ de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide), $360\,\mathrm{g}$ de músculo: la pérdida cae en dos tercios y la supervivencia a costa de la reserva de [grasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride) pasa de semanas a meses.

**Ejercicio 16.11 ★★★.**

La insulina activa la [glucógeno](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) sintasa e inactiva la [glucógeno](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) fosforilasa; el glucagón hace lo contrario. Explíquese por qué ambas no pueden estar activas a la vez, qué ocurriría si lo estuvieran (calcúlese el [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) desperdiciado por vuelta: un UTP para añadir una glucosa, ninguno para retirarla), y para qué se usa ese “ciclo fútil” en los abejorros que calientan sus músculos de vuelo.

**Solución de Ejercicio 16.11.**

La misma cascada de fosforilación activa una e inactiva la otra, de modo que la señal que abre una válvula cierra la otra. Si ambas estuvieran activas, cada glucosa añadida (un UTP, equivalente a un [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp)) y retirada (gratis) costaría un [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) por vuelta y no produciría más que calor. El abejorro hace funcionar exactamente un ciclo así (sobre la fructosa-6-fosfato) en sus músculos de vuelo antes de despegar en una mañana fría, y quema [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) como calefactor hasta que el músculo está lo bastante caliente para volar.

**Ejercicio 16.12 ★★★.**

“Una [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) no tiene plan; tiene válvulas.” Discútase en un párrafo: el control alostérico y hormonal de las [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) de las encrucijadas, el papel de tener [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) separadas para los sentidos opuestos, y qué emerge de todo ello que parece un plan.

**Solución de Ejercicio 16.12.**

Cada [enzima](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) de una encrucijada responde solo a las moléculas que la rodean — [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp), AMP, citrato, [acetil-CoA](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/15-respiracion-celular-y-fermentacion#def-b1-respiration-fermentation-pdh), un fosfato que le ha puesto una quinasa — y se abre o se cierra en consecuencia; tener [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) separadas para los dos sentidos hace que abrir uno pueda cerrar el otro. Ninguna [enzima](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) sabe nada del desayuno ni del encéfalo; y sin embargo la suma de esas respuestas locales es que el hígado almacena tras una comida, libera de noche y ahorra [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) en un ayuno: una estrategia coherente sin estratega. El “plan” es el cableado de las válvulas, elegido por selección, y las hormonas que colocan muchas válvulas a la vez son lo que hace que el [organismo](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/1-el-organismo-un-sistema-en-interaccion-con-su-medio#def-b1-organism-environment-organism) actúe como uno solo.

## 16.8 Problema: veinticuatro horas de un ser humano

**Problema 16.1.**

Problema de fin de semana — un día sin desayuno: las reservas pesadas, el encéfalo alimentado, la proteína contada y la grasa movilizada, hasta llegar a las horas de ayuno que el glucógeno del hígado puede cubrir

Un adulto de $70\,\mathrm{kg}$ gasta $8.4\,\mathrm{MJ}$ al día ($100\,\mathrm{W}$ de media) y contiene: $100\,\mathrm{g}$ de [glucógeno](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) hepático, $400\,\mathrm{g}$ de [glucógeno](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) muscular, $12\,\mathrm{kg}$ de [grasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride) y $10\,\mathrm{kg}$ de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) (de la que $6\,\mathrm{kg}$ están en el músculo). El encéfalo consume $120\,\mathrm{g}$ de glucosa al día ($5\,\mathrm{g}/\mathrm{h}$); los demás [tejidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/4-planes-de-organizacion-animal-y-tejidos#def-b1-body-plans-tissues-tissue) dependientes de la glucosa (glóbulos rojos, médula renal), $40\,\mathrm{g}$. Energía: [glúcidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-monosaccharide) $17\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$, [grasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride) $38\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$, [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) $17\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$; $1\,\mathrm{g}$ de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) rinde $0.55\,\mathrm{g}$ de glucosa por [gluconeogénesis](#def-b1-biosyntheses-integration-gluconeogenesis), y $1\,\mathrm{g}$ de [grasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride) rinde $0.1\,\mathrm{g}$ de glucosa (a partir de su glicerol).

**Parte I — Las reservas.**

1. Calcúlense la energía contenida en cada una de las cuatro reservas, en megajulios, y los días de gasto que representa cada una.
2. ¿Qué reserva puede suministrar glucosa a la sangre directamente? ¿Por qué no el [glucógeno](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) muscular?
3. Calcúlese la glucosa total que el cuerpo necesita al día para sus [tejidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/4-planes-de-organizacion-animal-y-tejidos#def-b1-body-plans-tissues-tissue) dependientes de la glucosa.
4. Calcúlense la glucosa de la propia sangre ( $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ , $5\,\mathrm{L}$ , $180\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ ) y los minutos que alimentaría al encéfalo por sí sola.
5. ¿Qué fracción del gasto diario es la glucosa del encéfalo?
6. Tras una comida, el [glucógeno](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) del hígado está lleno y la glucemia sigue subiendo. Nómbrense el siguiente destino de la glucosa y la hormona que lo dirige.

**Parte II — La noche.** La última comida termina a las 20:00; a partir de ahí solo el hígado suministra la glucosa de la sangre.

7. Con $160\,\mathrm{g}$ de glucosa al día, ¿cuál es la demanda horaria de los [tejidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/4-planes-de-organizacion-animal-y-tejidos#def-b1-body-plans-tissues-tissue) dependientes de la glucosa?
8. ¿Cuánto duran $100\,\mathrm{g}$ de [glucógeno](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) hepático a ese ritmo, si nada más suministra glucosa?
9. En realidad la [gluconeogénesis](#def-b1-biosyntheses-integration-gluconeogenesis) aporta alrededor de un tercio de la glucosa desde las primeras horas. Recalcúlese la duración del [glucógeno](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) .
10. ¿A qué hora de la mañana se agota el [glucógeno](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) del hígado según cada estimación?
11. Los músculos, entretanto, queman [ácidos grasos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-fattyacid) . Calcúlese la [grasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride) oxidada durante la noche ( $12\,\mathrm{h}$ ) si les corresponde el $60\,\%$ del gasto en reposo y solo queman [grasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride) .

**Parte III — El día siguiente, sin comer.**

12. Agotado el [glucógeno](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) , los $160\,\mathrm{g}$ de glucosa deben venir de la [gluconeogénesis](#def-b1-biosyntheses-integration-gluconeogenesis) . Calcúlense la [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) necesaria al día y la masa de músculo que representa.
13. Calcúlense el [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) que el hígado gasta en fabricar $160\,\mathrm{g}$ de glucosa a partir de piruvato (6 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) por glucosa) y su energía a $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ .
14. Calcúlese la contribución del glicerol de la [grasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride) : ¿cuánta [grasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride) se oxida al día si cubre todo el gasto no glucídico, y cuánta glucosa rinde su glicerol?
15. Recalcúlese la [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) necesaria restando la contribución del glicerol.
16. A ese ritmo, ¿cuántos días hasta perder la mitad del músculo?
17. A partir del tercer día el hígado fabrica cuerpos cetónicos y el encéfalo toma de ellos dos tercios de su energía; la necesidad de glucosa cae a $40\,\mathrm{g}$ para el encéfalo más $40\,\mathrm{g}$ para el resto. Recalcúlense la pérdida de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) al día y los días hasta perder la mitad del músculo.
18. Calcúlense los días que dura la reserva de [grasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride) a $8.4\,\mathrm{MJ}$ diarios (que bajan a $6.5\,\mathrm{MJ}$ en un ayuno prolongado: recalcúlese).
19. Explíquese por qué una persona en ayuno muere por pérdida de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) antes de que se agote la [grasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride) , y qué retrasan los cuerpos cetónicos.

**Parte IV — Las válvulas.**

20. Nómbrense la [enzima](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) del hígado que debe estar activa a las 03:00 e inactiva a las 09:00, y la que debe hacer lo contrario, para el [glucógeno](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) .
21. Nómbrense la señal (hormona) que las coloca en cada estado y la modificación química por la que actúa.
22. Una [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) hepática a las 03:00 tiene mucho [acetil-CoA](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/15-respiracion-celular-y-fermentacion#def-b1-respiration-fermentation-pdh) procedente de la oxidación de [grasas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride) . Nómbrense la [enzima](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) de la [gluconeogénesis](#def-b1-biosyntheses-integration-gluconeogenesis) que eso activa y la [enzima](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) de la [glucólisis](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/15-respiracion-celular-y-fermentacion#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) que el [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) inhibe al mismo tiempo.
23. Explíquese por qué la [gluconeogénesis](#def-b1-biosyntheses-integration-gluconeogenesis) y la [glucólisis](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/15-respiracion-celular-y-fermentacion#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) , funcionando a la vez en la misma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) , solo convertirían [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) en calor, y cómo lo impiden las [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) separadas de los tres desvíos.
24. Un diabético sin insulina tiene la glucemia alta y, aun así, el hígado sigue fabricando glucosa y cuerpos cetónicos. Explíquese la paradoja a partir de las válvulas.
25. Enúnciese el resultado: las horas de ayuno que cubre el [glucógeno](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) del hígado (con y sin [gluconeogénesis](#def-b1-biosyntheses-integration-gluconeogenesis) ), la pérdida diaria de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) antes y después del cambio a cuerpos cetónicos, y los días que dura la reserva de [grasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride) .

**Solución de Problema 16.1.**

**1.** [Glucógeno](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) hepático, $100\times 17 = 1.7\,\mathrm{MJ}$, 0,2 días; [glucógeno](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) muscular, $6.8\,\mathrm{MJ}$, 0,8 días; [grasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride), $12\,000\times 38 =
456\,\mathrm{MJ}$, 54 días; [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide), $170\,\mathrm{MJ}$, 20 días (nunca aprovechable del todo). **2.** El [glucógeno](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) hepático: el hígado tiene glucosa-6-fosfatasa. El músculo carece de ella, así que su [glucógeno](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) rinde glucosa-6-fosfato solo para su propia [glucólisis](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/15-respiracion-celular-y-fermentacion#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis). **3.** $120 + 40 = 160\,\mathrm{g}$ al día. **4.** $0.005\times 5\times 180 = 4.5\,\mathrm{g}$: a $5\,\mathrm{g}/\mathrm{h}$, unos $54\,\mathrm{min}$. **5.** $120\times 17 = 2.0\,\mathrm{MJ}$, la cuarta parte de los $8.4\,\mathrm{MJ}$. **6.** La conversión en [ácidos grasos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-fattyacid) y [triglicérido](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride) en el hígado, y su exportación al [tejido](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/4-planes-de-organizacion-animal-y-tejidos#def-b1-body-plans-tissues-tissue) adiposo; la insulina. **7.** $160/24 = 6.7\,\mathrm{g}/\mathrm{h}$. **8.** $100/6.7 = 15\,\mathrm{h}$. **9.** El [glucógeno](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) aporta dos tercios, $4.4\,\mathrm{g}/\mathrm{h}$: $100/4.4 =
22\,\mathrm{h}$. **10.** Las 11:00 de la mañana siguiente según la primera estimación, y las 18:00 según la segunda: en ambos casos pasada la noche, con un margen que depende de lo pronto que tome el relevo la [gluconeogénesis](#def-b1-biosyntheses-integration-gluconeogenesis). **11.** Gasto en reposo durante $12\,\mathrm{h}$: $4.2\,\mathrm{MJ}$; el $60\,\%$ son $2.5\,\mathrm{MJ}$; $2500/38 = 66\,\mathrm{g}$ de [grasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride). **12.** $160/0.55 = 290\,\mathrm{g}$ de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide), es decir, $1.45\,\mathrm{kg}$ de músculo al día. **13.** $160/180 = 0.89\,\mathrm{mol}$ de glucosa; a 6 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) cada uno, eso son $5.3\,\mathrm{mol}$ de [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) y, a $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$, unos $265\,\mathrm{kJ}$ — alrededor del $3\,\%$ de los $8.4\,\mathrm{MJ}$ del día: fabricar la glucosa sale barato, y de lo que el cuerpo anda escaso es de esqueletos carbonados, no de energía. **14.** Gasto no glucídico, $8.4 - 160\times 0.017 =
5.7\,\mathrm{MJ}$: $5700/38 = 150\,\mathrm{g}$ de [grasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride), cuyo glicerol da $15\,\mathrm{g}$ de glucosa. **15.** $(160 - 15)/0.55 = 264\,\mathrm{g}$ de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide), $1.3\,\mathrm{kg}$ de músculo al día. **16.** $3\,\mathrm{kg}$ de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) muscular a $264\,\mathrm{g}$ diarios: unos $11\,\mathrm{d}$. **17.** $(80 - 15)/0.55 = 118\,\mathrm{g}$ de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide), $0.6\,\mathrm{kg}$ de músculo al día; la mitad del músculo en $25\,\mathrm{d}$, y en la práctica la pérdida cae aún más, hasta $20\text{ to }30\,\mathrm{g}$ diarios, a medida que el cuerpo economiza. **18.** $456/8.4 = 54$ días; a $6.5\,\mathrm{MJ}$, 70 días. **19.** La [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) no es una reserva, sino la maquinaria: perder un tercio de ella (músculos respiratorios, corazón, [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) inmunitarias) es mortal, y a $100\,\mathrm{g}$ diarios o más eso ocurre en cuestión de semanas, mientras que la [grasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride) duraría dos meses. Los cuerpos cetónicos permiten al encéfalo funcionar con [grasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride), recortan la demanda de glucosa y, con ella, la pérdida de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) a un tercio, y estiran la supervivencia hasta el límite que marca la [grasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride). **20.** La [glucógeno](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) fosforilasa, activa a las 03:00; la [glucógeno](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) sintasa, a las 09:00. **21.** El glucagón (03:00) y la insulina (09:00); la fosforilación de ambas [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) por una cascada de quinasas, revertida por una fosfatasa. **22.** El [acetil-CoA](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/15-respiracion-celular-y-fermentacion#def-b1-respiration-fermentation-pdh) activa la piruvato carboxilasa; el [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) (y el citrato) inhibe la fosfofructoquinasa. **23.** De glucosa a piruvato se obtienen 2 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp); volver de piruvato a glucosa cuesta 6: cada ida y vuelta quema 4 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) sin producir nada. Con [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) distintas en los tres desvíos, las mismas señales ([ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp), [acetil-CoA](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/15-respiracion-celular-y-fermentacion#def-b1-respiration-fermentation-pdh), fosforilación) activan un conjunto e inhiben el otro, de modo que solo un sentido queda abierto. **24.** Sin insulina las válvulas quedan como en el ayuno, haya la glucosa que haya: la fosforilasa, la [gluconeogénesis](#def-b1-biosyntheses-integration-gluconeogenesis) y la lipólisis están encendidas, la síntesis apagada, y el hígado, “creyendo” que el cuerpo pasa hambre, vierte glucosa y cuerpos cetónicos a una sangre ya llena de glucosa que los [tejidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/4-planes-de-organizacion-animal-y-tejidos#def-b1-body-plans-tissues-tissue) dependientes de la insulina no pueden captar. **25.** Unas $15\,\mathrm{h}$ sin [gluconeogénesis](#def-b1-biosyntheses-integration-gluconeogenesis) y $22\,\mathrm{h}$ con ella: una noche y una mañana; una pérdida de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) de unos $260\,\mathrm{g}$ diarios al principio y de $120\,\mathrm{g}$ (que sigue bajando) una vez que los cuerpos cetónicos alimentan al encéfalo; y una reserva de [grasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride) que dura unos $55\text{ to }70\,\mathrm{d}$.