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title: "Genomas de células y de virus"
book: "Biología universitaria — primer año"
subject: biology
language: es
chapter: 17
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/17-genomas-de-celulas-y-de-virus
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# Capítulo 17 — Genomas de células y de virus

Dos metros de [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) están plegados en un núcleo de seis micrómetros de diámetro, y plegados de tal modo que cualquiera de veinte mil [genes](#def-b1-genomes-gene) puede encontrarse y leerse en cuestión de minutos. Una bacteria pliega milímetro y medio en una [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) mil veces más corta, y lo copia cada veinte minutos. Un [virus](#def-b1-genomes-virus) lleva unos pocos miles de letras en una envuelta proteica y las lee con una [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) que no le pertenece. Este capítulo describe el *[genoma](#def-b1-genomes-genome)* — la totalidad del [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) de un [organismo](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/1-el-organismo-un-sistema-en-interaccion-con-su-medio#def-b1-organism-environment-organism) — como objeto físico: cómo está organizado el [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) de las bacterias, de las [células eucariotas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk), de los [orgánulos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) y de los [virus](#def-b1-genomes-virus), qué contiene además de [genes](#def-b1-genomes-gene), y por qué su cantidad dice tan poco del [organismo](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/1-el-organismo-un-sistema-en-interaccion-con-su-medio#def-b1-organism-environment-organism) que lo lleva.

## 17.1 El genoma bacteriano

**Definición 17.1 (Genoma, cromosoma, nucleoide).**

El *genoma* de una [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) es la totalidad de su [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain): la información para todas las [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) y todos los [ARN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) que puede fabricar, y las secuencias que controlan cuándo se fabrican. Un *cromosoma* es una molécula de [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) con las [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) que la organizan. Una bacteria suele tener uno, circular, de uno a diez millones de [pares de bases](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#thm-b1-nucleic-acids-helix) (*E. coli*: $4.6 \times 10^{6}$, $1.5\,\mathrm{mm}$ de largo), plegado en una región del [citoplasma](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell), el *nucleoide*, sin membrana alrededor. Además del cromosoma, muchas bacterias llevan *plásmidos*: pequeños círculos de unos miles a unos cientos de miles de pares, en una o en centenares de copias, que se replican por su cuenta y llevan [genes](#def-b1-genomes-gene) opcionales: resistencia a antibióticos, toxinas, la maquinaria para transferirse a otra [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell).

**Proposición 17.2 (Cómo pliega una bacteria su cromosoma).**

Un [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) circular cuyos extremos no pueden girar puede retorcerse como una goma elástica: es el *superenrollamiento*. Unas [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) llamadas *topoisomerasas* cortan, pasan y vuelven a sellar las hebras para añadir o quitar vueltas; la *girasa* usa [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) para introducir superenrollamientos negativos, que desenrollan la hélice y la hacen a la vez más compacta y más fácil de abrir. El [cromosoma](#def-b1-genomes-genome) de *E. coli* está organizado en unos cincuenta bucles, cada uno superenrollado de forma independiente y anclado a un eje proteico, de modo que el $1.5\,\mathrm{mm}$ ocupa un [nucleoide](#def-b1-genomes-genome) de aproximadamente un micrómetro — una compactación de mil veces — mientras que cualquier bucle puede desenrollarse para leerlo o copiarlo sin molestar al resto. Pequeñas [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) básicas (semejantes a [histonas](#def-b1-genomes-nucleosome), aunque no emparentadas con ellas) doblan y enlazan el [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) por todas partes.

![Un cromosoma circular relajado, superenrollado y organizado en bucles. El superenrollamiento compacta la molécula y almacena la energía que ayuda a abrirla; los bucles permiten desenrollar una región cada vez.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-genomes/fig-db111f888699.svg)

*Un [cromosoma](#def-b1-genomes-genome) circular relajado, superenrollado y organizado en bucles. El superenrollamiento compacta la molécula y almacena la energía que ayuda a abrirla; los bucles permiten desenrollar una región cada vez.*

**Ejemplo 17.3 (Un genoma denso).**

De los $4.6\,\mathrm{Mb}$ del [cromosoma](#def-b1-genomes-genome) de *E. coli*, el $88\,\%$ codifica [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide): unos $4300$ [genes](#def-b1-genomes-gene) de alrededor de $1000$ pares cada uno, dispuestos uno tras otro con un centenar de pares entre ellos, y muchos agrupados en *operones* que se transcriben juntos ([Capítulo 20](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/20-control-de-la-expresion-genica#ch-b1-expression-control)). Un [plásmido](#def-b1-genomes-genome) de $5\,\mathrm{kb}$ puede llevar tres [genes](#def-b1-genomes-gene) y existir en cincuenta copias; el [gen](#def-b1-genomes-gene) de resistencia que lleva puede extenderse por las bacterias de una planta de hospital en unas semanas, por conjugación, más deprisa de lo que podría surgir cualquier mutación.

## 17.2 El genoma eucariota: la cromatina

**Definición 17.4 (Nucleosoma, cromatina).**

En un núcleo eucariota el [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) está enrollado sobre [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide): $147\,$ [pares de bases](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#thm-b1-nucleic-acids-helix) dan 1,7 vueltas en torno a un octámero de ocho *histonas* (dos de cada una de H2A, H2B, H3 y H4, [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) pequeñas ricas en lisina y arginina que neutralizan los fosfatos) y forman un *nucleosoma* de $11\,\mathrm{nm}$ de diámetro; los nucleosomas se suceden cada $200\,$ pares aproximadamente, como cuentas de un collar, con una quinta histona, la H1, que sella cada cuenta. Esta *cromatina* se pliega más aún: en una fibra de $30\,\mathrm{nm}$, en bucles de decenas de miles de pares anclados a un armazón proteico y, en la división, en las varillas compactas del [cromosoma](#def-b1-genomes-genome) metafásico, diez mil veces más cortas que el [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) desnudo. La *eucromatina* es la forma más laxa, rica en [genes](#def-b1-genomes-gene) y transcrita, propia de la interfase; la *heterocromatina*, la forma condensada y pobre en [genes](#def-b1-genomes-gene) que permanece compacta (en torno a los [centrómeros](#def-b1-genomes-karyotype), en los extremos y en un [cromosoma](#def-b1-genomes-genome) X apagado).

![Los niveles de empaquetamiento del ADN eucariota, desde la hélice hasta el cromosoma metafásico. Cada nivel multiplica la compactación; el conjunto llega a diez mil.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-genomes/fig-3583f1bf8bbf.svg)

*Los niveles de empaquetamiento del [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) eucariota, desde la hélice hasta el [cromosoma](#def-b1-genomes-genome) metafásico. Cada nivel multiplica la compactación; el conjunto llega a diez mil.*

![A la izquierda: los cromosomas de una célula humana, extendidos a partir de una célula detenida en metafase. A la derecha: esos mismos cromosomas ordenados por tamaño y por bandas en un cariotipo: veintidós pares y XY, cuarenta y seis en total. Cariotipo: National Human Genome Research Institute, dominio público.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-genomes/img-95acb18066ab.jpg)

![A la izquierda: los cromosomas de una célula humana, extendidos a partir de una célula detenida en metafase. A la derecha: esos mismos cromosomas ordenados por tamaño y por bandas en un cariotipo: veintidós pares y XY, cuarenta y seis en total. Cariotipo: National Human Genome Research Institute, dominio público.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-genomes/img-945edfff198a.jpg)

*A la izquierda: los [cromosomas](#def-b1-genomes-genome) de una [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) humana, extendidos a partir de una [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) detenida en metafase. A la derecha: esos mismos [cromosomas](#def-b1-genomes-genome) ordenados por tamaño y por bandas en un [cariotipo](#def-b1-genomes-karyotype): veintidós pares y XY, cuarenta y seis en total. [Cariotipo](#def-b1-genomes-karyotype): National Human Genome Research Institute, dominio público.*

**Definición 17.5 (Cariotipo, centrómero, telómero).**

El *cariotipo* es el conjunto de [cromosomas](#def-b1-genomes-genome) de una [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell), ordenados por tamaño y por su patrón de bandas: el ser humano tiene 23 pares (22 autosomas y XY o XX), $6.4 \times 10^{9}$ [pares de bases](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#thm-b1-nucleic-acids-helix) en total, $2.2\,\mathrm{m}$; el [cromosoma](#def-b1-genomes-genome) mayor contiene $250\,\mathrm{Mb}$ y el menor $50\,$. Cada [cromosoma](#def-b1-genomes-genome) lineal lleva un *centrómero*, la región estrangulada donde las dos copias siguen unidas tras la replicación y donde se ancla el huso ([Capítulo 18](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/18-replicacion-del-adn-y-mitosis#ch-b1-replication-mitosis)), y dos *telómeros*, secuencias repetidas de los extremos que los protegen de ser tomados por [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) roto y de acortarse en cada replicación.

**Proposición 17.6 (El tamaño del genoma no mide la complejidad).**

| [organismo](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/1-el-organismo-un-sistema-en-interaccion-con-su-medio#def-b1-organism-environment-organism) | [genoma](#def-b1-genomes-genome) (Mb) | [genes](#def-b1-genomes-gene) codificantes |
| --- | --- | --- |
| *E. coli* | 4,6 | $4300$ |
| levadura | 12 | $6000$ |
| mosca de la fruta | 140 | $14\,000$ |
| ser humano | 3200 | $20\,000$ |
| maíz | 2300 | $40\,000$ |
| pez pulmonado | $130\,000$ | $\approx20\,000$ |
| *Paris japonica* (una liliácea) | $150\,000$ | $\approx30\,000$ |

El tamaño del [genoma](#def-b1-genomes-genome) varía mil veces entre los eucariotas sin relación alguna con el número de [genes](#def-b1-genomes-gene) ni con la complejidad del [organismo](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/1-el-organismo-un-sistema-en-interaccion-con-su-medio#def-b1-organism-environment-organism) (la *paradoja del valor C*): un pez pulmonado lleva cuarenta veces el [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) de un ser humano y no más [genes](#def-b1-genomes-gene). La diferencia no está en los [genes](#def-b1-genomes-gene), sino en el [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) que hay entre ellos.

## 17.3 Qué contiene un genoma

**Definición 17.7 (Anatomía de un gen).**

Un *gen* es un tramo de [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) que se transcribe a un [ARN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) funcional, por lo general un mensajero para una [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide). Un gen eucariota codificante de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) comprende un *promotor*, la secuencia situada aguas arriba donde empieza y se controla la transcripción; los *exones*, las partes que se conservan en el mensaje maduro; los *intrones*, las partes que se transcriben y luego se recortan ([Capítulo 19](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/19-expresion-genica-transcripcion-y-traduccion#ch-b1-gene-expression)); las regiones no traducidas de cada extremo del mensaje; y un terminador. Un gen humano mide de media $27\,\mathrm{kb}$, con ocho exones que suman $1.5\,\mathrm{kb}$: diecinueve veinteavos de un gen típico son intrón. Los genes bacterianos no tienen intrones.

![Un gen eucariota: un promotor y exones (que se conservan) alternando con intrones (que se retiran tras la transcripción). Dibujado a escala comprimida: en un gen real los intrones serían veinte veces más largos que los exones.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-genomes/fig-375d7cb564ff.svg)

*Un [gen](#def-b1-genomes-gene) eucariota: un [promotor](#def-b1-genomes-gene) y exones (que se conservan) alternando con intrones (que se retiran tras la transcripción). Dibujado a escala comprimida: en un [gen](#def-b1-genomes-gene) real los intrones serían veinte veces más largos que los exones.*

**Proposición 17.8 (El censo del genoma humano).**

De los $3.2\,\mathrm{Gb}$: alrededor del $1.5\,\%$ codifica [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide); el $25\,\%$ es [intrón](#def-b1-genomes-gene); el $45\,\%$ son los restos de *elementos transponibles* — secuencias que se copian a sí mismas en lugares nuevos, en su mayoría muertas hace tiempo (solo el elemento Alu, de $300\,\mathrm{pb}$, está presente en un millón de copias, la décima parte del [genoma](#def-b1-genomes-genome)) —; el $8\,\%$ son repeticiones cortas en tándem ([ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) satélite, en [centrómeros](#def-b1-genomes-karyotype) y [telómeros](#def-b1-genomes-karyotype)); y el resto es secuencia no codificante única que incluye los [promotores](#def-b1-genomes-gene), los potenciadores y los [genes](#def-b1-genomes-gene) de [ARN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) que controlan la expresión. Muchos [genes](#def-b1-genomes-gene) pertenecen a *familias* surgidas por duplicación (las globinas, los receptores olfativos, un millar de ellos), y el [genoma](#def-b1-genomes-genome) contiene miles de *seudogenes*, copias muertas que ya no funcionan. Un [genoma](#def-b1-genomes-genome) no es un diseño, sino un registro.

![De qué está hecho el genoma humano. Los exones que codifican proteína son una astilla; la mitad del genoma son los restos de elementos que en su día se copiaban a sí mismos.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-genomes/fig-f41dcc20869f.svg)

*De qué está hecho el [genoma](#def-b1-genomes-genome) humano. Los exones que codifican [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) son una astilla; la mitad del [genoma](#def-b1-genomes-genome) son los restos de elementos que en su día se copiaban a sí mismos.*

**Ejemplo 17.9 (Leer el tamaño de un genoma).**

Un [genoma](#def-b1-genomes-genome) de $4.6\,\mathrm{Mb}$ sin intrones y con pocas repeticiones contiene $4300$ [genes](#def-b1-genomes-gene); uno de $3200\,\mathrm{Mb}$ con intrones largos y la mitad de su longitud en repeticiones contiene $20\,000$; y uno de $130\,000\,\mathrm{Mb}$ contiene esos mismos veinte mil. El tamaño mide cuánto se ha acumulado en el [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) no codificante de un linaje, y con qué eficacia se ha eliminado, no cuánto hace el [organismo](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/1-el-organismo-un-sistema-en-interaccion-con-su-medio#def-b1-organism-environment-organism).

## 17.4 Genomas de orgánulos y virus

**Definición 17.10 (Genomas de los orgánulos).**

Las [mitocondrias](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) y los [cloroplastos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-plastid) conservan un resto del [cromosoma](#def-b1-genomes-genome) de sus antepasados bacterianos ([Capítulo 6](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#ch-b1-eukaryotic-cell)): un pequeño círculo — $16.6\,\mathrm{kb}$ y 37 [genes](#def-b1-genomes-gene) en las [mitocondrias](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) humanas, $120\text{ to }160\,\mathrm{kb}$ y alrededor de 100 [genes](#def-b1-genomes-gene) en los [cloroplastos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-plastid) —, en muchas copias por orgánulo, que codifica algunas de sus propias [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) y los [ARN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) de sus ribosomas. El resto de sus [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) procede de [genes](#def-b1-genomes-gene) nucleares. En casi todos los animales el [genoma](#def-b1-genomes-genome) mitocondrial se hereda solo de la madre, con el [citoplasma](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) del óvulo.

**Definición 17.11 (Virus).**

Un *virus* es un [genoma](#def-b1-genomes-genome) dentro de una envuelta proteica, la *cápside* — a veces envuelta a su vez en una membrana, la *envoltura*, tomada de una [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) hospedadora —, que se reproduce solo dentro de una [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell), usando los ribosomas, la energía y los precursores de esa [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell). Su [genoma](#def-b1-genomes-genome) puede ser [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) o [ARN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain), bicatenario o monocatenario, lineal o circular, de una molécula o de varias: de $5\,\mathrm{kb}$ (unos pocos [genes](#def-b1-genomes-gene)) a $1.2\,\mathrm{Mb}$ (un millar, en los virus gigantes). Fuera de una [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) un virus no hace nada: no es una [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell), no metaboliza y está vivo solo en el sentido de que lleva información y evoluciona. Los *bacteriófagos* son los virus de las bacterias.

![Bacteriófagos adheridos a una bacteria: cabezas poliédricas que contienen el ADN y colas por las que se inyectará. Una sola célula liberará un centenar de fagos nuevos en media hora.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-genomes/img-f7c5d16f73d2.jpg)

*Bacteriófagos adheridos a una bacteria: cabezas poliédricas que contienen el [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) y colas por las que se inyectará. Una sola [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) liberará un centenar de fagos nuevos en media hora.*

**Proposición 17.12 (Los dos ciclos del fago λ\lambdaλ).**

El fago $\lambda$ inyecta sus $48.5\,\mathrm{kb}$ de [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) ([Capítulo 11](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#ch-b1-nucleic-acids)) en *E. coli*, donde se circulariza. Después caben dos destinos. En el *[ciclo lítico](#prop-b1-genomes-lambda)*, la polimerasa del hospedador transcribe los [genes](#def-b1-genomes-gene) del fago, su [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) se replica cien veces, se fabrican y se ensamblan las [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) de la [cápside](#def-b1-genomes-virus), el [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) se empaqueta en ellas y una [enzima](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) disuelve la pared: la [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) revienta y libera un centenar de fagos cuarenta minutos después de la infección. En el *[ciclo lisogénico](#prop-b1-genomes-lambda)*, el [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) del fago se inserta en el [cromosoma](#def-b1-genomes-genome) del hospedador y lo silencia un represor de su propia fabricación: el *profago* se copia con el [cromosoma](#def-b1-genomes-genome) durante generaciones, invisible, hasta que un daño en el [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) del hospedador levanta la represión y se reanuda el [ciclo lítico](#prop-b1-genomes-lambda). La elección es un interruptor molecular, uno de los primeros que se comprendieron ([Capítulo 20](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/20-control-de-la-expresion-genica#ch-b1-expression-control)).

![El fago : ciclo lítico (rojo) o lisogénico (verde), y la inducción que convierte el segundo en el primero.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-genomes/fig-181be679a3ce.svg)

*El fago $\lambda$: [ciclo lítico](#prop-b1-genomes-lambda) (rojo) o lisogénico (verde), y la inducción que convierte el segundo en el primero.*

**Ejemplo 17.13 (Virus con genoma de ARN).**

La gripe lleva ocho segmentos de [ARN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) monocatenario y su propia polimerasa para copiarlos, ya que las [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) no tienen ninguna [enzima](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) que copie [ARN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain); esa polimerasa comete un error cada $10\,000$ bases y el [virus](#def-b1-genomes-virus) cambia cada temporada. Un retrovirus (el VIH) lleva [ARN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) y una *transcriptasa inversa* que lo copia a [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain), que se inserta en el [cromosoma](#def-b1-genomes-genome) del hospedador como un profago: una infección permanente. Los mecanismos, y la respuesta inmunitaria a ellos, corresponden al volumen del tercer año; aquí marcan el abanico de lo que puede ser un [genoma](#def-b1-genomes-genome).

## 17.5 Ejercicios

**Ejercicio 17.1 ★.**

Compárense el [genoma](#def-b1-genomes-genome) bacteriano y el eucariota: número y forma de los [cromosomas](#def-b1-genomes-genome), localización, [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) que los organizan y densidad de [genes](#def-b1-genomes-gene).

**Solución de Ejercicio 17.1.**

Bacteria: un [cromosoma](#def-b1-genomes-genome) circular (más [plásmidos](#def-b1-genomes-genome)) en un [nucleoide](#def-b1-genomes-genome) sin membrana, compactado por superenrollamiento y por pequeñas [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) básicas, codificante en torno al $90\,\%$. Eucariota: varios [cromosomas](#def-b1-genomes-genome) lineales en un núcleo, enrollados sobre [histonas](#def-b1-genomes-nucleosome) formando [cromatina](#def-b1-genomes-nucleosome), con solo un pequeño porcentaje codificante.

**Ejercicio 17.2 ★.**

Descríbase un [nucleosoma](#def-b1-genomes-nucleosome) y dese el factor de compactación de cada nivel de plegamiento de la [cromatina](#def-b1-genomes-nucleosome).

**Solución de Ejercicio 17.2.**

147 [pares de bases](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#thm-b1-nucleic-acids-helix) enrollados 1,7 veces en torno a un octámero de [histonas](#def-b1-genomes-nucleosome) (dos de cada una de H2A, H2B, H3 y H4), sellado por la H1, uno cada 200 pares. Cuentas de un collar, $\times 6$; fibra de $30\,\mathrm{nm}$, $\times 40$; bucles, $\times 1000$; [cromosoma](#def-b1-genomes-genome) metafásico, $\times 10\,000$.

**Ejercicio 17.3 ★.**

A partir de la figura del censo, ¿qué fracción del [genoma](#def-b1-genomes-genome) humano codifica [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide), y cuál es la categoría mayor?

**Solución de Ejercicio 17.3.**

El $1.5\,\%$; los elementos transponibles y sus restos, el $45\,\%$.

**Ejercicio 17.4 ★.**

¿Qué es un [virus](#def-b1-genomes-virus), y en qué sentido no está vivo?

**Solución de Ejercicio 17.4.**

Un [genoma](#def-b1-genomes-genome) (de [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) o de [ARN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain)) en una [cápside](#def-b1-genomes-virus) proteica, a veces envuelta, que se reproduce solo dentro de una [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) con la maquinaria de esa [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell). Fuera de una [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) no tiene metabolismo, ni crecimiento, ni respuesta: es una partícula inerte; está “vivo” solo por llevar información hereditaria que evoluciona.

**Ejercicio 17.5 ★★.**

Calcúlense la longitud del [cromosoma](#def-b1-genomes-genome) de *E. coli* y el número de vueltas del tamaño de un [nucleosoma](#def-b1-genomes-nucleosome) que necesitaría si fuera eucariota; explíquese cómo lo compacta la bacteria en su lugar.

**Solución de Ejercicio 17.5.**

$4.6 \times 10^{6}\times 0.34 = 1.56\,\mathrm{mm}$; $4.6 \times 10^{6}/200 = 23\,000$ [nucleosomas](#def-b1-genomes-nucleosome). En su lugar: superenrollamiento negativo por la girasa y plegamiento en unos cincuenta bucles sobre un eje proteico, con pequeñas [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) básicas que doblan el [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain); mil veces, hasta un [nucleoide](#def-b1-genomes-genome) de un micrómetro.

**Ejercicio 17.6 ★★.**

Un [gen](#def-b1-genomes-gene) humano de $27\,\mathrm{kb}$ tiene $1.5\,\mathrm{kb}$ de exones en ocho trozos. Calcúlense las longitudes medias del [exón](#def-b1-genomes-gene) y del [intrón](#def-b1-genomes-gene) y la fracción del transcrito primario que se descarta.

**Solución de Ejercicio 17.6.**

Exones, $1500/8 = 190\,\mathrm{bp}$; intrones, $25\,500/7 = 3640\,\mathrm{bp}$; se descarta el $25.5/27 = 94\,\%$ del transcrito.

**Ejercicio 17.7 ★★.**

Con la tabla, calcúlense los [genes](#def-b1-genomes-gene) por megabase de *E. coli*, la levadura, la mosca de la fruta, el ser humano y el pez pulmonado. Coméntese la tendencia.

**Solución de Ejercicio 17.7.**

*E. coli*, 930 [genes](#def-b1-genomes-gene) por Mb; levadura, 500; mosca, 100; ser humano, 6; pez pulmonado, 0,15. La densidad de [genes](#def-b1-genomes-gene) cae cuatro órdenes de magnitud mientras el número de [genes](#def-b1-genomes-gene) se multiplica por cinco: el [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) adicional no es génico.

**Ejercicio 17.8 ★★.**

El elemento Alu mide $300\,\mathrm{pb}$ y está presente en un millón de copias. ¿Qué fracción del [genoma](#def-b1-genomes-genome) es Alu? Si cada copia surgió por retrotransposición (un [ARN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) copiado de vuelta a [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) e insertado), ¿cuántas inserciones por generación producirían un millón de copias en $60$ millones de años, a $20$ años por generación?

**Solución de Ejercicio 17.8.**

$10^6\times 300 = 3 \times 10^{8}\,\mathrm{bp}$: el $9\,\%$ del [genoma](#def-b1-genomes-genome). $60\times
10^6/20 = 3 \times 10^{6}$ generaciones: una inserción nueva cada tres generaciones, de media, en algún punto del linaje.

**Ejercicio 17.9 ★★.**

Explíquese por qué el [genoma](#def-b1-genomes-genome) mitocondrial se hereda por vía materna y qué implica eso para rastrear la ascendencia.

**Solución de Ejercicio 17.9.**

El óvulo aporta el [citoplasma](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) y sus [mitocondrias](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion); las pocas [mitocondrias](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) del espermatozoide quedan excluidas o se destruyen tras la fecundación. El [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) mitocondrial pasa por tanto sin mezclarse de madre a hijo, y las mutaciones que acumula rastrean los linajes maternos hacia atrás en el tiempo.

**Ejercicio 17.10 ★★★.**

El fago $\lambda$ en estado lisogénico se copia una vez por generación del hospedador; en estado lítico produce cien copias en $40\,\mathrm{min}$. En un cultivo bien alimentado que se duplica cada $20\,\mathrm{min}$, compárense las dos estrategias a lo largo de dos horas; en un cultivo hambriento que no se divide, compárense de nuevo. ¿Por qué responde el interruptor al estado del hospedador?

**Solución de Ejercicio 17.10.**

Cultivo alimentado, dos horas: la lisogenia da $2^6 = 64$ copias (una por división del hospedador); la lisis da 100 fagos en $40\,\mathrm{min}$, y su descendencia $100^3 = 10^6$ en dos horas si abundan los hospedadores: la lisis gana con mucho. Cultivo hambriento: la lisogenia da una copia, a salvo dentro de una [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) viva; la lisis da 100 fagos sin ninguna [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) a la que infectar, que se degradan. El interruptor lee el estado del hospedador porque la mejor estrategia depende de si habrá hospedadores nuevos.

**Ejercicio 17.11 ★★★.**

Una [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) de pez pulmonado lleva $130\,\mathrm{Gb}$: calcúlense la longitud del [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain), el número de [nucleosomas](#def-b1-genomes-nucleosome) y la masa de [histonas](#def-b1-genomes-nucleosome) por [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell), y el tiempo de replicarlo a la velocidad humana de horquilla ($50\,\mathrm{bp}/\mathrm{s}$ por horquilla) con un origen cada $100\,\mathrm{kb}$. ¿Qué le cuesta a una [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) un [genoma](#def-b1-genomes-genome) grande?

**Solución de Ejercicio 17.11.**

$1.3 \times 10^{11}\times 0.34\,\mathrm{nm} = 44\,\mathrm{m}$ (haploide); $6.5 \times 10^{8}$ [nucleosomas](#def-b1-genomes-nucleosome); [histonas](#def-b1-genomes-nucleosome), $6.5 \times 10^{8}\times 108\,000\times
1.66\times 10^{-24} = 117\,\mathrm{pg}$. Orígenes: $1.3 \times 10^{6}$, cada uno replicando $50\,\mathrm{kb}$ a cada lado a $50\,\mathrm{bp}/\mathrm{s}$: $1000\,\mathrm{s}$; con suficientes orígenes el tiempo no es el problema, y el coste son los [nucleótidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) ($130\,\mathrm{pg}$ de [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) por división), las [histonas](#def-b1-genomes-nucleosome), el tiempo de fabricarlas y un núcleo y una [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) mucho mayores, que es por lo que esas [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) se dividen despacio.

**Ejercicio 17.12 ★★★.**

“El [genoma](#def-b1-genomes-genome) es un registro, no un diseño.” Discútase en un párrafo con los seudogenes, los elementos transponibles, las familias de [genes](#def-b1-genomes-gene) y la paradoja del valor C.

**Solución de Ejercicio 17.12.**

Un diseño contendría lo necesario y nada más; un registro contiene lo que ocurrió. Los seudogenes son los cadáveres de [genes](#def-b1-genomes-gene) duplicados que murieron por mutación; los elementos transponibles son parásitos que se copiaron durante decenas de millones de años y nunca se eliminaron; las familias de [genes](#def-b1-genomes-gene) muestran duplicación seguida de divergencia; y la paradoja del valor C muestra que la cantidad de [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) refleja la historia de acumulación y de pérdida de un linaje, y no sus necesidades. La selección mantiene los [genes](#def-b1-genomes-gene) en funcionamiento y deja que el resto derive: lo que leemos en un [genoma](#def-b1-genomes-genome) es sobre todo historia.

## 17.6 Problema: dos metros en seis micrómetros

**Problema 17.1.**

Problema de fin de semana — un núcleo humano medido desde la hélice hasta el cromosoma: longitudes, volúmenes, nucleosomas, histonas y la razón de empaquetamiento de cada nivel, hasta llegar a la compactación total de la metafase

Un núcleo humano diploide es una esfera de $6\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diámetro que contiene $6.4 \times 10^{9}$ [pares de bases](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#thm-b1-nucleic-acids-helix) en 46 [cromosomas](#def-b1-genomes-genome); el [cromosoma](#def-b1-genomes-genome) mayor lleva $250\,\mathrm{Mb}$ y el menor $50\,$. Tómense $0.34\,\mathrm{nm}$ por par, $2\,\mathrm{nm}$ de diámetro de hélice, $650\,\mathrm{Da}$ por par, $200$ pares por [nucleosoma](#def-b1-genomes-nucleosome), un octámero de [histonas](#def-b1-genomes-nucleosome) de $108\,\mathrm{kDa}$ y $1.66 \times 10^{-24}\,\mathrm{g}$ por dalton.

**Parte I — Longitudes y volúmenes.**

1. Calcúlese la longitud total del [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) del núcleo.
2. Calcúlese el número de vueltas de [doble hélice](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#thm-b1-nucleic-acids-helix) que contiene.
3. Calcúlense las longitudes del [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) del [cromosoma](#def-b1-genomes-genome) mayor y del menor.
4. Calcúlese el volumen del núcleo.
5. Calcúlense el volumen del [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) como cilindro y la fracción del núcleo que ocupa.
6. Calcúlese la masa de [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) del núcleo en picogramos.
7. El núcleo contiene unos $25\,\mathrm{pg}$ de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) . ¿Qué fracción de la masa nuclear es [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) , si el agua es el $80\,\%$ del núcleo (densidad $1.1\,\mathrm{g}/\mathrm{mL}$ )?

**Parte II — [Nucleosomas](#def-b1-genomes-nucleosome).**

8. Calcúlese el número de [nucleosomas](#def-b1-genomes-nucleosome) del núcleo.
9. Calcúlese la masa de [histonas](#def-b1-genomes-nucleosome) y compárese con la masa de [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) .
10. Los $200\,$ pares de un [nucleosoma](#def-b1-genomes-nucleosome) abarcan $68\,\mathrm{nm}$ de hélice pero ocupan una cuenta de $11\,\mathrm{nm}$ de largo. Calcúlese el factor de compactación de las “cuentas de un collar”.
11. La fibra de $30\,\mathrm{nm}$ contiene seis [nucleosomas](#def-b1-genomes-nucleosome) por cada $11\,\mathrm{nm}$ de su longitud. Calcúlese su factor de compactación respecto del [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) desnudo.
12. Calcúlese la longitud de la fibra de $30\,\mathrm{nm}$ para todo el [genoma](#def-b1-genomes-genome) , y compárese con el diámetro del núcleo.
13. Cada [nucleosoma](#def-b1-genomes-nucleosome) debe desmontarse y volver a montarse cuando el [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) se replica o se transcribe. ¿Cuántos [nucleosomas](#def-b1-genomes-nucleosome) se vuelven a montar en la fase S ( $8\,\mathrm{h}$ )? ¿Y por segundo?

**Parte III — Bucles y [cromosomas](#def-b1-genomes-genome).**

14. Del armazón cuelgan bucles de $75\,\mathrm{kb}$ de la fibra de $30\,\mathrm{nm}$ . Calcúlense la longitud de fibra de un bucle y el número de bucles del [genoma](#def-b1-genomes-genome) .
15. Una cromátida metafásica del [cromosoma](#def-b1-genomes-genome) mayor mide $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ de largo. Calcúlese el factor de compactación desde el [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) desnudo hasta el [cromosoma](#def-b1-genomes-genome) metafásico.
16. Calcúlense el volumen de esa cromátida como cilindro de $0.7\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diámetro y la fracción de él que es [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) .
17. Los 46 [cromosomas](#def-b1-genomes-genome) en metafase, cada uno una varilla de la misma densidad: calcúlese su volumen total y compárese con el núcleo en interfase.
18. Explíquese por qué la [cromatina](#def-b1-genomes-nucleosome) de la interfase no puede empaquetarse tan apretada como la de la metafase.

**Parte IV — Encontrar un [gen](#def-b1-genomes-gene).**

19. Una [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) debe encontrar un sitio de $20\,\mathrm{pb}$ en el [genoma](#def-b1-genomes-genome) . Si probara un sitio al azar por milisegundo, ¿cuánto duraría la búsqueda? ¿Qué dice esto sobre cómo se encuentran los sitios?
20. Los $20\,000\,$ [genes](#def-b1-genomes-gene) del [genoma](#def-b1-genomes-genome) miden de media $27\,\mathrm{kb}$ . ¿Qué fracción del [genoma](#def-b1-genomes-genome) queda dentro de [genes](#def-b1-genomes-gene) ? ¿Y qué fracción es codificante, con $1.5\,\mathrm{kb}$ de exones por [gen](#def-b1-genomes-gene) ?
21. Cada [cromosoma](#def-b1-genomes-genome) ocupa su propio territorio del núcleo. Calcúlense el volumen del territorio del [cromosoma](#def-b1-genomes-genome) mayor si los territorios son proporcionales al contenido de [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) , y la concentración de [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) dentro de él en [pares de bases](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#thm-b1-nucleic-acids-helix) por micrómetro cúbico.
22. Un núcleo de pez pulmonado con la misma densidad de [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) , ¿qué volumen tendría para $260\,\mathrm{Gb}$ (diploide)? ¿Y qué diámetro?
23. Calcúlense el número de octámeros de [histonas](#def-b1-genomes-nucleosome) que una [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) debe fabricar en la fase S y los [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) que contienen ( $1000\,$ residuos por octámero). Compárese con los $3 \times 10^{9}\,$ residuos de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) que una [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) fabrica en un día.
24. Explíquese en dos frases por qué las bacterias pueden prescindir de [nucleosomas](#def-b1-genomes-nucleosome) y los eucariotas no.
25. Enúnciese el resultado: el factor de compactación total desde la hélice hasta el [cromosoma](#def-b1-genomes-genome) metafásico, y los factores de cada nivel.

**Solución de Problema 17.1.**

**1.** $6.4 \times 10^{9}\times 0.34\,\mathrm{nm} = 2.18\,\mathrm{m}$. **2.** $6.4 \times 10^{9}/10 = 6.4 \times 10^{8}$ vueltas. **3.** $2.5 \times 10^{8}\times 0.34 = 8.5\,\mathrm{cm}$; $1.7\,\mathrm{cm}$. **4.** $\frac{4}{3}\pi\times 3^3 = 113\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$. **5.** $\pi\times(1\,\mathrm{nm})^2\times 2.18\,\mathrm{m} =
6.8 \times 10^{-18}\,\mathrm{m}^{3} = 6.8\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$: el $6\,\%$ del núcleo. **6.** $6.4 \times 10^{9}\times 650\times 1.66\times 10^{-24} =
6.9 \times 10^{-12}\,\mathrm{g} = 6.9\,\mathrm{pg}$. **7.** Masa nuclear, $113\times 10^{-12}\,\mathrm{mL}\times 1.1 =
124\,\mathrm{pg}$; el [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) es el $5.6\,\%$ de ella y la [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) el $20\,\%$. **8.** $6.4 \times 10^{9}/200 = 3.2 \times 10^{7}$. **9.** $3.2 \times 10^{7}\times 108\,000\times 1.66\times 10^{-24} =
5.7\,\mathrm{pg}$: aproximadamente igual que el [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain). **10.** $68/11 = 6.2$. **11.** Seis [nucleosomas](#def-b1-genomes-nucleosome), $1200\,\mathrm{bp}$ $= 408\,\mathrm{nm}$ de hélice, en $11\,\mathrm{nm}$: factor $37$. **12.** $2.18/37 = 5.9\,\mathrm{cm}$ de fibra: diez mil veces el diámetro nuclear, plegados dentro de él. **13.** Todos los $3.2 \times 10^{7}$, más otros tantos nuevos en la segunda copia: $6.4 \times 10^{7}$ en $28\,800\,\mathrm{s}$, unos $2200$ por segundo. **14.** $75\,000\times 0.34/37 = 690\,\mathrm{nm}$ de fibra por bucle; $6.4 \times 10^{9}/75\,000 = 85\,000$ bucles. **15.** $8.5\,\mathrm{cm}/10\,\text{µ}\mathrm{m} = 8500$. **16.** $\pi\times 0.35^2\times 10 = 3.85\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$; el [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain), $\pi\times 10^{-6}\times 0.085\,\mathrm{m} = 0.27\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$: el $7\,\%$; el resto es [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) ([histonas](#def-b1-genomes-nucleosome) y armazón) y agua. **17.** [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) total, $6.4 \times 10^{9}$ pares a la misma densidad ($2.5 \times 10^{8}$ pares en $3.85\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ por cromátida, y dos cromátidas por [cromosoma](#def-b1-genomes-genome)): $2\times 6.4\times 10^9/2.5\times 10^8\times
3.85 = 197\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$, mayor que el núcleo en interfase porque ahora los [cromosomas](#def-b1-genomes-genome) son varillas con espacio entre ellas. **18.** La [cromatina](#def-b1-genomes-nucleosome) de la interfase debe leerse y copiarse: las polimerasas y sus factores necesitan acceder al [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain), así que casi toda ella permanece como fibra abierta de $30\,\mathrm{nm}$ y como bucles; la [cromatina](#def-b1-genomes-nucleosome) metafásica es inerte y puede empaquetarse para el transporte. **19.** $6.4 \times 10^{9}$ sitios a $10^3$ por segundo: $6.4 \times 10^{6}$ segundos, 74 días. Las [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) no buscan al azar: se unen al [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) de forma inespecífica y se deslizan por él, y muchas copias buscan en paralelo, de modo que un sitio se encuentra en segundos. **20.** $20\,000\times 27\,\mathrm{kb} = 540\,\mathrm{Mb}$, el $17\,\%$ de los $3.2\,\mathrm{Gb}$; codificante, $20\,000\times 1.5 =
30\,\mathrm{Mb}$, el $0.9\,\%$ (alrededor del 1,5% si se cuentan con más cuidado los [genes](#def-b1-genomes-gene) cortos). **21.** $113\times 2\times 250/6400 = 8.8\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ (dos copias); $5 \times 10^{8}/8.8 = 5.7 \times 10^{7}\,\mathrm{bp}/\text{µ}\mathrm{m}^{3}$, igual que en todo el núcleo. **22.** $2.6 \times 10^{11}/5.7 \times 10^{7} = 4600\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$: un diámetro de $21\,\text{µ}\mathrm{m}$, cuarenta veces el volumen del núcleo humano. **23.** $3.2 \times 10^{7}$ octámeros, $3.2 \times 10^{10}$ residuos: la décima parte de la síntesis diaria de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) de la [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell), gastada en empaquetar. **24.** El [cromosoma](#def-b1-genomes-genome) de una bacteria es mil veces más corto y basta el superenrollamiento en bucles para meterlo en un micrómetro; un eucariota debe plegar una longitud diez mil veces su núcleo y necesita una jerarquía de empaquetamiento, de la que el [nucleosoma](#def-b1-genomes-nucleosome) es el primer nivel. **25.** Unas $8500$ veces ($8.5\,\mathrm{cm}$ en $10\,\text{µ}\mathrm{m}$), construidas como $\times 6$ ([nucleosomas](#def-b1-genomes-nucleosome)), $\times 6$ más (fibra de $30\,\mathrm{nm}$, $\times 37$ en total), $\times 27$ más (bucles, $\times 1000$ en total) y $\times 8$ más (condensación metafásica).